Учебно-методический комплекс дисциплины

ДПП.Ф.5 «Биогеография»__
(наименование дисциплины в соответствии с учебным планом)

Специальность__050103.65 – География с дополнительной

специальностью (английский язык)

(шифр и наименование образовательной программы)

 Учебно-методические материалы лекционного курса: конспект лекций

Тема 1. Предмет и задачи биогеографии. Основные термины и понятия

Своеобразие планеты Земля подчеркивается наличием на ней жизни, образующей
особую оболочку – биосферу. Живое вещество (так В.И. Вернадский назвал совокупность
всех организмов) играет важную роль в регулировании физико-географических и
социально-экономических процессов. Поэтому растения и животные как элементы
природных систем рассматриваются географами. Однако в семействе географических
наук только биогеография непосредственным объектом своего изучения имеет жизнь на
Земле - растительность и животный мир как компоненты ландшафтов.
Определение: Биогеография – это наука о закономерностях распределения живых
организмов и их сообществ по земному шару и о причинах этого распределения, словом
это наука обо всех географических аспектах биологии.
Задачи биогеографии: основная – установить географические аспекты
причинных связей между средой в целом и ее факторами, с одной стороны, и
сообществами и их компонентами с другой. К задачам так же относятся: 1) изучение
флоры и фауны земного шара, 2) составление биогеографических карт, на которых
изображаются растительность и животное население географических районов, и
составление карт распространения отдельных видов и систематических групп растений
и животных.
Определение: Биогеография - наука о распространении на Земле растений,
животных и образуемых ими сообществ в зависимости от естественноисторических,
географических, экологических и антропогенных факторов.
Основные понятия биогеографии: Понятия – флора, фауна, растительность и
животное население являются основными понятиями биогеографии. Они укладываются в
два ряда первый: флора – фауна – биота; второй: растительное сообщество – живое
население – биом.
Флорой называют совокупность видов растений, обитающих на данной
территории, в том или ином регионе. (Когда мы говорим, на данной территории
встречаются ель европейская, рябина обыкновенная, ландыш майский, ежа сборная,
лютик едкий и другие, мы характеризуем флору этой территории.)
Фауной называют совокупность видов животных, обитающих на данной
территории, в том или ином регионе. (Говоря, что в Африке встречаются слон
африканский, жираф, носороги, разнообразные антилопы, обыкновенный и гребенчатый
крокодилы, мы имеем в виду фауну этого континента.)
Биотой называют совокупность видов растений, животных, т.е. это совокупность
флоры и фауны.
Растения, грибы, микроорганизмы и животные, обитающие совместно, вступают
друг с другом в разнообразные отношения и оказывают друг на друга различное
воздействие. Совместно обитающие организмы образуют сообщества. Особенности
сообщества определяются: 1) взаимоотношениями образующих его организмов, и 2)
влиянием среды, в которой сообщество существует (климата, почв, условий рельефа,
увлажнения).
Растительным сообществом (или растительностью) называют совокупность
растений, связанных общностью местообитания и разнообразными взаимоотношениями.
(Когда мы говорим, что на данной территории распространены смешанные и хвойные
леса, материковые и поемные луга, верховые и низинные болота, мы характеризуем
растительность этой территории.)
Животным сообществом, или животным населением, называют совокупность
животных, связанных общностью местообитания и разнообразными отношениями друг с
другом и с компонентами растительного сообщества. (Говоря, что в Африке встречаются
животные, характерные для влажных тропических лесов, саванн. пустынь, мы имеем в
виду животное население этого континента.)
Биомом называют растительное сообщество вместе с его животным населением.
Биогеография - наука пограничное положение между биологическими и
географическими науками. Существует два подхода в изучении объектов биогеографии,
первый - биологический, второй – географический.
При биологическом подходе своеобразие видов образующих биоту
характеризуется последовательно на генетическом, физиологическом, анатомо-
морфологическом, систематическом, экологическом и ареалогическом уровнях.
При географическом подходе своеобразие биома раскрывается с учетом его
растительного покрова и животного мира и основных ландшафтообразующих факторов -
геологического строения, рельефа, почв, вод и климата.
Курс делится на общую и региональную биогеографию. Общая биогеография
рассматривает ареал, роль различных факторов в его формировании, типы ареалов, их
структуру и т.д. Региональная биогеография - флору и фауну, растительный покров и
животное население различных географических регионов.
Существенную часть биогеографии составляет исследование способностей
организмов к расселению по Земле и исследование препятствий, которые стоят на пути их
расселения. Способность к расселению и препятствия, возникающие на пути организмов,
имеют двойственную, биологическую и географическую природу.
В биогеографии различают следующие направления: 1) Ареалогия - изучение
географических ареалов видов, родов, семейств, их происхождения и изменения;
2) Биоценология - изучение сообществ организмов, которые рассматриваются с
точки зрения их организации, состава, динамики, географического распределения;
3) Экология - изучение связей организмов и их сообществ с окружающей средой.
Межпредметные связи. Работа биогеографа невозможна без владения методами
картографии. Биогеографические карты относятся к числу специальных карт. Они
многообразны по тематике и способам картографического решения. Без умения подобрать
подходящую основу и масштаб для изображаемого на карте сюжета нельзя грамотно
составить любую биогеографическую карту. Такие навыки дает изучение картографии.
Биогеография является частью общей физической географии вместе с такими
науками, как геоморфология – наука о рельефе земли, гидрология – наука о водах суши и
океана, климатология – наука о климатах земного шара, почвоведение – учение о почвах,
ландшафтоведение – наука о природно-территориальных комплексах. С другой стороны
биогеография тесно связана с биологическими науками, с экологией и биоценологией.
Важны также историческая геология и палеонтология. Знание прошлого нашей
планеты, сведения об изменении соотношения материков и океанов в разные
геологические периоды, о климате прошедших эпох, об ископаемых животных и
растениях позволяют установить причины современного распространения организмов,
которые связаны не только с их экологическими особенностями, но и с их геологическим
прошлым.
Для современной биогеографии характерен количественный подход к ее объекту.
Для получения достоверных данных о флоре и фауне не достаточно просто начертить
ареалы видов, необходимо дать и количественную оценку численности животного или
растения в различных частях его ареала. При изучении сочетаний животных и растений
надо оценить роль каждого из этих сочетаний в животном населении и растительном
покрове данной местности. Методы количественной оценки биогеографических явлений
разрабатываются давно.
Различают методы абсолютной и относительной оценки численности методы
абсолютной оценки - когда подсчитывается число особей, либо масса живых существ на
единицу поверхности или объема, либо объем животных и растений, обитающих на
определенной площади. В результате применения методов относительной оценки,
получают данные о большем или меньшем обилии одних видов по сравнению с другими
видами этой же группы. Применение относительных методов позволяет получить
сравнительное представление о численности животных и об обилии растений в различных
районах или в одном районе в разные сроки.
Только биогеографические методы исследования позволяют изучать такие
проблемы, как 1) география продукции и массы живого вещества планеты, 2) причины
современного распространения организмов и их сообществ, 3) принципы
биогеографического расчленения суши и определения границ биогеографических
регионов,4) географические особенности биотических отношений, 5) характерные черты
островных биомов и биот и антропогенные влияния на них в разных географических
условиях.
Существует три подхода к изучению проблем биогеографии:
1. Флористико-фаунистический - инвентаризация фауны, флоры и биоты в целом в
различных регионах земного шара.
2. Сравнительно-региональный – подразделение земного шара на регионы по
флоре, фауне, биоте, растительному покрову, животному населению и совокупности
биомов и сравнение этих регионов.
3. Каузальный - причинный – выявление влияния экологических факторов и
экологической обстановки в целом на географическое распространение организмов и их
сообществ.
Биогеография, на современном этапе, характеризуется развитием количественных
подходов к объектам исследования. Так, при изучении флоры и фауны для получения
результатов необходимо не просто не перечислить виды растений и животных,
обитающих в данном регионе, но дать количественную оценку численности каждого вида
растений и животных, указать, какие виды преобладают, а какие имеют низкую
численность. Если речь идет о сообществах растений и животных, то необходимо оценить
биомассу и ежегодную продукцию этих сообществ.
К практическим задачам, которые решает биогеография, относятся: 1)
рациональное использование растительных и животных ресурсов (выполнение этой
задачи основывается на знании законов жизни популяций видов в определенных
географических условиях); 2) борьба за здоровье человека (она невозможна без
исследования факторов живой природы, связанных с возникновением ряда болезней
человека); 3) индикация при помощи определенных биогеографических особенностей
(видовой состав, структура, динамика сообществ) таких свойств среды, как запасы
полезных ископаемых, уровень грунтовых вод. Индикация резко снижает время и затраты
на проведение разведывательных работ; 4) рекультивация нарушенных человеком в
результате хозяйственной деятельности участков; 5)повышение продуктивности
естественных и искусственных сообществ (сюда относится борьба с вредными
животными и сорными растениями, создание высокоурожайных культурных лесов, садов,
полей); 6) охрана природы, сохранение отдельных видов живых существ и их сообществ.
В истории биогеографии можно выделить следующие этапы:
1. Период отрывочных сведений – до начала XVI в.
Количество видов растений и животных, известных в древности, было весьма
незначительным. Так в песнях Гомера (между XII и VIII вв. до н.э.) упоминается 63
растения, в сочинениях Гиппократа – 236, у Феофраста (родился в 370 г. до н.э.) – около
500. Ученым того времени был известен только ограниченный в пространстве и
однородный в географическом отношении участок земного шара. Завоевательные походы
Александра Македонского (VI в. до н.э.) и римлян (III в. до н.э. – IV в. н.э.) расширили
круг стран, известных древним ученым.
2. Период накопления флористических и фаунистических сведений при господстве
библейского мифа о сотворении мира – начало XVI – конец XVIII в.
 Зарождение и формирование капитализма в феодальных странах Европы
сопровождалось расширением связей между странами.
С начала XVI в. постепенно накапливается огромный материал по систематике
животных и растений. В XVIII в. шведский ученый Карл Линней обосновал систему
номенклатурных категорий (класс, семейство, порядок, род, вид), ввел бинарную
номенклатуру, и описал значительное число новых видов растений и животных.
В XVIII в. участились экспедиции, изучавшие природу, в том числе флору и фауну
России. Многочисленные экспедиции бороздили просторы России. Одной из первых
физико-географических монографий, включавших многочисленные сведения о животных и
растениях, была книга С. Крашенинникова «Описание земли Камчатки» (1775).
3. Период создания обобщающих ботанико- и зоогеографических работ при
господстве теории катастроф – конец XVIII – середина XIX в.
Крупнейшим ученым этого периода был Александр Гумбольдт, занимался
вопросами ботанической географии. На основе наблюдений, сделанных во время
путешествий по Южной и Центральной Америке он дал общую картину распределения
растительного покрова по земному шару и заложил основы всех направлений
ботанической географии. Он показал зависимость распространения растений от климата.
В области зоогеографии большую роль сыграл труд Э. Циммермана (1777), где
автор обсуждал вопрос о существовании отдельных для каждого вида животных центров
происхождения. фауны и флоры существованием в геологическом прошлом связей между
островами и континентом.
Экологический подход к изучению животного мира был развит профессором
Московского университета К.Ф. Рулье. Его ученик Н.А. Северцов создал первую
экологическую монографию «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад
Воронежской губернии» (1855).
Этот период развития биогеографии характеризовался господством теории
катастроф, разработанной французским зоологом Ж. Кювье. Согласно этой теории в
результате неоднократных катастроф на поверхности нашей планеты, животные и
растения полностью погибали, а затем новые виды создавались актом божественного
творения. Эта теория должна была объяснить постепенную смену видового состава
органического мира в различные геологические эпохи.
4. Период бурного развития ботанико-географических, зоогеографических,
экологических сведений и возникновения биоценологии на основе теории эволюции
Дарвина – вторая половина XIX в.
Теория Ч. Дарвина о происхождении видов путем естественного отбора.
Непрерывность существования вида во времени, установленная Дарвином, позволила
биогеографам выявить ряд закономерностей, определяющих структуру ареалов (областей
распространения), биогеографическое расчленение Земли, пути формирования фаун и
флор.
5. Период разработки учения о растительных сообществах, дальнейшего бурного
развития экологического и исторического направлений ботанической географии и
зоогеографии, попытки создания биогеографии как совокупности ботанической географии
и зоогеографии – с начала до середины XX в.
Делаются первые попытки создания общегеографических сводок. Развитие
теоретической географии в трудах В.В. Докучаева, посвященных учению о зонах
природы, и Л. С. Берга,,, разработавшего учение о географических ландшафтах, привело к
тому, что ботаническая география и зоогеография все в большей степени включается в
круг географических дисциплин.
6. Период развития единой биогеографии - с середины XX в.
Создаются оригинальные книги по биогеографии. Курс биогеографии читается
студентам географам во всех университетах и педагогических институтах России и
странах бывшего Союза. В Москве издается реферативный журнал по биогеографии и
географии почв. Все это свидетельствует о том, что биогеография заняла прочное место на
рубеже биологических и географических наук и быстро развивается, удовлетворяя
запросы практики.
Географические факторы, определяющие закономерности
подразделения арены жизни на Земле
Ареной жизни на Земле служат ее наружные оболочки: литосфера, гидросфера и
атмосфера. Свойства этих оболочек не однородны, это определяет неоднородность
структуры биосферы в целом.
К числу главных факторов, которые определяют подразделение арены жизни,
относятся:
1) внутренние силы Земли, которые формируют наиболее крупные тектогенные
формы рельефа;
2) энергия Солнца, которая обуславливает действие законов географической
зональности и высотной поясности.
В результате тектонических движений и вулканической деятельности внутренними
силами Земли, созданы - материки и океанические впадины, равнинно-платформенные
области и горные массивы.
Материки и океаны представляют царства сухопутных и морских обитателей.
Океаны занимают 71% площади всей поверхности Земли; на долю суши приходится 29%.
Распределение суши и моря определяет выделение основных типов климата. – морского и
континентального.
В Северном полушарии суши больше, ее площадь составляет 39% от площади
полушария. В Южном - площадь полушария составляет всего 19%. (Значит, сухопутная
арена жизни более широко представлена в Северном полушарии). Там формируется
континентальный климат с резкими суточными и сезонными амплитудами температур и
небольшим количеством атмосферных осадков. В Южном – климат формируется при
воздействии океана: морской климат характеризуется пониженными амплитудами
годового и суточного хода температуры, повышенным количеством атмосферных
осадков.
Важным фактором подразделения арены жизни на суше являются крупные
тектонически обусловленные формы рельефа. В пределах материков на месте платформ
формируются низменности, равнины, плато, плоскогорья, т.е. пространства, которые
характеризуются слабой расчлененностью рельефа. В областях горообразования
выделяются древние средневысотные горы и молодые высокие горы.
На равнинах четко выражено действие закона географической зональности.
Организмы формируют свои ареалы свободно, не встречая орографических преград. Горы
же усиливают контрастность природных условий. Распределение жизни контролируется
действием закона высотной поясности.
Подразделение арены жизни под действием закона географической
зональности
Зональность – это закономерное изменение всех географических компонентов и
географических ландшафтов по широте (от экватора к полюсам). Основные ее причины:
форма Земли и ее положение относительно Солнца, а предпосылка – падение солнечных
лучей но земную поверхность под углом, который постепенно уменьшается в обе стороны
от экватора.
На Земле зональны: температура воздуха, воды и почвы, испарение и облачность,
атмосферные осадки, климаты, процессы выветривания и почвообразования, типы
растительности и жизненные формы растений и животных.
Подразделения арены жизни, обусловленные неравномерным распределением
солнечной радиации и теплоты, выражаются в следующих тепловых поясах:
Теплый, или жаркий пояс ограничен в каждом полушарии годовой изотермой
+200С, проходящей вблизи 30-й северной и 30-й южной параллелей.
 Два умеренных пояса в каждом полушарии лежат между годовой изотермой +200С
и изотермой +100С самого теплого месяца (соответственно июля или января).
Два холодных пояса, средняя температура самого теплого в данном полушарии
месяца менее +100С; иногда из холодных поясов выделяют две области вечного мороза со
средней температурой самого теплого месяца ниже 00С. В Северном полушарии это
внутренняя часть Гренландии и, возможно, пространство около полюса; в Южном - это
все, что лежит к югу от 60-й параллели. Особенно холодна Антарктида.
При оценке климатообразующих факторов в подразделении арены жизни на суше
важным фактором географической зональности является показатель увлажнения, он
зависит от соотношения тепла и влаги.
Для характеристики увлажнения был предложен радиационный индекс сухости
(или обеспеченность осадками) - это сумма теплоты, необходимая для испарения
годового количества осадков (Дж/см2). При радиационном индексе сухости 0,8-1,0 –
тепла хватает на испарение большей части осадков наблюдается умеренный сток,
устойчивое увлажнение и хорошая аэрация почвы и в целом наилучшие условия для
развития жизни, в частности лесных формаций.
При радиационном индексе сухости менее < 0,8 – увлажнение избыточное, тепла не
хватает для испарения осадков, происходит заболачивание, при радиационном индексе
сухости более > 1,0 - увлажнение недостаточно, влага испаряется почти полностью и
избыточное тепло тратиться на перегрев почвы и атмосферы. Величины радиационного
индекса сухости менее 0,3 соответствуют зоне тундры; более 3,5 – пустыне. Между ними
располагаются остальные зоны. Все это позволило выявить закономерность, которая
называется периодическим законом зональности. Согласно этому закону в различных
широтных поясах одним и тем же значениям радиационного индекса сухости
соответствуют природные зоны, сходные по ряду существенных признаков.
Теории, объясняющие географическое распределение организмов
1. Теория мостов суши (возникла в 19 веке). Согласно этой теории сходство флор и
фаун различных континентов объясняется тем, что эти регионы были соединены в разное
время континентальными мостами. Например, близость фауны и флоры Индостана, о.
Шри-Ланка, Мадагаскара и Африки объяснялась существованием материка Лемурии. Эта
теория была опровергнута на основании исследования дна океанов.
2. Теория фиксизма (постоянства континентов). Согласно этой теории очертания
материков и океанов менялись в своих второстепенных чертах: наступление океана на
сушу и наоборот наблюдалось только в пределах континентальной ступени. Основа
очертаний суши и океана всегда оставалась неизменной.
3. Теория движения материков. Была разработана немецким ученым Вегенером в
начале 19 века. Ее суть: материковые глыбы, характеризующиеся преобладанием кремния
и алюминия (Si и Al) по начальным буквам латинских наименований этих элементов их
называют сиаль, плавают в более глубоком слое Земли, который состоит из кремния и
магния (Si и Mg) сима, частично погружаясь в него. Эти материки в палеозое составляли
единую сушу – Пангею. Под влиянием вращения Земли она начала разламываться
трещинами на части, которые стали смещаться в направлении к западу и югу. Еще в
триаса пангея существовала, уже в Юрском периоде возникли линии разлома, связи
между материками начали прерываться.
4. Теория тектоники плит (новая глобальная теория). В настоящее время полагают,
что земная кора вместе с верхней частью мантии представляет единое целое,
передвигающееся в астеносфере – это вещество, которое находится в состоянии близком к
плавлению и способно перетекать. Расхождение плит вызывает либо их уничтожение в
одной зоне, либо столкновение в другой. Общее число крупных тектонических плит
шесть: евроазиатская, американская, африканская, австралийская, антарктическая (это
континентальные) и тихоокеанская (океаническая).
 Последняя теория объясняет большую часть закономерностей распространения
организмов.
Тема 2. Исторические и географические факторы биологического
разнообразия. Биосфера.
Исторические факторы. При обсуждении темы происхождения и развития жизни в
центре внимания должны находиться 5 феноменов: жизнь, организм, биоразнообразие,
экосистема и биосфера.
Тайна возникновения жизни до сих пор остается не разгаданной. В конце 17 века
голландский ученый Гюйгенс в книге «Космотеорос» сделал научное обобщение: «Жизнь
есть космическое явление, в чем-то резко отличное от косной материи». Вернадский
назвал это обобщение принципом Гюйгенса.
В результате некоторые ученые стали рассматривать жизнь как космический
феномен. Это допущение не отвечает на вопрос, как возникла жизнь, но позволяет
предположить, что простейшие формы живых существ были занесены на Землю из
космического пространства. Значит можно допустить, что феномен организм в его
простейшей форме появился на Земле в готовом виде.
Биоразнообразие возникло как результат микро- и макроэволюции. Сожительство
на Земле определенного множества организмов должно было привести к усложнению их
отношений между собой и с окружающей средой. Так возникли экосистемы. Экосистемы
планеты в совокупности образуют целостность высшего порядка – биосферу, в которой
живое вещество взаимодействует с элементами литосферы, гидросферы и атмосферы.
Есть основания допустить, что биосфера Земли изначально развивалась
одновременно с другими геосферами. Вернадский сформулировал эмпирические
обобщения в классическом труде «Биосфера» еще в 1926 г. (В наши дни они получают
новые подтверждения). 1-ое обобщение – в течение всех геологических периодов нет
никаких следов абиогенеза (т.е. непосредственного создания живого организма из мертвой
косной материи); 2 –ое – никогда в течение всего геологического времени не наблюдались
азойные (т.е. лишенные жизни) геологические эпохи.
Согласно концепции панспермии в космическом пространстве нашей Галактики
присутствует огромное количество микроорганизмов. Возможно это космическое живое
вещество «заразило» Землю, когда условия на ней стали благоприятными. Возраст Земли
примерно 4,6 млрд. лет.
Космические предпосылки развития жизни
Космическое живое вещество может реализовать потенциальные возможности
своего эволюционного развития только на планете с благоприятными условиями.
К числу космических предпосылок развития жизни на Земле относятся следующие:
1. Планета входит в состав звездной системы. Тип звезды подобен Солнцу, т.е.
излучает относительно равномерный поток энергии. (Угасающие звезды не способны дать
излучения, необходимого для развития жизни на планете, звезды, которые переживают
бурный этап своего развития, обладают слишком мощным, губительным для всего живого
излучением.)
2. Орбита вращения планеты вокруг звезды – близкая к круговой, поэтому
энергетический поток от звезды оставался равномерным. Период обращения планеты
вокруг звезды (длина года) и период обращения планеты вокруг своей оси (длина суток),
должны быть близки земным. Длина года определяет сезонные, а длина суток суточные
ритмы жизнедеятельности. Очевидно, для жизни неблагоприятны ни слишком длинные,
ни слишком короткие ритмы.
3. Масса планеты тоже должна быть близкая Земной. Сила притяжения планет с
меньшей массой (Луна, Марс) не способна удерживать газы атмосферы; у планет с
большей массой (Юпитер, Сатурн) образуется мощная атмосфера с облачным покровом,
который препятствует проникновению лучистой энергии от звезды к поверхности
планеты.
 4. Планета должна обладать магнитным полем, которое дает защиту от
космических частиц высоких энергий.
5. Температурный режим на поверхности планеты создает условия для нахождения
воды в трех агрегатных состояниях: жидком, газообразном и твердом (лед).
На планете Земля все перечисленные нами условия соблюдаются. Значит, она
относится к небесным телам, на которых развитие жизни обусловлено благоприятными
космическими предпосылками. Так же следует добавить важную роль, которую играла и
играет тектоническая активность Земли. Развитие жизни тесно связано с мощными
процессами горообразования, вулканизма, выделения из недр изверженных пород, газов
воды. Т.е. земной канал поступления в биосферу вещества и энергии оставался постоянно
открытым.
Всю историю жизни на Земле делят на два неравных отрезка: докембрийский
(время скрытой жизни – криптозой) его продолжительность около 3,5 – 4 млрд. лет, и
фанерозой (время явной жизни), начавшийся примерно 570 млн. лет назад.
Современная биосфера представлена огромным разнообразием видов и сообществ
живых организмов. Выделяется четыре царства живых организмов – доядерные
организмы (дробянки) и ядерные (животные, грибы, растения).
Происхождение современной фауны и флоры
Характерными чертами естественноисторического пути развития являются:
усложнение строения организмов (ароморфоз); увеличение биологического разнообразия;
«волны жизни» (расцвет и катастрофическое вымирание видов на рубежах геологических
эпох); усложнение структуры экосистем; возрастание роли живых организмов в
организации потоков вещества и энергии в географической оболочке.
Формирование крупнейших биогеографических подразделений происходило в
неразрывной связи с геологической историей литосферных плит. Они вместе с впаянными
в них материковыми блоками испытывали глобальные горизонтальные перемещения
(«дрейф континентов»), сталкивались и раскалывались. Площади и очертания материков и
океанов испытывали значительные изменения. Изоляция материков водами Мирового
Океана определяла неповторимые черты эволюции биот в их пределах; объединение
континентальных блоков, возникновение сухопутных мостов приводило к смешиванию
биот, имеющих различные генетические корни.
Жизнь на земле существовала уже в архее (4 млрд. лет назад), была представлена
прокариотами. В верхнем протеозое (от 1250 до 550 млн. лет назад) были широко
распространены водоросли и появились первые животные – губки, радиолярии,
членистоногие. В первом периоде палеозойской эры (кембрийском), закончившимся 430
млн. лет назад, существовали примитивные споровые и представители древнейшей фауны
– археоциаты, беззамковые, плеченогие и трилобиты. Для ордовикского периода (350 млн.
лет назад) были характерны кораллы, мшанки, трилобиты, граптолиты, примитивные
споровые растения, появились первые наземные животные. В силурийском периоде
процветала морская фауна. Появились рыбы и гигантские ракоскорпионы. Из девонского
периода известны многочисленные остатки наземных растений, появились насекомые и
земноводные. Каменноугольный период (225 млн. лет назад) характеризовался расцветом
на суше плауновых и папоротникообразных, в морях – плеченогих и четырехлучевых
кораллов. Для последнего периода палеозоя – пермского (185 млн. лет назад) характерно:
появление голосеменных растений, обилие земноводных и пресмыкающихся.
Триасовый период мезозойской эры (150 млн. лет назад) характеризовался
широким распространением голосеменных растений и наземных пресмыкающихся. В
юрском периоде (110 млн. лет назад) наблюдался расцвет голосеменных растений и
гигантских пресмыкающихся. В меловом периоде (длился до 70 млн. лет назад) появились
и распространились покрытосеменные растения. В палеогене (до 30 млн. лет назад) –
расцвет примитивных млекопитающих, в морях – широко распространены
пластинчатожаберные и брюхоногие моллюски. В неогене (до 1 млн. лет назад) появились
современные семейства копытных, хоботных, хищных. Мир растений и животных
четвертичного (антропогенового) периода близок к современному, в этот период появился
человек.
Три главных этапа в процессе развития жизни на Земле
1–й этап: развитие жизни в мировом океане. Первыми возникли гетеротрофные
организмы - бактерии, т.к. в водах имелись значительные запасы органических веществ,
которыми они могли питаться. Постепенно эти запасы уменьшались. Появились
автотрофные организмы. Первыми были хемотрофы – используют для синтеза
органических веществ энергию химических реакций окисления. Затем появились и
фотосинтезирующие организмы – сине-зеленые водоросли. Первыми обитателями Земли
были анаэробы. Они постепенно обогащали атмосферу и воды кислородом. Что сделало
возможным существование аэробных организмов. После развития фотосинтезирующих
автотрофных растений появились вторичногетерогенные виды – животные.
2-й этап: выход организмов на сушу. В эту эпоху направление эволюции
растительного и животного мира шло различными путями. Для растений были
характерны: широкая экологическая пластичность, связанная с их неподвижностью, а
значит с невозможностью уйти от неблагоприятных условий; увеличение отношения
поверхности к объему; менее интенсивные темпы эволюции. Существенное развитие
получили механичсекие ткани (длинные стебли); проводящая система (доставка влаги в
концевые части стеблей); уменьшение роли воды в процессе оплодотворения.
В ходе эволюции у животных возрастала подвижность (возможность уйти т
неблагоприятных условий); развивиались сложные формы поведения.
3-й этап: изменение состава атмосферы, было связано с развитием древовидных
споровых растений – плаунов и голосеменных. Произошло снижение концентрации
углекислоты, проникновение к поверхности большого количества ультрафиолетовых
лучей, в результате произошла большая дифференциация климатов Земли. Господство
покрытосеменных растений привело к развитию насекомых, с появлением холодного
периода года появились гомеотермные животные (птицы и млекопитающие).
Понятие о биосфере
Растения и животные, населяющие планету, образуют живую оболочку Земли -
биосферу. Понятие о биосфере было введено австрийским ученом Э. Зюссом в 1875 г.
Учение о биосфере получило полное развитие в трудах Владимир Иванович Вернадского.
Биосфера – земная оболочка, занятая совокупностью организмов (совокупность
всех живых организмов – это есть живое вещество). Биосфера включает: 1) нижнюю часть
атмосферы – тропосферу, где активная жизнь существует до высоты 10-15 км; 2) всю
водную оболочку (гидросферу), где жизнь проникает до глубин мирового океана,
превышающих 11 км; 3) верхнюю часть твердой оболочки (литосферу) – кору
выветривания, мощностью 30-60, а иногда 100-200 м и более.
Кора выветривания - это совокупность геологических отложений, образованных
продуктами разложения (окисления, гидратации и гидролиза) и выщелачивания горных
пород, оставшаяся на месте ее возникновения или перемещенная на небольшое
расстояние, но не утратившая связь с материнской породой.
В литосфере и гидросфере организмы проходят весь цикл своего развития.
Атмосфера это среда, в которой совершается передвижение организмов.
В пределах биосферы Вернадский выделил «слой живого вещества» - это
фитогеосфера, основными накопителями энергии здесь являются растения. Включает
нижний слой тропосферы, где обитают растения, переносится основная масса пыльцы,
спор и семян растений, а также почву и подпочву, с находящимися в них корнями
растений, микроорганизмами и почвенными животными.
Мощность биосферы (снизу вверх) и в области суши, и в области океанов в целом
определяется десятками километров, а мощность фитогеосферы велика только в области
океанов, там она достигает 11 км, на суше она измеряется метрами и десятками метров,
лишь в отдельных случаях возрастая до 100-150 м.
Биосфера обладает тремя особенностями: 1) в ней в значительных количествах
содержится жидкая вода; 2) на нее падает мощный поток энергии солнечных лучей; 3) в
биосфере находятся поверхности раздела между веществами, находящимися в трех фазах
– твердой, жидкой и газообразной. Поэтому для биосферы характерен непрерывный
круговорот вещества и энергии, в котором активную роль играют живые организмы.
Общая масса органической материи – живого вещества – составляет 1019-1021г. Масса
растений превышает массу животных. Особенно значительные скопления растительной
массы на суше наблюдаются в лесах. Масса животных значительно больше в морях, чем
на суше.
Миграция химических элементов определяется двумя процессами: процессом
образования живого вещества из элементов неживой среды (из газов воздуха) за счет
солнечной энергии и процессом разрушения органического вещества, который
сопровождается выделением энергии, в результате элементы переходят из органических
соединений в минеральные.
В ходе этих процессов, совокупность которых образует круговорот веществ,
синтезируются новые минеральные и органические соединения. Различают малый
(биологический) круговорот веществ, который происходит между организмами и почвой
на суше и между организмами и водой в гидросфере, и большой (геологический), который
происходит между сушей и Мировым океаном.
Круговорот вещества на Земле складывается из круговоротов отдельных
химических элементов. Большое значение имеют круговороты углерода, азота, фосфора,
серы. Мы подробно позднее остановимся на круговороте углерода.
Функции живого вещества в биосфере
Энергетическая функция выполняется зелеными растениями. Они в процессе
фотосинтеза аккумулируют солнечную энергию в виде разнообразных органических
соединений. Внутри экосистемы эта энергия в виде пищи распределяется между
животными. Частично энергия рассеивается , частично накапливается в отмершем
органическом веществе и переходит в ископаемое состояние (залежи торфа, каменного
угля, нефти). Растения – главный источник пищи для людей и животных.
Разрушительная (деструктивная) - состоит в разложении, минерализации
мертвого органического вещества, в химическом разложении горных пород, вовлечении
минералов в биотический круговорот. Мертвое органическое вещество разлагается до
простых неорганических соединений (углекислого газа, воды, сероводорода, метана,
аммиака). Разложением занимается специальная группа организмов – редуценты
(деструкторы).
Накопительная (концентрационная) функция заключается в избирательном
накоплении при жизни организмов атомов веществ, рассеянных в природе. Наиболее
активными концентраторами являются микроорганизмы.
Средообразующая функция состоит в трансформации физико-химических условий
среды в условия, которые благоприятны для существования организмов. Живое вещество
создает и поддерживает баланс вещества и энергии в биосфере, обеспечивает
стабильность условия существования организмов.
Почти все химические элементы, в том числе благородные металлы,
радиоактивные элементы, входят в состав живых организмов, т.е. они участвую в
биологическом круговороте. Велика роль организмов в создании современных атмосферы,
гидросферы и верхних слоев атмосферы.
Кислород и углекислый газ атмосферы имеют биогенное происхождение.
Небольшая доля кислорода появилась в результате фотолиза (разложение воды на
кислород и водород энергией света). Особенно значительно участие организмов в
формировании почв. Они играют роль в создании органического и минерального вещества
почв.
Живые организмы могут избирательно накапливать некоторые химические
вещества. Содержание различных элементов неодинаково в организмах, в земной коре и в
почвах. Содержание в живых организмах кислорода и углерода выше, чем в земной коре,
содержание кремния, алюминия, железа – ниже, содержание фосфора и серы примерно
одинаково.
Биотические круговороты
Они обеспечиваются взаимодействием трех основных групп организмов: 1)
продуцентов (автотрофные организмы)– зеленые растения, осуществляющие фотосинтез,
и бактерии, осуществляющие хемосинтез; они создают первичное органическое вещество;
2) консументов (гетеротрофные организмы) – потребляют готовое органическое вещество.
Это растительноядные и хищные животные, и большая часть незеленых растения (за
исключением автотрофных бактерий); 3) редуцентов (деструкторы)- организмы, живущие
за счет мертвых органических веществ и разлагающие их до минеральных веществ
(многие бактерии, грибы и простейшие животные).
Схема круговорота углерода.
Зеленые растения (продуценты) строят органическое вещество из углекислого газа
и воды за счет энергии солнечных лучей. При помощи зеленого пигмента хлорофилла
зеленые растения синтезируют углеводы, которые преобразуются в различные
органические вещества. Далее углерод может мигрировать из одного организма в другой.
После гибели организмов происходит минерализация органического вещества.
Углекислый газ, поглощенный автотрофными организмами возвращается в
атмосферу в процессе дыхания, при разложении мертвых остатков организмов, в
результате деятельности вулканов и при промышленном производстве.
Часть углерода попадает в океан в виде углекислых солей вступая в большой
круговорот веществ. Из моря углекислый газ может вновь поступить в атмосферу.
Механизм этого процесса: в морской воде содержаться бикарбонаты в виде
растворов. С понижением концентрации углекислого газа в атмосфере они превращаются
в карбонаты, выделяя СО2 в атмосферу. При этом карбонаты выпадают из раствора. С
повышением же концентрации СО2 в атмосфере его избыток растворяется в морской воде.
Это вызывает обратное превращение карбонатов в бикарбонаты и их переход в
растворенное состояние согласно реакции Са(НСО3)2 = СаСО3 +Н2О + СО2.
Тема 3. Экологические основы биогеографии.
Эдафическими факторами являются особенности почв и снежного покрова. При
этом важны химические свойства субстратa (концентрация водородных ионов,
определяющая кислотность почвы, содержание легкорастворимых солей и питательных
веществ и пр.) его физические особенности (механический состав и рыхлость, степень
аэрации и др.).
Кислотность почвы, выражаемая концентрацией водородных ионов рН (при рН 7
реакция нейтральная, более 7 - щелочная, менее 7 - кислая), существенна для животных и
особенно для растений. Каждый вид растения существует при определенной амплитуде рН
и имеет свой оптимум этой величины. Так, сильнокислым почвам (рН 3,5) соответствует
оптимум сфагновых мхов, рН 4 - оптимум щучки извилистой и крестовника лесного, рН
6-7 - мать-и-мачехи и ячменя двурядного и т. д. Различные виды простейших обитают при
рН 3,9 - 9,7; среди них имеются виды, предпочитающие кислые, нейтральные и щелочные
почвы. Дождевые черви не переносят рН ниже 4,4. Наземные моллюски, имеющие
раковины, для построения которых нужен кальций, живут при рН 7-8.
Из химических элементов, получаемых растениями из почвы, наибольшее
экологическое значение имеют азот, фосфор и калий. Они потребляются в значительных
количествах и поэтому их не хватает чаще других.
Пo содержанию основных питательныx веществ почвы могут быть бедными,
средними и богaтыми. Соответственно растения, живущиe нa этих почвах, -
олиготрофными, мезотрофными и эвтрофными. Некоторые растения могyт быть названы
нитратными, они обычно бывают хорошo развиты нa почвах, богатых солями азота.
Таковы пырей ползучий, пшеница, лучшие кормовые злаки, хмель, крапива двудомная,
иван-чай, ольха и некоторые другиe. Содeржание в почве солей кальция способствует
созданию щелочной реакции почв, оно благоприятствует обмену веществ у высших
растений. По отношению к кальцию все растения подразделяются нa кальциефобы
(избегaющие кальция) и кальциефилы (приуроченные к богатым кальцием почвам).
Имеются и виды, безразличные к кальцию. Во флоре центральной части европейской
территории СНГ к числу кальциефилов относятся многие орxидеи, костер речной, люцерна
серповидная и другие, из деревьев - лиственница сибирская, бук и ясень. Кальциефобами
являются сфагновые мхи и растения, связанные со сфагновыми болотами, a также
щавель кислый, виды щучки, из деревьев - настоящий каштан, из кустарников – чай.
К почвам, богатым лекарственными солями, приурочены галофиты. они
характеризуются высоким осмотическим давлением, достигающим 50 – 100 атм, часто
имеют суккулентное строение, накапливают от 25 до 84% зольного остатка. Эти особенности
дают им возможность существовать там, где содержание легкорастворимых солей столь
велико, чтo они нередко образуют сплошной мощный слой нa поверхности почвы.
C засоленными почвами связаны и некоторые животные. Только в в Средней
Европе к солонцам и солончакам приурочено около 20 специфических родов жуков,
встречающихся исключительно или почти исключительно нa этих почвах.
Физическое строение почв.
Песчаные почвы. Песок - подвижный субстрат, имеющий рыхлую структуру.
Обитатели песков (псаммофилы) как растения, так и животные обладают специфическими
особенностями, позволяющими им использовать этот субстрат. Растения песков способны
давать придаточные корни при засыпании нижниx частей их стеблей и переносить
обнажение корневых систем при перевевании песков нa другое место.
Животные, обитающие в песках, обладают способностью быстро в них зарываться.
Ящерицы-круглоголовки зарываются c такой быстротой и так xорошо и быстро
заравнивают то место, где они зарылись, что, даже наблюдая за этим процессом, трудно
обнаружить, где же под ровной поверхностью песка покоится это животное. На лапках
многих псаммофильных животных имеются щеточки из волосков или роговые чешуйки,
увеличивающие их поверхность. Это приспособление для более успешного рытья нор в
рыхлом грунте, a также, видимо, для быстрого передвижения по песку. Но, несмотря нa эти
приспособления, норы в песке получаются очень непрочные и недолговечные. Поэтому
обитатели песков не строят глубоких нор нa длительное время. Многие обитатели песка
(змеи, ящерицы, ряд насекомых) могут передвигаться в толще песка нa значительные
расстояния.
Значение снежного покрова в жизни растений и животных многообразно. Он
укрывает поверхность почвы и тем самым способствует сохранению тепла в почве. B
многоснежных районах возможно подснежное развитие растений, которые после этого
зацветают ранней весной. Животных по отношению к снежному покрову A. H. Формозов
предложил разделить нa две группы: хионофобов (копытных животных) –
«снегоненавистников», для которых снежный покров неблагоприятен, так как они ведут
надснежный образ жизни, и хионофилов (кротов, полевок) – «снеголюбов», которые
обитают под снегом и для которых снежный покров создает болеe благоприятные
условия существования.
Многие животные при выпадении снега мигрируют.
Гидрологические факторы
Специфика водной среды заключается в ее значительно большей плотности по
сравнению с воздушной, в меньшей прозрачности, в наличии течений, в разнообразии
солености, в резком повышении давления и понижении освещенности с глубиной.
 Вода обладает более ровным ходом температур по сравнению с сушей. Во-первых,
ее температура не может падать сколько-нибудь заметно ниже нуля без замерзания. Во-
вторых, изменения температуры от места к месту происходят в водоемах весьма постепенно; в-
третьих, благодаря значительной теплоемкости воды, ее нагревание и охлаждение
происходят при одинаковой интенсивности солнечных лучей значительно медленнее по
сравнению с сушей. В тропическом поясе температура воды постоянно высокая, в
Арктике и Антарктике - постоянно низкая, в умеренных широтах колебания температуры
воды наибольшие, но все же они значительно меньше, чем на суше. Водные
организмы, как правило, стенотермны.
Ввиду значительных отличий условий водной среды от условий, в которых протекает
жизнь наземных организмов, водные организмы будут рассмотрены ниже, в главах,
посвященных жизни обитателей вод.
Орографические факторы
Орографические факторы, оказывают на организмы не только прямое, но и
косвенное влияние. Положение на том или ином элементе макрорельефа (склоне
определенной экспозиции и крутизны, определенной высоте над уровнем моря) оказывает
существенное воздействие на условия существования организма. Но, кроме этого прямого
воздействия, макрорельеф оказывает влияние и на характер органического мира,
преграждая путь ветрам, обладающим определенными свойствами (например,
несущими атмосферные массы, богатые влагой или, наоборот, сухие). Такое влияние
может распространяться весьма далеко от места расположения горной страны. Так,
североамериканские Кордильеры, находящиеся на пути влажной западной ветровой
циркуляции, являются основной причиной того, что зоны растительности в Северной
Америке, начиная с широколиственных лесов, располагаются не с севера на юг, а с
востока на запад. По направлению с востока на запад сменяют друг друга в этой
стране широколиственные леса, высокотравные и низкотравные прерии, полупустыни и
пустыни. Кавказский хребет, преграждающий путь на юг холодным ветрам, делает
возможным существование в Закавказье субтропиков и т. д.
Мезо- и микрорельеф. Мезорельеф сказывается на распределении зональных, интра-
и экстразональных сообществ в пределах географических зон, о чем речь пойдет ниже.
Микрорельеф влияет на перераспределение солей и влаги, способствуя созданию
комплексов сообществ, т. е. чередованию небольших по размерам участков
сообществ, связанных с повышенными и пониженными участками микрорельефа.
Биотические факторы
Организмы, живя совместно, вступают друг с другом в различные отношения.
Эти отношения получили название биотических. Мы можем классифицировать
биотические отношения по тому, как они сказываются на компонентах, вступающик
в эти отношения. Если обозначить положительные результаты отношений для
одного из пары находящихся в этих отношениях организмов знаком «+», отрицательные
результаты знаком «-», а отсутствие как положительных, так и отрицатель ных
результатов знаком «0», то мы получим такую таблицу типов отношений между
организмами (табл. 1).
Типы биотических отношений
Результат Результат Наименование типа отношений
для организма А для организма Б
+ + Мутуализм Симбиоз
+ 0 Комменсализ
м
+ - Хищничество, паразитизм
+ 0 Нейтрализм
0 - Антибиоз
- - Конкуренция
 Мутуализм – от сближения (взаимодействие) выигрывают оба партнера.
Примером мутуалистических отногиений являются отношения между раком-
отшельником, прячущим мягкое брюшко в пустую раковину моллюска, и актинией,
живущей на этой раковине.К числу мутуалистических отнопiений относится также
участие животных в опылении растений и переносе плодов и семян. К этому же типу
отношений слгдует отнести и взаимоотношения клубеньковых бактерий с растениями-
хозяевами, взаимоотношения грибов, образующих микоризу на корнях многих растений, с
растениями-хозяевами.
К отношениям комменсализма относятся взаимоотношения между рыбами-
прилипалами и их хозяевами. Прилипала спинным плавником, превращенным в присоску,
прикрепляется к коже акулы и других крупных рыб, переносится ими на значительньге
расстояния и питается остатками пищи этих рьпб. Примерно такие же отношения
существуют между рыбами и прикрепляющимися к ним гидроидными полипами, между
китообразными и сидячими на них усоногими раками, так называемыми «морскими
желудями».
К комменсалам относятся эпифиты, представляющие группу растений, особенно
широко развитую во влажных тропических лесах.
Хищничество в широком смысле слова - один из наиболее широко
распространенных типов биотических отношений. Консументы всех порядков, по
существу, хищничают, потребляя растительную (консументы первого порядка) или
животную (консументы второго и третьего порядков) пищу. С точки зрения биотических
отношений потребление живой растительной массы не имеет принципиальных отличий от
потребления животных кормов.
К отношениям хищничества примыкает паразитизм. Паразитизмом называются
такие отношения, при которых один вид (паразит) питается тканями другого вида
(хозяина) и при этом взаимоотношения паразита со средой осуществляются в основном через
организм хозяина. Грань между хищником и паразитом провести нелегко.
Паразиты могут быть временными и постоянными. Временные паразиты лишь
периодически нападают на хозяина, большее или меньшее время питаясь на нем, постоянные
проводят на хозяине или в его теле всю свою индивидуальную жизнь.
Имеются паразиты облигатные (обязательные) и факультативные (необязательные).
Первые могут вести только паразитический образ жизни, иначе погибают, вторые могут быть
паразитами, а могут питаться сапрофитно, т. е. мертвыми остатками организмов.
По местоположению паразита на или в теле хозяина различают паразитов наружных
и внутренних. Среди внутренних паразитов выделяют паразитов полостных, тканевых и
внутрикожных.
Явления антибиоза связаны с тем, что организм выделяет какие-либо
токсические вещества, действующие на другие организмы, но
не оказывающие вредного действия на него самого. Таковы явления
«цветения» воды, вызываемые сине-зелеными водорослями; явления так называемого
«красного моря» - выделение гигантскими скоплениями микроорганизмов токсических
веществ, вызывающих катастрофическую гибель рыб и других животных.
Выделение антибиотиков бактериями, плесневыми грибами и актиномицетами
используется в медицине, поскольку антибиотики воздействуют отрицательно на многие
виды возбудителей болезней и их применение облегчает борьбу с этими болезнями.
Антибиотики вырабатываются не только бактериями, сине-зеленьгми
водорослями, грибами и растениями, но и некоторыми животными. В частности,
богаты антибиотиками оболочки икринок рыб и паутина, вырабатываемая пауками.
Конкуренция может быть межвидовой и внутривидовой. Межвидовая
конкуренция имеет место в том случае, гсогда особи разных видов претендуют на одни
и те же ресурсы или подвергаются одной и той же опасности. Внутривидовая борьба
происходит между особями одного и того же вида. В результате конкуренции
происходит отмирание части особей.
Конкуренция лежит в основе процессов естественного отбора и видообразования.
Антропогенный фактор
А.Ф. наиболее мощными фактор из всех существующих в природе. Человек может
воздействовать на организмы прямо, способствуя их расселению и вызывая их гибель, и
косвенно, меняя среду их обитания.
Прямое воздействие человека на организмы привело к тому, что с лица Земли
исчезли многие десятки видов животных и растений. Охота, сначала в качестве источника
пропитания, затем для получения одежды и различных ценностей, привела к гибели
многих животных. Иногда на это требовалось не так уж много времени. Так, спутник В.
Беринга И. Стеллер описал новый вид морского млекопитающего - морскую корову, и
понадобилось всего 26 лет, чтобы это животное было полностью истреблено. Оно не
боялось человека, подплывало к берегу, питаясь водорослями, и имело очень узкую
область распространения. Примеров столь же быстрого сведения с лица Земли животных
можно привести много. Так, полностью истреблены человеком бескрылый чистик,
обитавший на Нью-Фаундленде, тасманийский сумчатый волк, многие виды африканских
антилоп. Положение настолько обост, рилось, что Международный союз охраны природы
и природных ресурсов (МСОП) опубликовал Красную книгу (красный цвет - цвет
опасности), в которую были включены виды, находящиеся под угрозой исчезновения, и
виды редкие. Вслед за мировой Красной книгой были опубликованы и Красные книги
отдельных государств, в том числе Советского Союза. Цель публикации таких книг -
обратить внимание на серьезную опасность, грозящую многим видам животных и
растений, предотвратить их полное исчезновение. Охрана животных и растений в
заповедниках, национальных парках несколько уменьшила опасность гибели ряда видов,
однако браконьерство, нарушение правил охоты и использования растительного сырья не
позволяют быть спокойными за их судьбу.
Сознательный и бессознательный завоз человеком многих видов резко изменил
состав фауны и флоры земного шара. Нередко завоз, даже сознательный, играет
неожиданно весьма отрицательную роль в жизни природы той или иной страны.
Благодаря человеку широко расселились по 3емле многие виды, являющиеся его
спутниками. К ним относятся животные: домовая мышь, серая и черная крыса, комнатная
муха и растения, обитающие на сорных и мусорных местах: обыкновенный одуванчик,
пастушья сумка, ярутка и многие другие. Флора и фауна многих островов стали почти
одинаковыми благодаря широкому распространению спутников человека и вытеснению
ими многих местных видов. Так, завоз на Новую 3еландию, где ранее практически не
было нелетающих млекопитающих, большого числа четвероногих, в том числе домашней
свиньи, привел к почти полному исчезновению древнего пресмыкающегося - гаттерии,
ныне сохранившейся только на небольших островках, примыкающих к Новой Зеландии, и
к резкому уменьшению численности бескрылых птиц - страусообразной киви, совиного
попугайчика и др. Разведение в этой стране оленей привело к истреблению многих видов
деревьев и кустарников. В результате акклиматизации дальневосточного зверя -
енотовидной собаки в других районах России резко уменьшилась численность
промысловых птиц, гнездящихся на земле (рябчика, тетерева, глухаря). Кроме того,
енотовидная собака оказалась хранителем вируса тяжелейшей болезни человека -
бешенства. Современные фауна и флора земного шара, измененные деятельностью
человека, имеют мало общего с той, которая существовала до его появления.
Изменение человеком среды обитания растений и животных осуществляется путем
уничтожения или резкого изменения тех сообществ, в которых эти растения и животные
обитают. Так, вырубка лесов коренным образом меняет возможности существования
растений нижних лесных ярусов, как правило, тенелюбивых. Она делает невозможным
сохранение ряда видов птиц, связанных с кронами деревьев как местами гнездования и
добывания пищи.
 Такие коренные преобразованин, как распашка, разработка полезных ископаемых,
связанная с выбросом на поверхность бесплодных коренных пород, выкашивание лугов,
выпас на них домашних животных резко меняют состав органического мира, делая
невозможным существование одних видов и благоприятствуя существованию других.
При этом виды синантропные (связанные с деятельностью человека) широко
расселяются по земному шару и состав флоры и фауны становится более однородным, чем
в тем районах, где это влияние практически отсутствует. Мы живем на планете,
преобразованной человеком. Природные коренные ладшафты и их сообщества занимают
на земном шаре весьма ограниченное место по сравнению с ландшафтами и
сообществами, измененными деятельностью человека.
Биоценология
Термины:
Стация – совокупность условий, необходимых для существования того или иного
вида. (Ничьей стаци быть не может). По отношению к растениям в том же смысле
применяется термин «местообитание».
Биотоп – участок земной поверхности, характеризующийся определенными
абиотическаими условиями, на котором существует биоценоз.
Биоценоз – постоянно развивающаяся совокупность растений и животных,
населяющих участок среды обитания с более или менее однородными условиями
существования (биотоп), образовавшуюся естественно или под влиянием деятельности
человека, непрерывно развивающуюся и характеризующуюся определеннным видовым
составом организмов, определенными взаимоотношениями между членами биоценоза и
между биоценозом и средой обитания.
Биогеоценоз (Сукачев В.Н.) – биотоп в совокупности с биоценозом. Биогеоценоз –
совокупность абиотических и биотических компонентов природы. Это самое мелкое из
подразделений земной поверхности. Биогеоценоз – пространственная единица
определенной велечины, отграничиваемая в природе от соседних биогеоценозов по
фитоценозу.
Особи одного вида образуют популяции.
Популяции:
1. Климатические – у животных – географические,
2. Эдафические – у животных – экологические,
3. Ценотические – у животных – элементарные.
Основные признаки вида в пределах популяций закреплены наследственно. Особи,
образующие ценотическую (элементарную) популяцию, скрещиваются в основном с
другими особями той же популяции. Популяция неоднородна по морфологическим и
экологическим особенностям составляющих ее индивидуумов. Популяции различаются
по образу жизни, основным кормам, численности, степени процветания, степени
соответствия условиям обитания. В них имеются возрастные группы, сезонные фазы,
самцы и самки (у видов раздельнополых), формы с различными функциями у
общественных насекомых, а также биологические расы, различающиеся по способу
питания. Климатические и эдафические популяции в определенной степени изолированы
друг от друга в пространстве географически и экологически. Эта изоляция обеспечивает
накопление определенного набора генов в каждой из таких популяций. Так, при
проникновении особей какой-либо популяции вида на различные острова на каждом из
них набор генов может не быть полным, и постепенно в процессе размножения популяций
на различных, изолированных друг от друга островах они в генном отношении
дифференцируются.
Понятие о биоценозе
Растения и животные на поверхности земли образуют сообщества. Сообщество –
это совокупность взаимодействующих живых существ любого ранга.
Организмы, обитающие в пределах того или иного биоценоза, находятся под
влиянием условий среды, видоизмененной компонентами этого биоценоза. В любом
биоценозе растения образуют его неподвижный каркас, а подвижные животные проводят
время в различных частях этого биоценоза.
Зеленые растения это основная группа продуцентов, поставляющих энергию,
полученную в процессе ассимиляции. Животные выступают как потребители
выработанного растениями органического вещества в его разнообразных формах, как
консументы трех порядков. Грибы играют в биоценозах разнообразную роль. Бактерии – в
первую очередь редуценты.
Основная особенность любого биоценоза – его видовой состав. Наиболее богаты по
видовому составу биоценозы влажных тропиков, беднее – биоценозы умеренного пояса,
еще беднее – биоценозы аридных и холодных регионов. Количество видов, приходящихся
на единицу площади, называется видовой насыщенностью.
Жизненные формы
Растения и животные далеки по систематическому положению, по своему
происхождению, но обитая в сходных условиях среды имеют сходный облик. Те виды
сходные по внешнему облику, сходные по приспособлениям к окружающей среде
объединяются в одну «жизненную форму».
Классификация жизненных форм растений К. Раункиера, построена с учетом
отрицательных факторов неблагоприятного периода и защитной роли снежного покрова.
При выделении им жизненных форм учитываются: положение почек возобновления по
отношению к поверхности почвы.
1. Фанерофиты – деревья и кустарники, почки возобновления - высоко над
поверхностью земли.
2. Хамефиты – не высокие (20 – 30 см) кустарнички и полукустарнички, у них
почки возобновления находятся на зимующих побегах, которые расположены в близи к
поверхности земли. На зиму укрываются снегом или опавшими листьями.
3. Гемикриптофиты – травянистые многолетники, у которых надземные
органы в конце вегетации отмирают, почки возобновления находятся на уровне почвы,
защищены собственными отмершими листьями или снегом.
4. Криптофиты – растения у которых почки возобновления полностью скрыты.
- к криптофитам относят ГЕОФИТОВ – почки возобновления полностью под
землей;
- к криптофитам относят ГИДРОФИТОВ – полностью под водой.
5. Терофиты – однолетники переживают неблагоприятный период в виде семян и
спор.
Классификация жизненных форм животных:
Известный русский эколог Д.Н. Кашкаров указал, что для животных, как и для
растений, важна система жизненных форм, основанная на отношении к климатическим
особенностям, но для животных имеют существенное значение общие особенности среды
обитания, способ передвижения (плавающие, роющие, наземные, древесные, воздушные)
в этой среде, а также характер их пищи. Непосредственное же воздействие климата
уменьшается для гомотермных животных потому, что их физиологические особенности
способствуют выработке некоторой независимости от его влияния.
Системы жизненных форм могут быть различными в зависимости от того, для
каких целей производится классификация животных и растений.
Пространственная структура биоценоза
Пространственная структура – вертикальная ярусность и горизонтальная
мозаичность.
Вертикальная ярусность характерна типам лесной растительности (луговая,
болотная растительность). Количество ярусов различна, их счет ведется сверху вниз.
Различают ярусность надземную и подземную.
Надземная ярусность:
 1. Верхний древесный ярус – несколько хорошо выраженные уровни
(подярусы), которые имеют значительную разницу в высоте. Он находится под
наибольшим воздействием внешних климатических условий. Под пологом верх. яруса
условия существования растений сильно трансформируется, поэтому верхний ярус
является эдификатором в формировании сообществ, которые расположены под ним.
2. Кустарниковый ярус – древовидные растения, высотой не более нескольких
метров (полностью отсутствует во влажных тропических лесах, очень слабо развит в
темнохвойных лесах).
3. Травяной ярус - различной высоты.
4. Самый нижний на поверхности почвы - криптогамный - моховой или
лишайниковый ярус.
Ярусы могут быть постоянными, если они построены деревьями или кустарниками
с многолетними стволами. И непостоянные – травянистые растения.
Горизонтальная мозаичносность:
- выражается в наличии в сравнительно мелких групп растений, которые
выражаются в обилии видов и их жизненности.
В растительных сообществах выделяют виды горизонтальной мозаичности:
1. экотопогенная – связана с неровностями рельефа или неоднородностью хим. и
физ. состава почв (характерно для пустынных ландшафтов).
2. фитогенная – возникает как результат взаимодействия растений в сообществе
(распределение растений под пологом леса и неравномерность сомкнутости крон).
3. антропогенная – возникает при влиянии хозяйственной деятельности человека.

Тема 4. Географическое распределение живых организмов и его причины.

Способность вида к расселению зависит от двух факторов.
1.от быстроты размножения;
2.способов распространения.
Каждая систематическая категория (вид, род, семейство и т. д.) характеризуется не
только морфологическими особенностями и образом жизни организмов, входящих в ее
состав, но и определенной областью распространения – ареалом
Характеристики ареала:
1.размер – площадь, занимаемая определенным видом может сильно варьировать,
от поверхности всей суши до небольшого острова.
2. границы ареала делятся на две группы:
а) границы подвижные (транзитивные);
б) границы постоянные или стативные
Среди подвижных границ различают: прогрессивные (расширяющимися) или
регрессивными (сужающимися).
Первый тип границ наблюдается, когда вид еще не дошел до естественных границ
ареала; второй, когда под влиянием каких-либо факторов площадь ареала сокращается.
Стативные границы имеют место в тех случаях, когда вид достиг естественных границ
своего ареала. Их положение в этих случаях определяется различными причинами.
Границы могут быть эдафическими, если за пределами этих границ вид не находит
благоприятных для его существования эдафических условий; конкурентными, когда вид
дошел до пределов, на которык он встречаетсн с близким более конкурентоспособным
видом, останавливающим его на пути расселения; они могут быть, климатическими, когда
за пределами ареала климатические условия становятся для вида неблагоприятными;
наконец, они могут быть импедитными, непроходимыми, когда вид дошел до тех
пределов, за которые он не может проникнуть механически. Границы ареала могут быть
пульсирующими, если они ежегодно расширяются или сужаются на некоторое
расстояние. Пульсация границ связана с измененияпти условий существования на окраине
ареала. Например, усыхание и обводнение озер в Казахстане и Средней Азии вызывает
пульсацию южной rраницы гнездовых ареалов многих водоплавающих птиц, то сдвигая ее
к северу, то перемещая к югу.
Способы изображения ареалов растений и животных на картах
1. Контурный – на карте вычерчивают границы ареала, в результате получаются
контур определенной величины и формы.
2. Значковый – на карту наносятся точками все места нахождения вида.
3. Сеточный – на карту сначала наносят сеть квадратов и если на определенной
территории есть одно или несколько мест нахождения вида, то внутри ставиться точка.
Структура ареала
Типы ареалов:
I. Циркумконтинентальные и циркумокеанические. Эти ареалы занимают
совокупность земель или океанов, ограниченные какими-либо широтными пределами.
Например, двигаясь с севера на юг выделяют типы ареалов:
- циркумполярный – охватывает зону арктических пустынь, тундр и лесотундр;
- бореальные – занимают в умеренном поясе подзону тайги;
- циркумконтинентальные ареалы умеренных широт северного полушария – ареалы
неморальной зоны (лиственные леса, степи);
- южные циркумконтинентальные – не мночисленны, прерывистые, наблюдаются в
архаичных 9вымерающих) видах.
В пределах ареала вид бывает распространен по свойственным ему
местообитаниям. Ни один вид не образует сплошного покрова нa площади своего ареала.
Имеются участки, на которых он более или менее обилен, и наоборот, где он редок или
полностью отсутствует. Тем не менее мы называем одни ареалы сплошными, дpугиe -
разорванными, или дизъюнктивными.
II. Сплошными ареалами являются те, на которых все участки доступны для особей
вида, занимающего этот ареал; те, где перенос вида c одного участка на другой
осуществляется при помощи современных естественных факторов расселения, где этот
перенос не носит случайного характера, и существование вида в разных участках ареала
обеспечено.
III В тех же случаях, когда перенос вида из одного участка в другой при помощи
естественных современных факторов невозможен, т. е. когда между отдельными частями
ареала существуют непреодолимые преграды – это разорванные или дизъюнктивные
ареалы. Пpи разрывах (дизъюнкциях) ареалов отдельные изолированные участки могут
быть заселены одной и той же формой вида в этих случаях мы имеем дело с однородной,
гомогенной дизъюнкцией. Эти участки могут быть заселены разными подвидами одного и
того же вида, разными видами одного и того же рода, разными родами одного и того же
семейства. В этих случаях дизъюнкция является разнородной, гетерогенной. Если учесть,
что для изменения той или иной популяции организмов необходимо определенное время,
то станет ясно, что для возникновения гетерогенных дизъюнкиий при прочих равных
условиях нужно больше времени, чем в тех случаях, кагда дизъюнкция имеет гомогенный
характер.
По характеру разрывов и по причинам, которые их вызввают выделяют:
1. внутриконтинентальные разрывы (на разных континентах. например в
Евразии – Европейско-Дальневосточный, Аркто-Альпийский, Средиземноморский);
2. внешнеконтинентальные: Африканский, Южно-американский.
Любой ареал любого вида первоначально является сплошным, потом
лишь в последствии сплошной ареал превращается в разорванный.
Причины разрыва:
1. в результате изменений климатической обстановки.
2. в результате антропогенной деятельности на каком-то участке данный вид
перестает существовать. Человек может полностью истребить вид.
3. может произойти сокращение площади суши для наземных животных и
наооборот.
4. образование молодых горных систем.
IV. Ленточные ареалы – приурочены к долинам рек, к самим рекам, к литоралям
морских побеорежий.
V. Сопряженные ареалы – обусловлены экологическими причинами, характерны
для паразитов животных и растений, для хищников и жертв.
Центр происхождения вида (ЦПВ) и центр многообразия форм (ЦПМ).
Первоначальная область распространения вида или другой систематической
единицы обизательно сплошиая, иначе возникиовение вида необъяснимо с точки зрения
теории эволюции. Эту область называют центром происхождения вида. Центр
многообразия форм - часть ареала, в которой изменчивость данной систематической
единицы является наибольшей и где насчитывается наибольшее количество видов в
пределах рода, наибольшее количество подвидов и географических форм в пределах вида.
Центр разнообразия форм находится в наиболее древней части ареала, так как при прочих
равных условиях там, где вид существует дольше, он имеет больше возможностей
видоизменяться. Таким образом, многообразие форм является показателем большей
древности данной части ареала и, следовательно, указывает на место происхождения вида.
Центр происхождения вида, как правило, не бывает географической точкой, он занимает
большую или меньшую площадь, и процесс видообразования охватывает сразу большую
или меньшую по размерам популяцию вида. Из этой области вид расселяется, пока не
дойдет до границ, за пределы которых он расселяться не может. Эта миграционная теория
возникновения ареала, согласно которой вид, возникнув на ограниченном пространстве,
расселяется, пока не достигнет пределов, далее которых он распространиться не может.
Классификация ареалов на уровне их размеренности
1. континентальные – охватывают большие площади одного или нескольких
континентов.
2. провинциальные – занимают большую часть физико-географической или
биогеографической провинции.
3. региональные –ограничены площадью физико-географического или
биогеографического района.
4. локальные – совпадают с внутриландшафтными морфологическими
комплексами.
Виды, которые распространены на всех континентах называют космополитами ,
занимают континентальные ареалы (космополиты – распространены по всему муру –
папортник орляк, сорные растения: крапива, одуванчик).
Ареал вида может быть расчлененным, но занимать обширные области на разных
континентах.
Провинциальные и региональные типы ареалов формируются внутри континентов
и внутри биоклиматических зон.
Ареалы локальной размеренности характерны для молодых видов, которые
приспосабливаются к специфическим местам обитания, вытесняя реликтовые формы.

Тема 5. Основы учения об ареале

Ареалогия – наука о ареалах
Ареал – часть земной поверхности или акватории, в пределах которой достаточно
длительное время постоянно встречаются популяции определенного вида или другого
систематического таксона живых организмов.
Основным методом изучения ареалов является – картографический метод.
Представление об ареале, сравнение ареалов нескольких видов становится возможным
только после их картографического изображения.
Ареалы могут быть естественными и искусственными. Естественные ареалы,
возникают в результате расселения организмов в процессе адаптаций к среде,
видообразования и вообще биоэволюции.
Искусственные ареалы – это области распространения организмов в среде,
измененной вольно или невольно человеком, а также распространения интродуцентов
(ввезенных из других стран), акклиматизированных видов, что приводит к экспансии или
угасанию указанных видов. Точно так же искусственными выглядят ареалы, оформленные
внутри административных,
государственных и прочих границ, установленных человеком. Например, ареал,
охватывающий Республику Татарстан, будет расцениваться как искусственный.

Биологические и географические причины разноразмерности ареалов

1. Размеры ареалов растений и животных
Размеры ареалов растений и животных могут быть самыми различными.
Максимальными считаются так называемые космополитные ареалы (т. е.,
распространенные «повсюду»). Космополитными считаются растения, занимающие
примерно четверть земной поверхности.
Многие из них связаны с поселениями человека, их называют антропохорами. Но в
любом случае это будут растения эврихорные, широко распространенные. И наоборот,
растения с территориально узким, вплоть до точечного, ареалом будут расцениваться как
стенохорные, узко распространенные. Крайним выражением стенохории организма будет
эндемизм, при котором организм не встречается за пределами какой-то территории
(отсюда эндемики Австралии, Средиземноморья, Калифорнии, Сахары и пр.).
Причины разного размера ареалов заключаются в биологии самого вида и в
географической среде.
Растения-однолетники (терофиты) будут иметь больший по площади ареал, чем
многолетники, поскольку у терофитов смена поколений происходит ежегодно.
Соответственно (исходя из этой же тенденции), у мелких растений ареал будет больше,
чем у крупных. На ареалы животных эта тенденция не распространяется. Даже наоборот,
многие животные отличаются узкой экологической специализацией, привязаны к узко
распространенному объекту питания, и, соответственно, обладают или очень узким
ареалом (боялычная соня, некоторые виды голубей Индонезии), или относительно обшир-
ным, но эндемичным ареалом (коала в Австралии –совершенно не поддающийся
акклиматизации медведь, питающийся только листьями определенного вида эвкалипта)
[2].
Размерность ареала может быть совсем уж далека от биологии вида. Имеется в
виду физическая географическая изоляция. Например, стенохорные, более того
эндемичные организмы могут оставаться такими, не имея физической возможности выйти
из изолятов. Островные растительные и животные организмы могут оказаться
стенохорами и эндемиками из-за невозможности покинуть остров. Например, эндемики
Гавайских островов или о. Святой Елены, лемуры Мадагаскара и пр.
Ареалы, могут быть прогрессирующими и регрессирующими, т. е.
расширяющимися и сокращающимися.
Динамику ареала помогает выявить и равномерное или неравномерное
распространение вида внутри ареала, особенно ареала растений.
Размещение видов внутри ареала связано со многими их биологическими
особенностями: способностью к энергичному размножению, распространению, к
образованию обильных насаждений или устойчивых колоний, наконец к способности
подавить конкурента.
2. Способы распространения организмов в пространстве
Способы распространения организмов в пространстве играют важную роль в
размерности ареалов. Это называется вагинальностью, которая зависит от свойств самого
организма и характеристик его популяции. Темпы расселения зависят от способа
преодоления препятствий, которые могут быть физическими (океаны, моря, проливы,
реки, горы и др.), экологическими (биоклиматы), антропогенными (плотины, насыпи,
продуктопроводы, интродукция, акклиматизация и др.), сезонными (гнездование, нерест,
отел и пр.) или постоянными. Равно как и само расселение может быть активным
(организмы бегают, летают, плавают), пассивным (организмы переносятся ветром,
течениями, самим человеком) и смешанным (когда сочетаются активное и пассивное
расселение).
а) Активное перемещение – способность перемещаться и пространстве, что
свойственно большинству животных. Но сюда же надо отнести и активное
распространение семян растениями - «бешеного огурца» в Африке: созрев, он взрывается,
как граната, далеко разбрасывая семена. Аналогично ведут себя многие представители из
семейства тыквенных.
Всякое активное переселение (миграция) связано с потерями в численности
популяции. Например, морские проливы сравнительно легко преодолеваются летающими
животными, с потерями их преодолевают гигрофилы, живущие в воде, а умеющие плавать
наземные животные (змеи, ящерицы, черепахи и др.) гибнут в огромных количествах.
б) Перемещение ветром. Напомним, что у растений имеется даже особая группа
анемофитов, семена которых разносятся ветром (одуванчик). Достаточной крылатостью
семян отличаются многие виды клена, ясеня, а уж «тополиный пух» известен в умеренных
широтах практически всем и даже способен вызвать аллергические заболевания у людей.
Роль ветра в распространении животных касается, только птиц. Траектории их
сезонных дальних перелетов обычно совпадают с направлением господствующих ветров.
Например, птицы, летящие в арктические широты для гнездования и смены маховых
перьев (гуси, утки и др.), летят весной вдоль траектории континентальных ветров,
дующих в сторону северных румбов, тогда как возврат осенью на юг идет вдоль ветров,
дующих с антициклона Северного Ледовитого океана (СЛО) на континент. Разумеется,
бывают и исключения, особенно когда миграция птиц идет по генетической программе с
нерациональными отклонениями, механизм которых пока не нашел удовлетворительного
объяснения.
в) Перемещение организмов водным течением. Некоторые растения, обитающие на
берегах океана, иногда распространяются, сбрасывая семена-орехи в воду. Например,
орехи сейшельской пальмы, достигающие 25 кг веса, для нормального прорастания просто
обязаны побывать в воде. Но при отсутствии течений они остаются внутри группы
Сейшельских островов. Иное дело орехи кокосовой пальмы (Cocos nucifera). Ее родина
Полинезия (Пальмирские острова, где она встречается в диком виле), но распространены
эти пальмы океаническими течениями по тропикам обоих полушарий; в Южном Китае на
площади 1,5 млн га окультурены, и оказались крайне полиморфными.
Нa поверхности океанов в целом преобладает теплая вода — 53% их площади
заняты водой с температурой 20°С и выше, а 13% имеют температуру ниже 4°С. Морские
течения помогают и миграциям многих животных. Например, вдоль холодных течений
далеко на север, вплоть до тропиков, заплывает из Антарктиды пингвин, он встречается у
берегов Северного Чили, Намибии, в умеренных широтах Австралии. Угорь,
нерестящийся в Саргассовом море возле Кубы, Гаити и др. Антильских островов, в стадии
личинок начинает путешествие на северо-восток вместе с течением Гольфстрим.
Путешествие длится в среднем 50 дней. За это время личинки вырастают до стадии юных
особей и распространяются в Северном и Балтийском морях, где соленость вод низка.
Лучше всего угорь чувствует себя в почти пресных водах. На новый нерест взрослые
особи идут обратно в Саргассово море, но не вдоль Гольфстрима, не против течения, а
южнее. Кстати, благодаря прорытым каналам, уторь расселился уже в бассейне Кас-
пийского моря. Такие рыбы называются катадромными. В отличие от них существует
категория анадромных рыб, которые живут и питаются в море, а нереститься уходят в
пресные воды. К ним относятся семга, русский осетр и севрюга, тихоокеанские кета и
горбуша, дунайская сельдь и др. (Лопатин, 1989, с. 111). Вдоль морских течений
мигрируют и многие черепахи [2].
г) Перенос семян животными. Широко известны случаи переноса семян растений
животными фито- и полифагами. Например, наш дуб черешчатый имеет тяжелый желудь,
который никаким ветром далеко не унесет.
При этом не был учтен факт переноса желудей животными на очень дальние
расстояния. Тот же кабан, охотно поедающий питательные желуди, часто заглатывает их и
выбрасывает непереваренными за много километров от места кормежки. Многие семена
таким же способом переносятся птицами. Но имеются и вовсе поразительные примеры.
Напомним о растении кельпиния из сложноцветных, обитающем в пустынях Евразии.
Кельпиния имеет плоды, снабженные зазубренными крючками. Благодаря им плоды цеп-
ляются за шерсть животных (овец и др.).
По некоторым классификациям способов распространения (экспансии) случай с
желудем называют эндозоологическим (перенос семян внутри животного), а с кельпинией
— экзозоологическим способом (перенос животным на поверхности тела).
д) Перенос организмов человеком. Существует целая категория антропохорных
организмов, жизнь и распространение которых прямо или косвенно связано с
деятельностью человека. Это разного рода сельскохозяйственные растения,
одомашненные животные, вредители полевых культур, интродуценты (введенные в
культуру из других регионов Земного шара), паразиты человека и его жилищ и т. п.
Маслина (Olea) — одна из древнейших земледельческих культур. В Сирии она
существовала уже 16000 лет тому назад, и Палестине и Малой Азии — 6000, на Крите —
4500, на Кипре – 4000, в Греции — 3500, в Испании и Марокко — 3000, а в Италии и
остальной части Северной Африки — 2600 лет т.н. В этом случае распространение
маслины по Средиземноморью на запад может синхронизироваться с развитием вообще
земледельческой цивилизации Картофель.
Чаще, однако, антропогенная динамика сказывается на организмах отрицательно:
чрезмерный выпас, истребление растений на топливо, рекреационный пресс (истребление
отдыхающей публикой), просто сбор плодов и т.п. способны заметно сократить
количество растений на единицу площади.
На распространение диких животных может оказать влияние антропогенная
деформация ландшафта: строительство плотин, водохранилищ, газопроводов на
поверхности, железнодорожных насыпей и пр.
Всякое нарушение ландшафта, прерывающее траектории миграции животных,
чревато частичной или полной гибелью популяции. Но сильнее всего на животный мир
влияет неконтролируемая охота, рыболовство и т.п.
Немалую роль в размерности и очертаниях ареалов играет конкуренция. Появление
конкурента часто ставит преграду для дальнейшей экспансии вида.
В результате размерность ареалов может быть крайне различной. В зоогеографии
принята следующая восходящая градация размерных групп ареалов: Космополитные –
Полирегиональные – Региональные – Субрегиональные – Локальные - Узколокальные
3.Границы ареалов
1. Физические границы, вызванные механической задержкой распространения
организма. Так, пальмы не встречаются севернее Гималаев и Гиндукуша, т. к. деревья не
могут преодолеть высокие и холодные для них горы.
Физическими границами служат также акватории, в связи с чем ареал таксона
часто ограничивается одним континентом (ехидна в Австралии, тюльпанное дерево в
Северной Америке и т. п.). Поэтому островные флоры и фауны столь своеобразны по
составу.
2. Климатические границы ареалов, связанные с биоклиматическими ограничения-
ми в горизонтальном (равнины) или высотном (горы) распространении организмов [1].
3. Границы ареалов — это всегда историческое явление, связанное с эволюцией
организма или среды. Такие границы называют реликтовыми. Например, южная граница
внетропических сосен (см. выше рис. 1) не заходит южнее 43° северной широты (с. ш.).
Это связывается с иссушением климата Средней и Центральной Азии на нижнем рубеже
голоцена. Последующее восстановление прежнего уровня увлажнения не помогло соснам,
дубам и другим породам вернуть прежние позиции, поскольку их местообитания уже
были заняты другими породами-конкурентами.
Например, территория Республики Татарстан расположена на стыке Евразиатской
таежной, Европейской широколиственной и Евразиатской степной областей, что
накладывает своеобразный отпечаток на биологическое разнообразие животного и
растительного мира.
При рассмотрении флористического районирования по Республике татарстан
проходит южная граница современного распространения ели и пихты, северо-восточная –
ясеня, дуб приближается к северо-восточной границе своего ареала.
При анализе зоогеографического районирования по республике проходит северная
граница распространения 12 видов (ночница, наттера, вечерница гигантская, нетопырь-
карлик, корсак, хорь степной, суслик рыжеватый, мышовка степная, тушканчик большой,
хомячок серый, хомяк Эверсмана, пеструшка степная, слепушонка обыкновенная), южная
– 9 видов (медведь бурый, рысь, росомаха, кожаноу северный, летяга, бурундук, соня
садовая, полевка красная, мышовка лесная), восточная – 7 видов (выхухоль, бурозубка
малая, суслик крапчптый, соня-полчок, сони лесная и орешниковая, крыса черная) [3].
4. Формирование ареалов
Существуют две модели формирования ареалов — миграционная и пантопная. В
основе пантопных ареалов лежит эволюционное преобразование исходной формы.
1. Совместный ареал – это отношения материнской и дочерней рас, т.е. одна раса в

процессе видообразования породила другую (рис.I). (I

2.Теперь представим себе, что этот совместный ареал стал расширяться. На
флангах сформировались разные условия, и расы обособились, но в центре они еще
существуют совместно. Такой ареал называется частично налегающим (рис. II).

(II)
3. Наконец, процесс разъединения закончен, расы обособились друг от друга и
отныне вполне могут превратиться в виды. Такой ареал называют обособленным (рис. III).
(III)
4. Ареал может и не обособиться, а одна раса может сформировать свой т.н.

островной ареал внутри ареала родственной расы (рис. IV). (IV

5. Но может при расширении сформироваться и так называемый прерывистый
ареал, когда в центре остается одна из рас (рис. V).

(V)
6. Крайним выражением прерывистости может служить т.н. чересполосный ареал,
свидетельствующий о распаде материнского вида на расы (рис. VI).

(VI)
Все рассмотренные модели формирования ареалов основаны на видообразовании:
расы или виды, порождая друг друга, формируют свои ареалы, основанные на
требованиях новой расы к своим условиям среды.
7. Миграционная модель - это так называемый раздельный ареал с островным
вкраплением: он формируется в результате миграции расы (вида) Б или внутрь ареала
расы А, или из островного ареала расы Б вовне ареала А. В отличие от всех
рассмотренных выше вариантов формирования ареалов, этот вариант формируется за счет
миграционных процессов (рис.VII). (VII)
Ареал в динамике испытывает несколько стадий: зарождение (это функция
исходной формы), развитие (это диктует толерантность организма) и угасание (функция
изменившихся условий среды). Зародившийся вид, обособившись систематически, в
форме популяции уже обладает ареалом, пусть даже точечным. Такую же точечную
форму на карте может иметь и угасающий ареал.
2. Центры ареалов. Типы ареалов
Центров ареала много. В ареалах видов различают центры возникновения (обычно
палеометодами) современного распространения (геометрический центр) и обилия (место
максимального обилия определенного вида). В ареале более крупных таксонов (родов,
отрядов, семейств) различают массовый центр возникновения — место сосредоточения
наибольшего разнообразия видов в ареале рода или семейства ( рис. 5 и 6).
По массовому центру часто можно определить место возникновения ареала таксона
организма. Иногда обособляют так называемый центр развития (или вторичный центр):
вид попал в более благоприятные условия, чем прежде, и стал быстро расширять ареал из
вторичного центра. Вторичный центр может оказаться антропогенным. Поэтому раз-
личают ареалы моноцентрические и полицентрические. А у молодых ареалов центры
обилия, массовый и возникновения территориально совпадают, у старых ареалов — нет. В
выяснении возраста ареалов и заключается смысл различения его центров.
Типы ареалов. Все без исключения ареалы разделяются на сплошные
(непрерывные) и дизъюнктивные (разъединенные). Среди дизъюнктивных ареалов
различают гомогенное (на частях разорванных ареалов те же виды) и гетерогенное
разъединение (на разорванных участках ареала виды родственные, но разные).
Естественно, ареалы с гомогенным разъединением моложе ареалов с гетерогенной
дизъюнкцией.
Однако причины дизъюнкций могут быть самыми разными, и здесь важно не
ошибиться в анализе. Очень часты так называемые климатические дизъюнкции.
Межконтинентальные дизъюнкции часто объясняют механизмами глобальной
тектоники. Такое объяснение наталкивается на хронологические затруднения: распад
Лавразии и Гондваны начался задолго до появления современных видов, имеющих
дизъюнктивные ареалы. Тем не менее, разрыв ареалов исходных форм мог привести к
дизъюнкции производных ареалов.
Причинами исторических дизъюнкций могут быть также горообразования,
трансгрессии океана, изменения циркуляции тропосферы и др.
Существуют также биологические дизъюнкции (приводившиеся выше примеры
быстрых миграций) и антропогенные (классические примеры — расселение кроликов в
Австралии или элодеи в пресных водоемах Европы).
При дизъюнкции важно различать основной и отделенный ареал.
Типы дизъюнкций
Евразийско-Североамериканское родовое разъединение — сосны, клены, пихты,
можжевельники, березы, ивы, смородина, грецкие орехи Juglans и т. д. Происхождение
дизъюнкций различное (Берингийский мост, опускание цепи островов Атлантики, разрыв
исходных форм от длительности изоляции, быстрые миграции и пр.).
Пантропическое разъединение — части ареалов находятся в тропиках всех
континентов и архипелагов (пальмы, симфонии, бегониевые, ризофоровые, мимозовые,
миртовые, диптеро-карповые, обезьяны, попугаи, кукушки и др., всего несколько сотен
таксонов растений и десятки животных). Отметим, что в данном случае разъединены
таксоны высокого ранга — семейства, роды, отряды.
Северо-Тихоокеанское разъединение — ареал тюльпанного дерева, части которого
находятся в Китае (Янцзы) и в Северной Америке; ареал аллигаторов и пр.
Южно-Атлантическое разъединение — дерево путешественников Ravenala на
Мадагаскаре и в тропиках Центральной Америки.
Гондванское разъединение — части ареала на материках, представляющих собой
«осколки» древней Гондваны: род баобаб (Adansonia), некоторые виды ящеров,
полуобезьяны, узконосые обезьяны и др.
Биполярное разъединение — части ареала находятся в полярных районах
Северного и Южного полушарий: мятлики арктический и антарктический, вероники,
сардины и др. Для наземных растений такая дизъюнкция оказалась, возможно и благодаря
дальним миграциям вдоль Кордильерско-Андийской горной системы, а для рыб — вдоль
холодных течений близ побережий обеих Америк.
Южно-Тихоокеанское разъединение — части ареала находятся на островах Тихого
океана и в Южной Америке: ложный бук, араукарии, некоторые вероники, род Periettia и
др. растения, сумчатые животные, жабы-свистуны (Австралия и Южная Амермка).
Азиатско-Австралийское разъединение (между Австралией и Юго-Восточной
тропической Азией) — ареалы плодоядных голубей, голубей-кукушек (рис. 8), некоторых
птиц-медоносов, эвкалиптов и т. п. Эта группа дизъюнкций связывается с пульсирующим
островным мостом через Зондские острова и Малакку.
Арктомонтанное (Арктоальпийское) разъединение, при котором части ареала
находятся в Арктике и в высокогорьях южных широт, причем это ареалы видовые, то есть
разъединение надо признать недавним. Это наиболее интригующая дизъюнкция. Она
относится как к растениям, так и к животным организмам. Дело в том, что между
разорванными частями ареала лежат тысячи километров пространства, где аркто-
монтанный растительный вид не встречается. Да еще на юге между высокогорьями и
равнинами расположена пачка высотных поясов, где этот вид тоже отсутствует.
Например, камнеломка поникшая, ллойдия поздняя (рис. 9), василистник альпийский,
ожика колосистая и множество других.
Средиземноморские разъединения. Их много: части ареала находятся в Западном и
Восточном Средиземноморье, в Южной Европе и в Северной Африке, на разных островах
Средиземного моря и т. п. Вспомним, что во время оледенений Средиземное море мелело
настолько, что острова становились частью миграционных мостов. К таким дизъюнкциям
относятся ареалы ряда кленов, шелковицы, орхидеи, дубов, жуков-скарабеев, клещей,
многих бабочек и пр.
При разъединениях в пределах сходных широт можно обособить группу
циркумполярных ареалов, полностью или частично огибающих берега Северного
Ледовитого океана (ареалы песца, полярной совы, карликовых ив, белых медведей,
многих ластоноги. Можно выделить также циркумбореальные ареалы – олени, ястребиная
сова, бурые медведи, волки, ели, пихты, березы и пр.
Реликты и реликтовые ареалы
Реликты — это виды (роды, отряды, семейства), сохранившиеся от прошлых эпох,
когда существовали иные ландшафтно-климатические условия. Поскольку каждый вид
экологически толерантен, следует осознать, что в изменившихся условиях реликт может
существовать не всюду, а лишь в убежищах (рефугиумах), где сохраняются условия,
близкие к тем, которые существовали во время расцвета этого вида (когда он еще не был
реликтом) (рис. 15).
Каковы же критерии реликтовости? Их всего два: редкость вида (вообще таксона) и
ограниченность его ареала, находящегося в стадии сокращения по естественным
причинам. Классические примеры — голосемянная гингко двулопастная из сем.
гингковых в Юго-Восточном Китае, секвойя из сем. таксодиевых на западном побережье
США, железное дерево, кистеперая рыба латимерия из отряда целакантообразных,
найденная в 1938 году на шельфе Индийского океана возле ЮАР, а в 1952 г. возле
Комморских о-вов. Некогда широкое распространение исходных форм этих организмов
(см. выше раздел об истории развития биосферы) доказано палеонтологическими
материалами. Латимерия тоже была известна лишь по отпечаткам на камнях. Согласно
палеонтологам, она была широко распространена с палеозоя (девон) по мезозой (меловой
этап), после чего считалась вымершей.
Реликтовый ареал могут формировать не только реликты. Например, мох сфагнум
(Sphagnum) реликтом не является, он встречается очень широко. Но местообитания
сфагнума в степной зоне объясняются исключительно условиями прошлого (оледенение).
То же относится и к точечному распространению тушканчика в низовьях Днепра, Днестра
и Буга (в плейстоцене был распространен значительно южнее и западнее), зайца-беляка и
тундряной куропатки в Альпах или карликовой березы под Санкт-Петербургом. Вообще,
у животных реликтов точечных ареалов не бывает, но все остальные признаки
реликтовости (редкость таксона и сокращающийся ареал) присутствуют.
Главное — это дисгармония реликта с современными условиями местообитания и
сокращение ареала. Многие реликты и реликтовые ареалы признаются таковыми условно.
Ареал грецкого ореха (Juglans), например, за последние 25 млн. лет находится в состоянии
неуклонного сокращения, но сам грецкий орех — не редкость, и таким образом он только
потенциальный реликт, но пока еще далеко не реликт.
Генезис реликтов может быть самым разным. Различают, например, формационные
реликты: ареал занимает площадь изменявшейся формации сообщества.
Геоморфологические реликты, приспособленные к одним условиям среды, ока-
зались в других из-за изменений рельефа, очертаний суши, моря и т. п. Например,
байкальский тюлень оказался отрезанным от основного ареала арктических видов тюле-
ней. Это произошло в эпоху максимального оледенения плейстоцена (примерно 0,5 млн.
лет тому назад), когда сползавший с гор
Чаще всего встречаются климатические реликты. Они находились в других
климатических условиях, при изменении которых оказались в рефугиумах. Хорошо
известны примеры с латимерией, с гаттерией, гингко двулопастным и многими другими
реликтами.
Различают также псевдореликты (ложные реликты). Их еще называют реликтами-
переселенцами: сам вид реликтовый, но обитает на молодом местообитании — только что
возникшем вулканическом или песчаном острове, обнажившемся дне и т. п.
Эндемики и эндемизм
Эндемики (синоним эндемиты) — это организмы (принадлежащие к разным видам,
родам, отрядам, семействам, к любым таксонам), свойственные только данной
территории. То есть ареал их ограничен только этой территорией (не обязательно малой:
существуют эндемики Австралии, Амазонии и пр.), но более нигде не отмечен. Некоторые
эндемики могут иметь точечный ареал — в каком-нибудь одном местообитании.
Формирование эндемизма возможно по двум моделям. Реликтовый эндемизм (его
еще называют консервативным) — таксон сохраняется с геологически давних времен,
когда условия для него были благоприятными, а ареал — обширным.
И реликты, и эндемики имеют ограниченный ареал. Разница между ними состоит в
том, что реликты обязательно утрачивают связь с современными видами и средой
обитания, а молодые эндемики не утрачивают ее. Если бы не молодой эндемизм, разницы
между понятиями «реликт» и «эндемик» не было бы.
Независимо от способа формирования, эндемики всегда связаны с изолятами,
иначе молодые эндемики широко расселились бы и перестали быть эндемиками. Даже
консервативные эндемики при благоприятных обстоятельствах могли бы выйти из своих
убежищ. Поэтому изоляция — непременное условие существования и сохранения
эндемизма.
Изоляция при формировании эндемизма может быть чисто механической (острова).
Высотно-поясная изоляция в горах уже не механическая, а экологическая: вид из средней
части поясной колонки не может мигрировать ни вверх по склонам (слишком для него
холодно), ни вниз (слишком для него сухо или влажно) и остается в пределах своего
пояса. Это высотно-поясной эндемизм.
 Стоит заметить, что такой вид бывает изолирован и световым или почвенным
факторами.
Эндемизм фаун подчиняется тем же правилам. По данным И.К. Лопатина (1989, с.
78, 142—143), из островных эндемиков можно отметить гавайских нектароядных птиц-
цветочниц, гавайских улиток, совиного попугая в Новой Зеландии. В Австралии имеется 8
эндемичных семейств сумчатых млекопитающих и не менее 100 эндемичных родов птиц
(из 270).
Различают также псевдоэндемики (ложные эндемики). Это Виды, найденные в
одном месте и в единственном экземпляре. Такой экземпляр может оказаться
неустойчивым мутантом, вольным, поврежденным чем-то или кем-то и т. п.
Викаризм и викарные ареалы
Викаризм (от лат. vicarius — замещающий) означает замещение родственными
видами растений или животных друг друга в иных экологических или географических
условиях. Истинно викарирующими видами 9викариантами) могут быть лишь организмы,
происходящие из одного корня. В противном случае, если замещают таксон не
родственные организмы, явление называется псевдовикаризмом (ложным викаризмом).
Таково замещение карликовыми березами друг друга на севере Скандинавии и в Альпах:
эти виды не являются близкородственными.
Классический пример — викарный ряд лиственниц в Голарктисе. На Аляске
обитает лиственница аляскинская, на севере Северной Америки ее замещает лиственница
американская, в горах Европы обитает родственная лиственница европейская , в бассейне
Печоры и на Северном Урале — лиственница Сукачева , в Западной Сибири —
лиственница сибирская,a за Енисеем и до берегов Тихого океана — лиственница Гмелина
совместно с лиственницами каяндера, камчатской и японской, которых восточнее опять
замещает лиственница аляскинская. Круг замкнулся. Местами границы ареалов этих
викариантов налегают друг на друга, местами ареалы расположены дизъюнктивно.
С животными — экологическими викариантами — дело Обстоит сложнее.
Самостоятельное перемещение животных в пространстве затрудняет столь массовое
выстраивание викарных рядов, как у растительных таксонов. Более короткий ряд бизонов:
нашего зубра в Северной Америке замещает викарный вид В. bison (там же). Такой
викаризм зоогеографы называют систематическим. Но имеются и другие примеры.
Принято различать межобластной (приведенные выше примеры) и
внутриобластной викаризм, когда викарирующие виды находятся в одном регионе, но в
разных экологических (влажностных, геоморфологических, геохимических, почвенных и
пр.) условиях. Присмотримся к почвенным условиям. В лесостепях друг с другом
викарируют (т. е. замещают друг друга) следующие растения:
На тяжелых почвах На легких почвах
Тимьян Маршалла Тимьян ползучий
Тонконог изящный Тонконог серый
Гвоздика полевая Гвоздика песчаная и т. п.
Учение о происхождении культурных растений
Это учение разрабатывалось многими учеными. Важнейшие работы в этом
направлении были вьшолнены замечательным русским генетиком и ботанико-географом
Н. И. Вавиловым.
Вавилов говорил, что для возникновения крупного центра истории развития
культурных центров растений необходимо два условия:
1. богатство местной флоры, видами которые пригодны для введения в культуру;
2. наличие древней земледельческой цивилизации.
Насчитывают 10 очагов возникновения культурных растений
1. переднеазиатский очаг – возникли: пшеница, ячмень, рожь, люцерна, посевная
вика, дыня, тыква, виноград, груша, алычь, черешня, гранат, инжир.
2. средиземноморский очаг - овес, лен, мак, белая горчица, маслина, из огородных
растений: капуста, морковь, свекла, лук, чеснок, редька.
3. эфиопский очаг - сорго, клещевина, кофейное дерево, твердые сорта пшеницы.
4. среднеазиатский очаг - мягкая пшеница и из бобовых: горох, чечевица;возникли
культуры конопли, горчицы, местные культурные сорта винограда, груши, абрикоса,
яблони.
5. китайский очаг - культуры проса, гречихи, сои, также хурмы, монгольского
абрикоса, китайской сливы и вишни.
6. индийский очаг - тропические культуры: рис, цитрусовые, сахарный тростник,
азиатский хлопчатник. Индия - родина культурного огурца и баклажана.
7. инданезийском центре взяты в культуру многие виды влажных тропиков:
хлебное дерево, кокосовая пальма, бананы, а также черный перец, гвоздичное дерево,
мускатный орех.
8. мексиканском очаге были введены в культуру маис (кукуруза),
обыкновенная фасоль, красный перец, американский хлопчатник-упленд. папайя,
табак махорка.
9. перуанском центре началось возделывание картофеля, введены в культуру томат,
длинноволокнистый «египетский» хлопчатник.
10. Западносуданский очаг, хотя и более молодой, чем остальные, обогатил
культурную флору голым рисом, масличной пальмой, орехом кола и другими видами.

Тема 6. Флора и Фауна

Биогеографическое районирование
Биогеографическое районирование - разделение биосферы на биогеографические
регионы, отражающие ее¨ основную пространственную структуру. Б.р. - раздел
биогеографии, суммирующий ее¨ достижения в виде схем общего биогеографического
деления. Б. р. деление рассматривает биоту в целом как совокупность флор и фаун и их
биоценотических территориальных комплексов (биомов). Следует различать
универсальное Б. р. и частные Б. р., среди которых наиболее важными и лучше
разработанными являются флористическое районирование, фаунистическое
районирование, ботанико-географическое (геоботаническое) районирование суши,
биогеографическое районирование мирового океана. Основным вариантом (базовым)
универсального Б. р. является Б. р. естественного состояния биосферы без учета
современных антропогенных нарушений (сведение лесов, распашка, вылов и истребление
животных, случайный и намеренный занос иноземельных видов и т.п.). Б. р.
разрабатываются с учетом общих физико-географических закономерностей
распределения биот и их региональных исторически сложившихся обособленных
комплексов.
Факторы, определяющие дифференциацию биосферы могут быть подразделены на
3 категории.
1. Планетарно-космические, связанные с поступлением энергии от Солнца,
вращением Земли вокруг Солнца, вокруг своей оси и наклоном оси по отношению к
плоскости орбиты.
2. Факторы общепланетарной неоднородности, связанные с соотношением,
расположением и конфигурацией материков и океанов.
3. Регионально-локальные факторы, связанные с особенностями рельефа и
поверхности отдельных частей материков, берегов и дна океана.
Факторы первой категории исторически наиболее стабильны, факторы второй
категории более изменчивы и факторы третей категории изменяются геологически
наиболее быстро. Первая категория факторов носит исходно правильный характер, она
определят геопоясные (зональные) особенности дифференциации биоты, вызванные
убыванием теплообеспеченности от экватора к полюсам. Вторая и третья категории
факторов нарушают правильность действия космическо-планетарных, они порождают
иррегулярное индивидуальное своеобразие отдельных частей поверхности Земли –
провинциальность – в масштабах целых континентов, океанов, под действием факторов
второй категории и их частей под действием факторов третьей категории. Факторы второй
категории (общепланетарные) через морские течения тем или иным образом отклоняемые
континентами и движения воздушных масс (климат) перераспределяют тепло и влагу в
масштабе планеты. А факторы третьей категории – в масштабах регионов (провинций).
Кроме температурного градиента от экватора к полюсам, в океане главные регионы и
рубежи определяет конфигурация ложа и циркуляция водных масс, на суше важнейшее
значение имеют рельеф, сезонные колебания температур, континентальности и величина и
сезонность выпадения осадков.
Современная биота в целом и каждая ее территориально обособленная часть
является продуктом исторического развития под непрерывным контролем внешних
физико-географических факторов. Расхождения и схождения континентов, изменения
рельефа твердой поверхности Земли, изменения глобальных градиентов температуры, а на
суше – и градиентов увлажнения, происходят исторически постепенно с приемлемыми
для биологической эволюции темпами. На суше на каждом континенте в обстановке
полной или частичной изоляции сообразно его положению относительно полюсов
формируется какое-то количество зонально-поясных типов биот и соответствующих им
биогеографических областей, которые при возникающих контактах континентов
взаимодействуют вплоть до слияния. Изолированные очаги зон-аналогов на разных
континентах или на одном по разные стороны от экватора, сформировавшиеся
самостоятельно соответственно получают самостоятельный статус и ранг. Современные
области (исторически самостоятельные участки зон) имеют разный возраст, наиболее
молоды зоны и области, лежащие ближе к полюсам – тундра, тайга и наиболее
засушливые – пустыни, так как в течении кайнозоя шли процессы усиления поясной
дифференциации климата и связанной с нею дифференциации увлажнения.
Распределение организмов на море и на суше во многом сильно различаются.
Живой покров суши в первом приближении двумерен, толщина покрова соизмерима с
наиболее крупными организмами его составляющими, основную первичную продукцию
путем фотосинтеза создают многоклеточные растения крупные и сидячие. В океане
толщина вода в пелагической части измеряется километрами и в глубоководных желобах
может достигать 11 километров при этом наблюдаются большие различия биот по
глубинным ярусам («вертикальным зонам»), основную первичную продукцию создают
одноклеточные планктонные водоросли сосредоточены только в тонком (50-200 метров)
приповерхностном фотическом слое. Важнейшая биогеографическая граница отделяет
прибрежные, простирающиеся до внешнего края шельфа, более мелководные (? до 200
метров) акватории (литоральная и сублиторальная зоны) от глубоководных срединных
пелагических областей, разделяемых по вертикали ниже 200 метров на батиальный,
абиссальный и ультраабиссальный ярусы (зоны). Географическая дифференцированность
абиссали по горизонтали выражена слабее чем батиали, ультраабиссаль представлена
отдельными разрозненными очагами (глубоководными желобами).
Благодаря единообразию среды в открытом океане на огромных пространствах
существуют однообразные зональные биоты без локальных эндемиков. Узкоареальные
формы приурочены к прибрежным и изолированным более мелководным частям океана, а
также к глубоким тектоническим впадинам и локальным выходам термальных вод вдоль
срединно-океанических хребтов, где замкнутый биологический цикл осуществляется за
счет хемосинтеза. Границы областей и провинций в открытом океане находятся в
колебательном смещении около каких-то средних положений. На суше основные
биотические границы, маркируемые б.ч. многолетними растениями гораздо более
стабильны в пространстве. Биогеографическая дифференциация на суше выражена в
целом гораздо резче, чем в море. Колебания температуры и других климатообразующих
факторов на суше, особенно в воздушно среде, выражены наиболее резко.
 Биота суши в широком смысле делится на сухопутную и биоту континентальных
водоемов. Наиболее резко обособленность биоты континентальных водоемов выражена у
организмов, весь жизненный цикл которых проходит в водной среде (моллюсков,
ракообразных, рыб и др.). У постоянноводных организмов континентальных водоемов
историко-провинциальное распределение по бассейнам выражена резче, чем связь с
геопоясными, зональными и секторными подразделениями суши. Локальный эндемизм,
иногда очень резкий, присущ глубоким долгоживущим озерам.
Для суши наиболее разработаны флористические и фаунистические
районирования. А также ботаникогеографическое. Флористическое и фаунистическое
(зоогеографическое) районирования опираются исключительно на анализ ареалов,
регионы выделяются и их ранг определяется по обилию и рангу эндемиков и по
соотношению видов с разными типами ареалов. При объединении выделов низкого ранга
в более высокий эндемизм складывается из эндемиков составляющих единиц и эндемиков
более высокой единицы, охватывающей большинство составляющих низших выделов.
При учете выделов высоких рангов в число их эндемиков попадают и виды не
характеризующиеся как эндемики каких-либо выделов более низкого ранга. В ботанике
отдельно существуют флористические и геоботанические районирования часто
рассматривающиеся как параллельные и необъединимые, но создаются также и схемы,
объединяющие оба направления. В зоогеографии суши преобладает фаунистическое
направление. Часть несовпадений флористических, фаунистических и геоботанических
делений связана с неполным учетом фауны (только позвоночные) с крайностями
принципов флористического и фаунистического районирования, ориентирующегося
преимущественно на эндемиков, с невзвешенным учетом молодых и реликтовых
эндемиков и др.
Наиболее подходящей основой для общебиогеографического деления суши может
служить комплексная ботанико-географическое деление, опирающееся на распределение
ключевого звена в биологическом цикле, каковым являются автотрофные
преимущественно долгоживущие сидячие растительные организмы, обладающие
наибольшей биомассой, усредненно-многолетне отражающие главные особенности
климата, создающие специфическую фитосреду, формирующие почву и преобладающую
часть ее органики.
Географическая дифференциация биоты по своей природе иерархична, при том
более сходные регионы и участки б.ч. располагаются смежно, это определяет рангово-
иерархический характер деления, общепринятой можно считать шкалу рангов (от низших
к высшим): участок, район, провинция, область, царство. Деление территорий по сходству
(путь сверху) исторически первичен и единственно возможен при недостаточной
изученности распространения районируемых объектов, районирование снизу – от
участков требует достаточно полной изученности географии объектов. Деление сверху
допускает остановку на любом уровне детализации. Продуктивно последовательно-
попеременное использование обоих методов. Сравнительному анализу подвергаются
ареалы видов и сообществ, выявляются территории наибольших совпадений локальных
ареалов (центры своеобразия) и полосы наибольших перемен – важнейшие границы,
полученная сетка выделов затем ранжируется в соответствии с принятыми критериями
для царств, областей, провинций и т.д. При комплексном районировании проводится
анализ корреляций полученных схем с внешними физико-географическими,
биологическими или какими-либо другими показателями сообразно задачам
районирования.
На современном уровне развития биогеографии Б. р. и принципы, на которых оно
должно строиться, разработаны недостаточно. Схемы, охватывающие все территории или
все акватории Земного шара детализованы максимум до провинций. Общепризнанными
можно считать только самые крупные подразделения.
 В океанах Б. р. наиболее сложно – биогеографические выделы носят объемный
характер, сменяясь не только по горизонтали как на суше, но и по вертикали, различают
литоральную (от берега до низа континентального склона), пелагическую и абиссальную
зоны (пространства) жизни, отдельно рассматривается донная биота (бенталь) и биота
толщи воды (пелагиаль). Выделяют 4 царства: два внетропических Арктическое и
Анатарктическое (Нотальное) и два тропических – Атлантическое и Индопацифическое с
дальнейшим подразделением на области различных категорий по глубинам.
На суше обычно принимается деление на 5-8 царств: Голарктическое или вместо
него Палеарктическое и Неарктическое, Ориентальное (Индо-Малайское), Эфиопское
(Афротропическое), Неоторопическое, Австралийское, а также Антарктическое
(Голантарктическое) и Полинезийское. Из Эфиопского часто выделяют как
самостоятельные Мадагаскарское и Капское царства.
Основы современного биогеографического деления океана заложил нем. ученый А.
Ортман (1986), дальнейшее развитие связано с именем швед. ученого С. Экмана (1953).
Значителен вклад русских и советских ученых Е.Ф. Гурьяновой, А.П. Андрияшева, Н.Г.
Виноградовой, Г.М. Беляева, К.И. Несиса и др. Деление всей мировой фауны
континентальных вод (по моллюскам) первым предложил рус. сов. зоолог Я.И.
Старобогатов (1970), общее районирование дал румынский зоолог П. Бэнэреску (1990,
1992). Деление водоемов Палеарктики по рыбам разработал рус. географ и зоолог Л.С.
Берг (1934). Схемы районирования наземной биоты были даны амер. биогеографом М.
Удварди (1975), рус. А.Г. Вороновым (1985), в границах Палеарктики – А.Ф.
Емельяновым (1974). Б. р. можно найти также в работе рус. зоолога В.Г. Мордковича
(2001).
Значительный вклад в развитие различных разделов биогеографии в разное время
внесли русские исследователи-зоологи П.С. Паллас, Н.А. Северцов, М.А. Мензбир, Л.С.
Берг, А.П. Семенов-Тяньшанский, В.Г. Гептнер, Л.А. Зенкевич, А.П. Андрияшев, Е.Ф.
Гурьянова, Ю.И. Чернов, Я.М. Старобогатов, А.Ф. Емельянов, К.Н. Несис; ботаники Г.И.
Танфильев, В.В. Вульф, М.Г. Попов, Н.И. Вавилов, Е.П. Корвин, Е.М. Лавренко, В.Б.
Сочава, А.Л. Тахтаджян, А.И. Толмачев, В.И. Грубов, Б.А. Юрцев, Р.В. Камелин и мн. др.
Ниже приведена на отдельной странице улучшенная схема общего
зоогеографического районирования Палеарктики (Емельянов, 1974).

Тема 8. Флористическое и фаунистическое деление суши

Понятие «флора». Специфические свойства и различия флор. Таксономический
анализ флоры. Типологический анализ флоры. Критерии флористического районирования.
Голарктическое флористическое царство. Бореальное и Древнесредиземноморское
подцарства. Неотропическое флористическое царство. Флористические области
неотропического царства. Палеотропическое флористическое царство. Африканское и
Мадагаскарское подцарства. Австралийское флористическое царство. Флористические
области Австралийского царства. Голантарктическое флористическое царство. Понятие
«фауна». Использование термина «фауна» по отношению к различным систематическим
группам животных, территориальным рангам. Критерии фаунистического
районирования. Царство Арктогея. Голарктическая фаунистическая область. Царство
Нотогея. Австралийская и Антарктическая фаунистические области. Царство Неогея.
Неотропическая фаунистическая область. Царство Палеогея.

Тема. Зональные биомы

Тема 9. Типы биомов суши: влажные тропические и экваториальные леса
План 1. Общая характеристика. 2. Экологические особенности организмов и
сообществ. 3. Региональные особенности влажных лесов. 4. Биомасса и оробиомы. 1.
Общая характеристика. Тропические и экваториальные леса занимают приэкваториальное
положение на всех континентах кроме Европы и Антарктиды. Зона этих лесов
ассиметрична. Тропические и экваториальные леса сопряжены территориями,
получающими обильные осадки. Поэтому зона выражена с той стороны континентов,
откуда воздушные массы приносят осадки. В Ю. Америке - с востока, в Африке – с запада,
в Азии – с юга, в Австралии – с востока, со стороны Тихого океана. Существуют два типа
зонобиома тропических лесов.
1. Вечнозеленые экваториальные и тропические леса с суточным ритмом
увлажнения, которые называют гилеи (дебри, леса пояса туманов).
2. Тропические леса с опадающей листвой и сезонным ритмом развития. Их
называют листопадными и полувечнозелеными, так как в пределах этого зонобиома
наблюдается относительно сухой сезон, когда деревья сбрасывают листву.
Леса занимают субэкваториальное положение, оба зонобиома – тропические.
Генезис. По происхождению гилеи и сезонные тропические леса – это самые
древние зонобиомы на суше. Их исходные сообщества появились в условиях влажного
тропического климата. С тех пор эти условия в экваториальном поясе мало изменились,
лишь увеличилась сезонность и расширилась (за счет вечнозеленых) доля листопадных
лесов.
Покрытосеменные, составляющие основу этих лесов появились еще в меловой
период. Последующее изменение климата планеты, его охлаждение, привело к сужению
этой зоны, обеднению ее флористического состава и обособлению зонобиома сезонных
тропических лесов. Несколько упростилась и структура экосистем тропического леса.
Климат. Климатические условия развития тропических лесов самые благоприятные
для растений. В течение круглого года отмечаются высокие температуры, в гилеях –
круглосуточное обильное увлажнение, в сезонных лесах – относительно сухой период,
который не доходит до уровня водного дефицита. Годовые суммы осадков редко бывают
ниже 1000 мм/год, обычно они варьируют в пределах 1500-4000 мм/год (максимально
12500мм). Количество дней с осадками достигает 250. Среднегодовая температура равна
25-260С, а среднесуточный минимум температур в гилеях составляет 22-230С, в
листопадных лесах – 11-150С.
Почвы имеют ряд особенностей.
1. Необычно мощная кора выветривания в тропиках иногда достигает более 20 м.
2. В почвах очень быстро протекают биохимические процессы.
3. Продукты выветривания остаются на месте образования, поскольку вымывание
очень слабое. Однако при использовании земель под плантации почвенный покров быстро
смывается (за 5-10 лет) до материнской породы.
4. Характерно почти полной отсутствие подстилки, которая быстро разлагается
грибами и термитами.
5. Генетические горизонты почвы морфологически выражены слабо, кислотность
равна рН 4,6-5,3.
6. Господствующие типы почв в гилеях – ферраллитные красные, а в листопадных
лесах – красноземы. Оба типа относятся к латеритному ряду почвообразования.
7. Почвы очень плодородны: обычно содержат 2,5-4,0% органики, но это
сравнительно мало для зоны, поскольку гумус быстро растворяется и разлагается.
8. Цвет почв колеблется от оранжево-коричневого до пурпурно-коричневого и
блекло-лилового, в зависимости от химических процессов.
9. Мощность почвенного слоя 250 см и более.
10. Преобладают грязевые болота, торфяные почвы почти не образуются, так как
торф быстро разлагается.
Вопросы для повторения:1. Общая характеристика тропических и
экваториальных лесов.2. Типы зонобиома тропических и экваториальных лесов.3.
Экологические особенности организмов и сообществ.4. Региональные особенности
влажных лесов.5. Биомасса и оробиомы.6. Роль тропических и экваториальных лесов для
биосферы.
 Тема 9. Типы биомов суши: саванны и субтропические леса
План 1. Биом саванн. 2. Биомы субтропических лесов.
1. Биом саванн
а) Общая характеристика. Саванна – это тропический зонобиом с господством
травянистой (иногда суккулентной) жизненной формы, с участием в экосистемах деревьев
(или кустарников) и с резко выраженной сезонный ритмикой развития. Как зонобиом
саванны распространены в субэкваториальном поясе всех материков. Они как бы
окаймляют вечнозеленые тропические леса с заветренной стороны. При разной степени
участия деревьев в формировании сообществ, следует отметить, что саванны – это
травянистый или кустарниковый тип экосистем и деревья в них играют подчиненную
роль.
Климат. Климатические показатели в разных саваннах сильно колеблются,
например, суммы осадков варьируют от 500 до 1500 мм/год ( Амплитуды сезонных
температур изменяются в пределах 15-320С, а суточных – 250С.
Для саванн характерен ксероморфоз трав и деревьев: иногда запасы влаги в тканях
стволов, мощная корневая система, толстая кора деревьев, предохраняющая стволы от
травяных пожаров сухой сезон.
Среди животного населения преобладают крупные виды – слоны, гиппопотамы,
жирафы, львы, зебры и другие. Все они или массивные листоеды, или хищники, или
быстроногие травоядные. Обычны также гиены, зайцы, гиеновые собаки, а из птиц –
страусы, цесарки. Господствуют ксерофилы, много термитов, саранчи и других
насекомых. Проблемы водопоя и добывания пищи в сухой сезон придают животному
миру саванн миграционную подвижность.
Биомы саванн иногда трудно отличить от тропических листопадных лесов с одной
стороны, и тропических пустынь – с другой. Состояние биомов зависит от многих
обстоятельств:
1. От сезона года, так как во влажный сезон саванна похожа на тропическое
редколесье, а в сухой – на пустыню.
2. От изменчивости метеорологических показателей в разные годы.
3. От типа саванн. Это стабильный признак, связанный с серией переходов от
тропических лесов к пустыням. Различают влажные, сухие и колючие саванны:
Влажные саванны – это зеленые в сезон дождей высокотравья с редкостойными
невысокими деревьями. Под этими саваннами развиты мощные и плодородные красные
почвы (латеритного ряда). Высота деревьев здесь может достигать 5 м. Бывают, также
затопляемые саванны, где почвы солоноватые.
Сухие саванны – это крупнозлаковые сообщества с групповым ярусом мезофитных
листопадных деревьев высотой до 1,5 м. Почвы здесь красно-бурые.
Колючие саванны – более аридны. Это разреженные склероморфные травостои с
примесью низкорослых колючих деревьев и кустарников (или суккулентов) на серо-
коричневых почвах. Таким образом, по нарастающей сухости меняются: ярусное
строение саванн, высота деревьев и травостоев. Все эти особенности объясняют обилие
экотонов – переходных состояний экосистем.
Биомы субтропических лесов. Согласно классификации Г.Вальтера,
субтропические леса и кустарники объединяют два самостоятельных зонобиома:
жестколистные леса и кустарники со средиземноморским климатом и вечнозеленые
лиственные леса с муссонным климатом. Их объединяет лишь наличие зимней вегетации
и вечнозеленых растений.
Климат 1. Средиземноморским принято называть субтропический климат с
влажной, теплой (обычно вегетационной зимой) и жарким, сухим летом. Здесь дефицит
воды и господствуют ксероморфные виды. 2. Муссонным называют климат, когда летом
выпадает максимум осадков, которые приносят с океана муссоны, однако, и зимой
сохраняется влага. Здесь дефицита влаги нет и растут вечнозеленые леса, кустарников
мало. Однако, можно отметить некоторый дефицит тепла. а) Средиземноморские леса.
Зонобиом средиземноморских лесов и кустарников характеризуется растениями –
доминантами, приспособленными к летней засухе (ксероморфоз, эфемеры, суккуленты).
Флористическое богатство очень велико – более 6 тыс. видов растений, в том числе 400
видов деревьев и кустарников. Хвойные и лиственные породы растут в равных
количествах. Среди деревьев – эдификаторов обычны вечнозеленые заросли (лавр, дуб
пробковый, мирт, кипарис, лаванда, ель, пихта, кедр); леса и кустарники с опадающей
листвой (бук, граб, инжир, виноград, фисташка). Различают несколько типов
средиземноморских зарослей.
1. Маквис – многовидовые заросли вечнозеленых кустарников высотой 1,5-4 м
(маслина, мирт, фисташка), колючие и ксероморфные. Выделяют вторичные маквисы,
формирующиеся после сведения лесов и ложные маквисы – одновидовые заросли
(Турция, Балканы).
2. Гарига – сообщества низкорослых 0,5-1,0 м вечнозеленых кустарников (от
Франции до Палестины). Сюда входит дуб кермесовый, мирт, молочай, карликовые
пальмы.
3. Шибляк – это вторичные после сведения лесов заросли кустарников с
опадающими листьями (сирень, дуб, бобовник). Часто встречается на Балканах.
4. Фригана – это не лесной тип растительности, сложенной кустарниками –
ксерофитами и растениями 0подкушками. Развивается на месте сведения маквиса или
леса. Эдификаторами являются лаванда, терновник, шалфей.
Почвы. Все перечисленные типы зарослей развиты на коричневых лесных почвах и
красноземах.
Вопросы для повторения:1. Общая характеристика биома саванн.2. Региональные
особенности саванн, их типы.3. Биомасса, оробиомы саванн. 4. Характеристика
субтропических лесов со средиземноморским климатом. 5. Характеристика муссонных
субтропических лесов.

Тема 10. Типы биомов суши: степи и пустыни

1. Биом степей
а) Общая характеристика. Степи – это безлесные сообщества многолетних
ксерофитных трав. В Евразии они так и называются – степи, в С. Америке – прерии, в Ю.
Америке – пампасы, в Австралии устоявшихся названий они не имеют. Территориальная
разобщенность их связана с недостатком увлажнения.
Климат. В степях выпадает 350-450 мм осадков в год, в прериях – до 800 мм, в
пампасах – 600 мм. Однако наблюдается засуха – период с обостренным дефицитом влаги.
Выраженность засухи различная, так как от широтного положения зависит испаряемость:
степи находятся в умеренном поясе, прерии – в умеренном и субтропическом поясах,
пампасы – в субтропиках.
Топография сугубо региональна. Степи Евразии вытянуты в виде зоны с запада на
восток; прерии – в меридиальном направлении и занимают середину материка С.Америки,
там, где сильнее выражена континентальность климата; пампасы Ю. Америки связаны с
особенностями местной циркуляции воздуха.
Почвы: богатые гумусом черноземы и темно-каштановые почвы.
Генезис: молодой ландшафт и флора частично унаследована от флоры неогена, а
частично – от лесной флоры межледниковий.
Гипотезы происхождения степей
1. Само появление зонального степного ландшафта связывают с ледниковым
периодом, с окраинно-ледниковыми водоразделами, которые слабо увлажнялись в
условиях стационарного антициклона над ледником.
 2. Вторая гипотеза заключается в том, что первичными были доледниковые
травостои, развивавшиеся в теплых и сухих условиях, которые при похолодании частично
адаптировались, а частично изменились.
3. Выпас дикого скота вызвал появление у растений системы защиты: накопление
кремния, одревеснение тканей. Такие травы устойчивы к вытаптыванию, быстро
отрастают.
Флора. Особенность флоры – это безлесье, вызванное следующими причинами:
1. Конкуренцией трав, которые формируют мощную дернину, препятствующую
прорастанию семян деревьев.
2. Если семена прорастают, то на них влияют: засоленность почв, ветры - суховеи,
дефицит влаги.
Поэтому деревья растут только в оврагах, долинах рек, но часто встречаются
кустарники. Травянистые растения степей очень разнообразны. В степях Евразии
господствуют ковыли, пырей, мятлик, двудольные. В прериях С. Америки – бизонья трава
(трава грамма), пырей, ковыли, двудольные, в том числе высокотравье: флоксы, астры,
кактусы, подсолнухи. В пампасах Ю. Америки травостой гораздо беднее: ковыли, осоки,
ячмени, люцерна.В степях Патогонии – мятлик, табак, ковыль. Вдоль рек встречаются
ивы, камыш, тростник, тополь. В неплакорных условиях растут широколиственные леса:
дуб, граб, ясень, клен.
Фауна. В целом отличается обилием грызунов, землероек, рептилий, хищных птиц,
млекопитающих. В степях Евразии обитают сурки, хомячки, сайгаки, волки, шакалы. В
прериях встречаются бизоны, олень-вапити, американский олень, вилорогая антилопа
луговая собака, земляная белка. В пампасах живут пампасные олени, грызуны, змеи,
ящерицы, муравьи.
б) Подзоны степей. Все разнообразие травостоев в степях укладывается в
несколько жизненных форм. По соотношению злаков, двудольных трав и
полукустарников степи и прерии делятся на подзоны.
1. Подзона северных луговых степей Евразии: Венгерские пушты, степи Украины,
степи Европейской России. Здесь много двудольных трав со злаками (больше
корневищных, чем дерновинных) и примесью кустарников. Это красочные степи, так как
с весны до конца осени до 11 раз сменяется цветной ковер (фенофазы). Имеют ярусы:
верхний (100 см)- тысячелистники, хризантемы, коровяк; второй (70 см) – ковыль; третий
(40 см) – типчак, шалфей, фиалки, чабрец. Продуктивность фитомассы до 110 ц/га в год.
2. Восточные луговые прерии С. Америки отличаются богатейшими травостоями,
сильной задернованностью, и погодичной изменчивостью феноритмов (засухи).
Восточнее 100о з.д. в Великих равнинах расположены высокотравные прерии
сопоставимые с луговыми степями Евразии, где растут ковыли, фиалки, флоксы,
традесканции. Продуктивность прерий – 200 ц/га в год.
3. Подзона южных типичных степей Евразии распространена от Украины до
Маньчжурии. Там мало двудольных трав, господствуют дерновинные злаки – это
ковыльные степи. Здесь больше эфемеров и меньше кустарников. На юге подзона
опустынивается: появляются полукустарники (полыни) и солянки. Реже меняется облик
степи – 3 раза в сезон Продуктивность равна 80 ц/га в год.
4. Западные злаковые прерии низкотравны, являются аналогами ковыльных степей
Евразии. Здесь часто бывают засухи и феноритмика неустойчива. Растут злаки с
примесью горной лилии, полыни, дикого лука, а на юге – кактусов и опунций.
Продуктивность – 140 ц/га в год.
5.Пампасы на подзоны не делятся. Для них типичны не сложные по структуре
осоково-злаковые травостои, обилие подушечные растений и крайне низкая
продуктивность фитомассы –10-15 ц/га в год. Это хорошие пастбища, но есть
интродуцированные виды растений: ячмень, желтая люцерна, что связано с перевыпасом
скота.
 2. Биом пустынь
а) Общая характеристика. Пустыни – это экосистемы, функционирующие в
условиях аридного климата. В СНГ они занимают 2,4 млн. км2 в основном в Азии.
Генезис. Существуют следующие гипотезы появления пустынь.
1. Обширные территории с обостренным дефицитом воды появились в
кайнозое и все адаптации организмов к аридному климату продолжались десятки лет.
Таким образом, пустыни не всегда создает человек.
2. Современное опустынивание: а) естественное – под влиянием современных
климатических факторов; б) антропогенное – в результате рубки леса в саванне и
перевыпаса скота.
Демутация или распустынивание – это возврат от антропогенных пустынь к
прежнему состоянию ландшафта при закреплении песков.
Климат. В субтропических пустынях температура летом – до +25+350С, а зимой –
до -5-150С. В тропических пустынях температура летом достигает +350С, при этом песок
нагревается до 900С, а зимой возможны заморозки. Осадки в тропических пустынях
возможны в виде тумана или с муссонным режимом, когда есть влажный сезон.
Адаптации животных пустыни
1. Быстрое передвижение.
2. Ночной образ жизни.3. Летняя спячка или состояние анабиоза при высоких
температурах.4. Зарываются в песок, прячась от жары (ящерицы).5. Светлая окраска,
отражающая солнечный свет.6. Накопление метаболического жира (верблюд).7.
Выделение вместо мочевины мочевой кислоты, что сокращает потери воды (черепахи).8.
Некоторые птицы постоянно мигрируют в поисках воды и много пьют (рябки), а
млекопитающие – переселяются ближе к водопою (копытные).9. Покровы тела,
уменьшающие испарении воды (чешуя рептилий).
Адаптации растений пустыни 1. Ксероморфоз: мелкие сухие листья – колючки у
суккулентов (кактус), сухие и обезвоженные ткани у склерофитов (верблюжья колючка).2.
Восковые налеты на стеблях и листьях.3. Эфемеры (1 летние) и эфемероиды
(многолетние) – растение с коротким периодом вегетации.4. Корни растений или очень
длинные стержневые (верблюжья колючка), или практически редуцированы (перекати
поле).5. Состояние диапаузы в особенно жаркий период.
Таким образом, биота пустынь – итог жесткого отбора организмов,
адаптированных к условиям высоких температур.

Тема 11. Типы биомов суши: хвойные и широколиственные леса

План:1.Зонобиом хвойных лесов. а) Общая характеристика. б )Структура биома.
в) Состав биоты. г) Оробиомы, биомасса и биоресурсы. 2.Зоноэкотон смешанных лесов.
3.Зонобиом широколиственных лесов. а) Общая характеристика. б) Оробиомы, биомасса,
биоресурсы.
1. Зонобиом хвойных лесов
а) Общая характеристика. Леса – это экосистемы с господством древесной
жизненной формы. Во внетропическую группу попадают леса умеренного пояса.
Экологически они неравноценны. Выделяются хвойные (таежные) леса, растущие при
холодно-умеренном климате - это бореальные леса, а также летнезеленые леса, растущие в
условиях типично умеренного климата с коротким морозным периодом – это
широколиственные леса. Обе экологические группы лесов относятся к разным
зонобиомам. Между хвойными и широколиственными лесами располагается зоноэкотон
смешанных лесов, где содоминируют как хвойные, так и широколиственные породы.
Бореальные леса земного шара в отечественной литературе называют таежными.
Они занимают обширные пространства С. Америки и Евразии с холодно-умеренным
климатом, подзолистыми почвами и абсолютным господством хвойных древесных пород.
Гипотезы происхождения (генезис)
 1. Происхождение биоты бореальных лесов связано с неогеновыми поясными
(кайнозойская эра) темнохвойными лесами гор Азии и Сибири. В позднем плиоцене при
похолодании эти поясные леса спустились на равнины и быстро заняли обширные
пространства Сибири и части Русской равнины, где из-за большей континентальности
климата сократилась роль широколиственных пород.
2. В Западной Европе немалую роль сыграли также хвойные доледниковые леса,
распространившиеся в плейстоцене (межледниковье) на востоке вместе с
широколиственными породами. Следует также отметить, что в голоцене (четвертичный
период) происходила миграция северной границы тайги: она сдвигалась к северу или к
югу иногда на 300 км, а в горах – вверх и вниз на 150-200 м. Относительная молодость
умеренно-лесной зоны сказалась на его флоре. Она относительно бедна. Так в СНГ,
занимая до 51% территории, она включает 14,5% видов от общей численности флоры.
Климат. Хорошо выражен морозный период, иногда с очень низкими
температурами, разной степенью континентальности климата и широким диапазоном
сумм годовых осадков (400-900 мм\год), особенность климата – прохладное лето.
Термические условия в пределах зонобиома меняются с юга на север: становится
холоднее, снижается испаряемость. В том же направлении меняется и соотношение
темнохвойных (ель, кедр, пихта) и светлохвойных (сосна, лиственница) пород: роль
светлохвойных к югу нарастает. Отсюда принятое в отечественной геоботанике деление
хвойных лесов на северную, среднюю и южную тайгу.
Почвы. Доминируют подзолы, что связано с промывным режимом. Однако
огромная часть зоны при вечной мерзлоте лишена такого режима и там образуются
мерзлотно-таежные почвы, а при достаточно высоком увлажнении дерново-подзолистые
почвы, господствующие на территории Белоруссии и Западной Сибири. При грунтовом
увлажнении происходит заболачивание и формируются торфяно-болотные почвы. Кроме
того, в неплакорных условиях образуются пойменно-луговые гидроморфные почвы.
б) Структура биома. В бореальных лесах господствуют деревья, кустарники,
многолетние травы, папоротники, мхи, лишайники. На деревья приходится около 20%, на
кустарники 37% видов. Господство древесной жизненной формы меняет как облик, так и
экологию зонобиома.
Экологические особенности зонобиома
1. Многоярусность лесных сообществ .2. Подавление верхними ярусами нижних. 3.
Расширение слоя жизни до 25 м и более (тундра 25-150 см). 4. Усложнение консорций
(совокупность видов, связанных с одним деревом эдификатором) в экосистемах. 5.
Усложнение горизонтальной структуры экосистем. 6. Резкое возрастание фитомассы (по
сравнению с лесотундрой) – до 150 т/га, причем, 60% фитомассы законсервировано в
одревесневших тканях. 7. Возможность гнездования и устройства лежек на деревьях, на
земле и под землей. 8. Лесная экосистема создает свой микроклимат (фитоклимат),
поглощает 80% солнечной радиации, вместе с тем, отражение солнечной радиации
(альбедо) заметно меньше, чем в тундре (10-12%). 9. Усложнены обменные
биохимические процессы. Например, аккумуляция и движение кальция происходит в
результате ассимиляции, вымывания. Лес представляет собой сложную функционально
целостную экосистему, объединенную пищевыми цепями и круговоротом вещества и
энергии.
в) Состав биоты. Состав биоты существенно варьирует от континента к континенту
и от региона к региону. Лесообразующие породы реагируют на сумму температур,
континентальность климата и на другие показатели, характеризующие биом.

Тема 11. 1. Таежные биомы Северной Америки и Евразии

1. В С. Америке бореальные леса формируют ели: американская, ситхинская;
пихты: бальзамическая, белая, Дугласа; сосны: желтая, Веймутова, Банкса;
можжевельник: болотный и виргинский; кипарис аляскинский, туя, тсуга, секвойя.
 2. В Европе основные лесообразующие породы: ель и лиственница
европейские, тис, пихта белая, можжевельник, сосны: обыкновенная, черная и др.
Европейские хвойные леса не принято называть тайгой, за исключением корельских и
печорских, сложенных кроме европейских и таежными породами. Всюду характерна
примесь мелколиственных пород – березы и осины.
3. В Сибири главные лесообразующие породы: лиственница сибирская и
Гмелина (Даурская), ель сибирская, сосна обыкновенная и кедровая, кедр и пихта
сибирские. Леса из этих пород принято называть тайгой, в которой важную роль играют
также можжевельники и кедровый стланик. В примеси есть также березы и осины.
4. На Д.Востоке кроме лесообразующих пород (лиственниц Гмелина и
камчатской), растет пихта Курильская, ель Саянская, кедровый стланик, березы.
Всюду в бореальных лесах важную роль играют многочисленные кустарники:
лещина, бересклет, крушина, малина и др. ОТ характера биотопа зависит и участие в
экосистемах трав, мхов и лишайников. При снижении температуры растет доля
лишайников в напочвенном покрове, при росте температур обильнее в нижнем ярусе
представлены травы и кустарники, возрастает и примесь широколиственных пород; при
заболачивании возрастает роль сфагновых мхов и т.д. Все это создает усложненную
фитоценотическую картину конкретных биомов бореального леса.
Региональные особенности бореальных лесов
1. Западносибирская тайга (до Енисея) сложена шестью лесообразующими
породами: сибирские: пихта, ель, лиственница, кедр и сосна обыкновенная. Сильно
заболочена и труднопроходима – это урманная тайга.
2. Среднесибирская тайга (от Енисея до Лены). Доминирует лиственница Гмелина с
периферической корневой системой. Тайга мало заболочена и редкостойна.
3. Для Камчатской тайги характерна обильная примесь берез, тополей,
рододендронов.
4. Для Приморской тайги характерна примесь амурского винограда, бархатного
дерева и других так называемых «манчьжурских» видов. На открытых участках много
луговой растительности.
5. Европейские бореальные леса, сложены соснами, елями европейской и финской.
Они отличаются обилием примесей в древесном ярусе (рябина, клен, ольха, липа и др.) и
богатством кустарникового яруса. Эти леса могут быть сильно заболочены. Типы болот
самые различные : бугристые в лесотундре, Скандинавско-Карельские островные,
грядово-мочажинные болота, верховые, смешенные и низинные. Чем южнее, тем
большую роль в заболачивании играет рельеф.
Таким образом, во внетропической Евразии бореальные леса абсолютно
господствуют. В СНГ они занимают 78% лесопокрытой площади (с мелколиственными
95%). В Норвегии эти леса занимают 69% территории, в Польше – 83%, в Швеции – 85%.
Фауна. В пределах биома бореальных лесов мало членистоногих в почвенном
ярусе, но много насекомых в коре мертвых деревьев. Плотность позвоночных невелика.
Встречается благородный олень, лось, лиса, соболь, белка и др. В Сибирской тайге олень-
марал, бурундук, даурский еж. Богат состав пресноводных рыб: омуль, бычки, кета,
горбуша, семга и др. В лесах Канады встречается американский лось, олень-карибу,
лесной бизон. В бореальных лесах С. Америки много зайцев, дикие кролики, северный и
белохвостый олени, медведь гризли, рысь, пума, енот, канадский бобр, ондатра.
г) Оробиомы, биомасса и биоресурсы. В пределах зонобиома оробиомы
бореальных лесов представлены в основном горными лесами. Горная тайга чаще всего
расположена южнее зональной границы равнинной тайги и отличается появлением в
сообществах некоторых специфических горных видов, хотя древостой обычно
сформирован теми же лесообразующими породами, что и на равнине. Выше границы леса
при влажном океаническом климате располагаются пояса стлаников (Д.Восток, Аляска,
Альпы) и горных лугов (Кавказ, Аппалачи). Луговой пояс может существовать и при
континентальном климате (Алтай, Урал, Саяны). При резко континентальном климате
луга замещаются горными тундрами или гольцами.
Педобиомы. Для бореальных и смешанных лесов характерны олуговения пойм и
широкое заболачивание. Пойменные луга и болота-азональные сообщества, связанные с
гидроморфными почвами, что и позволяет рассматривать их как педобиомы.
а) Луга представлены травостоями из многолетних мезофитов, среди которых
эдификаторами являются лисохвосты, тимофеевки, осоки, двудольные ( чина, клевер,
люцерна). Пойменные луга часто закустарены и засорены рудеральным разнотравьем.
б) Болота умеренного пояса- это сообщества многолетних травянистых гигрофитов
и мезофитов, формирующихся при застойном увлажнении на торфяных почвах.
Различают верховые, низинные и переходные болота в зависимости от источника и
механизма переувлажнения. В качестве эдификаторов выступают осоки, пушица, камыш,
тростник и различные мхи (зеленые, сфагнум). Осушение болот дает как положительные ,
так и отрицательные результаты (Полесье). Олуговение и заболачивание свойственно
также и широколиственным лесам, но в меньшей степени.
Биомасса. Суммарная фитомасса в пределах северной тайги колеблется от 50 до
150 т/га, в средней тайге и смешанных лесах от 150 до 400 т/га. Ежегодный прирост
фитомассы равен 40-80 ц/га в тайге, а в смешанных лесах 80-100 ц/га Прирост зависит от
суммы годовых осадков и степени континентальности климата. Например, в
среднетаежных лесах З.Сибири – 50 ц/га в год, а в Приморье или Канаде – 80-100 ц/га в
год.
Зоноэкотон смешанных лесов. Топография смешанных лесов зависит от ареалогии
широколиственных пород: они не выносят континентального климата, но, обладая разной
выносливостью к низким температурам, заходят далеко на север. Так, в Европейской
России они доходят до устья Невы, на Д. Востоке- до севера Приамурья, а в С. Америке
заходят севернее Великих озер. Поскольку все это бореальные территории, то на них
формируется смешанный состав древостоев: хвойных и широколиственных (с примесью
мелколиственных).

Тема 11. 2. Зонобиом широколиственных лесов

а) Общая характеристика. Широколиственные леса распространены в Европе до
Урала, на Д.Востоке, в США и на юго-востоке Канады. Имеются они также в Гималаях, на
Балканах, в Альпах, на Кавказе и в Турции. В СНГ они занимают лишь 5% лесопокрытой
площади. Эти леса сопряжены с районами океанического и умеренно-континентального
климата: теплое, влажное лето, не очень холодная относительно непродолжительная зима,
отсутствие сильных морозов, достаточно высокий уровень осадков. Структурно леса
значительно сложнее бореальных.
Разные широколиственные породы неодинаково реагируют на экологические
факторы. Дуб черешчатый, например, обитает в относительно широком диапазоне
показателей влажности почв (не выносит заболачивания) и их механического состава (не
выносит песков). Другие породы более прихотливы: рябина не выносит переувлажненных
почв, а черная ольха – сухих и т.д.
Особенности структуры широколиственных лесов
1. Они многоярусны: в наших дубравах насчитывается до 8, в дубравах США –
до 12 ярусов.
2. Богаты и травостои этих лесов, хотя в северо-американских
широколиственных лесах травостой бывает несколько подавлен верхними ярусами.
3. Древесный ярус выше, чем в бореальных лесах и достигает 30 м и более.
4. Мхи встречаются редко, лишайников не. Набор жизненных форм вообще
иной, чем в бореальных лесах.
5. Леса отличаются большой активностью обменных процессов, так на одном
дереве взрослого дуба насчитывается до 25 тыс. листьев. Не меньше листьев и на других
широколиственных деревьях. Поэтому очень высоки темпы ассимиляции и накопления
органики. Суммарная ассимиляция древесного яруса исчисляется более чем 20 т/год, а
прирост древесины – 10 т/год. Максимальная продуктивность деревьев отмечается в
возрасте 35-40 лет, но остается высокой до 80 лет.
Почвы. Некоторое уменьшение осадков, по сравнению с предыдущим зонобиомом
и листовая подстилка снижают или вовсе устраняют промывной режим почв, поэтому
подзолы сменяются серыми лесными почвами.

Тема 12. Типы биомов суши: тундра

План 1. Общая характеристика.2. Особенности флоры и фауны3. Подзоны
тундры.4. Оробиомы тундр, биоресурсы и биомасса.1. Общая характеристика. Тундра
– это безлесный зонобиом с узким слоем жизни, господством экосистем, в который
ведущую роль играют жизненные формы мхов, лишайников, стелющихся или
низкорослых кустарников, включая находящиеся с ними в функциональной связи
животные организмы. Тундры занимают самое северное положение на материках и
островах Северного полушария. В южных полярных широтах формируются аналоги
тундр, но там из-за сложных очертаний материков и разного их широтного положения
тундры не формируют единой зоны и находятся преимущественно на островах (аналоги
тундр). Севернее тундр располагаются лишь полярные пустыни. Их принадлежность к
биомам оспаривается из-за крайней недоразвитости. Южнее тундр идет подзона
(зоноэкотон) лесотундр. Южная граница тундры проходит по июльской изотерме +10 0С и
годовой 00С.
В разных субарктических секторах южную границу тундры формируют разные
породы. В Скандинавском секторе – береза бородавчатая, на севере Восточной Европы –
ель европейская, в Западной Сибири – лиственница сибирская, а в остальной части
Сибири и Д.Востока – лиственница Даурская или Гмелина, на Камчатке – береза Эртмана,
а в Америке – ель Мериана.
Климат тундр суров: низкие температуры, короткий вегетационный период,
продолжительная зима, малое количество осадков (100–400 мм./год), сильные ветры,
маломощный ледяной снеговой покров. Среди внешних факторов следует отметить:
полярный день и ночь, требующих особых адаптаций организмов, высокая доля
ультрафиолетовой радиации.
Почвы тундр формируются в условиях вечной мерзлоты. Зональный тип почв –
тундровые глеевые, образование которых связано с переувлажнением почвенного слоя из-
за слабой испаряемости, невозможности глубокой фильтрации при мерзлоте, слабой
аэрацией и закисными процессами. Эти почвы слабо насыщены органикой, маломощны,
малопродуктивны, так как мерзлота летом протаивает всего на 30-150 см. Встречаются и
примитивные полигональные грунты, формирующиеся в условиях снежной коррозии. При
избыточном застойном увлажнении в замкнутых понижениях происходит накопление
торфа и формируются гидроморфные торфяно-болотные почвы, очень распространенные
в тундрах. Пестроту почвенного покрова усиливает также засоление приморской полосы.
Рельеф тундры равнинный, но геоморфологическое разнообразие создают
останцовые горы, проявления термокарста, дающие просадки при неравномерном
протаивании мерзлоты, а также мерзлотное вспучивание. Плоские понижения летом
заполняются водой, поэтому в тундре всегда много мелководных озер, хотя встречаются и
крупные озера тектонического происхождения.
Генезис (происхождение тундр). Наблюдаемая сегодня адаптация тундровых
растений выработалась задолго до оформления самой зоны тундр, так как такие адаптации
требуют длительной эволюции. Известно, что тундры существуют с плейстоцена, в
современных зональных границах они восстановились всего 10-12 тыс. лет тому назад.
Поэтому существуют следующие гипотезы происхождения: за счет высокогорной
тундровой флоры; бореальной флоры; флоры окраинно-ледниковых степей; частично
доледниковых флор.
Особенности флоры и фауны. Безлесье – это отличительная зональная черта тундр.
Среди главных причин безлесья тундры указывают следующие: низкие температуры;
вечная мерзлота; сильные ветры, а значит, высокая транспирация; физиологическая
сухость – высокий расход на транспирацию при слабом усвоении холодной виды корнями
высокоствольных растений (деревья гибнут от дефицита влаги, тогда как у низких
растений проводящий аппарат справляется с подачей воды, хотя ксероморфоз
наблюдается почти у всех тундровых растений); бедность азотного питания или
пейноморфоз (при недостатке азота у растений нарушается воднорегуляторный механизм,
что приводит к гибели деревьев).
Адаптации растений (особенности флоры)
1. Отсутствие однолетников (кроме некоторых сорных растений - мокрица),
господствуют многолетники
2. Из цветковых растений господствуют мелкие кустарнички:
а) вечнозеленые: к моменту таяния снегов у них готова система органов
ассимиляции (брусника, куропаточья трава);
б) летнезеленые: к моменту таяния снегов имеют систему ветвей, хотя и без
листьев (карликовые березы, ивы).
3. Ксероморфоз листьев: кожистые, плоские или узкие верескового типа из-за
физиологической сухости, недостатка воды и азота.
4. Почти нет растений с клубнями, луковицами, корневищами (геофитов). Если
есть, то расположены неглубоко и на непромерзающих склонах речных долин.
5. Формы растений:а) шпалерные – тянутся по поверхности почвы, поднимая
кверху листья (ива полярная, сетчатая);
б) растения-подушки (крупка, камнеломка);
в) карликовые формы имеют многие виды, которые в обычных условиях достигают
больших размеров (ива пушистая -20 см).
6. Корни растений сосредоточены в поверхностных горизонтах, что связано с
низкой температурой почвы и постоянным движением грунтов.
7. Высокая морозоустойчивость. Цветущая ложечная трава выдерживает –460С,
тогда как физиологический стресс наступает при -500С.
8. Безлесье, так как между испарением воды и поступлением ее в корни деревьев
существует разрыв зимой и весной (испарение сильнее на непокрытых снегом растениях,
а поступления воды почти нет).
9. Сроки цветения различных видов растений сближены, так как у них короткий
вегетационный период (цветут почти виды сразу).
10. Цветки яркие, с неглубоким расположением нектарников, открытым венчиком,
опыляются часто двукрылыми, шмелями (бобовые). Цветки существуют недолго:
морошка 2 суток, так как шансов на опыление насекомыми мало (ветры, заморозки).
11. Доминирует вегетативное размножение, реже цветки опыляются ветром и
насекомыми.
12. Долголетие тундровых растений позволяет «дождаться» благоприятного сезона
для генеративного размножения. Ива арктическая живет 200 лет, багульник 100 лет,
береза карликовая 80 лет.
13. Каротинизация листьев (желтоватый оттенок), так как необходимо отражение
избытка ультрафиолетовой радиации.
Слой жизни, объединяющий в сообществе все подземные и надземные ярусы в
тундре очень узкий – до 1 м.
Адаптации животных (особенности фауны)
 1. Резко выражены различия в составе летнего и зимнего населения. Зимой в
тундре остаются лемминги, некоторые полевки, северный олень, тундровая куропатка.
Летом воздействие животных не так сконцентрировано и не так заметно, чем зимой.
2. У некоторых северных птиц большие размеры кладок, чем у родственных видов
южнее. Отмечен также более интенсивный рост птенцом (большой световой день и
возможность выкармливания). Летом встречаются гуси, утки, казарки, лебеди, белые
куропатки, воробьиные.
3. Из насекомых преобладают двукрылые: комары, мошки и др. Насекомые и
другие беспозвоночные населяют подстилку и верхний торфяной горизонт почвы.
4. Правило Бергмана: при перемещении от полюсов к экватору размеры
теплокровных животных уменьшаются, а холоднокровных – увеличиваются. При
укрупнении размеров объем увеличивается быстрее (и теплопродукция), чем поверхность
тела. Кроме того, половая зрелость наступает позже, чем на юге, поэтому животные
приступают к размножению, достигнув больших размеров, чем южные сородичи.
5. Правило Аллена: при перемещении от полюсов к экватору у родственных видов
происходит увеличение выступающих частей тела (ушей и хвостов). Это связано с
уменьшением теплоотдачи через капилляры в ушных раковинах северных видов.
6. Мало зерноядных птиц, так как непродуктивны растения, дающие семена. Корм
для птиц и млекопитаюших – это зеленая масса растений, кора и листья кустарничков,
ягоды, лишайники (ягель). Рост их замедлен, поэтому олени оставляют пастбища надолго,
совершая миграции.7. Миграции: сезонные (гуси), пищевые поперек зоны (олени,
лемминги, полярные совы).
8. Хорошо развит меховой, перьевой покровы, а также подкожный жир у птиц и
млекопитающих.
9. Велика роль леммингов в переработке зеленой массы, а их ходы занимают до
20% площади тундры. Рост их численности повторяется через 3-4 года. Один лемминг