FOTOSNTESIS

INTRODUCCIN
La compleja estructura celular y su funcionamiento slo pueden mantenerse con el aporte de materia y energa del medio externo. Sin ese aporte, las clulas no podran vivir. La principal fuente de energa y materia que tienen las clulas, la constituyen los nutrientes orgnicos (alimento). La materia y energa contenidas en estas molculas son el punto de partida de millares de reacciones qumicas que tienen lugar dentro de la clula en un momento dado. El conjunto de estas reacciones recibe el nombre de METABOLISMO (del griego "metabole": cambio). Prcticamente en todas las reacciones qumicas que ocurren en una clula participan enzimas especficas. Estas reacciones pueden agruparse en una serie de pasos que se denominan vas. Cada va cumple una funcin en la vida global de la clula. Adems ciertas vas tienen muchos pasos en comn. Muchas clulas tienen vas que les son exclusivas, como las clulas vegetales que dedican gran parte de su energa a construir sus paredes celulares, actividad que no realizan las clulas animales. Pero, es sorprendente que en gran parte hasta el metabolismo de los ms distintos organismos es muy similar. Algunas vas como la gluclisis y la respiracin son prcticamente universales y existen en casi todos los sistemas vivientes. Las reacciones metablicas pueden diferenciarse en dos tipos principales: ANABLICAS: son reacciones de sntesis de molculas relativamente complejas (por ejemplo: protenas, polisacridos, cidos nucleicos) y de sus monmeros (aminocidos, monosacridos, nucletidos), a partir de molculas precursoras ms sencillas. Las reacciones anablicas requieren el aporte de energa. CATABLICAS: son reacciones de degradacin de molculas relativamente complejas (por ejemplo: monosacridos, lpidos, etc.), procedentes del medio extracelular o de sus depsitos de reserva propios; esas molculas son transformadas en molculas ms simples. Las reacciones catablicas van acompaadas por la liberacin de energa y proporcionan materias primas para los procesos anablicos. Las reacciones que requieren el aporte de energa son aquellas en las cuales los productos tienen un contenido energtico mayor que los reaccionantes. Las reacciones consumidoras de energa se denominan ENDERGNICAS (o "cuesta arriba").

Las reacciones endergnicas tpicas son las sntesis, por ejemplo:

En las clulas se llevan a cabo numerosas actividades que requieren un aporte energtico: en ellas subyacen reacciones de tipo endergnico. Por ejemplo: la contraccin muscular, el movimiento de cilias y flagelos, el transporte activo a travs de membranas, el transporte en masa, la bioluminiscencia de algunas bacterias, algas y animales. Las reacciones que liberan energa son aquellas en que la energa que poseen los productos es menor que la contenida en las sustancias reaccionantes. Las reacciones productoras de energa se denominan EXERGNICAS (o "cuesta abajo"). Las reacciones exergnicas son catablicas, de degradacin. La clula usa la energa liberada en las reacciones exergnicas para impulsar las endergnicas. Esto es lo que denominamos ACOPLAMIENTO ENERGTICO.

Sin embargo, por lo general no se realizan acoplamientos directos entre procesos exergnicos y endergnicos. Lo ms frecuente es que la clula emplee un intermediario energtico. En todo tipo de clulas este intermediario es el ATP (adenosin-tri-fosfato). Es importante remarcar que el ATP no es un reservorio o depsito de energa, sino que acta como un transportador de energa, desde las reacciones en que sta se libera hacia los procesos que la consumen. Volvamos a considerar las ecuaciones anteriores, incluyendo la intervencin del ATP.

En esencia, las reacciones qumicas son transformaciones en las cuales la energa almacenada en los enlaces qumicos se transfiere a otros enlaces qumicos recin formados. En tales transferencias, los electrones pasan de un nivel energtico a otro. En muchas reacciones los electrones se transfieren de un tomo o molcula a otro. Estas reacciones muy importantes en los sistemas vivientes se conocen como reacciones de xido-reduccin (redox). La OXIDACIN en los sistemas biolgicos es una deshidrogenacin, es decir, la prdida de un tomo de hidrgeno (H), o lo que es equivalente la prdida de un protn (H+) y su electrn (e-) correspondiente; o la ganancia de oxgeno. La enzima que cataliza la oxidacin de una molcula debe presentar una coenzima de xido-reduccin como por ejemplo NAD+, capaz de aceptar los hidrgenos. La REDUCCIN en los sistemas biolgicos es una hidrogenacin, es decir, la ganancia de un tomo de hidrgeno, lo que es equivalente a la ganancia de un protn (H+) ms su electrn (e-) correspondiente, o la prdida de oxgeno. La enzima que cataliza la reduccin de una molcula debe presentar una coenzima reducida como por ejemplo NADH, capaz de ceder hidrgenos. La oxidacin y la reduccin siempre ocurren simultneamente porque los electrones que pierde un tomo o molcula oxidados son aceptados por otro tomo o molcula que se ha reducido en el proceso.

FOTOSNTESIS
Los consumidores dependen de otros seres vivos como fuente de energa. Prcticamente toda esa energa proviene de las plantas y algas. Estos productores convierten la energa solar en energa qumica, a travs de un proceso denominado FOTOSNTESIS. La energa qumica derivada de la fotosntesis, es almacenada en las clulas de esos productores en forma de hidratos de carbono y otras molculas orgnicas necesarias para sostener todas las formas de vida del planeta.

ABSORCIN DE LA LUZ A la superficie de la tierra llegan distintos tipos de radiaciones electromagnticas. La luz es una radiacin electromagntica en una banda especfica de longitud de onda. La luz visible comprende una regin especfica del espectro electromagntico desde los 400 nm. a 700 nm. de longitud de onda. Dentro de este espectro, el violeta tiene la longitud de onda ms corta, mientras que la luz roja tiene la ms larga. La luz est formada por partculas de energa llamada FOTONES. La energa de un fotn es distinta para la luz de las distintas longitudes de onda. Cuanto ms corta es dicha longitud, mayor es la energa de la luz. Por el contrario, en las longitudes de onda largas hay menos energa. Resumiendo, la energa del fotn es inversamente proporcional a la longitud de onda. La clorofila refleja la luz de longitud de onda comprendida entre los 500 y 600 nm. (a ello se debe su color) y absorbe de una manera mxima las ondas de color azul violceo y rojo. Estas ondas son las que producen la mayor actividad fotosinttica.

Fig. 8.1 - Dispersin de la luz visible. El prisma separa el rayo en bandas de diferentes colores que van del rojo, en un extremo, al violeta , en otro. Cada color corresponde a una longitud de onda diferente. Dentro del espectro visible, las ondas de mayor longitud de onda corresponden al rojo y son las que se desvan menos al pasar a travs del prisma. Las ondas de longitud ms cortas pertenecen al color violeta y son las que ms se desvan. La luz puede excitar ciertos tipos de molculas, y por lo tanto, desplazar electrones hacia niveles de energa superiores. Cuando un electrn pasa a un nivel de energa ms elevado, se dice que el tomo est excitado. Esta excitacin puede ser el resultado de la absorcin de cualquier tipo de energa. En la fotosntesis, por supuesto, la energa que provoca la excitacin proviene del sol.

Si un fotn tiene suficiente energa para producir esta excitacin, pueden ocurrir dos cosas: 1) El electrn regresa pronto a su nivel original. La energa se disipa generalmente como calor o luz de longitud de onda ms larga. 2) El electrn se pierde dejando al tomo con una carga positiva neta. El electrn emitido puede ser aceptado por un agente reductor, lo que deja al tomo excitado, con una carga positiva neta.

LOS PIGMENTOS CAPTADORES DE ENERGA

Fig. 8.2 - Esquema de la estructura qumica de la clorofila La clorofila es el pigmento que les da el color verde a las plantas; aunque tambin est presente en plantas y algas de distintos colores que hacen fotosntesis. La clorofila se excita con la luz o con la energa que pasa desde otros pigmentos excitados por la luz, a los que se llama pigmentos accesorios. Existen varios tipos de clorofila. Es factible que el ms importante sea la clorofila a. Esta molcula presenta una cabeza hidroflica que es un anillo de porfirina, que tiene un tomo central de Mg (Magnesio), y una cola o cadena lateral formada por un fitol (terpeno lineal), que es hidrofbica, lo que determina la orientacin de la molcula de clorofila en las membranas internas del cloroplasto.

Fig. 8.3 - Esquema de un fotosistema Todos los organismos fotosintetizadores contienen un pigmento org-nico capaz de absorber la radiacin visible e iniciar las reacciones fotoqumicas de la fotosntesis. Este pigmento es la clorofila a. En colaboracin con ella actan otros tipos de clorofila y diversos pigmentos, que comparten una propiedad esencial: cambian su configuracin electrnica cuando reciben luz de cierta longitud de onda. Estos pigmentos accesorios absorben energa radiante y la canalizan hacia la clorofila a. La siguiente es una lista de los principales pigmentos fotosintticos y los organismos donde se encuentran.

Cuadro 8.1 - PIGMENTOS FOTOSINTTICOS

TIPO DE PIGMENTO CLOROFILAS clorofila a clorofila b clorofila c clorofila d CAROTENOIDES b-caroteno a-caroteno lutena y Todas las plantas superiores y las algas verdes y y y y Diatomeas y algas pardas Algas rojas Plantas superiores y la mayora de las algas La mayora de las plantas y algunas algas ORGANISMOS DONDE SE ENCUENTRA y Todas las plantas superiores y todas las algas

y Algas verdes, algas rojas y plantas superiores

xantfila ficoxantina FICOBILINAS ficoeritrinas ficocoaninas

y y y y

Plantas superiores Diatomeas y algas pardas Algas rojas y algunas algas azul-verdes Algas azul-verdes y algunas algas rojas

Todos estos pigmentos que acompaan a la clorofila a, son receptores suplementarios de luz que encauzan la energa que han absorbido. La transferencia de electrones se hace de pigmento a pigmento, hasta llegar a uno cuya mxima absorcin se realiza a la longitud de onda ms alta y llega a la clorofila a formando un fotosistema.

ESTRUCTURA DEL CLOROPLASTO

Los cloroplastos son organoides en los que se lleva a cabo la fotosntesis en las clulas vegetales eucariontes. En los procariontes fotosintetizadores no existen tales organoides. Los pigmentos captadores de energa, se hallan asociados a las laminillas derivadas de la membrana plasmtica. Generalmente poseen forma discoide, su tamao es variable (trmino medio: 4 a 6 nm de longitud). El cloroplasto est limitado por una doble membrana que no posee clorofila ni citocromos, que envuelve a la matriz o estroma. Esta posee el 50% de las protenas, que en su mayora son solubles; tambin contiene ribosomas y ADN de caractersticas procarionte. Estas dos ltimas caractersticas explican que el cloroplasto sea un organoide semiautnomo. Dentro del estroma se hallan los tilacoides, que son vesculas aplanadas dispuestas como un retculo membranoso. Su superficie externa est en contacto con el estroma, la interna limita el espacio intratilacoide. Los tilacoides se disponen como pilas de monedas para formar las granas, entre las cuales se extienden laminillas intergrana formando un retculo membranoso. La membrana tilacoidal responde al modelo del mosaico lipoproteico. Se encuentra en ella el 50% de los lpidos del cloroplasto y entremezclados molculas de clorofila, carotenoides, plastoquinonas que intervienen en la fotosntesis.

Fig. 8.4 - Ultraestructura del cloroplasto. (a) esquema tridimensional, (b) esquema de la ultraestructura al M.E.T, (c) grana de un cloroplasto

Las molculas de clorofila se disponen agrupadas con protenas intrnsecas formando varios complejos de gran importancia en la fotosntesis (fotosistemas I y II). Adems de estos complejos, hay otros complejos moleculares que no poseen- clorofila, a saber: 1) Complejo cit f b6 (contiene cit f y b6 y plastocianina, protena que posee Cu2+). Este complejo interviene en la cadena de electrones. 2) Complejo CF0 o HF0, (contiene protenas hidrofbicas). Acta en la traslocacin de protones y se une a CF1 para formar el complejo ATPasa. Las partculas CF1, son factores de acoplamiento, que intervienen en la fotofosforilacin de ADP a ATP. Estn localizadas en la superficie externa de la membrana tilacoidal. Se hallan unidas a la membrana por medio del segmento CF0, que representa un canal protnico formado por protenas hidrofbicas.

Fig. 8.5 - Microfotografa electrnica de un corte de parte de un cloroplasto, donde se observan las granas

ETAPAS DE LA FOTOSNTESIS A) ETAPA LUMNICA O DEPENDIENTE DE LA LUZ

Consiste en la transferencia de energa lumnica en qumica bajo la forma de ATP, y en la obtencin de una fuente reductora de alta energa: la coenzima NADPH. Como subproducto de esta etapa se obtiene 02 . La etapa lumnica se lleva a cabo en las granas. La etapa lumnica, se desencadena cuando el fotosistema I (PS I) absorbe un fotn, este PS I emite un electrn que es aceptado por una protena, la Ferredoxina. Este fotosistema queda por lo tanto con carga positiva. La ferredoxina ahora reducida, transporta electrones al NADP+ el cual, juntamente con H+ provenientes de la fotooxidacin del H2O, es reducido a NADPH. Por otro lado, el PS II tambin es excitado por la luz y sus electrones son llevados a un nivel de alta energa donde son aceptados sucesivamente por una cadena transportadora especfica. Finalmente los electrones son aceptados por el PS I que haba quedado positivo, restituyendo as su estado inicial. El flujo de electrones desde el PS II al I es un transporte exergnico, esta energa se emplea para bombear H+ a travs de la membrana tilacoidal hacia el interior de sta. Los H+ regresan luego desde el interior hacia el estroma a travs de canales especiales de la membrana formados por los complejos CF0 Y CF1. Mientras tanto el PS II que haba quedado con carga positiva, para recuperar su estado inicial, promueve la oxidacin (fotlisis) del H2O y capta sus electrones, quedando as restituida su carga elctrica. Pero adems se producen H+ que como ya se mencionara anteriormente, contribuyen ala reduccin de la coenzima NADPH. El O2 que resulta de la oxidacin de la molcula de H2O, se libera al medio.

Reaccin de Hill
Una prueba de que el oxgeno liberado en la fotosntesis proviene del agua y no del dixido de carbono se debe a los experimentos realizados por Robn Hill (1937), quien obtuvo oxgeno al exponer cloroplastos aislados a la luz en presencia de un aceptor de electrones, el ferricianuro, pero en ausencia de CO2 y NADP. Esto demostr que el oxgeno tambin se libera sin que haya reduccin del CO2, cuando se dispone de un aceptor de electrones. La ausencia de CO2 en la mezcla confirm que el oxgeno liberado proviene de las molculas de agua. Adems, los experimentos demostraron que el fenmeno fundamental en la fotosntesis es la transferencia inducida por la luz, de electrones de un compuesto a otro.

Fig. 8.6 - Transferencia de la energa de excitacin. La energa de excitacin se transfiere al azar a pigmentos accesorios (antena) que absorben luz de longitud de onda creciente hasta alcanzar el centro de reaccin en la clorofila, que transfiere un electrn excitado a un aceptor primario.

Fig. 8.7 - Flujo de electrones en el fotosistema II. Cuando el PSII es activado por la absorcin de un fotn, se produce un poderoso oxidante, llamado Z+. El potencial de este oxidante es capaz de extraer electrones del agua, formando O2 y contribuyendo a la formacin de un gradiente protnico que genera ATP. Los electrones fluyen luego hacia el reductor Q-, que

est fuertemente unido a las membranas tilacoidales. Luego el electrn pasa hacia la plastoquinona soluble y de ah a los otros aceptores

Fig. 8.8 - Paso de los electrones desde el fotosistema I hacia el NADP+.

Fig. 8.9 - (a) Esquema en el que se muestra la relacin que hay entre el fotosistema I y II, a travs de la cual se recuperan los electrones transferidos al NADPH en el PSI, ya que pasan a este los electrones derivados del H2O en el PSII. (b) Flujo de electrones desde el H2O hacia el NADP+, para la formacin del NADPH.

Fig. 8.10 - Esquema simplificado de la etapa lumnica de la fotosntesis

La energa luminosa de la fotosntesis consiste en la conversin de: ENERGA LUMINOSA ENERGA QUMICA

La energa qumica queda contenida en molculas de dos tipos:

[ [

ATP NADPH

Adems. Como subproducto de esta etapa , se obtiene:

O2 (oxgeno molecular)

FORMACIN DE ATP EN LOS GRADIENTES PROTNICOS QUIMISMOSIS

Conforme a la teora quimiosmtica, los organoides que usan energa (cloroplastos), acumulan protones dentro de compartimentos membranosos especiales. Los protones difunden luego a travs de las membranas (como ya se mencionara en la etapa lumnica). La energa potencial de la membrana creada por las diferencias en la concen-tracin de protones es captada por el complejo proteico CF0-CF1. Este complejo usa una parte de la energa para sintetizar ATP. Segn pasan los electrones a travs de la cadena de aceptores los protones son bombeados hacia el interior del tilacoide donde se acumulan. Los protones equivalen a iones de H+, por lo tanto el pH interior del tilacoide desciende, con lo que se establece una diferencia de pH a travs de la membrana.

Fig. 11- Gradiente de protones a travs de la membrana del tilacoide Los iones hidrgeno altamente concentrados en el interior del tilacoide tienden a difundirse hacia el exterior, pero no lo pueden hacer porque la membrana es impermeable a ellos, excepto a travs del complejo CF0 CF1. Este complejo acta como una especie de conducto a travs de los cuales los protones pueden salir. A medida que los protones pasan a travs del complejo van liberando su energa, la cual se utiliza para la sntesis de ATP.

Fig. 8.12 - Modelo tentativo de la organizacin de la membrana tilacoidal. Los PSI y PSII absorben luz de longitudes de onda distintas. En el PSII se disocia el agua en dos protone (H+), oxgeno y dos electrones (e-). Los electrones se transfieren a travs de una cadena de transporte de electrones que consta de plastoquinona, plastocianina, el PSI, ferredoxina y Flavin-adenin-dinucletido, hasta que, con la ayuda de un protn, reducen el NADP+ a NADPH en la superficie externa de la membrana del tilacoide. A la derecha del esquema, observamos una acumulacin de cargas positivas en la zona interna, que proceden de dos fuentes: los protones liberados por la disociacin del agua y cargas positivas que parecen ser translocadas desde el exterior a travs de la membrana durante el transporte de electrones. El flujo de protones hacia el exterior a travs de los factores de acoplamiento (CF0 y CF1) permite la sntesis de ATP a partir de ADP.

B) ETAPA OSCURA O CICLO DE CALVIN (C3)

Consiste en la reduccin de molculas de CO2 para formar glcidos mediante las fuentes de energa (ATP) y la fuente reductora (NADPH) obtenidas en la etapa clara. La etapa oscura ocurre en la matriz del cloroplasto con la intervencin de numerosas enzimas que actan en un ciclo. En el estroma existe una molcula que acepta la adicin de CO2: la ribulosa difosfato (de 5 carbonos) que forma un compuesto transitorio de 6 C, que rpidamente de hidroliza dando 2 molculas de fosfoglicerato (PGA) (cada molcula de PGA contiene 3 tomos de carbono y de ah el nombre de va de 3 carbonos). La enzima que cataliza esta reaccin es la ribulosa difosfato carboxilasa (RUBISCO) localizada en la superficie estromal de las membranas tilacoidales.

El PGA se convierte en difosfoglicerato mediante el gasto de un ATP, es necesaria la participacin del NADPH para reducir al difosfoglicerato y convertirlo en gliceraldehdo fosfato (PGAL), un azcar de 3 C. Dos de estas triosas (PGAL) se condensan y forman una hexosa: la fructosa 1,6 difosfato, a la brevedad uno de los grupos fosfatos es eliminado enzimticamente para producir fructosa 6 fosfato, la cual experimenta un reacondicionamiento molecular para convertirse en glucosa 6 fosfato. Este ltimo compuesto puede ser incorporado a una molcula de almidn para ser almacenado. Para que contine el ciclo es necesario regenerar la ribulosa difosfato. El resto de las molculas de PGAL se destinan a la regeneracin de este compuesto. Durante esta etapa se producen condensaciones, hidrlisis y reordenamientos, con intermediarios de 3, 4, 5, 6, 7 carbonos. Finalmente se forma ribulosa monofosfato que mediante gasto de ATP, es fosforilada a ribulosa difosfato, con lo cual se cierra el ciclo.

Fig. 8.13 - Ciclo de Calvin o va del C3 (simplificado) Para sintetizar una molcula de glucosa se necesitan 6 vueltas del ciclo de Calvin puesto que en cada una de ellas se reduce una molcula de CO2. Para fosforilar 12 molculas de PGAL y convertirlas en 12 molculas de difosfoglicerato se necesitan 12 ATP, mientras que se emplean 12 de NADPH para reducir 12 molculas de difosfoglicerato a gliceraldehdo fosfato. Luego se consumen otras 6 molculas de ATP en la regeneracin de la ribulosa difosfato.

CICLO DE C4 DE HATCH Y SLACK

Otra de las vas alternativas para la incorporacin del CO2 se realiza en un grupo numeroso e importante de plantas entre ellas maz, sorgo, caa de azcar. Estas plantas tienen una alta eficiencia en la captacin de CO2 y requieren relativamente menos agua. La va del C4 ocurre en cloroplastos de morfologa diferente (se caracterizan por poseer una extensa red de tilacoides organizados en grana bien desarrolladas). En ellos el CO2 de la atmsfera es incorporado a una molcula de 3C, el fosfoenolpiruvato (PEP) que se convierte en un compuesto de 4C, el cido oxalactico. Esta reaccin es catalizada por la enzima PEP carboxilasa. Luego el cido oxalactico se reduce a cido mlico o, mediante la adicin de un grupo amino, se convierte en cido asprtico. Este compuesto es transportado a un cloroplasto tpico. All pierde CO2 (se descarboxila) para producir CO2 y cido pirvico. Entonces el CO2 entra en el ciclo de Calvin. Cabe preguntarse por qu este tipo de plantas emplean este mecanismo energticamente tan costoso y complicado. El CO2 no est disponible en todo momento porque ste entra en la hoja por los estomas que son poros que se abren y cierran de acuerdo a las necesidades del vegetal. Los estomas tienen que permanecer cerrados gran parte del tiempo para evitar que la planta pierda agua por transpiracin.

Fig. 8.14 - Va de fijacin de carbono en las plantas C4. Primero se fija CO2 como cido oxalactico en las clulas del mesfilo. Luego este CO2 se transfiere a las clulas de la vaina fascicular, donde libera CO2. Este ltimo entra en el ciclo de Calvin. El cido pirvico retorna a la clula del mesfilo, donde se fosforila a PEP.

La PEP caboxilasa posee mayor afinidad por el CO2 que las RUDP carboxilasa o Rubisco (enzima que cataliza la incorporacin del CO2 a la ribulosa di P). Incluso a bajas concentraciones de CO2, la enzima funciona rpidamente para fijarlo al PEP. En comparacin con la Rubisco, fija el CO2, ms pronto y a niveles ms bajos, manteniendo ms baja su concentracin dentro de la hoja. Esto provoca que se cree un gradiente de concentracin entre las clulas y su medio ambiente. Por lo tanto cuando la planta abre sus estomas el CO2 difunde rpidamente con gran eficiencia al interior de la hoja. En consecuencia las plantas C4 poseen una gran venta en las regiones clidas y ridas. Resumiendo, la funcin del C4 es aumentar la cantidad de CO2 incorporado a la atmsfera, en condiciones bajo las cuales no puede intervenir eficazmente la ribulosa difosfato (C3). La sntesis de glcidos a partir del CO2 fijado va C3, o va C4, se realiza a travs del ciclo de Calvin.

Cuadro 8.2 - RESUMEN DE LAS ECUACIONES DE LA FOTOSNTESIS

Ecuacin general de las reacciones dependientes de la luz:

12 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi

6 O2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP

Ecuacin general de las reacciones independientes de la luz:

12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP + 6 CO2

C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + 6 H2O

Procediendo a la simplificacin de los elementos comunes en ambos lados de las ecuaciones acopladas, se obtiene la ecuacin global simplificada de la fotosntesis: 6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

Cuadro 8.3 - RESUMEN DE LAS PRINCIPALES REACCIONES DE LA FOTOSNTESIS Materiales Productos Serie de reacciones Resumen del proceso necesarios finales Reacciones dependientes de la Se utiliza la energa de luz (en la membrana la luz solar para dividir tilacoidal) el agua, sintetizar ATP

y reducir el NADP

Reacciones fotoqumicas

Se energiza la clorofila, el centro de reaccin enva un electrn energizado hacia un aceptor de electrones

Energa lumnica, pigmentos como la clorofila

Transporte de electrones

Los electrones son transportados a lo largo de una cadena de aceptores de electrones en las membranas tilacoidales; los electrones , reducen el NADP+, la divisin del agua genera H+, que se acumulan dentro de los tilacoides.

Electrones, NADP+, H2.

NADPH + H+ + O2; H+

Quimismosis

Se bombea H+ a travs de la membrana Un gradiente tilacoidad, formando un protnico y un gradiente de protones; potencial de esos protones regresan membrana; ADP + a travs de los Pi (fosfato conductos especiales inorgnico) de la membrana formados por el complejo protenico CF0

ATP

- CF1; se produce ATP.

Reacciones Fijacin de CO2. El CO2 Ribulosa independientes de se combina con un bifosfato, CO2, la luz (en el compuesto orgnico ATP, NADPH + H+ estroma)

ACTIVIDADES DE EVALUACIN
1) En trminos de la economa de la clula: a) Qu proveen a la clula los procesos anablicos? b) Qu proveen a la clula los procesos catablicos? c) Cmo dependen los unos de los otros? Elabore su respuesta en forma de grfico.

2) Complete el siguiente cuadro.

Ubicacin celular Etapa clara de la fotosntesis Etapa oscura de la fotosntesis

Sustrato

Producto

Exergnica o endergnica

3) Dibuje un cloroplasto y rotule todas sus membranas y compartimentos. 4) Cul es la funcin de los pigmentos accesorios? 5) De los procesos indicados en el siguiente cuadro, identifique el carcter exergnico o endergnico.

Proceso Sntesis de glucosa Hidrlisis de protenas Sntesis de lpidos Transporte activo Endocitosis

Exergnico

Endergnico

6) Mediante qu reaccin se produce O2 molecular a partir de H2O? 7) Cmo se establece un gradiente protnico a travs de la membrana tilacoidal? Cmo se traduce esto en la sntesis de ATP? 8) Cmo se producen y utilizan el ATP y el NADPH durante la fotosntesis? 9) Justifique la veracidad o falsedad del siguiente enunciado: Durante la fase clara se libera O2 a partir del CO2por medio de reacciones qumicas que requieren ATP. 10) De qu manera la fotosntesis C4 es ventajosa para las plantas que la realizan?

PREGUNTAS DE OPCIN MULTIPLE

1- La incidencia de luz sobre la clorofila provoca que sta: abse hidrolice liberando su cola de fitol libere electrones

c- libere oxgeno al medio decapte electrones dixido de carbono del medio

2 - Cul de las siguientes parejas: proceso/localizacin no se corresponde: abreaccin lumnica / grana cadena de transporte de electrones /membrana tilacoide

cd-

ciclo de Calvin / estroma del cloroplasto doble membrana del cloroplasto /ATP sintetasa

3- La clorofila II conocida como clorofila P680 es reducida por los electrones provenientes del: abcdeFotosistema I Fotosistema II Agua NADPH NADP

4- Los electrones que circulan a travs de los dos fotosistemas tiene su menor energa potencial a nivel del: abcdP700 P680 NADPH Agua

5- Cuntas vueltas del ciclo de Calvin son necesarias para producir una molcula de glucosa? abcde1 2 3 5 6

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