іЫтШ
С. П. Наумов
И
И ЗД А Н И Е 3 -Е . П ЕРЕРА БОТАННОЕ
БИ БЛ И О Т Е К А
Павл Она гіг й.г <оI 1 с і: о
ТІ т.
п *
го • 4
института
С.ТордЙгыров
Тш*ы ГШҮ-г
А Н
і ҒЬІ
\HACl
Наумов С П.
Н34 Зоология позвоночных. Изд. 3-е, перераб. Учеб
ник для студентов биолог, специальностей пед.
ив-тов. М., «Просвещение», 1973.
421 с. с ил. ' ''щ
„ 0662—417
М108(03)—7а40~ 3
ПРЕДИСЛОВИЕ К ТРЕТЬЕМУ ИЗДАНИЮ
Проф. С. Наумов
ОБЩАЯ Х А Р А К Т Е Р И С Т И К А
* ■ Д Е Л Ы Ю ^ Р Д Д И І » ; - гі 1 . Ц <I - # - , « * -. -
О Р Г А Н И З А Ц И Я БЕСЧЕРЕП НЫ Х НА П Р И М Е Р Е Л А Н Ц Е Т Н И К А
(В R A N CHIOS ТОМА L A N CEO LA TUM)
Внешний вид. Ланцетник — полупрозрачное мелкое животное длиной
5—3 CMt с рыбообразной формой тела, сжатого с боков. По спинной стороне
тянется складка — спинной плавник, — которая обрамляет хвостовой от
дел тела, образуя ланцетовидный хвостовой плавник.
По бокам нижней части тела располагаются две метаплев рал ьные склац\-
ки. Они тянутся назад до атриального отверстия. На переднем конце тела,
на нижней его стороне, располагается большое, окруженное 10—20 парами
щупалец предротовое отверстие, которым начинается пищеварительный
тракт (рис. 1).
Кожпые покровы ланцетника состоят из двух слоев: наружного —
э п и д е р м и с а и внутреннего — к у т и с а . В отличие от вышестоящих
9
'ЛМО/ілп
711 1IWFIU 1 n r f W W t t r n 'It w i t / t i w w s tm
13
«а
стороне, соответствующей вегетативной («раститель
ной») части яйца, клетки крупнее, чем на верхней
стороне бластулы. В силу этого внутренний слой
гаструлы представлен более крупными клетками
(рис. 6). Гаструла вытягивается в длину, гастропор
суживается. Одновременно в эктодерме верхней сто
роны зародыша обособляется м о д у л я р н а я
п л а с т и н к а , края которой свертываются, а за
тем и смыкаются. Возникающая таким путем н е р
в н а я т р у б к а сохраняет некоторое время сооб
щение на переднем конце (через н е в р о п о р )
с внешней средой, на заднем конце (через н е р-
в н о к и ш е ч н ы й ’к а н а л ) с полостью гаст
рулы, т. е. с первичной кишкой. В дальнейшем
нервнокишечный канал исчезает вовсе, на месте же
невропора остается обонятельная ямка.
Одновременно наблюдается дифференцировка
энтодермы. Н а спинной части первичной кишки
появляется продольное выпячивание. В последую
щем желобок этот отшнуровывается и превраща
ется в плотный тяж — х о р д у __г
Примерно в это же время по бокам от зачатка
хорды появляются два ряда симметрично располо
женных выпячиваний кишки, которые по мере раз
растания отшнуровываются от нее и образуют
парный ряд зачатков м е з о д е р м ы — метамер
но расположенных ц е л о м и ч е с к и х меш
к о в . По мере развития каждый целомический* ме
Ill шок делится на два отдела: верхний — с о м и f и
нижнйй — б о к о в у ю п л а с т и н к у . Полости
сомитов не сливаются между собой, а в последую
щем они исчезают; наоборот, полости боковых пла
стинок сливаются между собой и образуют в т о
р и ч н у ю п о л о с т ь т е л а , или ц е л о м .
В сомите различают следующие зачатки:
1 ) с к л е р о т о м (нижняя внутренняя часть соми
та) дает начало клеткам, образующим соединитель
нотканое влагалище хорды и нервной трубки,
опорные лучи в плавниках и, видимо, миосепты;
2) м и о т о м (часть сомита, прилегающая к хорде)
формирует туловищную мускулатуру; 3) к о ж
н ы й л и с т о к (наружная часть сомита) обра
Езас. 7. Эмбриональное зует соединительнотканую часть кожи, т. е. кутис
развитие ланцетника (рис. 7—8).
(поперечные разрезы че
рез четыре последова Из^ боковой пластинки развиваются брюпщна,
тельные стадии зароды брыжейки (в которых в виде продольных каналов
ша): возникают основные кровеносные сосуды), мускула
1 — эк т о д ер м а ; 2 — эн то
дерм а; 3 — м езодер м а; 4 — тура кишечника и поперечная мышца. Нефридиаль-
полость
нервная
к и ш еч н и к а ;
п л а ст и н к а ;
5 —
6—
ные канальцы развиваются в виде пальцевидных вы
н е р в н а я т р у б к а ; 7 — н ев р о пячиваний стенок вторичной полости тела. Гонады
ц ел ь ; 8 — х о р д а ; 9 — вто
ричн ая полость тел а. Лея как .выпячивания той чарл* стенок по
лости тела, которая соответствует месту подразде
ления сомита и боковой пластинки. Это так назы
ваемый г о н о т о м.
Рот образуется путем выпячивания первщщпй нпшкн цц к Щ ! проти-
Н Н М Н Ж Ш Ц Л П п-д 1 І («первичному рту»), и встречного впячивя-
н ш з^а-аш ад ер м ы . В месте встречи этих образований возникает прорыв.
14
Ротовое отверстие закладывается асимметрично на
нижней левой стороне зародыша. Асимметрично
развиваются и жаберные щели. Левые жаберные
щели (в числе 14) первоначально возникают на
брюшной стороне, а затем они перемещаются на
правую сторону. Здесь появляется еще один ряд
щелей (в числе 8), расположенных выше от упомя
нутых ранее 14 щелей. Затем нижний ряд переме
щается на брюшную сторону и лишь после этого Ц
на левую сторону. В это время число щелей сокра
щается с 14 до 8. В последующем число жаберных
щелей с обеих сторон резко возрастает. Рот пере-
двигается на брюшную сторону.
Атриальная полость возникает первоначально
в виде желобка на нижней поверхности тела. Обра- рис g. Поперечный раз-
зующие этот желобок складки растут навстречу рез через личинку лан-
друг другу и, смыкаясь, образуют полость, от- J _ хордаЦе™ ; оричная
крывающуюся наружу Л И Ш Ь В задцеи своей части, п о л о ст ь т ел а ; 3 — гонотом ;
где упомянутые складки не срастаются. iz S S E f c Ш
ск л ер отом ; 8 — н ер в н а я •
о •> ... тр убк а.
ПРЕДКИ БЕСЧЕРЕПНЫХ
Палеонтология' не располагает материалами о предках современных
бесчерепных. Таким образом, о происхождении этой группы приходится
судить на основе сравнительно-анатомических и эмбриологических данных.
Согласно акад. А. Н. С е в е р ц о в у, предки бесчерепных были рвободно^ *
плавающими, двустороннесимметричными животными. У них не было ат
риальной полости, хорда не доходила до головного конца тела. Число ж а
берных щелей было меньпш_(17—-20), и располагал^ь__они, видимОі__сим-
метрично. Эта группа первичных бесчерепных дала начало двум ветвям.
Одна сохранила и совершенствовала свободно плавающий образ жизни
и привела к позвоночным. Другая ветвь приспособилась к малоподвижному,
придонному или роющему образу жизни. Наблюдаемая на известных ста
диях онтогенеза современных бесчерепных асимметрия расположения ж а
берных щелей, возможно, и есть отголосок того этапа филогенеза, когда
предки Acrania были придонными животными, лежавшими, подобно камба
лам, на дне на одном боку. В этих условиях жаберные щели их были сме
щены на противоположную, верхнюю сторону, атриальной полости они не
имели.
В последующем некоторые бесчерепные перешли к подземно-донному
существованию, в связи с чем в качестве приспособительного образования,
защищающего жаберные щели от засорения грунтом дна, у них развилась
околожаберная (атриальная) полость.
С И С Т Е М А Т И К А , РАСПРОСТРАНЕНИЕ И БИОЛОГИЯ
СОВРЕМ ЕНН Ы Х Б Е С Ч Е Р Е П Н Ы Х
ОБЩАЯ Х А Р А К Т Е Р И С Т И К А
18
Рис. 10. Строение личинки асцидии:
1 — сосоч к и п р и к р еп л ен и я; 2 — рот; 3 — эн дости л ь; 4 — м о зго в о й п узы р ек ; 5 — гл азок ; б
клоак альн ое отвер сти е; 7 — киш ечник; 8 — н ер в н ая си ст ем а ; 9 — х о р д а ; 10 — сер д ц е.
19
зают нервная трубка, глазок и чувствующий пузырек. Остается лишь задняя,
утолщенная часть пузырька, которая образует ганглий, упомянутый при
описании взрослой формы асцидии. Наоборот, глотка разрастается, и число
жаберных отверстий резко возрастает. Ротовое и анальное отверстия пере
мещаются наверх. Тело принимает типичный для взрослой особи мешко
видный облик и выделяет наружную оболочку — т у н и к у .
Ф И Л О Г Е Н И Я ОБОЛОЧНИКОВ
Филогения оболочников во многом еще неясна. Основываясь на класси
ческих работах А. О. К о в а л е в с к о г о о развитии асцидий и на фи
логенетических исследованиях А. Н . С е в е р ц о в а , можно предпола
гать, что оболочники и прочие хордовые имели общих предков. Предки
оболочников были с в о б о д н о п л а в а ю щ и м и животными,
передвигавшимися в воде при помощи длинного хвостового плавника. Они
имели развитую н е р в н у ю т р у б к у с расширенным мозговым пузы
рем на ее переднем конце, о р г а н ы ч у в с т в в виде слухового пу
зырька и пигментированного глазка, хорошо развитую х о р д у .
Позднее они перешли к сидячему образу жизни, в связи с чем общее
строение их тела значительно упростилось. Это касается нервной системы
органов чувств, хорды, мускулатуры. Наоборот, прогрессивно развились
приспособления, обусловленные сидячим образом жизни: толстая туника
служащая надежной защитой для внутренних органов, сложный жаберный
аппарат, эндостиль, размножение не только половым путем, но у большин
ства и почкованием. Таким образом, с изменением условий и образа жизни
изменилось строение и функционирование организма оболочников. Онто
генез асцидии наглядно указывает на взаимосвязь условий жизни и строе
ния их личинок на разных стадиях развития.
ПОДТИП III. ПОЗВОНОЧНЫЕ (VERTEBRATA),
ИЛИ ЧЕРЕПНЫЕ (CRANIATA)
ОБЩАЯ Х А Р А К Т Е Р И С Т И К А
Позвоночные — в ы с ш и й п о д т и п х о р д о в ы х . Сравнительно
с бесчерепными и оболочниками они характеризуются значительно более
высоким уровнем организации, что наглядно выражено как в их строении,
так и физиологических отправлениях. В то время как низшие хордовые
ведут сидячий (прикрепленный) или малоподвижный образ жизни, пере
мещаясь в значительной мере пассивно и пассивно же питаясь, поведение
позвоночных несравненно более сложно. Среди позвоночных нет видов, ве
дущих сидячий (прикрепленный) образ жизни. Они перемещаются в широ
ких, иногда огромных пределах, активно разыскивая и захватывая пищу,
спасаясь от преследования врагов, разыскивая для размножения особей
другого пола.
Активные перемещения позвоночных имеют ярко выраженный приспо
собительный характер. Они обеспечивают животным возможность смены
мест обитаний в зависимости от изменения условий существования и в связи
с теми потребностями к среде, в которых нуждаются животные на разных
этапах их жизненного цикла, например при развитии, половом созревании,
размножении, зимовках и т. д. Указанные общебиологические черты позво
ночных находятся в прямой зависимости и в соответствии с особенностями
их морфологической организации и их физиологией.
Нервная система позвоночных значительно более дифференцирована.
У всех животных этого подтипа развит головной мозг, функционирование
которого обусловливает высшую нервную деятельность — эту основу при
способительного поведения. Д ля позвоночных характерно наличие разно
образных и сложно устроенных органов чувств, служащих основной связью
между живым организмом и внешней средой.
С развитием головного мозга и органов чувств связано возникновение
черепа, служащего надежным защитным футляром для этих крайне нежных
и важных органов. В качестве осевого скелета взамен хорды у подавляю
щего большинства животных функционирует более совершенное, более проч
ное образование — позвоночный столб, который выполняет не только роль
опорного стержня тела, но и роль футляра, заключающего в себе спин
ной мозг.
В области переднего отдела кишечной трубки возникают подвижные
части скелета, из которых формируются ротовой, а у огромного большин
ства — челюстной аппарат, обеспечивающие схватывание, удержание пищи,
а у высших позвоночных и измельчение ее.
Общий обмен веществ у позвоночных несравненно более высокий, чем
у низших хордовых. В этой связи надо указать на такие характерные черты
организации, как наличие сердца, обусловливающего быстрый кровоток.
21
Рис. 12. Схема строения позвоночного:
1 — п р о д о л ь н ы й р а зр е з; п о п ер еч н ы е р а зр е зы головы ( I I ) , т у л о в и щ а (1 1 1 ) и х в о с
т о в о го о т д е л а ( I V ) . I — х о р д а ; 2 — сп и н н о й м о зг ; 8 — г о л о в н о й мозг* 4 — ж а
бер н ы е щ ел и ; 5 — с е р д ц е ; б — л ег к о е; 7 — г о л о в н а я п о ч к а , и л и п р о н е ф р о с ; 8 —
т у л о в и щ н а я п оч к а, и л и м е э о н е ф р о с ; 9 — т а з о в а я п о ч к а , и л и м е т а н е ф р о с ; 10 — п о
л о в а я ж е л е з а ; 11 — ж е л у д о к ; 12 — к и ш к а; 13 — п о д ж е л у д о ч н а я ж е л е з а ; 14 — п е
чень; 15 — с е л е зе н к а ; 16 — м о ч ев о й п у зы р ь ; 17 — к л оак а; 18 — п о с т а н а л ь н а я к и ш
ка; 19 — п р о д о л го в а т ы й м о зг ; 20 — м ы ш цы ; 21 — ч е р е п н а я к о р о б к а ; 22 — ж а б е р
ны е л еп ест к и ; 23 — р о то гл о тк а ; 24 — б р ю ш н а я а о р та ; 25 — в н у т р е н н е е ж а б е р н о е
о т в ер ст и е; 26 — н а р у ж н о е ж а б е р н о е о т в е р с т и е ; 27 — ж а б е р н ы й м еш ок ; 28 — п р а
в ая з а д н я я к а р д и н а л ь н а я в ен а ; 29 — с п и н н а я а о р та ; 30 — п р о т о к г о л о в н о й п оч к и ;
31 — в то р и ч н а я п о л о с т ь т е л а , и л и ц ел о м ; 32 — п р а в а я б о к о в а я в ен а ; 33 — п л а в н и
ковы й л у ч ; 34 щ- в е р х н я я д у г а п о зв о н к а ; 35 — н и ж н я я д у г а п о зв о н к а ; 36 — х в о с
т о в а я а р т е р и я ; 37 — х в о с т о в а я в е н а ,
23
Рис. 13. Образование поз
вонка (поперечные разре
зы):
I — за ч а т о к н и ж н е й д у г и ; 2 —
за ч а т о к в е р х н е й д у г и ; 3 — р еб
ро; 4 — гем ал ьн ы й отр осто к ;
5 — бок ов ой о т р о с т о к п о зв о н
к а. б — в ер х н я я д у г а . J
Рис 14. Расположение хрящевых Рис. 15. Развитие хрящ евого че
закладок черепной коробки акулы: репа акулы :
1 — хорда; г — парахордалии; Я — тра
б ек у л ы ; 4 — бок ов ы е х р я щ и ; 5 — о б о н я 1 ж аберны е дуги ; 2 — п одъ я зы ч н ая
т ел ь н а я к а п с у л а ; в — гл а з; 7 — с л у х о в а я д уга; 3 — челю стн ая д уга; 4 — сл ухов ая
к а п с у л а ; в — о б о н я т ел ь н ы й о т д е л ч ер е к а п с у л а ; 5 — х о р д а ; в — г и п о ф и з; 7 —
па; 9 — гл азн и ч н ы й ; ю — заты л оч н ы й ; к и ш к а; 8 — с р е д н и й м о зг ; о — с п и н н о й
И — г и п о ф и з, м о зг ; 10 — н о з д р я ; 11 — г л а з; 12 — п а р а
хордалии; 13 — п ер в и ч н ы й передний
м о зг ; 14 — г л а зн и ч н ы е х р я щ и ; 13 — т р а
бек улы ,
24
дующие дуги (4—7) у рыб сохранили функцию с к е л е т а ж а б е р н о
г о а п п а р а т а . У наземных позвоночных наблюдаются дальнейшие Из
менения, суть которых будет описана ниже.
П е р в а я (а по общему счету третья — см. выше) висцеральная дуга
представлена с каждой стороны парой хрящей. Верхний хрящ выполняет
у хрящевых рыб функцию в е р х н е й ч е л ю с т и . Это н ё б н о к в а д
р а т н ы й х р я щ . Нижняя половина челюстной дуги — нижняя че
люсть — представлена также парным меккелевым хрящом.
У животных с костным скелетом верхняя половина первичной челюстной
дуги, т. е. кости, замещающие нёбноквадратный хрящ, теряют функцию
верхней челюсти (переходящую к двум парам новых накладных костей)
и входят в состав дна черепа.
В т о р а я (по общему счету четвертая — см. выше) висцеральная
дуга — г и о и д н а я — у низших представителей является скелетом подъ
язычного, точнее п о д ч е л ю с т н о г о , а п п а р а т а . У большинства
рыб эта дуга выполняет, кроме того, роль «подвеска», прикрепляющего
челюсти к мозговому черепу. Она состоит из двух парных и одного непар
ного хряща (или кости). Верхний парный хрящ носит название г и о м а н-
д и б у л я р н о г о (hyomandibulare), именно этот хрящ служит подвес
ком для челюсти. Нижний парный хрящ — г и о и д н ы й (hyoideum) и
непарный хрящ — к о п у л a (copula), — соединяющий гиоиды левой и пра
вой сторон, служат скелетом подъязычного аппарата. У наземных позво
ночных гиоидная дуга теряет описанную роль и принимает участие в форми
ровании аппарата среднего уха и гортани (подробнее см. ниже, в разделе
«Земноводные»).
Конечности. Следует различать конечности двух типов: непарные и пар
ные.
С к е л е т н е п а р н ы х к о н е ч н о с т е й — спинного, хвостово
го, заднепроходного плавников — состоит из ряда хрящевых или костных
лучей, не связанных с другими частями скелета.
С к е л е т п а р н ы х к о н е ч н о с т е й подразделяется на с к е
лет п о я с о в к о н е ч н о с т е й и на с к е л е т с в о б о д н о й
к о н е ч н о с т и . Пояса конечностей всегда располагаются внутри тела *
животного. Строение их существенно отлично у разных групп, в связи с чем
оно будет описано в соответствующих местах. Скелет свободной конечности
бывает у позвоночных двух типов: п л а в н и к р ы б и п я т и п а л а я
к о н е ч н о с т ь наземных позвоночных. В первом случае скелет пред-
25
ставлен несколькими рядами хрящиков или косточек, которые, однако,
перемещаются относительно пояса как единый рычаг. Скелет пятипалой
конечности состоит из ряда рычагов, способных перемещаться не только
совместно относительно пояса конечности, но и каждый отдельный рычаг
может перемещаться относительно другого (рис. 16).
Органы пищеварения. Система пищеварительных органов представлена
в основе трубкой, начинающейся ротовым отверстием и заканчивающейся
анальным отверстием. Пищеварительный тракт формируется из энтодер-
мальной трубки гаструлы (см. развитие ланцетника). В связи с этим эпите
лий пищеварительного тракта является энтодермическим. Только в области
ротового и анального отверстий энтодермический эпителий незаметно пере
ходит в эктодермический. Это связано с впячиванием стенок тела (а следо
вательно, и эктодермы) при образовании указанных выше отверстий.
Пищеварительный тракт подразделяется на следующие основные отде
лы: 1) р о т о в а я п о л о с т ь (cavum oris), служащ ая для принятия
пищевого вещества; 2) г л о т к а (pharynx) — отдел, всегда связанный с
органами дыхания: у рыб в глотку открываются жаберные щели, у назем
ных позвоночных в глотке располагается гортанная щель; глотку справед
ливо называют дыхательным отделом пищеварительной трубки; 3) п и щ е-
в о д (oesophagus); 4) ж е л у д о к (gaster, или storaachus) — расширение
кишечного тракта, имеющее в некоторых случаях весьма сложное устройст
во (например, у жвачных копытных млекопитающих); 5) к и ш к и (intesti-
num), в типичном случае подразделяющиеся на п е р е д н ю ю , или т о н
к у ю , с р е д н ю ю , или т о л с т у ю , и з а д н ю ю , или п р я м у ю ,
к и ш к и . Морфологическое усложнение кишечного тракта в ряду позво
ночных идет по пути его удлинения и дифференцировки на отделы. В про
стейшем случае у круглоротых подразделения на отделы почти нет, а длина
кишечника менее длины тела. У некоторые млекопитающих, кроме указан
ных выше отделов кишечника, выделяются и другие отделы (например,
д в е н а д ц а т и п е р с т н а я и с л е п а я к и ш к и ) , и общая длина
кишечника во много раз превосходит длину тела.
Две основные пищеварительные железы — п е ч е н ь (hepar) и п о д
ж е л у д о ч н а я ж е л е з а (pancreas) — развиваются путем выпячива
ния переднего отдела эмбриональной кишки. Печень возникает из слепого
выроста брюшной стенки кишечника (сравни печеночный вырост кишки
ланцетника). Протоки сформировавшейся печени впадают в тонкий отдел
кишки. Поджелудочная железа развивается из нескольких, чаще из трех,
зачатков, представляющих также слепые выросты кишечника. Ж елеза эта
в отличие от печени обычно не имеет вида компактного тела, и дольки ее
рассеяны по брыжейке двенадцатиперстной кишки.
Функции обеих указанных желез шире, чем пищеварительные. Т ак ,
печень, кроме выделения желчи, эмульгирующей жиры и активирующей
действие других пищеварительных ферментов, служит важным органом для
обмена веществ. Здесь нейтрализуются некоторые вредные продукты рас
пада, образуется мочевина, накапливается гликоген. Ферменты поджелу
дочной железы расщепляют белки, жиры и углеводы. Поджелудочная желе
за одновременно служит органом внутренней секреции. Расстройство этой
функции приводит к потере способности организма использовать сахар.
В результате возникает тяжелое заболевание — диабет.
Железы внутренней секреции. В отличие от других желез эти железы
беспроточны. Их секрет поступает через капиллярную сеть кровеносных
сосудов в кровяное русло и разносится с током крови по всему телу. Секрет
эндокринных желез влияет на развитие и отправление систем органов.
В частности, эндокринные железы имеют громадное значение для правиль
ного обмена веществ в организме.
Щитовидная железа (glandula thyreoidea) расположена в
области глотки, с брюшной стороны.
26
Эмбрионально она возникает как выпячивание брюшной стенки глотки
и, видимо, гомологична эндостилю низших хордовых. Секрет щитовидной
железы — и о д т и р е о г л о б у л и н — имеет существенное значение для
обмена веществ и роста организма. Ослабление деятельности желез ведет
к замедлению обмена веществ, задержке роста, нарушению терморегуляции.
Ненормально усиленная деятельность приводит к тяжелому заболеванию,
известному в медицине под названием базедовой болезни.
З о б н а я ж е л е з а (gl. thymus) возникает в виде выпячивания
спинной стороны жаберных мешков. У рыб она остается в области жабер
ного аппарата; у наземных позвоночных железа расположена по бокам
шеи. Секрет зобной железы влияет на формирование и функцию половых
желез, он стимулирует рост организма и обмен веществ в нем. Железа рас
тет до наступления половой зрелости, после чего размеры ее постепенно
уменьшаются.
Н а д п о ч е ч н ы е т е л а (corpora suprarenalis) находятся обычно
у переднего конца почек. Они возникают за счет зачатков симпатических
нервных узлов и из эпителия целомических мешков. Один из секретов их —
а д р е н а л и н — участвует в обмене углеводов и действует на кровенос
ную систему как сосудосуживатель. Таким образом, он влияет и на термо
регуляцию. Другой секрет — к о р т и н — имеет важное значение в обме
не веществ; действие его очень сложно і
Г и п о ф и з (hypophysis cerebri) представляет небольшую комкова
тую железу, прилегающую к нижней части (к воронке) промежуточного
мозга. У низших позвоночных гипофиз состоит из одной доли, эмбриональ
но возникающей как эктодермальное выпячивание спинной части ротовой
полости. У наземных групп имеется еще задняя доля гипофиза, развиваю
щаяся из мозгового вещества промежуточного мозга. Секрет передней доли
гипофиза стимулирует развитие половых желез, а у взрослых особей — пра
вильное их функционирование. Кроме того, секрет этот влияет на рост тела
и обмен веществ. Секрет задней доли гипофиза регулирует сокращение кро
веносных сосудов.
Эндокринная функция свойственна также п о л о в ы м ж е л е з а м .
Инкреторная деятельность этих желез играет основную роль в формирова
нии вторичных половых признаков и участвует в регулировании процессов,
связанных с размножением.
Об инкреторной деятельности поджелудочной железы сказано выше.
Органы дыхания позвоночных бывают двух типов: жабры и легкие;
кроме того, у некоторых существенное значение имеет кожное дыхание.
Ж а б е р н ы й а п п а р а т представляет в основе систему парных, обыч
но симметрично расположенных щелей, служащих для сообщения глотки
с наружной средой. Передние и задние стенки жаберных щелей выстланы
слизистой оболочкой, образующей пластинчатые выросты; выросты поде
лены на лепестки, носящие название жаберных. Каждая (передняя и зад
няя) стенка жаберных щелей с системой указанных выше лепестков носит
название п о л у ж а б р ы . В промежутках между жаберными щелями
располагаются висцеральные жаберные дуги (см. раздел о висцеральном
скелете). Таким образом, каждая жаберная дужка связана с двумя полужа-
брами двух разных жаберных щелей: передней полужаброй одной щели
и задней полужаброй другой.
Ж а б е р н ы е щ е л и развиваются путем появления системы парных
энтодермических выпячиваний, растущих из глотки кнаружи.Одновремен
но появляются эктодермальные впячивания наружных покровов. Зачатки
растут навстречу друг другу и затем соединяются. Следовательно, жабер
ные щели имеют смешанное энто- и эктодермическое происхождение. Ж а
берные лепестки обычно развиваются из эктодермического зачатка щели,
и только у круглоротых и вымерших щитковых (Ostracodermi) они имеют
энтодермическое происхождение,
27
Органы дыхания наземных позвоночных — л е г к и е — в схеме пред
ставляют пару мешков, открывающихся в глотку через гортанную щель.
Эмбрионально легкие возникают в виде выпячивания брюшной стенки глотки,
т. е. имеют энтодермическое происхождение. На ранних стадиях развития
зачатки легких напоминают пару внутренних, т. е. энтодермальных, зачат
ков жаберных щелей. Это обстоятельство, а также общие для легких и жабр
черты кровоснабжения и иннервации заставляют считать легкие гомолога
ми задней пары жаберных мешков.
Органы кровообращения. Кровеносная система позвоночных, как и
у бесчерепных, замкнутая. Она состоит из сообщающихся между собой кро
веносных сосудов, которые в грубой схеме могут быть сведены к двум ство
лам: спинному, где кровь течет от головы к хвосту, и брюшному, по которому
она двигается в обратном направлении. В отличие от бесчерепных, у кото
рых ток крови возбуждается пульсацией стенок передней части брюшного
сосуда — брюшной аорты и так называемых «жаберных сердец» (см. стр. 11),
у позвоночных движение крови связано с деятельностью сердца.
С е р д ц е представляет толстостенный мускульный мешок, подразде
ленный на несколько отделов — камер. Основными отделами сердца будут
п р е д с е р д и е , принимающее кровь, и ж е л у д о ч е к , направляю
щий ее по телу. Число камер сердца различно у разных классов позвоноч
ных. В простейшем случае у круглоротых и рыб имеется одно предсердие
и один желудочек; у амфибий и рептилий сердце трехкамерное в связи с под
разделением предсердия на два самостоятельных отдела; у птиц и млеко
питающих (и у крокодилов) сердце четырехкамерное, так как появляются
два желудочка. Между отделами сердца имеются клапаны, обеспечивающие
определенную направленность тока крови.
Эмбрионально сердце возникает как расширение задней части брюш
ной аорты, которая в этом месте свертывается в изогнутую петлю. Перед
ний отдел петли дает начало желудочку сердца, задний — предсердию.
Сердце имеет поперечнополосатую мускулатуру, однако сокращение его
не подчинено волевым импульсам.
К р о в е н о с н ы е с о с у д ы подразделяются на две системы: а р-
т е р и а л ь н у ю , в которой кровь течет от сердца, и в е н о з н у ю , по
которой кровь возвращается к сердцу (рис. 17).
У низших позвоночных (круглоротые и рыбы) имеется один круг кро
вообращения и все вены и сердце содержат венозную кровь. В последую
щем, в связи с появлением легких, система кровообращения состоит из двух
кругов: а) большого, несущего кровь от сердца (в типичном случае — от ле
вого желудочка) к системам органов и обратно к сердцу — всегда к правому
предсердию, и б) малого, несущего кровь от сердца (в типичном случае —
от правого желудочка) к легким и возвращающего кровь от легких к левому
предсердию. В артериях большого круга кровь артериальная, в артериях
малого круга — венозная. Таково же отличие и в составе крови в венах.
Вены большого круга содержат венозную кровь, вены малого круга — ар
териальную. .V /. ^ -V ' '
Кровь позвоночных состоит из бесцветной жидкости — п л а з м ы ,
в которой находятся ф о р м е н н ы е э л е м е н т ы крови: красные кро
вяные тельца, или э р и т р о ц и т ы , содержащие особое красящее веще
ство — г е м о г л о б и н , и белые кровяные тельца, или ле й к о ц и -
т ы . С эритроцитами связано окисление крови, так как они переносят
кислород. Лейкоциты участвуют в уничтожении попавших в тело микро
организмов. Кроме того, в крови есть амебообразные клетки — т р о м б о
ц и т ы , играющие важную роль в свертывании крови.
Наряду с собственно кровеносной системой у позвоночных есть другая,
связанная с ней сосудистая система — л и м ф а т и ч е с к а я . Последняя
состоит из лимфатических сосудов и лимфатических желез. Лимфатическая
система незамкнутая. Только крупные ее сосуды имеют самостоятельные
28
стенки, в то время как их разветв
ления располагаются в межклеточных
пространствах различных органов, в
том числе и кровеносных сосудов.
Лимфатические сосуды содержат бес
цветную жидкость — лимфу, в которой
плавают л и м ф о ц и т ы , образую
щиеся в лимфатических железах.
Движение лимфы обусловливается
сокращением стенок некоторых участ
ков крупных сосудов (так называемых
л и м ф а т и ч е с к и х сердец) и
периодически повторяющимся давле Рис. 17. Схема кровообращения рыбы
нием на сосуды различных органов. (I) и наземного позвоночного (II):
Лимфатическая система служит 1 — ж а б ер н ы е ар тер и и ; 2 — со н н а я артери я;
посредницей обмена веществ между 3 — сп и н н ая аорта; 4 — бр ю ш н ая аорта; 5 —
л егоч н ая артери я; б — кю вьеров проток; 7 —
кровью и тканями. п ер едн я я к ар ди н ал ьн ая (я р ем н а я ) вена; 8 —
за д н я я к ар ди н ал ьн ая вен а; 9 — за д н я я п о
Нервная система. Эмбрионально л ая вена; 10 — п еч ен о ч н а я вена; 11 — л егоч
нервная система позвоночных возни ная вена; 12 — воротная в ен а п еч ен и ; 13 —
п од к и ш еч н ая вен а.
кает, так же как и у бесчерепных, в
виде п о л о й т р у б к и , заклады
вающейся в эктодерме, на
спинной стороне зародыша (рис. 18).
В последующем происходит ее диффе-
ренцировка, приводящая к образова
нию: а) ц е н т р а л ь н о й нерв
ной системы, представленной
головным и спинным мозгом, б)
периферической нервной
с и с т е м ы , состоящей из нервов, от
ходящих от головного и спинного моз
га, и в) с и м п а т и ч е с к о й н е р
в н о й с и с т е м ы , состоящей в ос
нове из нервных узлов, расположен
ных около позвоночного столба, ко Рис. 18. Последовательные стадии раз
торые связаны продольными тяжами. вития центральной нервной системы по
звоночных (схематические поперечные
Г о л о в н о й м о з г закладыва разрезы):
ется в виде вздутия переднего отдела F— эп и д ер м и с; 2 — ган гл и он ар н ая п л ас
нервной трубки, которое вскоре же де ти н к а.
31
ференцировки небольших участков, дающих начало чувствующим холми
кам. У круглоротых и амфибий эти органы лежат поверхностно или погру
жены лишь в неглубокие ямки. У рыб они расположены на дне ямок, желоб
ков или в каналах, сообщающихся с наружной средой рядом отверстий.
Каналы органов боковой линии расположены на голове и по бокам тела.
Органы эти воспринимают легкие движения и колебания воды, разницу
давления воды на разные части тела, а также отражение тока воды. Таким
путем воспринимаются скорость и направление течений, движение соб
ственного тела и наличие предметов, находящихся на пути движения рыбы.
О р г а н ы о б о н я н и я эмбрионально возникают как парные впя-
чивания на переднем конце головы, в результате чего формируются обоня
тельные капсулы, сообщающиеся с наружной средой через наружные нозд
ри. Только у круглоротых и вымерших щитковых обонятельная капсула
непарная. У жабернодышащих обонятельные капсулы заканчиваются слепо,
а у легочнодышащих они сообщаются с ротовой полостью через особые от
верстия, именуемые в н у т р е н н и м и н о з д р я м и . В этом случае
описываемые органы выполняют роль дыхательных путей. Отметим, что
уже у хрящевых рыб от начала наружных ноздрей идут прикрытые склад
ками кожи желобки, которые выходят в ротовую полость. Срастание краев
этих желобков, видимо, и приводит к формированию внутренних ноздрей.
О р г а н ы з р е н и я формируются наиболее сложно (рис. 21). От бо
ковых стенок промежуточного мозга вырастают парные вздутия, которые
по мере их роста уплощаются, а затем и впячиваются внутрь. Так форми
руется двуслойный г л а з н о й б о к а л , внутренний слой которого пре
вращается в с е т ч а т у ю , а наружный — в п и г м е н т н у ю о б о
л о ч к у глазного яблока. Основание зачатка суживается, и стебелек на
котором сидит глазной бокал, превращается в з р и т е л ь н ы й н е р в .
Одновременно от эктодермы отшнуровывается участок, лежащий против
развивающегося глазного бокала. Это зачаток х р у с т а л и к а Снару
жи глазной бокал обрастает мезодермой, формирующей с о с у д и с т у ю
о б о л о ч к у глаза и с к л е р у . В переднем своем отделе склера
срастается с эктодермой, становится тонкой и прозрачной и превращается
вроговицу.
Таким образом, глазное яблоко разви
вается из мозгового вещества (сетчатка и
пигментная оболочка), мезодермы (сосудистая
оболочка, склера и частично роговица) и
эктодермы (хрусталик и частично роговица).
Внутренняя полость глазного яблока
состоит из двух частей: передней
к а м е р ы , расположенной между хруста
ликам и роговицей, и з а д н е й к а м е р ы ,
находящейся между хрусталиком и сетчат
кой. Первая камера заполнена жидкостью —
водянистой влагой, вторая —-
студенистым веществом — с т е к л о в и д
н ы м т е л о м (рис. 22).
Выше было упомянуто, что у низших
позвоночных, кроме парных органов зрения,
Рис. 22. Схематический гори он- развивается еще непарный светочувствитель
тальны й разрез через глаз челове
к а: ный орган — теменной глаз. Особенное раз
1 — р о го в и ц а ; 2 — с о с у д и с т а я о б о л о ч витие это образование получило у рептилий.
ка; з — т в е р д а я о б о л о ч к а з р и т е л ь н о У новозеландской гаттерии теменной глаз
го т р а к т а ; 4 — э п и т е л и й р огов и ц ы ;
5 — э п и т е л и й конъю нктивы ; в — ра имеет сетчатку, хрусталик и роговицу.
дуж ина; 7 — хрустали к ; 8 — зубч а
ты й к р а й ; 9 — п и г м е н т н а я о б ол оч к а; Эмбриональное развитие теменного глаза
10 — р е с н и ч н о е т ел о ; 11 — се т ч а т к а ;
1 2 — ск л ер а ; 13 — зр и т е л ь н а я ось; почти тождественно с таковым парных
14 — зр и т е л ь н ы й н ер в . глаз.
32
DDОЙ
VI
2—631 33
Органы выделений.(1?ьіделительные органы всех позвоночных представ
лены почками. Однако строение и механизм функционирования почек у раз
ных групп позвоночных неодинаковы. У низших позвоночных первоначаль
но закладывается система выдели^ельны^-канальцев, которые открываются
воронками н е ф р о с т о м а м и — в полость тела и служ ат для непо
средственного транспорта продуктов выделения. Близ воронок находятся
небольшие вздутия со сплетением кровеносных сосудов — с о с у д и с т ы е
„ИГраЮЩИепР°ЛЬ при тРанспоРте продуктов выделения путем их
фильтрации из крови. Противоположный конец каждой выделительной t d v -
бочки впадает в общий выводящий проток. Такой
носит название г о л о в н о й п о ч к и или п р е д п о ч к и /pro
nephros). Ее выводной проток именуется п р о н е ф р и ч е с к и м к а -
Г м Лс 2 с т о я ^ ДПОтаИ ф у н к ц и о н и РУю т У низших позвоночных в зародыше-
У взрослых особей низших позвоночных развивается другой тип поч-
К]
- т
езонеі у л о в и щ п а я , или п е р в и ч н а я , н о ч к a ( m e s o n e p W
_____ — заклаДывается позади предпочки. Его выделителытыр кяттат,™
почти теряют связь с полостью Тёла И получают продукты выделения не
посредственно из крови. Нефростомы в этой связи рудаментарны Н аобопоГ
■левого “в д е т т ^ “К Г 3аР°ДЫ'
стоянии мезонефрос замещается т а з о в о Т п Г Г к о й ^ “ С° '
нефрос b S £ U 3 M M S 5 2 Я Й ® ® ? ‘Щ
о*
1
Возраст
Анпрологен
НеогеиN
Men C r
Триас T
Пермь Р
Карбон С
Девон L
41
Органы выделения представлены м е з о н е ф р и ч е с к и м и п о ч
к а м и , к переднему концу которых примыкают остатки пронефроса (не
которые считают, что у Bdellostoma сохраняется функционирующий про-
нефрос). Мочеточниками служат вольфовы каналы, впадающие в мочеполо
вой синус. 1
Половые железы непарные и не имеют специальных протоков. Половые
продукты через разрывы стенок гонады выпадают в полость тела, откуда
через особые отверстия попадают в мочеполовой синус и далее через канал
мочеполового сосочка наружу. *^
л
С И С Т Е М А Т И К А И ЭКОЛОГИЯ К Р У Г Л О Р О Т Ы Х
Современные круглоротые делятся на два хорошо обособленных отряда
миног и миксин. Некоторые систематики считают их даже подклассами.
Рис. 33.
Миксины.
42
Рис. 34. аппарат миксины:
а — щ уп альц а; 2 — глотка; з ж а б ер н ы й м еш ок; 4 — общ и й ж а б ер н ы й канал;
б — пищ евод.
43
Рис. 36. Возрастные изм енения
ж аберной области миноги:
1 — личинка; I I — в зр осл ая м и н ога.
1 — г л о т к а , п р о б од е н н а я ж а б е р н ы м и
отверстиям и; 2 — п и щ евод; з — ды ха
тельн ая трубк а; 4 — ск л адк а, о т д е
ляю щ ая ды хательную тр убк у от пи
щ евода.
44
НАДКЛАСС II. Р Ы Б Ы (PISCES)
расположены горизонтально щ ) Я н е гг .
* *
45
• ъ м А
t - •
« м м »
І м И И і М М а а і М і
м в _ —
■
т і - ; ^ ________ — ■ і т т
2 3 %
І Л
--------- ■■■
Наряду со сказанным характерны такие прогрессивные признаки, как
наличие нервного вещества в крыше переднего мозга, внутреннее осемене
ние, а у многих видов и живорождение.
Размеры тела весьма различны: от 20 см до 15 и даже 20 м. Распростра
нены во всех морях (кроме Каспийского) и океанах, преимущественно в тро
пических широтах. Некоторые виды заходят в реки. Местами имеют значе
ние в промысловом рыболовстве.
Подразделяются на два подкласса: 1) Пластинчатожаберные (Elasmo-
branchii) и 2) Цельноголовые, или химеровые (Holocephali).
46
Зубец чешуи снаружи покрыт тонким чехликом эмали, являющейся произ
водным одноименной железы, формирующейся при развитии чешуи во внут-
ренних слоях эпидермиса. Чешуя покрывает все тело рыбы и заходит по
краям ротовой щели на челюсти. Здесь она более крупная, чем на других
частях тела, и выполняет функцию зубов. Это обстоятельство, а также сход
ство в развитии зубов'и плакоидных чешуй подчеркивают их гомологию.
‘ Скелет пожизненно остается хрящевым, хотя в некоторых его участках
и наблюдаются отложения известковых солей. х
О с е в о й с к е л е т состоит из позвоночного- столба и мозговой час
ти черепа. Позвоночник делится только на два о т^ л а : туловищный и хвос
товой. Каждый позвонок состоит из т е л а п о з в о н к а , от^которого
отходят в е р х н и е д у г и , имеющие вид арчи, ограничивающей с п и н
н о м о з г о в о й к а н а л ; сверху от этих дуг отходят в е р х н и е о с
т и с т ы е о т р о с т к и ; от нижнебоковой части тел позвонков отходят
н и ж н и е д у г и , которые в хвостовом отделе позвоночника формируют
гемальный канал, а в туловищном они представлены корот
кими отходящими в стороны п о п е р е ч н ы м и о т р о с т к а м и .
Тела позвонков вогнуты спереди и сзади (амфицельные позвонки).
В образующихся между телами соседних позвонков полостях сохраняется
хорда. Кроме того, хорда сохраняется и внутри тела каждого позвонка,
где она лежит в узком отверстии, расположенном в центре тела позвонка.
Причленяющиеся к позвоночнику ребра ограничивают полость тела
только с в е р х у и л и ш ь 0 е м п о г о с б о к о в .
М о з г о в о й ч е р е п (ряс. 39) состоит из мозговой коробки, капсул
органов чувств и рострума. Все капсулы органов чувств парные; они плотно
срастаются с основной пластинкой черепа. Формируется хрящевая крыша
мозговой коробки, которая, однако, не бывает полной, так как в передней
ее части остается большой участок, затянутый перепонкой (передняя фон-
танель). Путем врастания в череп первого позвонка формируется затылоч-
ный отдел черепа.
Рострум состоит из трех палочковидных хрящей, отходящих от перед
ней части черепа.
В и с ц е р а л ь н ы й с к е л е т состоит из жаберных дуг, подъязыч
ной дуги и челюстной дуги. §
Ч е л ю с т н а я д у г а слагается из двух парных хрящей. .Верхняя
пара хрящей, именуемых н ё б н о к в а д р а т н ы м и (palatoquadratum)
хрящами, выполняет роль верхней челюсти. Нижняя пара хрящей, выпол
няющая роль нияшей челюсти, называется м е к к е л е в ы м и х р я щ а -
м и (cart meckeli). У большинства акул нёб но квадратный хрящ причленя-
ется к мозговому черепу лишь в передней своей части. Задний же отдел
этого хряща невосредственнэ с черепом не связан, а прикрепляется к нему
через посредство верхнего элемента подъязычной дуги — г и о м а н д и б у .
47
I 7 Ш І . Ш Ғ \ :-УШ
Рис. 40. Скелет поясоіЦ е парных конечностей самца акулы:
I — п л е ч е в о й п о я с и г р у д н ы е п л ав н и к и : к о р а к о и д н ы й о т д е л ; 2 — л о п а т о ч н ы й о т д е л ; 3, 4,
5 — б а за л и и ; 6 — р а д а а л и й ; 7 — э л а с т о и д и н о в ы е н и ти .
I I — п о я с з а д н и х к о н е ч н о с т е й и брюш ны* п л а в н и к и : 1 — п о я с ; 2, 3, 4 — б а з а л и и ; 5 — р а д и а -
л и и ; 6 *— э.< -<;тоидыновые н и т и .
50
Нервная система* Г о л о в н о и м о з г относительно велик. Нерв-
ное вещество на полушариях переднего мозга имеется не только на его дне
и боках, но и на крыше мозга. Средний мозг хорошо развит, мозжечок ве
лик (рис. 42). ___
Г о л о в н ы х н е р в о в одиннадцать пар. Они имеют типичные мес
та отхождения и сферу иннервации (см. общий обзор позвоночных).
Органы чувств. Обонятельные мешки парные и оканчиваются слепо.
Теменного «глаза» нет. Парные глаза имеют типичное для рыб строение:
роговица их плоская, хрусталик шарообразный, верхних и нижних вёк
нет. У немногих видов есть мигательная перепонка, могущая затягивать
глазное яблоко от нижневнутреннего его края к верхнему. Орган слуха
представлен только внутренним ухом — перепончатым лабиринтом. Полу
кружных каналов три. Боковая линия хорошо выражена. У большинства
она представляет канал, лежащий в коже и сообщающийся с наружной
средой через довольно часто расположенные отверстия. У примитивных
акул (Chlamydoselachus) боковая линия представляет открытый сверху ка
нал — борозду. ___
Мочеполовые органы. Органами выделения служат первичные почки —
м е з о н е ф р о с . В качестве их выводных протоков функционирует пар
ный в о л ь ф о в к а н а л , впадающий в клоаку.
Я и ч н и к и у большинства парные. Парные яйцеводы (мюллеровы
каналы) не соединены с яичниками, а открываются в полость тела в непо
средственной близости от них. В верхнем отделе яйцеводов расположены
скорлуповые железы. Расширенные нижние отделы яйцеводов открываются
в клоаку. Половые и мочевые пути у самок на всем протяжении разделены.
Парные с е м е н н и к и связаны системой канальцев с передними
отделами почек. Указанные канальцы проходят через вещество почек и впа
дают в вольфовы каналы. Таким образом, эти последние служат у самцов
не только мочеточниками, но и семяпроводами. Передние отделы почек не
обладают выделительной функцией и служат придатками семенников. Толь
ко задние отделы почек функционируют как выделительные органы.
Семяпроводы в своем нижнем отделе расширены и образуют тонкостен
ные семенные пузыри. Оба вольфова канала впадают в мочеполовой синус,
который открывается в клоаку.
55
тый скат (Raja radiata) населяет воды Северной Атлантики; у нас обычен
в Баренцевом море. Держится на глубине до 850 м.
Хвостоколы (Trigonidae) отличаются округлыми плавниками, сраста
ющимися впереди рыла. У основания длинного хвоста находится зазубрен
ная игла. Обороняясв|Г(йкат наносит этой иглой сильный удар. Распростра
нены в умеренных и юящых морях. У нас встречаются в Азовском и Чер
ном морях. Й
Электрические скаты (Torpedinidae) характеризуются округлой формой
тела без рострума; хвост сравнительно короткий, с относительно развитым
плавником. Кожа гладкая. Электрические органы, лежащие между грудны
ми плавниками и головой, способны вызывать сильные разряды (до 70 в),
поражающие животных более крупных размеров, чем сами скаты. Обитают
главным образом в южных морях, на севере — до Средиземного моря.
Морские дьяволы (Mobulidae) — крупные скаты массой до 500 кг и ши
риной до 6 м. Обитатели тропических вод. Испуганные или пойманные, они
иногда нападают на людей и топят лодки.
Скаты питаются донными беспозвоночными и мелкой рыбой. Окраска
верха тела часто похожа на общий тон дна, что делает скатов малозаметны
ми. Добычу подкарауливают и ловят накоротке. Размножаются медленно,
чаще путем откладывания оплодотворенных яиц, реже живорождением.
Яйца одеты твердой скорлупой и несут усики, которыми они прикрепляю т
ся к подводным предметам. Местами скаты многочисленны, однако пра
вильного промысла на них не существует. Добывают чаще случайно, при
ловле донных рыб. Мясо пригодно для употребления в пищу. Печень содер
жит жир, богатый витамином D.
С И С Т Е М А Т И К А И ЭКОЛОГИЯ
Современные хрящекостные рыбы представлены лишь одним отрядом
осетровых (Acipenseriformes). Немногочисленные виды этого отряда распро
страняются в северном полушарии и преимущественно в умеренных его
широтах. Имеется два семейства.
С е м е й с т в о о с е т р о в ы х (Acipenseridae). Рострум у них чаще
заостренный, рот маленький, зубов у взрослых особей нет. К этому семей
ству принадлежит большинство современных видов. Среди них упомянем
несколько видов осетров: русский осетр (Acipenser guldenstadti), распрост
раненный в бассейнах Черного и Каспийского морей; сибирский осетр
(А. Ьаегі), водящиися в наших северных реках от Печоры на западе до Ко
лымы на востоке и в предустьевых пространствах морей Ледовитого океана*
амурский осетр (A. schrenki), населяющий Амур. Севрюга (A. stellatus) во
дится у нас в Азовском Черном и Каспийском морях. К осетрам близка
стерлядь (A. ruthenus), обитающая во многих реках бассейнов Каспийского
Черного морей и Северного Ледовитого океана (на восток, до Енисея вклю
чительно). Особый род осетровых составляют два вида белуги. Европейская
белуга (Huso huso) обитает в бассейнах Каспийского, Черного и Адриати
ческого морей; дальневосточная белуга (Н. dauricus), чаще называемая калу
гой, живет в бассейне Амура. Это наиболее крупные пресноводные рыбы
достигающие веса более 1000 кг и возраста более 100 лет. В Сырдарье и
Амударье обитают своеобразные лжелопатоносы (Pseudoscaphimvnchus^
Щ Щ Ш ШИР°КИМ И уплощенным Рылом. Размеры мелкие, масса до
Есть виды осетровых (менее многочисленные) в Северной Америке
Семейство веслоносов (Polyodontidae) характеризуется
тем, что у его видов рыло вытянуто в длинную веслообразную лопасть, рот
у них большой и челюсти несут мелкие зубы. Кожа голая. Распространены
58
Рис. 49. Х рящ екостные рыбы:
д — о с е т р ; 2 — б е л у г а ; з —- с е в р ю г а ; 4 — с т е р л я д ь ; 5 — л ж е л о п а т о н о с .
С Т РО ЕН И Е
Особенности организации лучеперых рыб будут рассмотрены на примере
костистых рыб, представляющих наиболее многочисленную и типичную
их группу (надотряд Teleostei).
Кожные покровы. Тело покрыто к о с т н о й ч е ш у е й , представ
ляющей тонкие полупрозрачные пластинки с гладким (циклоидная чешуя)
или зазубренным (ктеноидная чешуя) наружным краем. Чешуя формирует
ся только за счет собственно кожи ( к о р и у м а ) . Снаружи чешуйчатый
покров покрыт тончайшим слоем эпидермиса. В последнем много однокле
точных желез, выделяющих свой секрет — слизь — на поверхность тела
Размеры чешуй увеличиваются по мере роста тела рыбы (идущего поак-
тически в течение всей жизни особи). Скорость нарастания размеров чешуй
неодинакова в разные периоды года (подробнее см. стр. 102).
В коже расположена боковая линия, представляющая парный канал
идущии по бокам тела и сообщающийся с наружной средой рядом отверстий’
прободающих чешую (рис. 50). ғ '
Скелет. П о з в о н о ч н и к представлен костными амфицельными
позвонками. Позвоночный столб разделяется только на туловищный и хвос
товой отделы. Позвонки несут верхние и нижние дуги. В туловищном от
деле только верхние дуги смыкаются, образуя спинномозговой канал- дуги
здесь несут остистые отростки. Нижние дуги туловищного отдела не смы
каются, остистых отростков не имеют и к ним причленяются ребра. Послед
ние в отличие от хрящевых рыб отграничивают полость тела не только свер
ху, но и с боков. В хвостовом отделе остистые отростки имеются не только
на верхних, но и на нижних дугах. Смыкание последних приводит к образо
ванию гемального канала.
Ч е р е п в большей части костный, образованный как накладными
так и хондральными костями. накладными,
G0
Рис. 50. Продольный разрез
через канал боковой линии
костистой рыбы:
1 — боковой нерв; 2 — органы бо
ковой линии; 3 — канал; 4 — н а
р у ж н о е отв ер сти е канала.
82
Печень состоит из нескольких лопастей, снабжена желчным пузырем.
Желчный проток впадает в передний, петлеобразный отдел кишки. Подже
лудочная железа выражена слабо, в виде очень мелких долек, разбросанных
по брыжейке.
Плавательный пузырь характерен для большинства костных рыб. Эмб
рионально он возникает как вырост спинной стороны пищеварительной
трубки. У многих видов связь пузыря с пищеводом утрачивается ( з а к р ы
т о п у з ы р н ы е рыбы), но у некоторых она сохраняется пожизненно
(открытопузырные рыбы). Плавательный пузырь выполняет
в основном гидростатическую функцию, что обусловливается изменением
объема газов в пузыре и что, следовательно, ведет к изменению плотности
рыбы.
У открытопузырных рыб изменение объема пузыря достигается путем
его сжатия или, наоборот, расширения, у закрытопузырных — путем по
глощения или, наоборот, выделения газов специальной сетью капилляров
кровеносных сосудов.
У некоторых рыб плавательный пузырь связан системой косточек с
внутренним ухом — перепончатым лабиринтом. Это так называемый аппа
рат Вебера, посредством которого изменения объема пузыря, связанные с
изменениями положения рыбы в толще воды, воспринимаются перепонча
тым лабиринтом внутреннего уха, т. е. органом равновесия.
Органы дыхания. В отличие от хрящевых рыб межжаберных перегоро
док нет и жаберные лепестки сидят непосредственно на одноименных дуж
ках. Имеются четыре полные жабры. Кроме того, на внутренней стороне
жаберной крышки сидит один ряд зачаточных лепестков — так называемая
ложножабра. Акт дыхания осуществляется действием жаберных крышек
и рта, движения которых вызывают нагнетание воды в жаберные полости
и выталкивание ее наружу.
Органы кровообращения. У большинства видов нет артериального ко
нуса. Брюшная аорта в самом начале имеет мускулистое вздутие — а р т е
риальную л у к о в и ц у , — внешне несколько похожее на арте-
04
29 Я
11
3-^631 65
Рис. 54. Амия (вверху) и панцирная щука {внизу)
66
Многоперы представляют специ
ализированных к жизни в тропиче
ских водоемах рыб, у которых кон-
вергентно возникли некоторые общие
признаки с двоякодышащими и кис 1г ---- _"~ mrrrf-J
теперыми рыбами: способность ис шввввшйШт
пользовать для дыхания кислород
воздуха, способность использовать
парные плавники не только для
гребли, но и для отталкивания от Рис. 56. Пояс передних конечностей и
растительности водоемов. плавник многопера:
1— вторичный пояс; 2 — лопатка; 3 — корако
ид; 4 — базальные элементы: 5 — радиалии;
6 — кожные лучи.
68
перепончатым лабиринтом внутреннего уха. Преимущественно пресновод
ные, реже проходные рыбы, в отличие от лососевых населяющие главным
образом умеренные и тропические области. Живут в самых разнообразных
водоемах — от горных рек до заболоченных прудов. Большинство ведет
оседлый образ жизни (плотва, язь, линь, карась), но некоторые при размно
жении мигрируют (вобла, тарань, кутум). Подотряд карпообразных состав
ляют два основных семейства.
Карповые (Cyprinidae) характеризуются отсутствием зубов на челюс
тях и наличием так называемых глоточных зубов, сидящих на задней жабер
ной дуге и служащих для раздробления пищи хитиновых, или известковых,
покровов животных. Это наиболее многочисленные и разнообразные рыбы
наших пресных водоемов. К ним принадлежат обитатель рек и озер плот
ва (Rutilus rutilus), проходная каспийско-волжская вобла (R. rutilus cas-
pius), проходная черноморская тарань (R. г. haeckeli), речной язь (Leucis-
cus idus), проходной волго-каспийский лещ (Abramis brama), сазан (Cyprinus
сагріо) и его одомашненная раса — карп, карась (Carassius carassius), линь
(Tinea tinea) и др.
Хотя вкусовые качества мяса карповых рыб и хуже, чем у лососевых,
но широкое распространение и многочисленность карповых делают их важ
нейшей промысловой группой.
Сомовые (Siluridae) включают рыб без настоящей чешуи, с зубатым ртом.
По образу жизни это хищники. У нас встречаются два вида, населяющие ре
ки южной половины страны и прибрежные части морей. Наиболее крупные
экземпляры достигают 250—300 кг; чаще ловят сомов меньшего размера.
ОБЩ АЯ Х А Р А К Т Е Р И С Т И К А
С И С ТЕ М А ТИ К А И ЭКОЛОГИЯ
Двоякодышащие появились в среднем девоне
и в конце палеозоя и в начале мезозоя были
широко распространены. К настоящему времени
сохранилось только два отряда с тремя семейства
ми и тремя родами.
75
Рыба часто поднимается на поверхность воды и заглатывает воздух, произ
водя в это время громкий чавкающий звук. Осенью, по мере наполнения во
доемов свежей водой, значение легочного дыхания падает, и часто окисление
крови обеспечивается прохождением ее только через жабры. Неоцератоды
живут в непересыхающих водоемах и в спячку не впадают. Д ерж атся в при
донных слоях воды, часто лежат на дне. Питаются ракообразными, моллю
сками и червями. Размножаются чаще в сентябре и октябре. Яйца откладывают
среди водных растений. Развитие проходит без превращения, и мальки не
имеют наружных ж абр. .
ЭКО ЛО ГИ Я Р Ы Б
10 100 10— 20
15 220 70—80
•г
о.МеЗөежий
85
отходя в открытое море (рис. 65). В четырех- или пятилетием возрасте сельдь
становится половозрелой, и к этому времени она достигает района икро
метания — места, где она родилась. Этим заканчивается первый, «юноше
ский» этап ее жизни — период далекого путешествия на север.
Второй период, период зрелости, связан с ежегодными миграциями от
места нагула к местам нереста и обратно.
Рассмотрим на примере дальневосточных лососевых нерестовые мигра
ции проходных рыб (рис. 66). Ж изнь их в море в период полового созрева
ния недостаточно изучена. Однако все же известно, что, вопреки распро
страненному ранее мнению, лососи держатся не распыленно по огромной
акватории севера Тихого океана, а концентрируются в определенных его
районах.
При миграциях на нерест скорость движения рыб, насколько это уда
лось выяснить выловом меченых особей, весьма значительна. Т ак, в одном
случае из трех меченых горбуш одна прошла за 33 суток 900 км , другая —
1200 км и третья — более чем 1400 км , идя с рекордной быстротой по 44 км
в сутки. Кета, помеченная в Тихом океане под 45°00' с. ш. и 148°10/ в. д.,
была поймана на северном берегу Охотского моря, в Тауйской губе, т. е.
более чем в 1600 км от места выпуска. j
Ход рыбы в реке лучше всего изучен на Амуре В. К. С о л д а т о в ы м
и его последователями. К ак уже указано, там наблюдаются два ее хода:
летний — с конца июня и осенний — в августе — сентябре.
Кета двигается вверх по течению со значительной скоростью — 30 —
35 км, а по некоторым данным, даже и 47 км в сутки. Если к этому учесть,
что Амур течет со средней скоростью в 68 км , то фактически рыба прохо
дит в сутки до 115 км. Заходя в притоки Амура и двигаясь вверх по мелким
речкам, рыба вынуждена преодолевать перекаты и пороги, где струи воды
бьют с очень большой силой. Водопады до 1 м высоты рыба перепрыгивает
вполне успешно. Перед препятствием она обычно отдыхает и набирается
сил в месте со спокойной водой; затем быстро устремляется к водопаду и
делает прыжок, вылетая из воды. Прыгая, рыба очень часто попадает на
гребень водопада и сносится вниз. Отдохнув, она вновь повторяет свою
попытку. -у ' - • ^
Преодолевая препятствия, рыба, естественно, расходует огромное ко
личество энергии. По П. Ю. Ш м и д т у , расход энергии в сутки у кеты ра
вен для самцов 103 240 кдж, для самок — 113 560 кдж на каждый кило
грамм живой массы. При этом надо учесть, что, заходя в реки, рыбы пере
стают питаться (рис. 67) и расход энергии осуществляется целиком за счет
накопленных в теле питательных веществ. Все сказанное приводит к резким
изменениям внешнего вида и физиологического состояния мигрантов. Так,
процент жира в теле кеты по мере движения вверх по Амуру изменяется сле
дующим образом (по Г. В. Н и к о л ь с к о м у ) :
1193
тившиеся
Погибаю
Нересту
Отнерес
щие
П роцент ж и р а:
у с а м ц о в ........................................... 9 ,19 9 ,14 5 ,7 2 4 ,4 7 ! 5 ,0 3 2 ,9 6 0 ,1 7 0,11
у с а м о к ............................................... 11,28 10,85 6 ,58 5 ,5 9 5,57 3 ,8 9 1,57 0 ,4 9
ч
Северный тропик
88
долгое время оставалось неясным, где же проходит их нерест. Ученые не
знали ни зрелой икры угрей, ни их молоди.
Наряду со сказанным еще с начала прошлого столетия рыбакам и зоо
логам была известна маленькая прозрачная рыбка столь своеобразного
строения, что ее выделили в особый род — Leptocephalus. Лептоцефалы
отличались различными размерами и строением; их было описано несколько
видов. Только в 1897 г. опытным путем удалось установить, что лептоце
фалы представляют личинок угрей, и проследить их превращение в тех про
зрачных угрей, заходы которых из морей в реки наблюдались издавна.
Однако вопрос о месте размножения угрей оставался невыясненным.
Решить эту загадку удалось знаменитому датскому ихтиологу Иоганну
Ш м и д т у , который начиная с 1905 г. предпринимал систематические ис
следования в морях, омывающих Западную Европу, и в Атлантическом
океане. Оказалось, что в восточных окраинных морях Атлантического
океана (Северном и Балтийском) встречаются либо прозрачные угри, либо
лептоцефалы, проходящие метаморфоз. По мере движения к юго-западу в
Атлантическом океане встречаются лептоцефалы все меньших размеров.
Самые мелкие лептоцефалы, длиной менее 10 мм, были обнаружены только
в одной области, расположенной между Бермудскими и Багамскими остро
вами (рис. 69). Здесь они держатся на глубине 200—300 м.
Жизненный цикл угрей оказался расшифрованным, и в схеме он пред
ставляется так. Взрослые угри выходят из рек Европы и Северной Африки и,
двигаясь на запад или юго-запад, достигают западных частей Атлантическо
го океана. Они двигаются со средней скоростью 15 км в сутки, но иногда
скорость достигает 40—50 км в сутки. Их путь равен 7—8 тыс. км. Весной
угри опускаются на глубину около 1000 м, нерестятся и погибают. Вывед
шиеся личинки поднимаются из мрачных глубин, куда не проникает ни
один луч света, на залитую тропическим солнцем поверхность океана и на
чинают обратное странствование на восток через весь океан. Они двигаются
в значительной мере пассивно, влекомые струями Гольфстрима. Три года
ся прозрачные угри, которые входят в реки, где начинают вторую фазу своей
жизни. Через 6—9 лет (а иногда и через 10—20 лет), уже взрослыми, они
вновь направляются в океан, где оставляют потомство, а сами погибают.
Ни один угорь не возвращается в реку.
Чем ориентируются рыбы, отыскивая места нереста, отстоящие от мест
нагула на тысячи километров? Как и в связи с чем возникли явления нерес
товых миграций?
В общем виде дать ответ на первый вопрос сравнительно легко.
Несомненно, что в основе миграционных движений рыб лежит их нерв
норефлекторная деятельность. При миграциях рыбы испытывают законо
мерные п постепенные изменения условий среды, играющие роль своего
рода сигналов — раздражителей.
Так, проходные лососи, видимо, ориентируются постепенными измене
ниями химизма воды, наблюдаемыми по мере движения из открытых про
странств моря к предустьевым областям и далее к самим рекам. Меняется
соленость воды, богатство ее кислородом, щелочность или содержание в ней
углекислоты. Мигрирующие угри руководствуются, видимо, в основном за
кономерными изменениями температурных условий и солености воды. Дело
в том, что область их нереста является самой т е п л о й областью в океане
и областью м а к с и м а л ь н о й с о л е н о с т и . Таким образом, угри,
вышедшие из любого пункта европейского или американского побережья,
если они будут ориентироваться постоянно повышающейся температурой
воды и увеличением ее солености, должны будут прийти кратчайшим путем
к области наиболее теплой и соленой воды, т. е. к месту своего икрометания.
Несомненно, что не зрение, а удивительная по тонкости способность вос
принимать особенности химического и физического состояния воды и свя-
89
занная с этим феноменальная «память» на соответствующие раздражения «ру
ководит» рыбами при их тысячеверстных странствованиях. При этих мигра
циях рыба «устремляется к источнику максимального раздражения,
совершенно так же, как ночная бабочка летит на свет фонаря, раздражаю
щий ее орган зрения» (П. Ю. Ш м и д т , 1947).
Однако все сказанное не объясняет, почему рыбы идут на нерест, напри
мер, из Тихого океана в Амур или из рек Европы в центральные части Ат
лантики. ?
Миграции угрей еще не получили должного объяснения. Согласно дан
ным П. Ю. Шмидта, во время максимального оледенения распределение
температур в Атлантике было иным и область наиболее теплой воды распола
галась далеко к югу от современного ее положения и имела вид не овала
ограниченных размеров в западных частях океана, как в настоящее время,
а составляла более или менее широкую полосу, проходившую через весь
океан с запада на восток. Миграционный путь угрей, как европейских, так
и американских, был в этой связи коротким. С окончанием ледникового пе
риода, когда Гольфстрим принял свое современное северо-восточное направ
ление, а с другой стороны, в восточную часть океана проникли холодные
воды южного полушария, область максимальных температур сократилась и
отодвинулась к западу. Угри по мере отодвигания ледника и появления на
материках новых рек заселяли их. Расселение угрей на север и сокращение
и отодвигание области наиболее теплой воды на запад и вызвали удлинение
миграционных путей.
Н а миграции проходных лососей существуют два противоположных
взгляда. То обстоятельство, что почти все проходные рыбы распространены
в северном полушарии, делает весьма вероятным зависимость возникнове
ния миграций от явлений ледникового периода. По одному из предположе
ний, опреснение морских вод в период таяния ледников сделало возможным
выход взрослых речных рыб в моря, более богатые кормом, чем реки. В реки
рыбы возвращались для размножения, так как условия для этого здесь более
благоприятны: меньше хищников и конкурентов, лучше химические особен
ности воды, например обеспеченность кислородом и др.
По другой гипотезе, проходные рыбы были исконно морскими и заход
их в реки — явление вторичное, связанное с сильным опреснением морей
во время таяния ледников, что в свою очередь позволило рыбам легче при
спосабливаться к жизни в пресной воде. Так или иначе, но несомненно, что
проходные лососевые меняют места своего обитания в зависимости от особен
ностей биологического состояния. Взрослые рыбы населяют обширные про
странства морей, богатые кормом. Их молодь выводится в тесных пресных
водоемах (верховья рек), где невозможно было бы существование всей мас
сы выросших рыб в силу ограниченности самого пространства и из-за недо
статка корма. Однако для вывода молоди условия здесь более благоприятны,
чем в море. Это обусловливается чистой, богатой кислородом водой, воз
можностью закапывания икры в грунт дна и возможностью ее успешного
развития в пористом грунте. Все это настолько благоприятствует успеху
размножения, что количество икринок, обеспечивающее сохранение вида,
доходит, например, у горбуши всего до 1100—1800 икринок.
К о р м о в ы е м и г р а ц и и в тех или иных масштабах свойственны
практически всем рыбам. Естественно, что в мелких замкнутых водоемах
перемещения рыб в поисках пищи носят весьма ограниченный характер и
внешне резко отличаются от длительных и массовых странствований, наблю
даемых у морских или проходных рыб.
Природа кормовых миграций в общем смысле вполне понятна, если
учесть, что в период нереста рыбы выбирают весьма специфические условия
среды, которые, как правило, не представляют большой ценности в кормо
вом отношении. Вспомним, например, что лососевые и осетровые мечут икру
в реках с их весьма ограниченными для громадных масс зашедших рыб пи-
90
Места нереста
Места зимовки неполово
зрелой трески
Пути миграций полово
зрелой трески
Пути миграций неполово
зрелой трески
96
Кроме того, яйца развиваются, как правило, непосредственно в водной
среде, они ничем не защищены и не охраняются. В силу этого вероятность
гибели развивающейся икры, личинок и мальков рыб очень велика. Для
промысловых рыб Северного Каспия установлено, что из всех выведшихся
из икры личинок не больше 10% скатывается в море в виде сформировавших-
ся рыбок, остальные же 90% погибают ( Н и к о л ь с к и й , 1944).
Процент рыб, доживающих до половозрел ости, очень мал. Например,
для севрюги он определяется в 0,01%, для осенней кеты Амура — 0,13—
0,58, для атлантического лосося — 0,125, для леща — 0,006—0,022% (Ч е а-
р а с, 1956).
Таким образом, очевидно, что громадная начальная плодовитость рыб
служит важным биологическим приспособлением для сохранения видов.
Справедливость этого положения доказывается еще и ясной зависимостью
между плодовитостью и условиями, при которых происходит размножение.
Наибольшей плодовитостью отличаются морские пелагические рыбы и
рыбы, имеющие плавающую икру (миллионы икринок). Вероятность гибели
последней особенно велика, так как она легко может быть съедена другими
рыбами, выброшена на берег и т. п. Рыбы, откладывающие тяжелую, оседаю
щую на дно икру, которая к тому же обычно приклеивается к водорослям
или камням, имеют меньшую плодовитость. Многие лососевые откладывают
икру в специально сооружаемые рыбами ямы, а некоторые засыпают потом
эти ямы мелкой галькой. В этих случаях, следовательно, имеются первые
признаки «заботы о потомстве». Соответственно с этим уменьшается и плодо
витость. Так, семга выметывает от 6 до 20 тыс. икринок, кета — 2—5 тыс.,
а горбуша — 1—2 тыс. Укажем для сравнения, что севрюга откладывает до
400 тыс. икринок, осетры — 400—2500 тыс., белуга — 300—8000 тыс.,
судак — 300—900 тыс., сазан 400—1500 тыс., треска — 2500—10 000 тыс.
Трехиглая колюшка мечет икру в специальное гнездо, сооруженное
из растений, и самец охраняет икру. Число икринок у этой рыбы равно 20—
400. Наконец, большинство хрящевых рыб, имеющих внутреннее осемене
ние, сложно устроенную оболочку яиц (которые они укрепляют на камнях
или водорослях), откладывают яйца единицами или десятками.
У большинства рыб плодовитость с возрастом повышается и лишь к
старости несколько снижается. Следует иметь в виду, что большинство на
ших промысловых рыб не доживают до возраста старения, так как к этому
времени они бывают уже выловленными.
Как уже отчасти указано, для огромного большинства рыб характерно
наружное оплодотворение. Исключение составляют почти все современные
хрящевые рыбы и некоторые костистые. У первых в качестве копулятивного
органа функционируют крайние внутренние лучи брюшных плавников,
которые они при спаривании складывают вместе и вводят в клоаку самки.
4 Много видов с внутренним оплодотворением среди отряда зубатых карпов
Севрюга
Длина (в см) .................. 100—110 120—130 140—150 160—170 180—190 190—200
Число икринок (в тыс.) 40 78 126 179 254 258
Сазан
Длина (в си«) ................. 35—40 45—50 55—60 65—70
Число икринок (в тыс.) 181 375 550 525
Судак
Длина (в с.м)..................... 30—40 40—50 50—60 60—70 70—80
Число икринок (в тыс.) 203 331 487 685 851
97
(Cyprinodontiformes). Копулятивным органом у этих рыб служат видоизме
ненные лучи анального плавника. Внутреннее оплодотворение характерно
для морского окуня (Sebastes marinus). Однако копулятивных органов у
него нет. Ы Щ Щ ЯЦЯИИИН
В отличие от большинства позвоночных рыбы (если говорить о надклассе
вообще) не имеют определенного сезона размножения. По времени нереста
можно выделить по крайней мере три группы рыб:
1. Нерестующие весной и ранним летом — осетровые, карповые, сомо
вые, сельди, щука, окунь и др. ; уйШ
2. Нерестующие осенью и зимой — к ним принадлежат главным обра
зом рыбы северного происхождения. Так, атлантический лосось начинает
у нас нереститься с начала сентября; период икрометания растягивается у
него в зависимости от возраста рыбы и условий водоема до конца ноября.
Поздней осенью нерестится речная форель. Сиги мечут икру в сентяб-
98
ре — ноябре. Из морских рыб треска нерестится
в финских водах с декабря по июнь, а у берегов
Мурманска — с января до конца июня.
Как указывалось выше (см. раздел «Мигра
ции»), у проходных рыб имеются биологические
расы, отличные по времени захода в реки для не
реста. Такие расы бывают, например, у кеты и
семги.
3. Существует, наконец, третья группа рыб,
которые не имеют определенного срока размно
жения. К ним принадлежат главным образом тро
пические виды, температурные условия обитания
которых в течение года существенно не меняются.
Таковы, например, виды семейства Cichlidae.
Места нереста крайне разнообразны. В море
рыбы откладывают икру, начиная от зоны при- 75, ^амка со“а AsP"
г ш ,гу I redo с икрои.
ливов и отливов, например пинагоры (Lyclop-
terus), атерина (Laurestes) и ряд других, и до глу
бин 500—1000 де, где нерестятся угри, некоторые камбалы и др.
Треска и морские сельди мечут икру у берегов, на сравнительно мелких
местах (банках), но уже вне зоны приливов и отливов. Не менее разнообраз
ны условия нереста в реках. Лещ в низовых ильменях Волги откладывает
икру на водных растениях. Жерех, наоборот, выбирает места с каменистым
дном и быстрым течением. В заводях, заросших водорослями, нерестятся
окуни, которые прикрепляют икру к подводной растительности. На очень
мелких местах, заходя в небольшие речки и канавы, нерестятся щуки.
Условия, в которых находится икра после оплодотворения, весьма
разнообразны. Большинство видов рыб оставляют ее на произвол судьбы.
Некоторые же помещают икру в специальные сооружения и более или ме
нее длительное время ее охраняют. Бывают, наконец, случаи, когда рыбы
носят оплодотворенную икру на своем теле или даже внутри своего организма.
Приведем примеры такой «заботы о потомстве». Нерестилища кеты рас
положены в мелких притоках Амура, в местах с галечным грунтом и относи
тельно спокойным течением, глубиной 0,5—1,2 м; при этом важно наличие
подземных ключей, дающих чистую воду. Самка, сопровождаемая одним
или несколькими самцами, найдя место, пригодное для откладывания икры,
ложится на дно и судорожно изгибаясь, расчищает его от травы и ила, под
нимая при этом облако мути. Далее самка вырывает в грунте яму, что делает
ся также ударами хвоста и изгибанием всего тела. После сооружения ямы
начинается самый процесс нереста. Самка, находясь в яме, выпускает икру,
а самец, находящийся рядом с ней, выпускает молоки. Около ямы обычно
стоят несколько самцов, между которыми часто бывают драки.
Икра откладывается в яме гнездами, которых обычно бывает три. Каж
дое гнездо засыпается галькой, а когда закончено сооружение последнего
гнезда, самка насыпает над ямой бугор овальной формы (длиной 2—3 м и
шириной 1,5 ис), который сторожит несколько дней, мешая другим самкам
вырыть здесь яму для икрометания. Вслед за этим самка погибает.
Еще более сложное гнездо устраивает трехиглая колюшка. Самец выры
вает на дне ямку, выстилает ее обрывками водорослей, затем устраивает
боковые стенки и свод, склеивая растительные остатки клейким выделением
кожных желез. В готовом виде гнездо имеет форму шара с двумя отверстия
ми. Затем самец загоняет в гнездо одну за другой самок и поливает каждую
порцию икры молоками, после чего в течение 10—15 дней охраняет гнездо
от врагов. При этом самец располагается относительно гнезда такпм обра
зом, что движения его грудных плавников возбуждают ток воды, идущий
над икрой. Этим, видимо, обеспечивается лучшая аэрация, а следовательно*
и более успешное развитие икры.
99
Дальнейшие усложнения описываемого явления «заботы о потомстве»
можно видеть у рыб, которые носят оплодотворенную и кру на своем теле.
У самки сомика аспредо (Aspredo laevis) кожа на брюхе в период нереста
заметно утолщается и размягчается. После выметывания икры и оплодотво
рения ее самцом самка тяжестью своего тела вдавливает икру в кож у брюха.
Теперь кож а имеет вид мелких сотов, в ячейках которых сидят икринки.
Последние связаны с телом матери развивающимися стебельками, снабжен
ными кровеносными сосудами (рис. 75). .
У самцов иглы-рыбы (Syngnathus acus) и морского конька (Hippocampus)
на нижней стороне тела имеются кожистые складки, образующие ^своего,
рода яйцевой мешок, в который самки откладывают икру. У морской иглы
складки лишь загибаются на брюхо и прикрывают икру (рис. 76). У морско
го конька приспособление к вынашиванию развито еще сильнее. К р а я яй
цевого мешка у него плотно срастаются, на внутренней поверхности образо
вавшейся камеры развивается густая сеть кровеносных сосудов, через по
средство которых, видимо, и осуществляется газообмен эмбрионов.
Есть виды, вынашивающие икру во рту. Так бывает у американского
морского сома (Galeichtliys felis), у которого самец вынашивает в. ротовой
полости до 50 яиц. В это время он, видимо, не питается. У других видов (на
пример, рода Tilapia) икру носит во рту самка. Иногда во рту бывает более
100 икринок, которые приводятся самкой в движение, что связано, видимо,
с обеспечением лучшей аэрации. Инкубационный период (судя по наблю
дению в аквариуме) длится 10—15 дней. В это время самки почти не пита
ются. Любопытно, что и после вывода мальки еще некоторое время при опас
ности прячутся в рот матери. И Н рИ ^Н Н ^
Упомянем о весьма своеобразном размножении горчака (Rhodeus
sericeus) из семейства карповых, широко распространенного в СССР. В пе
риод нереста у самки развивается длинный яйцеклад, которым она отклады
вает икру в мантийную полость моллюсков (Unio или A nodonta, рис. 78).
Здесь яйца оплодотворяются сперматозоидами, всасываемыми моллюсками
с током воды через сифон. (Самец выделяет молоки, находясь рядом с моллюс
ком.) Эмбрионы развиваются в жабрах моллюска и выходят в воду, достиг
нув длины около 10 мм. .- 1
Последняя степень усложнения процесса размножения у рыб выража
ется в живородности. Оплодотворенная в яйцеводах, а иногда даже в яич-
Рис. 76. Самец морской иглы с яйцевым мешком. На нижнем рисунке мешок рас
крыт и видна икра. 'л ЩШШШЯ
100
Г
Рис. 78. Горчак, откладывающий икру.
Предель Предель
Вид рыб Водоем ные раз ный воз
меры раст
(в см) (в годах)
ХО ЗЯ Й С ТВЕН Н О Е ЗН А Ч Е Н И Е Р Ы Б
104
Кроме перечисленных групп рыб, известное значение имеет вылов та
ких видов, как судак, добываемый в бассейнах Черного и Каспийского и
наших северных морей, морской окунь, добываемый в Баренцевом море и в
меньшей мере в морях Дальнего Востока, ставрида, добываемая в Черном
море, кефаль, добываемая в Азовском, Черном морях, а в последние годы и
в Каспийском море, где она искусственно акклиматизирована.
География рыбного промысла. За время Советской власти и особенно
за последние десятилетия в рыбодобывающей промышленности произошли
очень существенные изменения. Это заключается в структуре вылова, о чем
отчасти уже сказано, а также в географическом размещении добычи. В доре
волюционное время и в первое десятилетие существования Советского Сою
за основной вылов рыбы падал на внутренние водоемы, и в первую очередь
на район Северного Каспия и низовьев впадающих в него рек, главным обра
зом Волги. Большое значение имела добыча проходных лососевых в реках
Дальнего Востока (главным образом в бассейне Амура). Вылов же рыбы в
открытых морях Атлантического и Тихоокеанского бассейнов имел сравни
тельно небольшое значение.
К настоящему времени картина радикально изменилась. Наряду с об
щим увеличением размеров улова особенно резко увеличился вылов рыбы
в открытых морях. Советские рыболовные суда добывают рыбу не только в
таких окраинных морях, как Баренцево, Берингово, Охотское, Японское,
но и в открытых пространствах Атлантического, Индийского и Тихого
океанов.
В С е в е р н о м б а с с е й н е , куда входят моря Балтийское, Белое,
Баренцево, впадающие в них реки и Северная Атлантика, основными объек
тами промысла являются океаническая сельдь, треска, пикша, морской
окунь, камбала, навага. Из проходных рыб важное значение имеют семга,
лосось-кумжа. На некоторых реках работают рыборазводные заводы, инку
бирующие икру лососевых рыб. В реках Кольского полуострова разводят
также недавно акклиматизированных дальневосточных лососей— кету
и горбушу (см. ниже).
Из морских портов этого бассейна рыболовецкие суда уходят в Атлан
тику и Индийский океан. В открытых морях запасы рыб еще полностью не
разведаны. Этот (и сейчас уже важнейший) рыбопромысловый бассейн имеет
большие перспективы дальнейшего увеличения вылова рыбы.
Т и х о о к е а н с к и й б а с с е й н слагается из Японского, Охот
ского, Берингова морей и впадающих в них рек. В морях вылавливают океа
ническую сельдь, треску. В реках добывают (в ограниченном количестве)
проходных лососевых: горбушу, кету, нерку, чавычу, а в Амуре еще и пресно
водных карповых: амурского сазана, толстолоба и некоторых других. Осет
ровые («амурский осетр, калуга) имеют малое значение в связи с низким уров
нем их запасов.
На многих реках работают заводы по разведению проходных лососевых.
Восстановление их запасов — важнейшая рыбохозяйственная задача этого
бассейна. Важно также более точно разведать размеры запасов морских
рыб и их дислокацию. Это касается не только указанных выше морей, но и
пространств Тихого и Индийского океанов.
В о л г о - К а с п и й с к и й р а й о н богат промысловыми рыбами
весьма разнообразного видового состава. Наиболее важное место в промыс
ле занимают сельди, как морские, так и проходные. Существенное значение
имеет добыча осетровых (осетра, севрюги, белуги), а также сазана, воблы,
леща, судака. Проходными лососевыми Каспий относительно беден. Запасы
каспийского лосося-кумжи невелики. Акклиматизированная черноморская
кефаль уже сейчас имеет реальное значение в общем вылове рыбы.
Имеется ряд рыборазводных предприятий: на рыбозаводах инкубируют
икру осетровых и лососевых, в нерестовыростных хозяйствах обеспечивают
благоприятные условия для естественного нереста сазана, леща, судака.
105
Рис, 81. Различные
Отцеживающие: 1 — трал; 2 — береговой невод; 3 == обкидной невод; 4 — кошельковый невод.
8 — вентерь. Крючковые:
типы орудии лова.
Объячеивающие. 5 — дрифтерная сеть; 6 — ставная сеть, Ловушка: 7 — ставной невод;
9 — ярус; 10 — троллинг.
а б
Рис. 82. Различные типы искусственных нерестилищ:
I — плавучее нерестилище для фитофильных рыб; I I — стационарное нерестилище
(для линя) (а — план, б — разрез).
UlUjnt
5—631 113
ся огромные водохранилища общей площадью около 3 млн. га. Рыбохозяй
ственная наука должна разработать принцип наиболее рационального
использования этих новых рыбных угодий путем акклиматизации там
ценных пород рыб, путем выведения (например, методом гибридизации)
новых пород рыб, путем улучшения кормовых условий и условий для
нереста.
Плотины преграждают миграционные пути ценных рыб (лососевых и
осетровых), естественные нерестилища которых расположены значительно
выше (по течению рек) плотин. В связи с этим возникает проблема строи
тельства рыбопропускных сооружений. Последние могут быть двух типов:
рыбоходы-лестницы (рис. 86) и рыбоподъемники.
Лестница-рыбоход, устроенная в районе Туломской гидроэлектростан
ции, состоит из 57 ступеней с перепадами между ними по 30 см. По этой
водной лестнице из нижнего бьефа в верхний на высоту 16—19 м поднима
ются для нереста семга, кумжа, хариус. Скорость течения воды на порогах
ступенек лестницы достигает 2,5 м в секунду, что не представляет для лосо
севых рыб существенных препятствий, так как и в естественных условиях
им при ходе на нерест приходится преодолевать большие быстрины и во
допады. .^ |И
В Канаде при сооружении лестниц-рыбоходов устраивают и камеры для
отдыха поднимающейся по ступенькам рыбы. Камеры отдыха сооружают
на расстоянии 300 м друг от друга. Специальными наблюдениями установ
лено, что по рыбоходу на реке Тобик за время с 24 мая по 8 ноября 1953 г.
поднялось 4656 лососей. /
Пропуск через плотину осетровых рыб не может быть обеспечен соору
жением подобных лестниц-рыбоходов, так как эти рыбы плохо преодолева
ют препятствия в виде водопадов. В этом случае необходимо сооружать
рыбоподъемники.
Наибольшая трудность при осуществлении этого мероприятия заклю
чается в том, чтобы направить рыбу в нижнюю камеру рыбоподъемника.
Д л я этой цели в нижнем бьефе плотины устанавливают специальную сеть,
идя вдоль которой рыба попадает в нижнюю камеру. Подход рыбы в нижнюю
камеру, вероятно, можно усилить и другими средствами, для некоторых ви
дов — привлечением света, источник которого должен быть расположен в
нижней камере подъемника. Н |
Наконец, есть основание полагать, что размножение проходных рыб
удастся наладить и без пропуска их через плотины к местам естественного
нереста путем искусственного осеменения икры рыб, пойманных ниже пло
тины, и последующего выращивания молоди в искусственных водоемах,
а затем и выпуска их в реку для ската в море. Следует учесть, что половые
продукты у проходных рыб, пойманных в низовьях рек, часто еще не зре
лые. В этой связи разрабатывается методика физиологического воздействия
на органы половой сферы с целью значительного убыстрения созревания по
ловых продуктов. Это достигается путем впрыскивания пойманным и отса
женным в садки рыбам препарата придатка мозга — передней доли гипо-
физа. М ЯНИ
Повышение концентрации в крови гормона гипофиза приводит к тому,
что созревание половых продуктов идет очень быстро и вскоре же после
инъекции возможно осуществить искусственное оплодотворение икры, взя
той от добытых рыб. III ШВИН
При решении проблемы разведения осетровых следует учитывать не
только возможность гипофизации подходящих к плотине производителей,
но и способность некоторых из них нерестовать ниже плотины. Д л я повы
шения этого надо расширять и улучшать места возможного нереста осетро
вых рыб. , :-.ч
Очевидно, что при надлежащей постановке дела преобразование наших
водных угодий не только не уменьшит, но и увеличит возможность выращи-
114
Рис. 87. Щитковая «рыба» (Cephalaspis Lyelli). Нижний девон.
Ф ИЛОГЕНИЯ Н И З ШИ Х Ч Е Р Е П НЫХ
5* 115
Рис. 89. Щитковое (Anaspida) Pterolepis h itid a (силур).
116
Рис. 90. Панцирные рыбы: 1 — Coccosteus из среднего девона(вш* снизу);
2 — Pterichthys.
Batoidea
Holocephali
'Chondrostei
PrpseJachii
Acanthodii
Placodermi
?K KOCTHl
рыбам
ЛИТЕРАТУРА
ОБЩ АЯ Х А Р А К ТЕ Р И С ТИ К А
120
2. Безногие (Apoda).
3. Бесхвостые (Anura, или Ecaudata).
Кожные покровы. Кожа всех амфибий голая, лишенная наружного
покрова из костных или роговых чешуй. Эпидермис очень богат железами,
которые, в отличие от таковых рыб, многоклеточны (рис. 97). Значение кож
ных желез многообразно. Они обеспечивают наличие на поверхности кожи
жидкостной пленки, без которой невозможен газообмен при кожном дыха
нии. Эта пленка в некоторой мере предохраняет тело от иссушения. Выделе
ния некоторых кожных желез обладают бактерицидными свойствами и за
щищают от проникновения через кожу патогенных микробов. Ядовитые кож
ные железы в некоторой мере защищают амфибий от хищников. Установлено,
что, вопреки прежнему мнению, верхний слой эпидермиса у амфибий,
особенно у бесхвостых, ороговевает (В. Е. С о к о л о в , 1964; S p e a r m a n ,
1968). Наиболее сильно это развито у жаб, у которых на спине роговой слой
составляет примерно 60% всей толщи эпидермиса. У большинства амфибий
наличие слаборазвитых ороговений эпидермиса не препятствует проникнове
нию через кожу воды, и амфибии, находясь в водоеме, постоянно «пьют воду
кожей».
Позвоночник земноводных в связи с полуназемным образом жизни бо
лее расчленен, чем у рыб. Он состоит и з / ш е й н о г о,^/т у л о в и щ н о г о ,
к р е с т ц о в о г о и х в о с т о в о г о ' отделов (рис. 98). Шейный отдел
представлен одним позвонком, его тело невелико и несет две сочленовные
ямки, при помощи которых позвонок сочленяется с черепом. Чис^о туловищ
ных позвонков различно.. Наименьшее число их у бесхвостых (обычно 7),
наибольшее — у безногих (более ста). Единственный крестцовый позвонок
(у безногих отсуствующий) несет длинные поперечные отростки, к которым
причленяются подвздошные кости таза. Хвостовой отдел наиболее типично
выражен у хвостатых^ у безногих он очень мал, а у бесхвостых представлен
косточкой — уростилем, которая во время эмбрионального развития закла
дывается в виде ряда отдельных позвонков. _____
Форма позвонков у низших амфибий (безногие, низшие хвостатые) бы
вает а м ф и ц е л ь н о й ; в этом случае пожизненно сохраняется хорда.
У бесхвостых амфибий позвонки п р о ц е л ь н ы е , т. е. вогнутые спереди
и выгнутые сзади, у высших хвостатых - о п и с т о ц е л ь н ы е, т. е.
выгнутые спереди и вогнутые сзади. Только у крайне примитивном ново
зеландской лягушки лиопелъмы (Liopelma) позвонки амфицельные. Настоя
щие ребра, но очень короткие есть только у безногих амфибий; у хвостатых
развиваются короткие «верхние» ребра, у бесхвостых ребер нет вовсе.
Череп. Мозговая коробка в значительной своей части пожизненно оста
ется хрящевой (рис. 99). Это обусловливается слабым развитием хондраль
ных окостенений и накладных костей. В первичной мозговой коробке раз
в и в следующие хондральные кости. В затылочной области только д в е
а ю т с я
122
I II
Рис. 99. Череп лягушки:
1 — вид сверху; 11 — вид снизу (накладные кости с одной стороны удалены). Обоз
начение костей: 1 — боковая затылочная; 2 — лобно-теменная; 3— носовая; 4 — меж
челюстная; 5 — переднеушная; 6 — чешуйчатая; 7 — парасфеноид (левая его поло
вина); 8 — сошник; 9 — нёбная; Ю — крыловидная; 11 — клиновиднообонятельная;
12 — верхнечелюстная; 13 — квадратночелюстная; 14 — отверстие для выхода зри
тельного нерва; 15 — отверстие для тройничного нерва.
123
Рис. 101. Скелет лягушки:
I — целый скелет; I I — позвонок сверху; I I I — позвонок спереди. 1 — шейный
позвонок; 2 — крестцовый позвонок; 8 — уростиль; 4 — грудина; 5 — хрящевая
задняя часть грудины; 6 — предгрудина; 7 — коракоид;. 8 — прокоракоид; 9 — ло
патка; 10 — надлопаточный хрящ; 11 — подвздошная кость; 12 — седалищная
кость; 13 — лобковый хрящ; 14 — плечевая кость; 15 — предплечье (лучевая +
f локтевая кости); 16 — запястье; 17 — пясть; 18 — зачаточный I палец; 19 —
II палец; 20 — V палец; 21 — бедро; 2 2 — голень (большая и малая берцовые
кости); 23 — предплюсна: 24 — плюсна; 25 — рудимент добавочного пальца (ргае-
hallux); 26 — I палец; 27 — тело позвонка; 28 — спинномозговой канал; 29 — со
членовная площадка; 30 — остистый отросток; 31 — поперечный отросток.
124
Рис. 102. Общее располо
жение внутренностей сам
ки лягушки:
1 — пищевод; 2 — желудок; 3,
8 \ з" — печень; 4 — поджелу
дочная железа; 5 — тонкая
кишка; в — толстая (прямая)
кишка; 7 — клоака (вскры
тая); £ — желудочек сердца;
9 — левое предсердие; 10 —
правое предсердие; 11 — сон
ная дуга (артерия) правая;
12 — корень аорты (левый);
13 — легочно-кожная дуга (пра
вая; 14 — задняя (нижняя) по
лая вена; 15 — брюшная вена;
16 — легкие; 17 — левая почка
(задний ее конец); 18 — пра
вый яичник; 19 — левый яйце
вод; 20 — его устье (воронка);
21 — мочевой пузырь; 22 —
желчный пузырь; 23 — селезен
ка; 24 — передняя полая вена
(правая).
126
Рис. 103. Схема вскрытого сердца ля
гушки:
1 — правое предсердие; 2 — левое предсердие;
з — желудочек; 4 — клапаны, закрывающие об
щее отверстие, ведущее из обоих предсердий
в желудочек; 5 — артериальный конус; 6 — об
щий артериальный ствол; 7 — кожно-легочная
артерия; 8 — дуга аорты; 9 — общая сонная ар
терия; 10 — сонная «железа»; 11 — спиральный
клапан артериального конуса,
С И С ТЕ М А ТИ К А СО ВРЕМ ЕН Н Ы Х ЗЕМ Н О ВО ДН Ы Х
133
К с е м е й с т в у амфиумовых (Amphiumidae) принадлежат одни из
наиболее крупных современных амфибий. Д лина тела некоторых видов до
стигает одного метра. Конечности у них развиты слабо и почти непригодны
для хождения. Органами дыхания наряду с легкими служ ат внутренние
жабры, в которые ведут жаберные щели (по одной с каждой стороны).
Н а юго-востоке Северной Америки распространена амфиума (Amphiu-
ma means). Тело ее угревидной формы, длиной 70—100 см. Конечности
рудиментарны и совершенно не годны для передвижения по суше. Большую
часть жизни амфиумы проводят в воде — в болотах, канавах и медленно
текущих ручьях. Яйца откладывают на суше в сырых местах, у воды.
Самка свертывается спирально вокруг комка яиц и держится так почти
весь период развития яиц. ШВН
В с е м е й с т в е протпеевых (Proteidae) лишь два современных вида.
Один из них распространен в подземных водах Балканского полуострова,
другой — в мелких заросших водоемах Северной Америки. Протеи в тече
ние всей жизни сохраняют наружные пучкообразные жабры. Глаза скрыты
под кожей. Конечности очень маленькие, непригодные для ходьбы. Особи,
населяющие подземные водоемы, имеют кожу, лишенную пигмента, и окрас
ка их мясо-красная, обитающие в открытых водоемах (в Америке) имеют
серую или бурую с темными пятнами окраску. Д лина тела 25—35 см. Размно
жаю тся путем откладывания оплодотворенных яиц. У балканского протея
наблюдали случаи живорождения. Последнее, видимо, бывает при пониже
нии температуры воды ниже 15° С.
С е м е й с т в о сирен (Sirenidae) включает два вида распространен
ных в Северной Америке. К ак и у протеев, у них всю ж изнь сохраняются
наружные жабры, кроме того, имеются рудиментарные жаберные щели.
Задние конечности отсутствуют. Передние конечности развиты слабо. Глаза
затянуты кожей. Общая форма тела угревидная, длиной 60—70 см. Насе
ляют болота, где держатся под кочками и пнями.
С е м е й с т в о углозубов (Hynobiidae) включает весьма примитивные
виды (около 20), которые имеют амфицельные позвонки и наружное оплодо
творение. Распространено это семейство преимущественно в таежной полосе
Восточной Азии. Типичный вид — сибирский углозуб (H ynobius keyserlingi)
распространен от Камчатки на запад до Коми АССР и Горьковской области.
В водоемах живет только в период размножения. Х арактерна большая ус
тойчивость к низким температурам: даже при температуре около 2 —4° С
углозубы остаются активными. И*
К с е м е й с т в у скрытожаберных (Cryptobranchidae) принадлежат
наиболее примитивные современные хвостатые. Оплодотворение у них на
ружное. Д л я примера укажем на японскую гигантскую саламандру (Ме-
galobatrachus japonicus), которая имеет длину тела около 150 см.
Обитает она в горных реках острова Ниппон (Япония) и в реках Цент
рального К итая. Этот вид держится под камнями и навесами подмытых бере
гов. Питается рыбами, лягуш ками, червями. Я йца откладывает в воде, в
норах на участках с тихим течением. |1ШуИ
Мясо этой саламандры употребляют в пищу и за ней усиленно охотятся,
ная, без наружного хвоста; всегда имеются хорошо развитые передние и зад
ние конечности, причем задние лапы развиты сильнее передних. Этим обус
ловливается характерное скачкообразное передвижение по земле.
В скелете характерно: процельная форма позвонков (у большинства
видов), отсутствие ребер (за одним исключением), срастание лобных и темен
ных костей, а также лучевой и локтевой, большой и малой берцовой костей.
Последнее связано с указанным выше типом движения по твердому субстра
ту. В этой же связи частично срастаются кости запястья и предплюсны.
Барабанная полость развита. У взрослых никогда не сохраняются наружные
жабры или жаберные щели. Осеменение обычно наружное, и копулятив-
НЫХ органов нет. . •
Многочисленные виды бесхвостых амфибий распределяются по значи
тельному числу семейств, из которых ниже указаны лишь некоторые.
К наиболее древнему и примитивному с е м е й с т в у леопелъмовых
(Leopelmidae) относятся только два вида, один из которых распространен в
Северной Америке, другой в Новой Зеландии. Самцы этих видов пожиз
ненно сохраняют наружный хвост, при этом у новозеландского вида скелет
хвостового отдела позвоночника сегментирован. Позвонки амфицельны.
Большую часть времени они проводят в водоемах. Ш т
Виды с е м е й с т в а круглоязычных (Discoglossidae) характерны круг
лым без вырезки языком. В нашей фауне встречаются ж ерлянки (Bombina) —
маленькие лягуш ки длиной 5 см. Верх тела у них темно-оливковый, почти
черный, низ очень яркий — из смеси оранжевых и черных пятен. Железы
кожи выделяют едкий секрет. Д ерж атся в небольших водоемах, часто в лу
ж ах. Распространены в средней полосе Европейской части СССР и на юге
Дальнего Востока. 'L-.?>'
К этому же семейству принадлежит и так называемая жаба-повитуха
(Alytes) — небольшая лягуш ка (около 5 см) пепельно-серого цвета, распро
страненная в Западной Европе. Биологически интересна особенностями
размножения. Самка откладывает около 50 яиц, которые соединены в виде
четкообразного шнура длиной примерно 1 м. После оплодотворения икры
самец наматывает ее на задние лапы и держится на суше в тенис тых местах.
Через 17—18 дней самец переходит в воду. Развивш иеся к том у времени
личинки покидают яйцевые оболочки и, как и головастики други х лягушек,
ведут водный образ жизни. I
Жабы (сем. Bufonidae) сравнительно мало связаны с водой и распростра
нены даже в пустынных областях. Это связано с тем, что большинство видов,
будучи ночными животными, избегают дневной ж ары. Кроме того, клетки
136
верхнего слоя эпидермиса кожи частично ороговевают. У некоторых жаб
выработались приспособления к размножению вне водоемов. Так, австра
лийская жаба псевдофрина откладывает яйца (икру) на землю во влажных
местах. Южноамериканские жабы циклорамфус и некоторые другие виды
помещают яйца между камнями или зарывают их в почву. Головастиков у
этих видов не бывает, и из яйца, богатого желтком, вылупляются вполне
оформившиеся лягушки.
Два вида жаб, обыкновенная и зеленая (Bufo bufo и В. viridis), распро
странены в нашей стране преимущественно в средних и южных ее широтах.
Зеленая жаба есть и в равнинной Средней Азии, где обитает в оазисах. Оба
вида откладывают яйца в воду. Полезны истреблением насекомых и моллюс
ков. (Два других вида жаб нашей фауны — монгольская и камышевая— име
ют в СССР весьма ограниченное распространение.)
Многочисленные виды с е м е й с т в а квакши (Hylidae) — мелкие л я
гушки, ведущие в той или иной мере древесный образ жизни. На концах
пальцев, а у некоторых и на брюхе имеются присоски, при помощи которых
они удерживаются на стволах деревьев, на ветвях и других предметах. Рас
пространены преимущественно в Южной Америке и Австралии. Два вида —
137
обыкновенная и дальневосточная квакши (H yla агЬогеа и Н . japonica) —
встречаются и у нас: первая — на Украине, в Крыму, на К авказе, вторая—
на Дальнем Востоке. Обитают в лесах, предпочтительно широколиственных,
реже в тростниках или среди другой высокой травянистой растительности.
Вне периода размножения квакш а много времени проводит на деревьях,
по которым лазает с удивительной быстротой и ловкостью. Икрометание
происходит в воде. I Щ
Сумчатые квакши Южной Америки (Nototrem a) характерны тем, что
у самок этих лягуш ек на спине имеется кожистый карман, в который самец
помещает оплодотворенные яйца. Развитие молоди происходит в сумке,
причем у одних видов головастики уходят в воду и там заканчивают свое
превращение, у других видов все стадии превращения происходят в сумке,
и из нее выходят уж е сформировавшиеся четвероногие лягуш ки. Южноаме
риканские квакши филломедузы (Phyllom edusa) размножаются на деревьях
и яйца откладывают в свернутые трубочкой листья. Д ругие виды тропиче
ских квакш откладывают икру в воду, скопившуюся в дупле, в пазухах
листьев, на пнях.
Настоящие лягуш ки (сем. Ranidae) распространены по всем материкам,
исключая Австралию и Антарктиду. Большинство видов размножается в
воде, и личинки претерпевают в водоемах полное превращение.
Ряд видов распространен в нашей стране. Таковы озерная лягушка
(Rana ridibunda) и близкая к ней прудовая лягуш ка (R. esculenta). Распро
странены в низовьях Днепра, Дона, Волги, У рала. Они очень связаны с во
дой и никогда не отходят далеко от водоемов. Местами приносят незначи
тельный вред, уничтожая мальков рыб.
Значительно менее с водой связаны травяная лягуш ка (R. tem poraria),
распространенная в Европе, Западной Сибири (на восток до Оби) и на Д аль
нем Востоке, и остромордая лягушка (R. terrestris), распространенная очень
широко, на север местами до полярного круга, а на восток до бассейна Аму
ра. В водоемах они держатся только во время размножения. Летом живут
на суше, часто далеко от ближайшего водоема. Полезны истреблением вред
ных насекомых. „ J J
Х отя большинство настоящих лягуш ек — наземные или полуводные
жители, есть виды, ведущие древесный образ жизни. Такова, например,
яванская летающая лягушка (Rhacophorus reinw ardti). Большую часть вре
мени она проводит на деревьях, по которым хорошо лазает и легко пере
прыгивает с дерева на дерево. Прыжок облегчается большими перепонками
между пальцами, которые лягуш ка при прыжке широко раздвигает. При
длине лягуш ки около 7 см поверхность перепонок между растопыренными
пальцами равна примерно 20 см2. П ланируя, лягуш ка может перелетать
расстояние в 10—15 м . ^
Древесные лазающие, но не летающие лягуш ки есть такж е в Африке;
такова, например, хватающая лягушка (Chirom antis), откладывающая
икру на ветвях деревьев и на листьях, расположенных над водой. Вылуп
ляющиеся личинки падают в воду и там заканчивают свое развитие.
В тропиках Южной Америки распространена очень интересная лягуш -
ка суринамская пипа \ P ipa am ericana), принадлежащ ая к особому энде
мичному для Южной Америки семейству пиповых (Pipidae).
Эта лягуш ка живет преимущественно в водоемах, и органы боковой
линии у нее сохраняются и во взрослом состоянии. Крайне своеобразно раз
множение пипы (см. стр. 147).
П Р О И С Х О Ж Д Е Н И Е ЗЕ М Н О В О Д Н Ы Х
Происхождение земноводных представляет исключительный интерес
В данном случае мы имеем дело не только с возникновением еще одного но
вого класса животных, но и с появлением позвоночных в н о в о й на
138
з е м н о й с р е д е о б и т а н и я . Выход
позвоночных из водной среды обитания на
сушу привел их к столкновению с новыми и
значительно более разнообразными условия
ми жизни, обусловил новые, сложные пу
ти их эволюционного развития, приведшие
к появлению в последующем высших групп:
рептилий, птиц и млекопитающих.
Переход позвоночных от водного к назем
ному образу жизни должен был сопровож
даться появлением в основном двух решаю
щих приспособлений: д ы х а н и я к и с
лородом атмосферы и пере
д в и ж е н и я по т в е р д о м у с у б с
т р а т у . Другими словами, жаберное дыха
ние должно было замениться легочным, а
конечности типа плавника — пятипалыми
конечностями, представляющими много
членный рычаг, служащий для опоры тела о
твердый субстрат. Совершенно очевидно, что
параллельно должны были измениться и дру
гие системы органов: кровообращения, ор
ганов чувств, нервной системы и др. И. И. Шмальгаузен (1884—1963)
Намеки на появление указанных при
способлений мы встречаем среди разнооб
разных групп рыб. Известны случаи, когда рыбы на то или иное
время выходят из воды и кровь у них частично окисляется за счет кислорода
атмосферы. Таков, например, ползун (Anabas), который, выходя из воды,
даже взбирается на деревья и сидит там подолгу. Выползают на сушу не
которые бычки (Gobiidae) и прыгуны (Periophthalmus). Последние свою
добычу ловят чаще на суше, чем в воде. Хорошо известна способность на
ходиться вне воды некоторых двоякодышащих. Однако все эти приспособле
ния количественно столь незначительны, что не позволяют появиться
принципиально новому биологическому качеству. Предков земноводных
надо искать среди других, менее специализированных групп пресновод
ных рыб.
Как указывает акад. И. И. Ш м а л ь г а у з е н (1964), в конце девона
в пресных водоемах появились первые амфибии — ихтпиостпегиды (Ichthyos-
tegidae), они были настоящими переходными формами между кистеперыми
рыбами и земноводными. Так, у них имелись рудименты жаберной крышки,
настоящий рыбий хвост. Кожа была покрыта мелкой рыбьей чешуей. Одна
ко наряду с этим они имели парные конечности типа пятипалых конечностей
наземных позвоночных. Ихтиостегиды жили не только на суше, но и в воде.
Можно предположить, что они не только размножались, но и кормились в
воде, систематически выползая на сушу.
В дальнейшем в каменноугольном периоде возник ряд ветвей, которым
придают таксономическое значение над отрядов или отрядов. Надотряд
лабиринтодонтов (Labyrinthodontia) был наиболее разнообразен. Ранние
формы имели сравнительно небольшие размеры и рыбообразную форму тела.
Более поздние достигали весьма крупных размеров (длина черепа 1 м и бо
лее), тело их было уплощено и заканчивалось коротким толстым хвостом.
Лабиринтодонты существовали до конца триаса.
Н а д о т р я д прыгающих (Salientia) включает и всех современных
бесхвостых (отряд Апига). Ископаемый предок бесхвостых выделен
в особый отряд (Ргоппга). Он известен примерно с перми, но бесхвостые
более или менее современного типа появились, видимо, только в меловое
время.
139
■
А Ч
Рис. И З. Jchthyostega.
140
Рис. 115. Передняя конечность де
вонской кистеперой рыбы Sauripterus Рис. 116. Череп Jchthyostega из верхнего
(J и I I ) и пермской панцирной ам девона:
фибии (III): I — реставрированный череп, вид сверху; I I —
1— гомолог плечевой кости; 2 — гомолог то же снизу: I I I — то же сбоку; 1 — наружное
лучевой кости; 8 — гомолог локтевой носовое отверстие; 2 — внутреннее носовое от
кости. верстие. Длина черепа около 20 см.
ЭКО Л О ГИ Я А М Ф И Б И Й
6=631 145
развитие личинок. Несомненно, что
это было изначальной чертой зем
новодных. В последующем у ряда
видов выработались новые при
способления, позволившие им раз
множаться и вне водоемов. Однако
эти способности имеют явно вто
ричный характер, и они свойст
венны лишь немногим земновод
ным. Подробнее об этом будет
сказано ниже. НИ
Оплодотворение у бесхвостых,
за немногими исключениями, на
ружное. Самец, сидящий на спине
самки, обхватывает ее передними
лапами и сжимает с большой си
лой, выдавливая яйца. Объятия
длятся долго, иногда несколько
дней. Животные в это время дер
ж атся в воде. У большинства хвос
татых и всех безногих оплодотво
рение внутреннее; однако только
у последних бывает настоящее со
вокупление, и самцы у них име
ют копулятивные органы. У три
тонов самец после довольно дли
тельного ухаж ивания за самкой
выпускает в воду семя, заклю
ченное в продолговатые пакетики
— сперматофоры. Последние при
клеиваются к подводным растени
ям, и самка, подплывая к ним за
хватывает их клоакой. У более
наземных хвостатых (например, у
Salam andra) спаривание бывает на
суше. Самец обхватывает самку
передними лапами, прикладывает
свою клоаку к клоаке самки и вы
деляет в нее семя.
Оплодотворенные тем или
иным путем яйца земноводных в
подавляющем большинстве случа
ев развиваются в водоемах, где
они оставляются родителями на
произвол судьбы. Н ар яд у с этим
известен ряд случаев, когда яйца
развиваются в иной обстановке.
Рис. 120. Эволюция выводковой сумки Безногие в большинстве случа
у квакш:
1 — квакша (Hyla evansi); отложенные сам
ев откладывают яйца в земляной
кой яйца помещаются на ее спине меж ду спинно- норе, под корнями или под камня
боковыми складками; 2 — карликовая сумчатая
квакша (Nototrema pygmaea); яйца помещаются ми. Отложив около 20 яиц, самка
м еж ду сильно разрастающимися складками кожи обвивается вокруг них и остается
на спине самки; образующийся таким образом вы
водковый мешок открывается большой продоль в таком положении до выхода ли
ной щелью (н а р и с у н к е одна и з скла д о к м еш ка
с и л ь н о отодвинута)\ з — сумчатая квакша (Noto чинок. Личинки (уже без наруж
trema marsupiatum); яйца помещаются в выводко ных жабр) переселяются в воду,
вую сумку самки через небольшое отверстие на
8адней части спины, так как кожные складки на где очень быстро заканчивают ме
большем своем протяжении сращены. (Н а р и с у н к е
п о ка за н а вскрытая с у м к а .) таморфоз.
146
У сумчатых лягушек (Nototrema) оп
лодотворенные яйца помещаются в глубо
кую складку кожи на спине (рис. 120). У
некоторых видов головастики после вы
хода из сумки заканчивают свое разви
тие в воде, у других все стадии развития
проходят в сумке, откуда выходят уже
закончившие превращение лягушата.
Самки суринамской пипы (Pipa ame-
ricana) откладывают яйца к себе на спи
ну. Клоака к периоду размножения у
них выпячивается, образуя длинный яй
цеклад, который самец, влезая на самку,
заворачивает ей на спину. Яйца вдавли
ваются самцом в сильно разбухающую к
этому времени кожу спины самки так, что
каждое яйцо располагается в своей ячей
ке. Число яиц в кладке бывает равным
50—100. Все стадии развития проходят в .
ячейках, и наружу выходят лягушата,
уже закончившие превращение.
В очень своеобразных условиях раз
виваются яйца южноамериканской ля-
тушки — ринодермы Дарвина (Rhinoder-
ma darwini). Самец заглатывает оплодо
творенные яйца и проталкивает их в Рис. 121. Гнездо филломедузы Не
длинный голосовой мешок, расположен- ринга (Phyllomedusa iheringi).
ный под кожей на груди и брюхе. Од
новременно в мешке помещаются 20 —
30 яиц. Развитие их только первоначально идет за счет желтка.
В последующем личинки срастаются поверхностью спины и хвоста со стен
ками голосового мешка родителя и через богатую кровеносную сеть проис
ходит обмен веществ. Наружу выходят лягушата, уже закончившие превра
щение.
Некоторые виды лягушек откладывают яйца в своего рода гнезда. Так,
южноамериканские филломедузы спариваются на ветвях растений, свисаю
щих над водой. Лягушки сближают края листьев и помещают в образовав
шийся пакет оплодотворенные яйца (рис. 121). При этом края листьев скле
иваются студенистыми оболочками яиц. Выведшиеся личинки некоторое время
находятся в разжиженной массе оболочек, после чего вываливаются в во
ду, где и заканчивают метаморфоз. Другие виды тропических лесных лягушек
откладывают яйца в пазухи листьев или приклеивают их к поверхности листь
ев, свисающих над водой. В последнем случае кладка яиц имеет вид комка,
окруженного пенистой массой. На известных стадиях личинки переходят в
воду.
Остается упомянуть о ж и в о р о д н о с т и у амфибий. Этот тип при
способления свойствен немногим из них и наблюдается чаще у хвостатых,
реже у безногих и немногих видов пустынных жаб.
Так, пятнистая саламандра (Salamandra salamandra) обычно живоро
дяща, и только иногда (при содержании в неволе) она откладывает яйца, из
которых тотчас же выходят личинки, снабженные уже наружными жабрами.
У горной саламандры (Salamandra atra) весь метаморфоз происходит
внутри тела матери. Вполне сформировавшихся детенышей рождает пещер
ная саламандра (Spelerpes fuscus) и некоторые виды безногих.
Все описанные случаи отклонения от нормального для амфибий типа
размножения представляют приспособления, обеспечивающие успех воспро
изведения видов, обитающих в своеобразной жизненной обстановке. Напом-
6* 147
ним, что внутреннее оплодотворение, «забота о потомстве», предохраняющая
яйца от высыхания, или живорождение свойственны безногим, обитающим в
совершенно необычной обстановке — под землей. В менее пригодных для раз
вития яиц водоемах — в быстрых горных ручьях—возникает живорождение у
некоторых саламандр. Н аряду с этим многие виды их ведут преимущественно
наземный образ жизни, и внутреннее оплодотворение в этих условиях, несом
ненно, является приспособительной особенностью.
Д алее обращает внимание, что такие приспособления, как вынашивание
яиц в кожистой сумке (нототрема), в голосовых мешках (ринодерма), уст
ройство гнезд (филломедуза), присасывание личинок к телу взрослых при их
миграциях (древолазы), свойственны видам, населяющим тропические об
ласти с их резкими чередованиями засушливых и дождливых периодов, и
видам древесным, т. е. заселившим новую, вторичную для земноводных
среду. Появление своеобразных приспособлений к размножению в этих
необычных условиях вполне понятно. НН
Обращает внимание зависимость между совершенством приспособлений
к размножению и плодовитостью. Т ак, черная саламандра родит единовремен
но обычно только двух детенышей, единичных детенышей рождают пятнистая
саламандра и кольчатая червяга. Несколько большее число яиц имеют виды,
вынашивающие их на теле или обвивающиеся вокруг яиц. Т ак, цейлонский
рыбозмей откладывает 10—15 яиц, кольчатая червяга — 5—10 яиц, у пипы
число яиц равно 50—100. у ринодермы Дарвина — 20—30. Еще больше яиц
у видов, строящих гнезда для яиц: у летающей яванской лягуш ки — около
70, у филломедузы — около 100. Наконец, наибольшее число яиц откладыва
ют виды, мечущие их в воду и оставляющие их на произвол судьбы. Тра
вяная лягушка откладывает 1500—3000 яиц, зеленая лягушка — 3—8 тыс. ик
ринок, жаба — около 10 тыс. | ННЦ
Развитие. Ж елток в яйцах амфибий распределен неравномерно и скон
центрирован на нижней, более светлой части яйца. Противоположная (ани-
мальная) часть яйца черного цвета. Пигментированная шапочка на верхней
анимальной части яйца, видимо, является приспособлением для защиты от
вредного действия ультрафиолетовых лучей солнечного света. Яйцо испыты
вает полное, но неравномерное дробление. Через 8—10 суток (у лягушек)
после оплодотворения зародыш прорывает яйцевые оболочки и в виде ли
чинки — головастика — выходит наруж у. Первоначально у головастика
нет парных конечностей и органом движения служит хвост, окаймленный
150
Рис. 124. Самцы обыкновенного тритона в период размножения (Г) и в период
обитания на суше (II).
151
ЗН АЧ ЕН И Е ЗЕМ Н О ВО ДН Ы Х
ЛИТЕРАТУРА
ОБЩ АЯ Х А Р А К Т Е Р И С Т И К А
С ТР О Е Н И Е >
Дальнейшее описание строения рептилий дается преимущественно приме
нительно к ящерице (Lacerta).
Кожные покровы существенно отличны от кожных покровов амфибий
(рис. 125). Верхний слой эпидермиса ороговевает и постоянно снашивается.
Его регенерация обеспечивается деятельностью нижнего, живого слоя эпи
дермиса. Снаружи тело покрыто роговыми щитками. Ороговение эпидермиса
и наличие роговых придатков (чешуя, щитки) имеют важное приспособитель
ное значение, так как все это предохраняет животных от иссушения. Однако
распространенное представление о непроницаемости кожи рептилий для во
ды неправильно. Мало воды через кож у теряют виды пустынных засушливых
областей. У крокодилов ж е до 75% всех влагопотерь осуществляется че
рез кожу. Щ
У некоторых видов под роговыми чешуями залегают костные бляшки,
развиваю щ иеся как кожные окостенения в кутисе. К ож а рептилий, в отли-
154
чие от амфибий, плотно прилегает к телу и не образует столь характерных,
например, для лягушек подкожных лимфатических мешков. Кожных желез
у рептилий почти нет. У ящерицы по внутреннему краю бедер имеется ряд
отверстий — бедренных пор, из которых в период размножения выделяется
вязкая, нитевидная масса. Значение бедренных пор не выяснено. Немного
численные кожные железы развиты у крокодилов, особенно у молодых. Они
расположены на спине, на нижней челюсти, в области клоаки. Есть зачатки
кожных желез и у змей. Относительно хорошо кожные железы развиты у не
которых черепах.
Позвоночник большинства ящериц составлен процельными позвонками.
У низших форм тела позвонков амфицельные. Позвоночный столб более
расчлененный и подвижный, чем у амфибий. Он состоит из четырех отделов:
шейного, п о я с н и ч н о - г р у д н о г о , к р е с т ц о в о г о и хво
стового.
В шейном отделе число позвонков у ящерицы равно 8. Особенностью
этого отдела осевого скелета является не только значительно большее, чем
у амфибий, число позвонков, но и своеобразное строение (как и у прочих
высших позвоночных) двух первых шейных позвонков. Первый шейный
позвонок, именуемый а т л а с о м (atlas), или а т л а н т ом, представ
ляет костное кольцо, разделенное связкой на нижнюю и верхнюю полови
ны. Верхнее отверстие служит для соединения головного мозга со спинным,
в нижнее заходит з у б о в и д н ы й о т р о с т о к (processus odontoideus)'
второго шейного позвонка — э п и с т р о ф е я (epistropheus). Атлас вра
щается вокруг зубовидного отростка эпистрофея. Данные эмбрионального
развития показывают, что зубовидный отросток представляет собой тело
первого шейного позвонка, сочленившееся (но у рептилий не срастаю
щееся) с телом второго шейного позвонка (эпистрофея). Указанная осо
бенность шейного отдела позвоночника обеспечивает большую подвижность
головы.
П о я с н и ч н о - г р у д н о й о т д е л состоит у ящерицы из 22 по
звонков. Все они несут ребра, но только ребра первых пяти позвонков при
соединены к грудине. Таким образом, возникает н а с т о я щ а я г р у д
ная клетка, свойственная большинству пресмыкающихся (полной
грудной клетки нет, например, у змей, у которых нет и грудины). Грудина
ящериц хрящевая, эмбрионально возникающая в результате срастания
грудных концов ребер.
К р е с т ц о в ы й о т д е л состоит из двух позвонков. К их попереч
ным отросткам причленяется таз (подвздошные кости).
Х в о с т о в о й о т д е л состоит из нескольких десятков позвонков.
Передние из них несут остистые и поперечные отростки и зачаточные ребра.
По направлению к заднему отделу хвоста позвонки утрачивают отростки
и приобретают вид палочковидных косточек. Тела почти всех хвостовых
позвонков разделены тонкой неокостеневающей прослойкой на передние
и задние отделы. При хорошо известном явлении — отламывании хвоста
разрыв происходит не между двумя позвонками, а посередине какого-либо
позвонка, в области указанной выше прослойки. Разрыв обусловлива
ется сокращением специальных мышц хвоста, которые имеют вид встав
ленных друг в друга конусов, вершины которых обращены к корню
хвоста.
Из всего изложенного видно, что позвоночный столб рептилии характе
ризуется большей дифференцировкой, обусловливающей лучшую подвиж
ность головы и более прочное прикрепление к осевому скелету поясов к о
нечностей. Кроме того, возникновение грудной клетки делает возможным
иной, более совершенный, чем у амфибий, механизм дыхания.
Череп. Общей особенностью черепа является почти полное окостенение
первичного хрящевого черепа и развитие большого числа кожных костей,
формирующих крышу, бока и дно черепа (рис. 126).
155
Рис. 126. Череп ящерипы
(Lacerta).
Обозначения костей: 1 — темен
ные (Р — отверстие для темен
ного глаза); 2 — лооные; 3 —
предлобные; 4 — надглазнич
ные; 5 —^аглазничные; 6 — но
совые; i 7 >—верхнечелюстные;
<Г>—межчелюстные; 9 — сош-
‘ййки; да — нёбные; и — хоа-
I ны; SjjfJ— крыловидные {12х —
зубы на крыловидных костях):
13 — квадратные; 14 — попе
речные; 15 — основная заты
лочная; З щ § затылочный мы
щелок; 17 — основная клино
видная; Ш — остаток парасфе
ноида; скуловая; 20 —
слезная; 2-1 — столбчатая (над-
крыловидная); {22 г - чешуйча
тая; 28 — надвисочная; Щ .—
зубная; 25 — сочленовная;
26 — угловая; 27 — надугло-
~г вая; 2 8 — венечная.
Рис. 127. Плечевой пояс и перед Рис. 128. Тазовый пояс живородящей
ние конечности ящерицы (Lacerta): ящерицы снизу:
1 — ключица; 2 — надлопаточный 1 — суставная впадина для головки бедра; 2 —
хрящ; 8 — лопатка; 4 — коракоид; подвздошная кость; 8 — лобковая кость; 4 —
5 — ребра; 6 — грудина; 7 — передне- седалищная кость; 5 — связка; 6 — «окно»; 7 —
коракоидный хрящ; 8 — надгрудин- запирательное отверстие; | — задний хрящевой
ник, отросток; 9 — передний хрящевой отросток.
Затылочная область состоит из четырех костей хондрального происхож
дения: в е р х н е з а т ы л о ч н о й , основной затылочной
и двух б о к о в ы х з а т ы л о ч н ы х . Все эти кости окаймляют з а т ы
л о ч н о е отверстие, книзу от которого лежит единственный затылочный
м ы щ е л о к . В образовании его принимают участие обе боковые затылоч
ные кости и основная затылочная кость. Спереди от основной затылочной
кости лежит о с н*о в н а я к л и н о в и д н а я к о с т ь (basisphenoi-
deum), принимающая участие в образовании дна черепа. П а р а с ф е-
н о и д мал и расположен у переднего конца основной клиновидной кости.
В области слуховых капсул развиваются три ушные кости. Одна из
них — н е р е д н е у ш н а я — пожизненно остается самостоятельной, две
другие срастаются: з а д н е у ш н а я — с боковой затылочной костью,
а в е р х н е у ш н а я — с верхнезатылочной костью.
В обонятельной области хондральных окостенений не развивается,
и она остается хрящевой.
Крыша черепа образована следующими парными накладными костями:
н о с о в ы м и , п р е д л о б н ы м и (praefrontalia), л о б н ы м и , з а д
н е л о б н ы м и (postfrontalia), т е м е н н ы м и и непарной м е ж т е -
м е н н о й (interparietalia). Последняя в середине имеет отверстие для
теменногооргана.
Бока черепа образуют также многочисленные накладные кости: Непар
ную м е ж ч е л ю с т н у ю , парные в е р х н е ч е л ю с т н ы е , н а д
г л а з н и ч н ы е , с к у л о в ы е , ч е ш у й ч а т ы е . Под крышей чере
па, в височной области, у ящерицы расположена большая впадина — б о
к о в а я в и с о ч н а я яма.
Нёбноквадратный хрящ подвергается следующим цревращениям. В зад
нем его отделе развивается хондральное окостенение, приводящее к образо
ванию к в а д р а т н о й к о с т и . Своим верхним отделом квадратная
кость связана с мозговой коробкой; снизу к ней причленяется нижняя че
люсть.
Остальная часть нёбноквадратного хряща покрывается кожными костя
ми — в передней части н ё б н ы м и , а в срединной — к р ы л о в и д н ы -
м и. Все эти кости участвуют в образовании дна черепа. Кроме того, форми
руются кожного же происхождения п о п е р е ч н ы е к о с т и (transver-
surn), соединяющие крыловидные кости с верхнечелюстными, а у ящериц
и гаттерии еще хондрального происхождения столбчатые кости (epipterygoi-
deum), соединяющие крыловидные кости с теменными.
Нижняя челюсть, гомологичная меккелеву хрящу, состоит из с о ч л е
н о в н о й к о с т и (имеющей хондральное происхождение), которая при
членяется к квадратной, и ряда накладных костей, облегающих меккелев
хрящ: з у б н о й , у г л о в о й , н а д у г л о в о й (supraangulare), в е-
нечной (согопаге), п л а с т и н ч а т о й (spleniale). Расположение
этих костей видно на рисунке 126.
Верхний отдел подъязычной дуги, гомологичный гиомандибуляре, пред
ставлен (как и у земноводных) слуховой косточкой — с т р е м е н е м .
Остальные элементы висцерального скелета представлены подъязычным ап
паратом, состоящим из хрящевой пластинки (гомолог копулы) и трех пар
рожков (гомологи гиоидов и жаберных дуг).
Плечевой пояс состоит в основном из тех же элементов, что и у амфи
бий (рис. 127). Брюшная его часть представлена к о р а к о и д а м и , не
сущими сочленовные ямки для плечевых костей. Спинная часть пояса со
стоит из л о п а т к и и н а д л о п а т о ч н о г о х р я щ а . Коракоид
связан с г р у д и н о й , а впереди от него расположена к л ю ч и ц а .
Характерно наличие крестообразного надгрудинника, лежащего перед гру
диной и связывающего ее с ключицами. В общем плечевой пояс рептилий
более прочен, чем у амфибий, и эта его особенность отражает большую при
способленность к передвижению по суше.
157
Тазовый пояс (рис. 128) состоит из трех парных
костей: п о д в з д о ш н о й (ilium ), с е д а л и щ
н о й (ischium) и л о б к о в о й (pubis). Все три
кости сочленены между собой, и в месте их соч
ленения формируется в е р т л у ж н а я впади-
н а, служ ащ ая для укрепления головки бедра.
Подвздошная кость каждой стороны прикрепляет
ся к поперечным отросткам крестцовых позвонков.
Левые и правые лобковые и седалищные кости
соединены между собой. В итоге тазовый пояс
рептилий значительно более прочен, чем у амфи
бий.
Скелет свободных конечностей не имеет су
щественных особенностей. Строение его соответст
вует тому, что было изложено при описании обще
го плана строения пятипалой конечности.
Мускулатура. Свойственное низшим позвоноч
ным метамерное расположение мускулатуры у реп
тилий почти не сохраняется. Развитость пятипалых
Рис. І29. Вторичное ко конечностей, появление шейного отдела и вообще
стное нёбо у крокодила: большая расчлененность тела — все это приводит к
1 — межчелюстные
2 — верхнечелюстные
кости;
кос
сложной дифференцировке мышечной системы. Н а
ти; 3 — нёбные кости; 4 — до подчеркнуть появление межреберной мускулату
крыловидные кости; 5 —
хоаны. ры, играющей важную роль в механизме дыхания
у всех высших позвоночных.
Органы пищеварения устроены несколько
сложнее, чем у амфибий. Это выражается в боль
шей расчлененности пищеварительного тракта и в
появлении некоторых новых образований. Р о т о
в а я п о л о с т ь заметно яснее отграничена от
глотки. У черепах и крокодилов носоглоточные ходы
отделены от ротовой полости вторичным
костным нёбом, возникающим путем раз
растания нёбных отростков межчелюстной и верх
нечелюстных костей и самих нёбных и крыловид
ных костей (рис. 129). Н а дне ротовой полости
располагается подвижной мускулистый язык,
способный далеко выбрасываться. Форма язы ка раз
лична. У змей и многих ящериц он тонкий и часто
раздвоенный на конце. У хамелеонов язык, паобо-
рот, на конце расширен. Форма языка связана с ха
рактером используемой пищи и способами ее добы
вания. • ; _ ■ '' '
Зубы свойственны большинству рептилии,
Они сидят на верхнечелюстных, межчелюстных,
крыловидных и нижнечелюстных костях. В отличие
от амфибий, сошник лишен зубов, исключение соста
вляет только гаттерия. Зубы прирастают к краям
соответствующих костей, и только у крокодилов они
сидят в альвеолах. Ротовые железы развиты силь
нее, чем у амфибий.
Желудок хорошо выражен и снабжен
сильной мускулатурой. Н а границе между т о н
кими и толстыми кишками распо
ложена зачаточная с л е п а я кишка. Только
Рис. 130. Легкие хамеле
она с легочными меш у растительноядных сухопутных черепах слепая
ками. кишка хорошо развита*
158
Поджелудочная ж е л е з а располагается типично, т. е-
в первой петле кишечника. П е ч е н ь имеет ж е л ч н ы й п у з ы р ь ,
проток которого впадает в кишечник примерно в том же месте, что и проток
поджелудочной железы
Органы дыхания. В отличие от амфибий рептилии не имеют личинок,
обитающих в воде. Во время эмбрионального развитая жаберный аппарат
не формируется и газообмен у зародыша, находящегося в яйце, осуществля
ется при помощи сосудов а л а н т о и с а и ж е л т о ч н о г о м е ш к а
(подробнее см. стр. 195). Взрослые рептилии дышат только л е г к и м и ,
так как кожное дыхание у них в связи с появлением рогового покрова
отсутствует. Сказанное, а также более высокий общий уровень жизненных
явлений у рептилий обусловливают у них более сложное строение легких.
Общая форма легких, как и у амфибий, мешковидная, однако внутрен
няя полость значительно меньше, так как от стенок легких внутрь отходит
сложная сеть перегородок, делящих полость легкого на множество мелких
ячей. Особенно сильно развиты указанные образования у высших репти
лий — черепах и крокодилов. У наиболее примитивной современной репти
лии — гаттерии — внутренняя полость легких еще велика.
Задняя часть легких у многих видов, например у ящериц и особенно
у хамелеонов, не имеет ячей и перегородок и часто вытянута в виде тонко
стенных пальцевидных выростов — л е г о ч н ы х м е ш к о в . Окисления
крови в них не происходит (рис. 130).
Характерна дифференцировка дыхательных путей. Г о р т а н н а я
щ е л ь ведет в одноименную камеру, поддерживаемую непарным п е р с т
н е в и д н ы м и парным ч е р п а л о в и д н ы м хрящами. От гортани
отходит длинная трахея, развитие которой стоит в связи с появлением шеи.
Трахея делится на два б р о н х а , идущие в легкие.
Механизм дыхания иной, чем у амфибий. Воздух не заглатывается ртом*
а втягивается в легкие и выталкивается обратно путем расширения и суже
ния грудной клетки, обусловленных движением ребер. Этот тип дыхания,
свойственный высшим позвоночным, а также более сложная структура лег
ких обеспечивают и более совершенный газообмен.
Частота вентиляции легких меняется в за
висимости от температуры внешней среды, что
имеет некоторое терморегуляционное значение.
Так, у некоторых ящериц (например, Sceloporus)
при температуре воздуха 15° С частота дыхания
равна 26 дыхательным движениям в минуту, при
25° С — 31, а при 35° С — 37 (Ф р е н с и с и
др., 1970). Однако это приспособление имеет
ограниченное значение и не может обеспечить по
стоянство температуры тела. У некоторых пус
тынных черепах (например, Testudo sulcata) при
значительном повышении температуры воздуха
резко возрастает отделение слюны, которая, вы
текая изо рта, смачивает нижнюю часть головы,
шею и конечности, а испарение слюны с их по-
верхностеи существенно повышает теплоотдачу
( C l o u d s l e y - T h o m p s o n , 1968). Рис. 131. Сердце ящерицы:
Органы кровообращения рептилии в значи- 1 — общий ствол сонных арте
тельно большей мере, чем у амфибий, соответ- рий; 2 — внутренняя сонная
артерия; 3 — наружная сонная
ствуют наземному образу жизни и связанному с артерия; 4 — легочная артерия;
ним легочному дыханию. Это выражается в пер 5вая — левая дуга аорты; б — пра
дуга аорты; 7 — подклю
вую очередь в более полном разделении артери чичная артерия; 8 —- легочная
вена; 9 — полая вена (ниж
ального и венозного потоков, что обусловлива няя) и две яремные вены
ется новыми приспособлениями в сердце и в ар та; (верхние); 10 — спинная аор
11 — желудочно-кишечная
териальной и венозной системе. артерия (к внутренностям).
159
Сердце у большинства рептилий, как и
у амфибий, т р е х к а м е р н о в , однако
перегородка между предсердиями всегда
полная, и, кроме того, н е п о л н а я
перегородка есть в желу
д о ч к е (рис. 131). Она отходит от брюш
ной стороны желудочка, и в состоянии
систолы желудочек на короткий момент
разделен (хотя и не полностью) на левую
и правую части. У крокодилов эта перего
родка полная и сердце имеет два самосто
ятельных желудочка.
А ртериальная система
имеет ряд существенных особенностей.
Наиболее важ ная черта состоит в том, что
артериальный ствол разделен на три со
суда, самостоятельно отходящие от раз
личных частей желудочка. О т п р а
вой ч а с т и ж е л у д о ч к а (содер
жащей венозную кровь) отходит л е
гочный сосуд, делящийся вско
ре на левую и правую л е г о ч н ы е
артерии. О левой части
ж елудочка (содержащей артери
альную кровь) отходит п р а в а я д у
г а а о р т ы , от которой в свою оче
редь отходят с о н н ы е и п о д к л ю
чичные артерии. Наконец, о т
с е р е д и н ы ж е л у д о ч к а отходит
л е в а я д у г а а о р т ы , которая, обо
гнув сердце, соединяется с правой дугой
аорты и образует с п и н н у ю а о р т у .
Гм с. 132. Схема кровообращения В связи с такой дифференцировкой
ящерицы: артериальных сосудов в легочные арте
1 — головная вена (непарная) ; 2 — сон
ная артерия; з рии4 —поступает
— яремная вена; сон- только венозная кровь; в
ный проток; 5 — левая дуга аорты; 51— правую дугу аорты, а следовательно, и
правая дуга аорты; 6 — легочная арте
рия; 7 — легкое; 8 — нижняя полая ве в сонные и подключичные артерии —
на; 9 — спинная аорта; 10 — межпозво
ночная артерия; 11 — печень; 12 — ки чистая артериальная кровь. Только в
шечная артерия; 13 — воротная вена пе левую дугу аорты поступает смешанная
чени; 14 — тонкие кишки (отрезок); 15 —
нижпяя полая вена; 16 — брюшная вена; кровь, и, следовательно, в спинной аорте
17 — брыжеечная артерия; 18 — наруж
ная брыжеечная артерия; 19 — почечная кровь такж е смешанная, но с явным пре
вена (выносящая); 20 — левая тазовая обладанием окисленной крови. Спинная
вена; 21 — левая тазовая артерия; 2 2 —
почка; 23 — артерия задней конечности; аорта тянется под позвоночником и от
24 — вена эадней конечности; 25 — хво
стовая артерия; 26 — хвостовая вена. сылает ветви к внутренним органам и му
скулатуре. В области таза от спинной
аорты отходят крупные п о д в з д о ш
ные артерии, несущие кровь к
задним конечностям.
В е н о з н а я с и с т е м а не имеет
столь же существенных особенностей,
к а к артериальная система. Из хвостового
отдела кровь собирается в х в о с т о
в у ю в е н у , которая в области клоаки
16U
Т а б л и ц а V. Вскрытая ящерица (/ — самец; Я — самка):
1 — вн еш н яя яремная вена; 2 — внутренняя яремная вена; 3 — левая сонная артерия; 4 — правая
сонная артерия; 5 — левая дуга аорты; 6 — правая дуга аорты; 7 — правое предсердие; 8 левое
предсердие; 9 — желудочек сердца; 10 — левая подключичная артерия; 11 легкое; 12 печень,
13 — желчный пузырь; 14 — желудок; 15 — поджелудочная железа; 16 — двенадцатиперстная
кишка; 17 — толстая кишка; 18, 29 — прямая кишка; 19, 27 — почка; 20 спинная аорта, 21
выносящие вены почек; 22, 28 — мочевой пузырь; 23 — придаток семенника; 24 семенник,
25 — семяпровод; 26 — бедренные поры; 30 — яичник; 31 яйцевод.
Т а б л и ц а VI. Виды рептилии:
%
162
Г л а з а снабжены подвижными веками. Из
них нижнее развито сильнее и более подвижно.
Имеется т р е т ь е в е к о — мигательная пере
понка, закрывающая глаз из его переднего угла.
У змей и гекконов верхнее и нижнее веки сра
щены и прозрачны. Аккомодация более совершен
ная. Ресничная мышца имеет поперечнополоса
тую мускулатуру и не только перемещает хрус
талик, но и несколько меняет его форму, что в ус
ловиях наземной среды имеет большое значение Рис. 135. Обонятельный
мешок и якобсонов орган
для приспособления глаза к рассматриванию пред у ящерицы:
метов, находящихся на разном расстоянии. 1 — преддверие; 2 — дыхатель
У некоторых змей (удавов, гремучих) на щит ный отдел; з — обонятельный
отдел; 4 — носоглоточный ход;
ках верхних и нижних челюстей имеются ямки, 5 — якобсонов орган.
иннервируемые ветвями тройничного нерва, кото
рые способны воспринимать инфракрасные излучения, создаваемые живот
ными, потенциальной добычей. Некоторые исследователи полагают, что эти
органы способны различать разницу температуры в 0,001° С (Б. М а н т е й-
ф е л ь, Н. Н а у м о в, 1965).
164
понка, многим видам свойственна способность обламывать часть хвоста
( а в т о т о м и я ) . После обрыва хвост восстанавливается, однако скелет
его не окостеневает.
Ящерицы имеют очень широкое распространение. Большинство видов
обитают в тропиках, но некоторые доходят до полярного круга, а в горах
поднимаются вверх до 4 тыс. м. Некоторые виды ведут полудревесный образ
жизни. В воде встречаются редко немногие виды. Общее число видов рав
но 2500. . ~ '
Гекконы (Geckonidae) — мелкие и наиболее примитивные ящерицы в
большинстве с двояковыгнутыми (как у рыб) позвонками, большей частью
ночные животные, хорошо лазающие по скалам, стволам деревьев, стенам
домов. Пальцы снабжены снизу расширенными пластинками, на которых
располагаются щеточки микроскопически мелких волосков, способных охва
тывать самые мельчайшие неровности субстрата. Это позволяет передвигать
ся по гладким, вертикальным поверхностям и даже ногами вверх по потолку.-
Днем большинство гекконов прячутся в щели, под камни, под кору деревь
ев или закапываются в песок. Распространены в жарких пустынях, в тропи
ках и в субтропиках обоих полушарий. У нас встречаются в Крыму, За
кавказье, Средней Азии и Казахстане.
Агамы (Agamidae) — мелкие и средней величины ящерицы с длинным
гибким и неломким хвостом. Конечности хорошо развиты, обычно с длин
ными пальцами. Агамы — наземные или древесные животные, населяющие
в основном пустынные области Африки, Азии, Австралии. Есть агамы в
горных странах и в тропических лесах. У нас в Средней Азии обычна круп
ная (длиной 25—35 см) степная агама (Agama sanguinolenta), обитающая
в глинистых и песчаных кустарниковых пустынях. Нередко, особенно в жа
ру, агамы влезают на кусты. Близкая к степной кавказская агама (А. саиса-
sica) живет в горах Дагестана, Закавказья, Копет-Дага. У шастая кругло
головка (Phrynocephalus mystaceus) характерна широкой выпуклой головой
и большими кожными бахромчатыми выростами, расположенными в углах
рта. Испуганная круглоголовка широко раскрывает рот и раздвигает ука
занные выросты — «уши». Обитает в песчаных пустынях Средней Азии.
По кустам не лазает. Песчаная круглоголовка (Ph. interscapularis) — очень
маленькая ящерица (длиной 6—8 см), у которой кожных выростов в углах
рта нет. Обитает в песчаных пустынях Средней Азии. При опасности часто
закапывается в песок, совершая это с молниеносной быстротой путем коле
бательных движений плотно прижатого к песку тела.
В Австралии живет оригинальная плащеносная ящерица (Chlamydosau-
rus kingi), имеющая широкие кожные складки по бокам шеи. Испуганная
ящерица, как и ушастая круглоголовка, раскрывает пасть, одновременно
поднимаются в виде плаща и кожные складки на шее.
Летучий дракон (Draco volans) замечателен приспособлением к плани
рующему полету, которое выражается в кожных складках, расположенных
по бокам тела и поддерживаемых ложными ребрами. Распространен в лесах
Южной Азии. Прыгая с дерева на дерево, «пролетает» расстояние до 20 м.
Игуаны (Iguanidae) — многочисленные (около 700 видов) крупные яще
рицы (до 1,5 ж), во многом сходные с агамами, но распространенные почти
исключительно в западном полушарии. Обитают в горах, лесах, пустынях,
некоторые виды живут в воде, иногда даже в море. Размножаются отклады
ванием яиц и яйцеживорождением. Мясо и яйца игуан население исполь
зует в пищу.
Веретеницы (Anguidae) — безобидные ящерицы, характерные тем, что
виды их образуют полный ряд переходов от форм с развитыми конечностя
ми до безногих, внешне схожих со змеями. Большинство видов распростра
нено в Северной Америке, немногие обитают в Южной Америке, Европе
и Юго-Восточной Азии. В нашей стране встречаются два полностью без
ногих вида: веретеница (Anguis fragilis) и желтопузик (Ophisaurus apus).
165
Рис. 137. Различны е виды ящ ериц:
1 — степной геккон; 2 — степная агама; 8 — ушастая круглоголовка; 4 — плащеносная ящерв-
да: і — быстрая ящурка; б — прыткая ящерица; 7 — серый варан; 8 — желтопузик.
166
Веретеница распространена в лесах Европейской части СССР (кроме севера
и Крыма). Размножается живорождением. Более крупный (длиной до 1 м)
желтопузик распространен в Крыму, на Кавказе и в Средней Азии. Держит
ся в сухих степях, часто по склонам оврагов. Размножается откладыва
нием яиц,
Ядоаубы (Helodermatidae) — неуклюжие ящерицы с короткими конеч
ностями и толстым тупым хвостом; длина тела до 60 см. Ядовиты, и укус
их опасен для человека. Два вида: один распространен в Мексике, другой —
на острове Калимантан.
Вараны (Varanidae) — очень крупные (длиной до 4 м) стройные ящери
цы с очень длинным подвижным хвостом и хорошо развитыми ногами.
Бегают вараны быстро, держа тело высоко поднятым над землей. Распро
странены в Африке, Южной Азии, Австралии и на островах Океании. Мно
гие виды живут около воды и часто бывают в водоемах. У нас в Туркмении
и Узбекистане распространен серый варан (Varanus griseus), обитающий
в песчаных пустынях. Самый крупный варан, открытый только в 1914 г.
и детально изученный советскими учеными, живет на островах Комодо
и Флорес (Индонезия). Длина его до 365 см. Ему свойственна животнояд-
ность. Ловит мелких млекопитающих и птиц. Нередко поедает диких сви
ней, убитых охотниками.
Амфисбены (Amphisbaenidae) ведут большей частью подземный образ
жизни. Тело у них цилиндрическое с коротким тупым хвостом. Конечности
отсутствуют вовсе, например у амфисбены (Amphisbaena alba), или имеются
зачаточные передние ноги — хирот (Chirotes canaliculates). Чешуй нет,
и тело покрыто жесткой кожей, разделенной кольцевыми перехватами.
Живут часто в гнездах муравьев и термитов. Распространены в тропической
Америке, Африке, Испании и Иране.
Настоящие ящерицы (Lacertidae) — мелкие и средней величины строй
ные животные с пропорционально длинным, ломким хвостом и хорошо раз
витыми пятипалыми конечностями. Наибольшее число видов обитает в
степях, пустынях и предгорьях, а в лесной полосе они придерживаются
участков с сухой, хорошо обогреваемой почвой. Известное исключение пред
ставляет живородящая ящерица (Lacerta vivipara), широко распространен
ная в СССР в затененных лесах, часто на влажной, покрытой мхом почве.
В средней полосе нашей страны обычна прыткая , или проворная , яще
рица (L. agilis); на Украине и на Кавказе распространена крупная зеленая
ящерица (L. viridis). Ряд видов живет в Азии и Африке. Общее число видов
около 150. Наибольшее число видов обитает в степно-пустынной полосе,
на север за полярный круг переходит только живородящая ящерица.
Сцинки (Scincidae) приспособлены к обитанию под землей. Конечности
их более или менее редуцированы. Другие виды живут в горах и хорошо
лазают по камням. Чешуя у сцинков своеобразная, в виде гладких черепи
цеобразно расположенных пластинок, похожих на чешуи костистых рыб.
Распространены по умеренным и жарким частям всего света. У нас обитают
золотистая мабуя (Mabuya aurata), распространенная в Армении и на юге
Средней Азии, конечности у нее хорошо развиты; пустынный гологлаз (АЬ-
lepharus deserti) с несколько редуцированными конечностями и некоторые
другие. _
168
Рис. 139. Скелет пояса задних Рис. 140. Рудименты
конечностей удава. Видны руди задних конечностей у
менты подвздошной кости (І) и степного уда в чи ка.
бедра (2).
170
тельны чаще ночью, особенно в открытых местностях. В густых лесах, где
и днем стоят сумерки, они охотятся и в светлое время суток. К добыче под
ползают медленно и очень осторожно и ловят ее, бросаясь с короткого рас
стояния. Душат добычу, обвиваясь вокруг нее телом в несколько витков.
Наиболее известными видами будут сетчатый питон (Python reticula -
tus), длина тела 5—6 и до 10 м, распространен на юге Азии и на Индо-Ма
лайском архипелаге; обыкновенный удав (Boa constrictor), достигает длины
тела 5—6 м, обитает в Южной Америке. У нас в Средней Азии и на Кав
казе живет степной удавчик (Eryx jaculus) — самый мелкий представитель
семейства. Длина тела его не превышает 1 м. Вид этот обитает в песчаных
пустынях и сухих степях. Ведет ночной образ жизни. Днем сидит в норах
грызунов или зарывается в песок, под поверхностным слоем которого сво
бодно может передвигаться. Ловит тушканчиков, песчанок, а также мелких
рептилий.
Ужеобразные (Colubridae) — наиболее многочисленная группа змей,
включающая более 1000 видов. Среди них есть как безобидные, так и очень
ядовитые виды. В отличие от гадюковых, ядовитые зубы не имеют канала
и яд смекает по бороздке на передней поверхности зуба.
Обыкновенный уж (Natrix natrix), хорошо отличимый темной, почти
червей окраской и двумя желтыми симметрично расположенными позади
висков пятнами (только у немногих особей эти пятна отсутствуют)^ Рас
пространен в Европейской части QCCP, в Сибири на восток до Забайкалья
и местами в Средней Азии. Держится по берегам болот, рек, прудов. Пита
ется лягушками, ящерицами, грызунами, реже насекомыми. Рыбу ест ред
к о . Размножается откладыванием яиц, которые помещает в гниющую рас
тительную ветошь в сырых местах.
В южной полосе нашей страны живет водяной уж (N. tesselata), хорошо
отличимый от предыдущего светлой оливково-серой с черноватыми пятнами
окраской. Этот вид в еще большей мере связан с водоемами. Рыбу ест чаще
обыкновенного ужа.
Близкие к ужам полозы (Coluber, Elaphe) достигают нередко 2 м длины.
Ядовитых зубов не имеют, но при преследовании бросаются на человека
и очень больно кусаются. Распространены в южнорусских степях, на К ав
казе, в Средней Азии, на Дальнем Востоке.
Медянка (Coronella austriaca) — мелкая змея (длиной до 75 ем) красно
вато-бурого цвета с нечетким рисунком из темно-бурых пятен. Встречается
в средней и южной полосе Европейской части СССР. Держится чаще в кус
тарниках или в лесу. Сырых мест избегает. Не ядовита. Питается главным
образом ящерицами.
В пустынях Средней Азии многочисленна стрела-змея (Taphrometopon
line ofe turn), характерная очень тонким телом, длиной несколько менее 1 л,
желтовато-серой общей окраской с продольными рядами темных пятен или
полое. При преследовании змея эта уползает так быстро, что человеку при
ходится бежать за ней. При возможности прячется в ветвях кустов, на ко-
торые влезает быстро. Ядовита. Добычу (обычно ящериц) убивает, обвивая
и сдавливая телом и кусая.
К с е м е й с т в у аспидовых (Elapidae) относятся такие общеизвест
ные ядовитые змеи, как кобры, некоторые из них называются очковыми.
У нас в Южной Туркмении живет серая кобра (Naja oxiana). Ее окраска
одноцветная, серая, без пятен в виде очков, характерных для южных видов.
Живет в ущельях и близ селений человека. Укус ее очень опасен. Типич
ная очковая змея (Naja naja) с ясным рисунком в виде двух пятен на задней
стороне шеи, живет в Южной Азии. Для видов кобр характерна способность
расширять шею, что связано с подвижностью ребер шейных позвонков.
Такую позу кобры принимают в возбужденном состоянии.
Морские змеи (Hydrophiidae) близки к аспидовым. Обитают в тропиче
ских морях Тихого и Индийского океанов. Хвост широкий, ластообразный. -
171
Рве. 1/о Различные виды змей
і — очковая змея; # гремучая доея; I •— коралловые аспид; 4 спитый Г ІИ Т О ІІ
$ — г а д ю к а ; < —- у ж .
172
Рис. 143
Зимовка
гадюк.
174
Рис. 147. Виды крокодилов:
1 — гавпал; 2 — нильский крокодил; 3 — китайский аллигатор.
%
мерное (как у птиц и млекопитающих). Однако наряду с п р а в о й д у
г о й а о р т ы , выходящей из левого (артериального) желудочка, имеет
ся и л е в а я д у г а а о р т ы , выходящая из правого (венозного) же
лудочка; так как левая дуга связана со спинной аортой, то кровь в пос
ледней не чистая артериальная, а смешанная (рис. 146).
Крокодилы были широко распространены в триасе. В настоящее время
это немногочисленная группа, насчитывающая примерно 25 видов, относя
щихся к одному семейству. Распространение ограничено тропическими
и субтропическими областями обоих полушарий.
Гавиал (Gavialis gangeticus) характеризуется чрезвычайно длинным ры
лом, которое на конце несколько вздуто (особенно у самцов). Длина тела
до 6 м. Обитает на юге Индии. Наиболее многочисленны настоящие кроко
дилы, имеющие умеренно вытянутую морду. Распространены в Африке,
Южной Азии, Северной Австралии и тропической Америке. Типичные ви
ды — нильский крокодил (Crocodilus niloticus), имеющий длину тела до 8,
а по некоторым данным, и до 10 м , китайский аллигатор (Alligator sinen
sis) — очень мелкий вид, всего 2 м длины (рис. 147).
Крокодилы живут в воде, чаще в медленно текущих реках, озерах,
многоводных болотах. Реже они встречаются в лагунах моря. На сушу вы
ходят редко: для размножения, отдыха или при переселении из пересыхаю
щего водоема в другой, более полноводный. Бывают случаи, когда кроко
дилы, не найдя в период засухи подходящего водоема, впадают в спячку,
зарываясь при этом в ил.
Размножение происходит путем откладывания яиц. Яйца величиной
с гусиное, покрыты крепкой известковой скорлупой. Они откладываются
в вырытую в прибрежном песке яму (настоящие крокодилы) или закапыва
ются в ил (кайманы). Число яиц равно нескольким десяткам. У некоторых
видов самка остается у гнезда и охраняет его от врагов. Период инкубации
длится 1,5 —2 месяца.
Питаются разнообразными животными — от моллюсков и раков до
птиц и сравнительно крупных млекопитающих. Известны случаи нападения
на людей. Добычу чаще ловят в воде, медленно подкрадываясь к ней. Пасть
при этом у крокодилов раскрыта, и почти все тело погружено в воду. Ловят
такж е птиц и зверей, находящихся на берегу. При охоте ориентируются
главным образом слухом и зрением. Обоняние и осязание развиты, наобо
рот, слабо. В воде крокодилы очень проворны и плавают с большой лов
костью и быстротой. На суше, наоборот, они неуклю жи и медлительны.
Крокодилы служ ат предметом промысла, и местами численность их
заметно сократилась. Используются кож а и мясо.
176
Т а б л и ц а VII. Клювы птиц
178
вижного хоботка, на конце которого открываются ноздри. Ноги имеют пла
вательные перепонки.
Мягкокожистые черепахи — обитатели пресных вод. Распространены
они в Африке, Южной Азии и Северной Америке. Типичным видом является
уссурийская мягкокожистая черепаха (Amyda sinensis), распространенная в
Китае и у нас на Дальнем Востоке, в бассейнах рек Уссури, Сунгари, на озе
ре Ханка. Уссурийская черепаха большую часть жизни проводит в воде.
Плавает она очень быстро и может проплыть несколько километров. Изу
мительна способность долго оставаться под водой (2—10 часов). В этой связи
надо указать на наличие пучковидных вздутий слизистой глотки, в которых
обильны ветвления кровеносных сосудов и которые являются как бы внутрен
ними жабрами. Н а берег черепаха выходит для размножения и греться на
солнце. Пищей служат рыбы, моллюски, ракообразные. Только иногда че
репаха эта добывает пищу на суше, по которой может передвигаться со
значительной быстротой. От воды далеко не уходит и от опасности скрывает
ся в водоем. Однако наблюдались случаи, когда застигнутые на суше чере
пахи закапывались в песок.
На зимовку уходит в воду к началу октября. Весной появляется в по
ловине мая. В начале июня происходит откладывание яиц. Яйца в числе 30—
70 помещаются в ямку, вырытую на песчаной отмели. Период развития длит
ся 45—60 дней, и массовый выход молодых на озере Ханка наблюдается около
половины августа.
По общему поведению черепахи эти очень осторожны, и ловить их
трудно. Защищаясь, черепахи ведут себя весьма активно, и обращаться с
ними надо очень осторожно. Укус черепах вызывает сильную боль. Суще
ственного промышленного значения у нас описываемый вид не имеет. В Япо
нии и Китае мясо их употребляют в пищу.
180
Рис. 149. Котилозавры (1Ч 2, 3) и псевдохузия {4Ү
1 - і парейазавр, верхняя пермь, скелет; 2 — парейаэавр, реставрация животного;
| — сеймурня; 4 — псевдозухня.
182
Рис. 151. Динозавры:
j — игуанодон; 2 — бронтозавр; J — диплодок; 4 — трицератопс; 5 — стегозавр; б — цератозавр.
н ая и разнообразная группа рептилий. Среди дино
завров были мелкие животные с длиной тела менее
метра и гиганты почти до 30 м длины. Одни из них
ходили только на задних ногах, другие на всех
четырех ногах. Очень разнообразен был и общий
внешний облик тела, но у всех голова была отно
сительно мала, а спинной мозг в крестцовой области
образовывал местное расширение, объем которого
превосходил объем головного мозга (рис. 151).
Динозавры в самом начале их обособления от
псевдозухий разделились на две ветви, развитие ко
торых шло параллельно. Х арактерной особенностью
их были черты строения тазового пояса, в связи с
чем эти группы именуются птицетпазовые и ящерота
зовые. 'і
Я щеротазовые первоначально были сравни
тельно мелкими хищными животными, передвигав
шимися скачками только на задних ногах, в то вре
мя как передние служ или для схватывания пищи.
Д л я опоры служ ил и длинный хвост. В последующем
появились крупные растительноядные формы, хо
дившие на всех четырех ногах. К ним относят
Л\J•--w4
*'iі ся самые крупные позвоночные, когда-либо ж ив
шие на суше. Т ак , бронтозавр имел длину тела око
’•I--' ло 20 м, а диплодок — до 26 м. Больш инство ги
Рис. 152. Реконструк гантских ящеротазовых, видимо, были полуводны-
ция скелета Eunotosau- ми животными и питались сочной водной раститель
rus afrikanus — вероят ностью .
ного предка черепах (из Птицетазовые получили свое название в связи
пермских отложений).
_____________________ I с удлиненным тазом, похожим на таз птиц. П ерво
начально они передвигались на одних удлиненных
задних ногах, но более поздние виды имели соразмерно развитые обе пары
конечностей и ходили на четырех ногах. По характеру питания птицетазовые
были исключительно растительноядными животными. Среди них упомянем
игуанодонов, ходивших только на задних ногах и достигавших 9 м высоты.
К ож а их была без костного панциря. Трицератопс внешне был очень похож
на носорога, обладал обычно небольшим рогом на конце морды и двумя длин
ными рогами над глазами. Д лина его доходила до 8 м. Стегозавр был х ар ак
терен несоразмерно маленькой головой и двумя рядами высоких костных
пластинок, располагавш ихся на спине. Д лина его была равна около 5 м.
Динозавры были распространены почти по всему земному ш ару и оби
тали в крайне разнообразных жизненных условиях. Они населяли пустыни,
леса, болота. Некоторые (например, траходонты) вели полуводный образ
ж изни. Несомненно, что в мезозое динозавры были господствующей на суше
группой рептилий. Они появились в триасе и наибольшего расцвета достигли
в меловое время. К концу этого периода динозавры вымерли.
Чешуйчатые (Squam ata). История этого самого многочисленного в нас
тоящее время отряда наименее ясна.
Ящерицы появились, видимо, еще в верхней юре, но только в меловой
период наблюдается относительное разнообразие этого подотряда. Змеи раз
вились позже всех остальных рептилий. Они появились лишь к концу мела,
несомненно, как боковой ствол ящериц. Н астоящ ий расцвет чешуйчатых на
ступил только в третичное время, когда вымерло большинство групп реп
тилий. *
Черепахи (Chelonia) представляют одну из древнейших груп рептилии,
происшедших, видимо, непосредственно от котилозавров. Предком их при
нято считать пермского E unotosaurus. Это небольшое ящ ерообразное живот
184
ное с короткими и очень широкими ребрами, образующими подобие спинного
щита (рис. 152). Брюшного щита у них не было. Имелись зубы. В триасе появ
ляются уже настоящие черепахи с развитым настоящим панцирем (например,
Tri assoc helys).
Однако голова и конечности у них еще не могли полностью втягиваться
в панцирь. Был развит роговой чехол на челюстях, но одновременно на нёбе
имелись зубы. Мезозойские черепахи первоначально были сухопутными и,
видимо, роющими животными. Лишь впоследствии некоторые группы пе
решли к водному образу жизни и в этой связи частично утратили костный и
роговой панцирь.
За все время с триаса и до наших дней черепахи сохранили все основные
черты своей организации. Они пережили все испытания, которые погубили
большинство рептилий, и в настоящее время процветают в такой же мере,
как и в мезозое.
Ихтиозавры (Ichthyosauriа)—рептилии, наиболее полно приспособившие
ся к жизни в воде. В природе мезозоя они занимали то же место, которое ныне
занимают китообразные. Их конвергентное сходство с дельфинами поразитель
но. Они имели веретенообразное тело, вытянутое рыло и большой двухло
пастный плавник (рис. 153). Парные конечности были превращены в ласты,
при этом задние конечности и таз недоразвились. Фаланги пальцев были
удлинены, а число пальцев у некоторых доходило до 8. Кожа была голой.
Размеры тела варьировали от 1 до 14 м. Ихтиозавры жили только в воде и
питались рыбой, отчасти беспозвоночными. Установлено, что они были живо
родящи. Появление ихтиозавров относится к триасу. В меловой период
они вымерли. Генетические соотношения с другими рептилиями не выяснены.
Плезиозавры (Plesiosauria) — вторая группа мезозойских морских реп
тилий с и н ы м и приспособительными особенностями организации. Ихтиозавры
плавали, волнообразно изгибая тело и особенно хвостовую его часть, плав
ники у них служили для управления. Плезиозавры имели широкое и плос
кое тело со сравнительно слаборазвитым хвостом. Орудием плавания служи
ли мощные ласты. В отличие от ихтиозавров у них была хорошо развита шея,
несущая небольшую голову. Размеры тела от 50 см до 15 м. Отличен был,
видимо, и образ жизни. Во всяком случае некоторые виды населяли при
брежные воды. Питались рыбой и моллюсками.
Плезиозавры появились в начале триаса. В конце мелового периода
они вымерли.
Звероподобные (Theromorpha) представляют очень большой интерес как
группа, давшая начало млекопитающим.
Звероподобные — одна из наиболее древних групп рептилий. Появление
ее относится к концу каменноугольного времени, и в перми они были уже
185
Рис. 154. Зверозубыөі
1— иностранцевия; верхняя пермь
(реставрация животного); 2 — череп
циногнатуса.
186.
Установлено, что, хотя вымирание отдельных групп рептилий наблюда
лось в течение всего мезозоя и конца палеозоя, особенно резко оно было вы
ражено в конце мезозоя, именно в конце мелового периода. В это время за
сравнительно короткий срок вымерло огромное большинство мезозойских
пресмыкающихся. Если справедливо наименование мезозоя как века репти
лий, то не менее оправдано назвать конец этой эры веком великого вымира
ния. Наряду со сказанным установлено, что в меловое время наблюдались
особо значительные изменения климатов и ландшафтов. Это было связано с
существенными перераспределениями суши и моря и движениями земной ко
ры, приведшими к громадным горообразовательным явлениям, известным в
геологии под названием «альпийской стадии горообразования». Нарушения
сложившихся условий жизни в этой связи были весьма значительными.
Они заключаются не только в изменении климатов, орографии Земли и дру
гих условий мертвой природы. Достаточно указать, что в середине мелового
периода мезозойская флора хвойных, саговниковых и других сменилась рас
тениями нового типа, именно покрытосеменными. Естественно, что все это
не могло не отразиться на успехе существования всех животных, и однобоко
специализированных в первую очередь.
Наконец, надо учесть, что к концу мезозоя все большее и большее разви
тие получали несравненно более высокоорганизованные — птицы и млеко
питающие, сыгравшие очень большую роль в борьбе за существование меж
ду группами наземных животных.
ЭКОЛОГИЯ РЕП ТИ ЛИ Й