A IMPORTNCIA DA TREONINA NA NUTRIO SUNOS1

Vladimir de Oliveira
Doutorando/UFLA

1. Introduo.................................................. 01 2. Propriedades fsico-qumicas da treonina.................... 02 2.1 Classificao....................................... 02 2.2 Configurao........................................ 02 2.3 Uso de precursores de L-treonina.................... 03 3. Metabolismo da treonina..................................... 04 3.1 Biossntese da treonina............................. 04 3.2 Catabolismo da treonina............................. 05 3.3 Efeitos do desequilbrio (embalance) de treonina.... 07 3.4 Catabolismo na mucosa intestinal.................... 08 4. Treonina nos alimentos ..................................... 09 5. Exigncias de treonina...................................... 10 6. Eficincia de utilizao da treonina........................ 13 7. Bibliografia consultada..................................... 15

1. Introduo Treonina o nome genrico do cido 2 amino 3 hidroxibutrico. Foi o ltimo dos aminocidos essenciais a ser descoberto, em 1938. A treonina no sofre transaminao e no h biossntese de treonina em aves e mamferos. As rotas responsveis pelo catabolismo da treonina envolvem as enzimas: treonina dehidrogenase, treonina dehidratase e treonina aldolase. Uma frao significativa da treonina catabolisada na mucosa intestinal. A treonina normalmente o segundo ou terceiro aminocido limitante em cereais usados na alimentao de sunos. A exigncia de treonina para mantena superior a exigncia de lisina. A diferena aumenta com o peso vivo. Leites utilizam a treonina ingerida com uma eficincia de aproximadamente 60%. Em aves, a eficincia superior, representando em torno de 80% da ingesto de treonina. Estes e outros aspectos da nutrio de treonina so apresentados e discutidos nesta reviso.
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Trabalho apresentado durante a disciplina de Metabolismo dos compostos nitrogenados coordenada

pelo prof. Jos Augusto de Freitas Lima (DZO/UFLA). 1 semestre de 2000.

2. Propriedades fsico-qumicas da treonina Os aminocidos so molculas orgnicas que possuem um grupo carboxlico e um grupo amino ligado a um mesmo tomo de carbono. A cadeia lateral ou grupo R que diferencia os aminocidos, pois apresentam estrutura, tamanho e carga eltrica especficas. A solubilidade dos aminocidos influenciada pela cadeia lateral. Em soluo aquosa, os aminocidos so ionizados e consistem de grupos COOH e NH3+, que podem agir como cidos ou bases. Em condies fisiolgicas (pH=7,4) o grupo COOH existe apenas na forma de COO- enquanto o grupo amina permanece na forma NH3+. 2.1 Classificao: A classificao dos aminocidos baseada nas propriedades dos seus grupos R, em particular sua polaridade ou tendncia para interagir com gua em pH biolgico. Treonina o nome genrico do cido 2 amino 3hidroxibutrico (C4H9NO3), que apresenta peso molecular de 119,2 e contm 11,76% de nitrognio na molcula. um aminocido de grupo R polar mas no carregado. So mais solveis dos que os aminocidos no polares porque possuem grupos funcionais que formam pontes de hidrognio com a gua, no caso da treonina a hidroxila. Tabela 01- Algumas propriedades da treonina. pK1 Aminocido Treonina Smbolo Thr (COOH) 2,11 PK2 (NH3+) 9,62 pKR (grupo R) 13,6 pI 5,87 Ocorrncia Protenas 6,0

2.2 Configurao: Em todos os aminocidos primrios, exceto a glicina, o carbono assimtrico, ligado a 4 grupos substituintes diferentes: um grupo carboxila, um grupo amino, um grupo R e um tomo de hidrognio. Em funo disso, o tomo de carbono constitui-se em um centro quiral. Cada grupo pode ocupar 2 posies espaciais distintas, formando imagens especulares entre si, chamadas

esteroismeros. Todas as molculas com centros quirais so tambm opticamente ativas, isto , podem girar no plano da luz polarizada. A direo desta rotao varia entre os esteroismeros. A nomenclatura das diferentes configuraes dos aminocidos est baseada na configurao absoluta do gliceraldedo. Os esteroismeros de todos os compostos quirais que possuem uma configurao relacionada quela do Lgliceraldedo so designadas pela letra L (de levorrotatrio, palavra derivada de levo que significa esquerda) e os esteroismeros relacionados ao D-gliceraldedo so designados como D (de destrorotatrio, palavra derivada de dextro, que significa direito). Assim, os smbolos L e D referem-se configurao absoluta dos quatro substituintes ao redor do tomo do carbono quiral. 2.3 Uso de precursores da treonina: Os precursores de L-aminocidos e as formas D dos aminocidos precisam ser convertidos a L-ismeros atravs da oxidao e da transaminao, formando o cetoanlogo e o L-aminocido, respectivamente (Figura 01).

D-Aminocidos
H2O oxidase NH4 FADH2 O2 FAD H2O2

-Cetocidos
D-Aminocidos Aminotransferase -Cetocidos

L-Aminocidos

Glicose, cidos graxos, CO2 e H2O

Figura 01 - A desaminao dos D-aminocidos seguida de transaminao para formar L-aminocidos

Como discutido anteriormente, a treonina catabolizada por reaes que podem envolver a desidrogenase, dehidratase ou aldolase. Em nenhuma destas seqncias de reao produzido o - cetoanlogo da treonina. Desta forma, a Dtreonina no possui eficincia biolgica.

C00H H 2N H C C CH3 H OH H HO

C00H C C CH3 NH2 H H 2N HO

C00H C C CH3 H H H H

C00H C C CH3 NH2 OH

L-treonina

D-treonina

L-allotreonina

D-allotreonina

De acordo com Baker (1994), antes da L-treonina estar disponvel comercialmente foram realizados muitos experimentos envolvendo o uso da DLtreonina, que possui 2 tomos de carbono assimtrico e assim 4 ismeros L(2R, 3S); D(2R, 3R); L-allo(2S, 3R) e D-allo(2R, 3S), como pode-se observar na figura acima. Baker (1986) afirma que os pesquisadores que realizaram experimentos com a DLtreonina possivelmente tinham uma mistura dos 4 ismeros. Desta forma, baseado no contedo de L-treonina, a DL-treonina no poderia ter mais que 25% da eficincia da treonina. 3. Metabolismo da treonina 3.1 Biossntese da treonina: Todos os aminocidos so derivados de intermedirios da gliclise, do ciclo do cido ctrico ou da via das pentoses. Enquanto alguns aminocidos distanciam-se dos seus precursores iniciais por apenas umas poucas reaes, outros apresentam vias biossintticas mais complexas. Os mamferos sintetizam cerca da metade dos aminocidos primrios, geralmente aqueles cuja via biossinttica mais simples. A treonina est entre o grupo de aminocidos que no sintetizado por mamferos. Entretanto, as vias biossintticas esto presentes nas bactrias, fungos e vegetais. A biossntese da treonina envolve a formao de um intermedirio do aspartato - semialdedo, aps a fosforilao do aspartato. Pela ao da

homoserina dehidrogenase ocorre a formao da homoserina que d origem a Ohomoserina fosfato. O estgio terminal da sntese da treonina a converso do Ohomoserina fosfato em treonina, pela ao da treonina sintetase (Figura 02) .

Aspartato 1
ATP

Aspartil - fosfato 2
NADPH

Aspartato - semialdedo 3
NADPH

Fosfo - Homosserina 4
ATP 1 - Aspartato quinase 2 - Aspartato - semi aldedo desidrogenase 3 - Homoserina desidrogenase 4 - Homoserina quinase 5 - Treonina sintetase

Homosserina 5 Treonina

Figura 02 - Esquema demonstrando a sntese de treonina

3.2 Catabolismo da treonina: A reao inicial do catabolismo dos aminocidos a transaminao. Consiste na remoo do grupo amino do Laminocido para o glutamato. As enzimas responsveis so especficas e denominadas de aminotransferases ou transaminases. No h transaminase para a treonina (Figura 03). Os esqueletos de carbono oriundos do catabolismo da treonina podem gerar piruvato usado para energia ou glicose e glicina que ir atender as necessidade metablicas (ex. sntese de protena, creatinina, serina, cido rico, sais biliares e glutationa).

Protena corporal
Reutilizao para re-sntese protica Protena da rao ou Treonina sinttica

Aminocidos

Transaminao

Produtos especializados

Catabolismo glicognico da treonina

Figura 03 - Esquema do fluxo de treonina no organismo animal

Em sunos, a oxidao de treonina ocorre principalmente no fgado. Entretanto, a sntese de glicina a partir de treonina acontece em outros tecidos, como por exemplo no pncreas. A oxidao de treonina no pncreas quantitativamente importante quando o consumo de treonina baixo, no havendo disponibilidade do aminocido para o fgado. A degradao da treonina envolve as enzimas treonina desidrogenase, treonina dehidratase e treonina aldolase (Figura 04). A treonina desidrogenase, uma enzima mitocondrial, contribui com cerca de 80% do catabolismo da treonina. Esta enzima catalisa a oxidao da L-treonina para cido 2-amino 3-oxibutrico que descarboxilado espontaneamente para gerar aminoacetona ou glicina e acetil CoA. A treonina pode contribuir para as exigncias de glicina, pois o aumento de treonina na rao eleva a atividade da treonina desidrogenase. Outra rota de catabolismo da treonina envolve a treonina dehidratase, tambm denominada de serina dehidratase. Esta enzima est presente no citosol e usa pirodoxal fosfato como cofator. Os produtos finais desta reao so o cetoburitato e amnia. A atividade da treonina dehidratase pouco influenciada pelas as variaes da dieta. A oxidao da treonina pela treonina dehidratase mnima, comparado com a treonina desidrogenase. A treonina aldolase catalisa a reao que vai originar glicina e acetaldedo. Esta rota bioqumica pouca estudada em sunos. Em aves a treonina aldolase exerce um papel importante na oxidao da treonina.

H0 H3C Treonina aldolase C H

H C NH3 Treonina desidrogenase C00Treonina dehidratase

Acetilaldedo + Glicina 2 - amino - 3 - oxibutirato Acetil-CoA Serina Aminoacetona Acetil-CoA + Glicina Propionil-CoA cetobutirato + NH4

Piruvato

Piruvato

Serina

Piruvato

Figura 04 - Vias bioqumicas de oxidao da treonina

3.3 Efeitos do desequilbrio (embalance) de treonina O desequilbrio (embalance) entre aminocidos ocorre quando a

concentrao de um aminocido est muito abaixo das exigncias e sua relao com os demais aminocidos muito inferior a adequada. O sintoma clssico do desequilbrio (embalance) entre aminocidos a reduo do consumo voluntrio e do desempenho. Bioquimicamente, o sintoma a reduo da concentrao plasmtica do aminocido limitante. David e Austic (1994) atribuem esta resposta ao aumento da atividade da treonina desidrogenase, o que eleva a velocidade de catabolismo da treonina. Yuan et al. (2000) verificaram que houve aumento da atividade da treonina desidrogenase do fgado de aves que consumiram raes com baixos teores de treonina, formuladas para resultar ocasionar desequilbrio (embalance). Os mesmos autores verificaram reduo no consumo e desempenho das aves consumindo rao com baixos teores de treonina. Contudo, quando estas aves passaram a consumir raes suplementadas com treonina, tanto o consumo como o desempenho foram iguais aos do grupo controle (Tabela 02).

Tabela 02- Efeito do desequilbrio (embalance) propiciado pela treonina no consumo de rao e atividade da treonina desidrogenase Atividade da treonina desidrogenase Tratamento Basal (1) 1 + 11,1 % AAE (2) 2 + 1,4 % treonina (3) Erro padro
abc

Consumo de Rao 16,0a 12,6b 15,4a 0,48

(nmol/mg mitocndria) 14,9b 53,4a 66,8a 6,32

diferena significativa (P<0,05) Adaptado de Yuan et al. (2000)

3.4 Catabolismo na mucosa intestinal Pesquisas recentes demonstram que entre 20 a 50% dos aminocidos essenciais absorvidos no intestino so metabolizados antes de atingir a circulao portal. Inicialmente acreditava-se que no havia catabolismo da treonina na mucosa intestinal. Isto porque no h presena das enzimas reguladoras do catabolismo da treonina: treonina desidrogenase, treonina dehidratase e treonina aldolase (Le Floch et al. 1997). Todavia, Stoll et al. (1998) demonstrou que taxa de catabolismo da treonina maior que da lisina, fenilalanina, leucina e metionina. Somente 38% da treonina ingerida foi detectada no sangue portal e apenas 12% foi recuperada na protena da mucosa intestinal, indicando o elevado catabolismo que ocorre na mucosa (Tabela 03).

Tabela 03 Balano de aminocidos e concentrao na mucosa intestinal Aminocido no sangue portal Aminocido Treonina Leucina Lisina Fenilalanina
Fonte: Stoll et al. (1998)

Aminocido na protena da mucosa intestinal (%) 11,6 1,6 20,5 2,6 17,5 2,1 17,6 1,8

(% ingerido) 38,6 15,6 68,5 10,6 65,4 11,9 65,3 11,0

Bertolo et al. (1998) verificou que leites alimentados parenteralmente apresentam exigncia de treonina 45% menor em relao aos alimentados oralmente. Estes estudos sugerem que o trato gastrointestinal tem alta demanda por treonina e que grande parte das exigncias de treonina para a sntese de protena corporal so catabolizadas na mucosa intestinal. O peso da mucosa intestinal de sunos alimentados intravenosamente foi 40% menor em relao a sunos alimentados intragastricamente. Parte da treonina perdida usada para formar a mucina intestinal, cuja funo de proteo. Cerca de 40% da mucina de ratos constitui-se de treonina.

4. Treonina nos alimentos A treonina o segundo ou terceiro aminocido limitante em cereais usados nas raes de sunos (Tabela 04).
Tabela Aminocidos limitantes em gros de cereais para sunos. Aminocido limitante Cereal Cevada Milho Aveia Sorgo Triticale Trigo Fonte: Lewis (1993) Lisina Lisina Lisina Lisina Treonina Treonina Treonina Triptofano Primeiro Lisina Segundo Treonina Lisina Triptofano Terceiro Histidina Treonina

Na tabela 05 esto apresentados os valores mdios de treonina digestvel total e digestvel ileal verdadeira de alguns alimentos usados para sunos. Calculando-se a relao entre a quantidade de treonina ileal verdadeira e protena bruta, constata-se pequenas variaes. Enquanto a treonina ileal verdadeira no farelo de soja representa, em mdia, 3,40% da protena bruta, esta mesma relao no farelo de trigo de 2,20%. Isto demonstra que a quantidade total de treonina presente nos alimentos principalmente influenciada pelo teor de protena do alimento.

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Tabela 05 - Valores de protena bruta, treonina digestvel total e ileal verdadeira de alguns alimentos usados na alimentao de sunos (na matria seca)

Alimento Protena Bruta Farelo de soja Digestibilidade Total Dig. Ileal verdadeira Protena Bruta Far. Carne e Ossos Digestibilidade Total Dig. Ileal verdadeira Protena Bruta Milho Digestibilidade Total Dig. Ileal verdadeira Protena Bruta Sorgo Digestibilidade Total Dig. Ileal verdadeira Protena Bruta Farelo Arroz Digestibilidade Total Dig. Ileal verdadeira Protena Bruta Farelo Trigo Digestibilidade Total Dig. Ileal verdadeira

NRC (1998) 49,20 1,94 1,65 53,37 1,71 1,36 9,30 0,32 0,28 10,45 0,35 0,29 14,6 0,53 0,37 17,64 0,58 0,40

VIOSA (2000) 51,70 2,02 1,78 54,57 1,69 1,34 9,84 0,38 0,30 10,15 0,38 0,33 14,74 0,53 ---18,75 0,55 0,39

5. Exigncias de treonina para sunos A exigncia total de aminocidos essenciais resulta das necessidades de mantena e produo. A necessidade de mantena origina-se da excreo de aminocidos intactos, converso de aminocidos em metablitos especializados, descamaes epiteliais, oxidao de aminocidos e secrees endgenas. A

treonina constitui uma poro significativa dos aminocidos endgenos coletados na digesta ileal (Tabela 06)

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Tabela 06 - Valores mdios de aminocidos endgenos na digesta ileal Aminocido Mg/100g PB ingerida EP Lisina Treonina Triptofano Metionina Cistina 37,8 50,8 18,3 10,4 20,5 12,8 8,9 3,3 4,4 10,3

A exigncia de treonina para mantena alta se comparada a exigncia de lisina. Como o aumento do peso vivo ocorre aumento nas necessidades mantena (Hahm e Baker, 1995). Com isto as exigncias de lisina de sunos em crescimento diminuem mais rpido do que as exigncias de aminocidos como a treonina. Isto explica as variaes no padro de protena ideal sugerida para sunos (Tabela 07).

Tabela 07 Protena ideal para sunos com diferentes pesos vivos. Peso vivo (kg) Aminocido 5 - 20 20 - 50 50 - 100 Lisina 100 100 100 Metionina 30 30 30 Cistina 30 32 35 Treonina 65 67 70 Triptofano 17 18 19 Isoleucina 60 60 60 Valina 68 68 68 Leucina 100 100 100 Fenilalanina 50 50 50 Tirosina 45 45 45 Histidina 32 32 32 Arginina 42 36 30 Adaptado de Parsons e Baker (1994).

Na tabela 08 so apresentadas exigncias de treonina obtidas por vrios autores. A variao nas exigncias reflete a grande variao nas condies

experimentais.

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Tabela 08 Exigncias de treonina para sunos (Resultados de vrios estudos)

Treonina Total (%) 0,66 0,70 g/d 1,7 3,5 Peso (kg) 2-5 3-5 Tipo Dieta Semipurificada Sorgo, aveia e f.soja Critrio Resposta GPD, CA, RN GPD, CA, AA e Uria plasma 0,54 0,68 3,8 4,0 5 - 20 6 - 16 Trigo e f.amendoim Sorgo, f.amendoim, f.soja e soro leite 0,90 ? 7-12 Milho, f.soja, subpr. lcteos e AA 0,63 5,7 8 - 21 Milho e f.girassol GPD e Uria plasma GPD e CA, uria plasma 0,75 0,76 7,1 10 - 25 12 - 23 Trigo e f.soja Milho, f.soja, levedura seca e AA 0,60 0,63 0,60 0,70 0,73 9,4 8,5 9,8 15 - 30 15 - 30 17 - 38 17 - 50 20 - 40 No apresentada No apresentada Milho e f.soja Milho e f.carne Mist. de cereais e Suplem. Proticos 0,70 0,57 14,1 30 - 60 35 - 105 Milho e f.soja Mist. de cereais e Suplem. Proticos 0,55 15,0 45 - 105 Mist. de cereais e farinha de soja 0,41 0,36 12,0 10,4 58 - 96 59 - 102 Sorgo e AA Milho, trigo e Glten milho GPD e CA GPD, CA e Caract. Carcaa GPD, CA e Caract. Carcaa GPD e CA GPD, CA, uria plasma e carcaa Saldana et al. (1994) Zimmerman (1987) Lenis e Diepen (1990) Rodrigues et al. (2000) Lenis et al. (1990) GPD e CA GPD e Uria plasma CA e Uria plasma CA e Uria plasma GPD e CA GPD e CA GPD e CA Pozza et al. (1998) Pozza et al. (1997) Russel et al. (1986) Conway et al. (1990) Schutte et al. (1990) Gatel e Fkte (1989) Berto et al. (1998) Borg et al. (1987) Berto et al. (1998) GPD, CA, RN GPD e CA Leibholz (1988) Saldana et al. (1994) Fonte Leibholz (1988) Lewis e Peo (1986)

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6. Eficincia de utilizao de treonina As exigncias nutricionais podem ser divididas em dois componentes: manuteno e produo (deposio tecidual, produo de leite, etc.). A eficincia com que os aminocidos so usados para estes processos determina a quantidade de aminocidos que precisa se fornecida. Contudo, o padro de aminocidos para manuteno e crescimento so diferentes (Tabela 09). A eficincia de deposio de treonina parece ser constante um uma grande variao de consumo.
Tabela 09 Protena ideal para manuteno e deposio tecidual de sunos (% da lisina). Aminocido Lisina Histidina Isoleucina Leucina Metionina Metionina + cistina Fenilalanina Fenilalanina + tirosina Treonina Triptofano Valina Fonte: Adaptado do NRC (1998). manuteno 100 32 75 70 28 123 50 121 151 26 67 Deposio tecidual 100 32 54 102 27 55 60 93 60 18 68

Adeola (1995) estudou a eficincia de reteno de treonina na carcaa de sunos dos 10 aos 20 kg. As raes foram formuladas com milho, glten de milho, leite e p desnatado e aminocidos sintticos para fornecer 4, 4,65 e 5,3 g de treonina por kg de rao. Estes nveis representaram 71, 83 e 95% das exigncias de treonina sugerida pelo NRC (1998). A deposio de treonina na carcaa

relacionou-se linearmente (y = -0,88+0,6x) com o consumo de treonina. A eficincia de deposio de treonina acima da mantena foi de 60%. O autor tambm calculou que so necessrios 1,46 g de treonina por dia para alcanar o balano zero de treonina (exigncia de manuteno). O consumo mdio dirio de treonina, durante o perodo experimental, foi de 4,8 g por dia. Com base neste valor, estima-se que

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cerca de 30% da treonina ingerida foi usada para atender as exigncias de mantena. A menor eficincia de utilizao da treonina (60%) em relao a lisina (72% - valor estimado no mesmo estudo) pode ser atribuda a maior taxa de oxidao da treonina. A lisina apresenta uma taxa mais lenta de oxidao nos pools teciduais que a treonina. As perdas endgenas associadas ao turnover da mucosa intestinal influenciam as exigncias de mantena significativamente. Como discutido anteriormente, a treonina representa uma proporo significativa dos aminocidos essenciais perdidos nas secrees endgenas do trato gastrointestinal. A eficincia de deposio de treonina tambm vem sendo estudada em aves. Edwards et al. (1997) forneceram treonina nos nveis que variaram entre 5 e 95% das exigncias para timo desempenho de frangos de corte dos 10 aos 20 dias de idade. Os autores observaram que a deposio de treonina corporal aumentou

linearmente com a concentrao de treonina na dieta. A eficincia total (mantena e deposio) de treonina foi de 82% (Tabela 10).
Tabela 10 Consumo e deposio de treonina em aves Treonina na Rao Nvel (g/kg) 0,30 0,60 0,90 2,41 3,32 4,22 5,73 EP Fonte: Edwards et al. (1997). % do ideal 5 10 15 40 55 70 95 Consumo Treonina (mg/d) 4,6 9,9 15,1 62,3 115,2 154,7 213,6 4,5 Deposio Treonina(mg/d) - 11,9 - 6,4 - 2,3 40,0 83,2 116,9 158,37 4,2

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7. Bibliografia Consultada
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