SUCESION ECOLOGICA

Definiciones de sucesin ecolgica: existen diferentes definiciones de sucesin ecolgica. Todas ellas son correctas, slo que algunas ponen ms nfasis en los patrones de sucesin y otras en los mecanismos que explican dichos patrones. Algunas de estas definiciones son: a) cambios observados en una comunidad luego de una perturbacin (Connell & Slatyer 1977) b) proceso temporal de reemplazo de individuos de una especie por otra (Armesto & Pickett 1985) c) secuencias naturales de conjuntos de poblaciones que ocurren en un lugar dado, en un tiempo relativamente corto (Fuentes 1989) d) Patrones de colonizacin y extincin no estacionales, direccionales y continuos de poblaciones de especies en un sitio (Begon et al. 1990)

Como se llega al clmax a) La teora del monoclmax (Clements 1916, 1936): esta teora dice que cada regin tiene slo una comunidad clmax, hacia la cual las diferentes comunidades se desarrollan. Clements supone que, dado el tiempo suficiente, siempre una comunidad llegar a su clmax, independiente de las condiciones iniciales del sitio y de la perturbacin que la produjo. b) La teora del policlmax (Tansley 1939): surgi en oposicin a Clements y su teora del monoclmax. Tansley llama la atencin de que muchas comunidades clmax diferentes pueden reconocerse en un rea dada. Estos clmax seran determinados por la humedad del suelo, los nutrientes, las perturbaciones entre otros factores. Esta es la visin mayormente compartida hoy en da. c) Hiptesis del clmax-patrn (Whittaker 1953): es una variacin a la teora del policlmax y reconoce una continuidad de tipos de clmax que varan gradualmente a lo largo de gradientes ambientales y que no son claramente separables en clmax discretos. Cmo estudiar la sucesin? a) mediante el seguimiento temporal de una misma comunidad. b) mediante la observacin en un sitio de los estados juveniles. Con esta informacin se pueden generar matrices de transicin (Horn 1975, 1981) cuyos valores corresponden a las probabilidades de reemplazo de una especie por la misma u otra especie.

c) mediante la observacin de diferentes parcelas con diferentes edades, es decir, parcelas en donde las perturbaciones hallan ocurrido a diferentes tiempos. En este mtodo se cambia la variable tiempo por la variable espacio y supone que las distintas parcelas estn sufriendo un proceso similar, slo que a distintos tiempos. d) mediante paleoestudios: estudios de polen en distintos estratos arqueolgicos. Permiten reconstruir la historia de lo que haba antes en el lugar.

Tipos de sucesiones: 1) Segn la fuente de energa que alimenta la sucesin podemos encontrar: a) sucesin auttrofa: se refiere a aquellos casos en que se genera un nuevo hbitat luego de la abertura de un rea por alguna perturbacin que luego es invadida por plantas verdes. Aqu las plantas captan y proveen la energa para los organismos participantes en la sucesin. b) sucesin hetertrofa o degradativa: la energa proviene de uno o ms pulsos de materia orgnica que luego se descompone. Cuando esta energa se acaba cesa tambin la sucesin. Normalmente este tipo de sucesin toma unos pocos meses o aos. Ej: sucesin de artrpodos en fecas, basura, hojarasca, troncos cados, cadveres y frutas abandonadas. 2) segn la presencia o ausencia de un suelo en el momento de iniciarse la sucesin: a) sucesin primaria: la sucesin comienza donde no hay suelo desarrollado. Ejemplos: sucesin post erupcin volcnica, sucesin post deslizamientos de suelos, sucesin en taludes luego de la construccin de caminos, sucesin en rocas en el intermareal luego de una tormenta. b) sucesin secundaria: la sucesin comienza donde qued suelo luego de una perturbacin. Ejemplos: sucesin luego de la tala de un bosque, luego de la cada de rboles, luego de incendios superficiales, luego del abandono de un campo agrcola.

Factores y procesos sucesionales: hemos visto que las sucesiones no siempre terminan en un mismo punto o clmax sino que ms bien se pueden generar distintas comunidades. Aqu se muestran diferentes factores y procesos sucesionales que, en diferentes combinaciones, pueden generar una variedad de sucesiones. a) patrn de perturbaciones: se refiere a la frecuencia, intensidad y extensin de las perturbaciones. Las perturbaciones liberan recursos ya sea al incorporar nuevos recursos (e.g., cadveres, hojarasca) o al remover a los consumidores (e.g., al remover rboles de un bosque se liberan nutrientes y se deja pasar ms luz al sotobosque)

b) Permanencia de restos con capacidad de regenerar poblaciones (e.g., semillas en el suelo luego de una perturbacin). Aqu la sucesin es relativamente rpida puesto que hay una repoblacin in situ, esto es, las especies que estaban antes de la perturbacin se suceden a si mismas. c) inmigracin: llegada al sitio de propgulos (i.e., semillas, esporas, hembras grvidas capaces de colonizar). d) establecimiento: es el proceso que ocurre desde la llegada de los inmigrantes hasta que ellos se reproducen por primera vez. Este proceso define la colonizacin de la especie. e) Procesos de filtro o seleccin ecolgica: las especies pioneras pueden actuar como filtros ecolgicos, produciendo cambios que mejoran o empeoran las condiciones para el establecimiento de especies ms tardas en la sucesin.

Modelo mecanicista de sucesin: Connell & Slatyer (1977) propusieron tres mecanismos de sucesin que tienen que ver con el punto e) recientemente expuesto: 1) Facilitacin: especies sucesionales tempranas o pioneras preparan el sitio para la invasin y establecimiento de un siguiente grupo de especies. Esto es bsicamente lo que propona Clements. 2) Inhibicin: las especies pioneras monopolizan el espacio y previenen la invasin de otras especies hasta que su desaparicin por nuevas perturbaciones abre el sitio a nuevos invasores. 3) Tolerancia: tanto las pioneras como las especies sucesionales tardas pueden estar presentes al inicio de la sucesin, y los cambios sucesionales resultan de diferencias en las tasas de crecimiento y del tiempo generacional de las especies. Este mecanismo implica carencia de interacciones fuertes entre especies. El modelo de Connell y Slatyer fue criticado puesto que ellos postulaban estos mecanismos como excluyentes dentro de una misma sucesin. Mas recientemente se ha visto que estos tres mecanismos pueden actuar en conjunto.

Ejemplo de sucesiones secundarias inducidos por la introduccin intencional de la mixomatosis, o enfermedad infecciosa de los conejos para controlar su poblacin en Inglaterra: Menor poblacin de conejos aumento de la fitomasa herbcea y, momentneamente, de la diversidad florstica de sta, dominio de gramneas (poceas) altas mayor proteccin de plntulas leosas especialmente arbustivas cambios y aumento de la entomofauna disminucin de los predadores proliferacin de roedores recuperacin de los predadores.