Открыть Электронные книги
Категории
Открыть Аудиокниги
Категории
Открыть Журналы
Категории
Открыть Документы
Категории
Гайворонский
НОРМАЛЬНАЯ
АНАТОМИЯ
ЧЕЛОВЕКА
Том 2
Санкт-Петербург
CпецЛит
2013
УДК 611 616
Г12
А в т о р:
Гайворонский Иван Васильевич — академик
Российской Военномедицинской академии,
лауреат премии Правительства РФ в области образования,
заслуженный работник высшей школы, профессор,
доктор медицинских наук, заведующий кафедрой нормальной анатомии
Российской Военномедицинской академии
Р е ц е н з е н т ы:
Колесников Л. Л. — заведующий кафедрой анатомии человека
Московского государственного медикостоматологического универститета,
академик РАМН, профессор, доктор медицинских наук;
Козлов В. И. — заведующий кафедрой анатомии человека
Российского университета дружбы народов, заслуженный деятель науки РФ,
профессор, доктор медицинских наук
Гайворонский И. В.
Г12 Нормальная анатомия человека : учебник для мед. вузов : в 2 т. /
И. В. Гайворонский. — 8е изд., перераб. и доп. — СПб. : СпецЛит, 2013. —
Т. 2. — 452 с. : ил. — ISBN 9785299005769
ÀÍÀÒÎÌÈß
ÖÅÍÒÐÀËÜÍÎÉ
ÍÅÐÂÍÎÉ ÑÈÑÒÅÌÛ
ÂÂÅÄÅÍÈÅ
Íåéðîíû
Структурной единицей нервной системы является нервная клетка — нейрон,
или нейроцит (рис. 1).
В нейроне выделяют следующие основные части: тело, отростки и их оконча
ния. Различают два вида отростков — дендриты и аксон (нейрит).
Тело нейрона представляет собой скопление цитоплазмы (нейроплазмы),
в которой располагается крупное круглое ядро. В нервных клетках вегетативной
нервной системы может встречаться по 2–3 ядра. Количество ядрышек в ядре
также составляет от одного до трех. Увеличение числа ядрышек и их объема
свидетельствует об усилении функциональной активности нейрона.
Ядро является носителем генетической информации, определяющей свойст
ва нейрона, и осуществляет регуляцию синтеза белков. В цитоплазме нейрона
находятся органеллы общего назначения (митохондрии, рибосомы, эндоплазма
тическая сеть, лизосомы, комплекс Гольджи и т. д.) и специализированные
структуры (нейрофибриллы, хроматофильное вещество и синаптические пу
зырьки).
6 ² Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Íåðâíûå âîëîêíà
Нервные волокна — это покрытые снаружи глиальной оболочкой отростки
нервных клеток, осуществляющие проведение нервных импульсов.
Отросток нервной клетки (аксон или дендрит), расположенный в центре нерв
ного волокна, называют осевым цилиндром. Осевой цилиндр представляет со
бой вырост нейроплазмы тела нервной клетки с содержащимися в ней органел
лами, покрытый оболочкой (аксолеммой).
В зависимости от наличия или отсутствия в составе глиальной оболочки ми
елина различают два вида нервных волокон — миелиновые и безмиелиновые.
В миелиновых волокнах глиальная оболочка толще и составляет на поперечном
разрезе 1/2—2/3 диаметра всего нервного волокна. Содержащийся в миелино
вых волокнах миелин придает им белый цвет.
М и е л и н о в ы е в о л о к н а по диаметру делят на 3 группы: толстые (12–20 мкм),
средние (6–12 мкм) и тонкие (1–6 мкм). Через каждые 1–3 мм нервное волокно
резко истончается, образуются узловые перехваты (перехваты Ранвье) шириной
1 мм. В области перехватов миелиновый слой отсутствует — это место соедине
ния соседних глиальных клеток (шванновских). В зависимости от диаметра во
локна различается скорость проведения нервного импульса. В толстых миелино
вых волокнах она составляет примерно 80–120 м/с, в средних — 30–80 м/с,
в тонких — 10–30 м/с. При этом скорость прохождения импульсов в определен
ной группе волокон не зависит от силы раздражения.
В настоящее время установлено, что толстые миелиновые волокна являются
преимущественно двигательными, средние по диаметру волокна проводят импуль
сы тактильной и температурной чувствительности, а тонкие — болевой. Таким
образом, по составу волокон можно дать функциональную характеристику нерва
(двигательный, чувствительный, смешанный).
Миелиновая оболочка предотвращает распространение идущих по волокну
нервных импульсов на соседние ткани, т. е. она выполняет роль диэлектрика
(изолятора). Миелинизация нервных волокон начинается на 4–5 месяце внутри
утробного развития и имеет неодинаковую продолжительность в различных от
делах нервной системы. В процессе развития глиальная оболочка (мезаксон
шванновской клетки) послойно наматывается вокруг осевого цилиндра. Образу
ется плотная слоистая оболочка, содержащая во внутренних слоях преимущест
венно миелин (белковолипидные соединения), а в наружных — цитоплазму и
оболочки шванновских клеток (леммоцитов). Завершение процесса миелиниза
ции нервных волокон свидетельствует о зрелости нервных структур. Так, нерв
ные волокна полушарий большого мозга, ответственные за эмоциональнопси
хические функции, миелинизируются только к 12–13 годам.
Введение 9 ²
Íåðâíûå îêîí÷àíèÿ
Нервные окончания — это концевые отделы нервных волокон. В зависимо
сти от выполняемой функции различают три вида окончаний: рецепторы, эф
фекторы и межнейронные контакты — синапсы.
Рецепторы — это нервные окончания периферических отростков чувстви
тельных (рецепторных) нейронов, обеспечивающие восприятие специфических
раздражений из внешней или внутренней среды и трансформацию энергии раз
дражения в нервный импульс.
По локализации рецепторы делят на четыре группы: экстероцепторы, проприо
цепторы, интероцепторы и рецепторы специализированных органов чувств (рис. 4).
Э к с т е р о ц е п т о р ы располагаются в коже и слизистых оболочках полости
рта, носа и органа зрения (в конъюнктиве). Они воспринимают тактильные,
температурные и болевые раздражения из внешней среды.
10 ² Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
ÑÏÈÍÍÎÉ ÌÎÇÃ
Âíåøíÿÿ ôîðìà
C1—C4 CI—IV
C5—Th4 CV—VII, ThI—III
Th5—Th8 ThIV—VI
Th9—Th12 ThVII—IX
L1—L5 ThX—XII
S1—S5—Co1 ThXII—LI(LII)
20 ² Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Âíóòðåííåå ñòðîåíèå
Общее представление о внутреннем строении спинного мозга дает макроско
пическое изучение его поперечного разреза или просмотр гистотопограмм при
малом увеличении. В центре спинного мозга располагается центральный канал,
canalis centralis (рис. 13). Он проходит на протяжении всего спинного мозга и в об
ласти мозгового конуса заканчивается небольшим расширением, которое носит
название терминального желудочка, ventriculus terminalis. Вокруг центрального ка
нала в форме бабочки распределяется серое вещество, substantia grisea. На нефик
сированных препаратах оно имеет светлосерую окраску. Площадь серого вещест
ва на поперечных срезах неодинакова на протяжении спинного мозга. Она значи
тельно больше по своим размерам в области утолщений и в области мозгового
конуса. Серое вещество представлено преимущественно телами нервных клеток.
В каждой половине серого вещества (справа и слева) различают переднюю
расширенную часть, называемую передним рогом, cornu anterius, и заднюю, бо
лее узкую, обозначаемую как задний рог, cornu posterius. Участок серого вещест
ва, расположенный между передним и задним рогами, выделяют как централь
ное промежуточное вещество, substantia intermedia centralis. В сегментах спинного
мозга C8–L3 имеется боковой выступ серого вещества, который называют боко
вым рогом, cornu laterale. Задние, боковые и передние рога всех сегментов спин
ного мозга в совокупности составляют серые столбы, columnae griseae, соответст
венно: задние столбы, columnae posteriores; боковые столбы, columnae intermediae;
передние столбы, columnae anteriores.
Рис. 13. Внутреннее строение спинного мозга. Поперечный разрез на уровне грудных сегментов
22 ² Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Рис. 14. Структуры спинного мозга, составляющие сегментарный аппарат спинного мозга
нам собственных ядер передних рогов спинного мозга своей стороны. Клетки
терминальной и губчатой зон передают информацию на рассеянные клетки 1–2
выше и нижележащих сегментов. Клетки студенистого вещества передают ин
формацию на рассеянные клетки 3–4 выше и нижележащих сегментов. Таким
образом, распространение информации при сильных раздражениях происходит
на 6–7 сегментов (рис. 15).
3. Задние, боковые и передние собственные пучки спинного мозга — это ак
соны вставочных нейронов, находящихся у верхушки заднего рога (нейронов
студенистого вещества, губчатой и терминальной зон), делящиеся на восходя
щие и нисходящие ветви и распространяющиеся на выше и нижележащие сег
менты. Собственные пучки спинного мозга на поперечном разрезе имеют вид
узкой каемки белого вещества, прилежащей непосредственно к серому веществу.
Аксоны вставочных нейронов имеют многочисленные коллатерали, которые за
канчиваются на нейронах собственных ядер передних рогов спинного мозга вы
ше и нижележащих сегментов.
4. Крупные мультиполярные нейроны собственных ядер передних рогов и
начальная часть их аксонов, составляющих передние корешковые волокна до
выхода их из вещества спинного мозга.
Остальные элементы рефлекторных дуг безусловных рефлексов относятся к
периферической нервной системе (передние и задние корешки, чувствительные
узлы спинномозговых нервов, спинномозговые нервы и их ветви).
Большинство вставочных нейронов сегментарного аппарата направляют
свои аксоны к эффекторным нейронам своей стороны, однако имеются нейро
ны, аксоны которых следуют на противоположную половину спинного мозга и
вызывают сокращение мускулатуры противоположной половины тела. Неболь
шая часть аксонов делится на две ветви, заканчивающиеся на эффекторных ней
Рис. 15. Схема распространения нервных импульсов в сегментарном аппарате спинного мозга
на выше- и нижележащие сегменты. Формирование полисегментарной ответной реакции
на раздражение:
SG — substantia gelatinosa; ZS — zona spongiosa; ZT — zona terminalis
26 ² Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
ронах как своей, так и противоположной стороны. Они могут вызывать сокра
щение мускулатуры либо одной, либо обеих сторон тела одновременно (как это
происходит при безусловнорефлекторной реакции на сильный раздражитель).
При возникновении нервного импульса даже в одном рецепторе происходит
вовлечение в нервный процесс десятков (а может быть и сотен) ассоциативных
нейронов, каждый из которых вызывает возбуждение сотен или тысяч эффектор
ных нейронов в собственных ядрах передних рогов. Аксоны каждого из послед
них вызывают сокращение свыше 100 мышечных волокон. Таким образом, в ре
зультате раздражения одного рецептора осуществляется сокращение не только от
дельных мышц, но и нескольких групп мышц. Это объясняется лавинообразным
нарастанием нервных импульсов в сегментарном аппарате спинного мозга.
Таким образом, сегментарный аппарат спинного мозга включает все структу
ры серого вещества, за исключением ядер вставочных нейронов (относящихся к
проводниковому аппарату), анатомически и функционально связанные с ним
собственные пучки спинного мозга и соответствующие данным сегментам перед
ние и задние корешковые волокна.
Проводниковый аппарат спинного мозга является составной частью ин
теграционного аппарата. Он обеспечивает двустороннюю связь спинного мозга
с интеграционными центрами головного мозга (рис. 16), которые находятся
Рис. 17. Схема расположения проводящих путей на поперечном разрезе спинного мозга
на уровне верхних шейных сегментов
28 ² Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
ÃÎËÎÂÍÎÉ ÌÎÇÃ
ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ
В образовании продолговатого мозга принимают участие как серое, так и бе
лое вещество.
Серое вещество, в отличие от спинного мозга, теряет форму бабочки, рас
пределяется неравномерно и представлено четырьмя группами ядер (рис. 23).
П е р в а я г р у п п а — тонкое ядро, nucleus gracilis, и клиновидное ядро, nucleus
cuneatus, расположены в толще тонкого и клиновидного бугорков. Эти ядра со
стоят из нейронов, на которых заканчиваются волокна тонкого и клиновидно
го пучков (пучков Голля и Бурдаха). Большая часть аксонов клеток тонкого
и клиновидного ядер (80 %) объединяются в единый пучок и направляются сна
Головной мозг 39 ²
Рис. 24. Схема расположения проводящих путей на поперечном разрезе продолговатого мозга
Ìîñò
ВНЕШНЯЯ ФОРМА
VIII пара черепных нервов также имеют по одному корешку, которые выходят в
мостомозжечковом углу, angulus pontocerebellaris. Дорсальная поверхность моста
обращена в полость IV желудочка и представляет собой верхнюю половину ром
бовидной ямки, имеющей форму треугольника (см. рис. 22).
С латеральных сторон верхняя половина ромбовидной ямки ограничена верх
ними мозжечковыми ножками, pedunculi cerebellares supreriores. Ее основание об
разуют мозговые полоски IV желудочка, stirae medullares ventriculi quarti. По сред
ней линии проходит срединная борозда, sulcus medianus. По бокам от срединной
борозды видно парное медиальное возвышение, eminentia medialis, ограниченное
латерально пограничной бороздой, sulcus limitans. Выше мозговых полосок IV
желудочка на медиальном возвышении находится лицевой бугорок, colliculus fa
cialis, образованный двигательными волокнами лицевого нерва, которые дугооб
разно огибают ядро отводящего нерва.
ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ
Рис. 25. Схема поперечного разреза моста. Связи собственных ядер моста
44 ² Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
nucleus pontinus, или главное ядро тройничного нерва, nucleus principalis nervi tri
gemini, и двигательное ядро тройничного нерва, nucleus motorius n. trigemini. Мос
товое ядро тройничного нерва является коммуникационным центром проводя
щего пути тактильной чувствительности от области лица. В задних рогах четырех
верхних шейных сегментов (С1–С4) спинного мозга находится чувствительное
спинномозговое ядро тройничного нерва, nucleus spinalis n. trigemini. Оно являет
ся коммуникационным центром проводящего пути болевой и температурной
чувствительности от области лица. И, наконец, V пара имеет чувствительное яд
ро в среднем мозге — среднемозговое ядро тройничного нерва, nucleus mesence
phalicus n. trigemini, которое располагается в центральном сером веществе, лате
рально от водопровода мозга. Оно выполняет роль коммуникационного центра
проприоцептивной чувствительности мускулатуры лица, мышц нёба, мышц шеи
выше подъязычной кости и мышцы, напрягающей барабанную перепонку.
Двигательные импульсы на указанные мышцы поступают от двигательного
ядра, nucleus motorius n. trigemini, которое находится в покрышке моста. Все чув
ствительные ядра тройничного нерва представляют собой вставочные нейроны,
аксоны которых идут в интеграционные центры головного мозга в составе ядер
ноталамического тракта, tr. nucleothalamicus (путь сознательных импульсов об
щей чувствительности от области головы и шеи) и ядерномозжечкового тракта,
tr. nucleocerebellaris (путь бессознательных проприоцептивных импульсов от об
ласти головы и шеи).
Первые нейроны афферентных путей располагаются в тройничном узле, gan
glion trigeminale, который лежит на передней поверхности пирамиды височной
кости в расщеплении твердой мозговой оболочки на тройничном вдавлении, im
pressio trigeminalis.
Отводящий нерв, n. abducens, VI пара черепных нервов, является по составу
волокон двигательным нервом (рис. 27). Его двигательное ядро — nucleus n. ab
ducentis, располагается в дорсальной части покрышки моста. Это ядро окружено
дугообразными волокнами лицевого нерва, которые в верхнем отделе ромбо
Òàáëèöà 4
Черепные нервы моста и их ядра
ßäðà è èõ íàçâàíèÿ
Íîìåð ïàðû è íàçâàíèå
÷åðåïíîãî íåðâà
äâèãàòåëüíîå ÷óâñòâèòåëüíîå ïàðàñèìïàòè÷åñêîå
Ìîçæå÷îê
ВНЕШНЯЯ ФОРМА
ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ
Рис. 35. Схема расположения ножек мозжечка, верхнего и нижних мозговых парусов.
Горизонтальный разрез на уровне верхних и нижних мозжечковых ножек
Нервные волокна из коры клочка и узелка достигают нейронов ядра шатра, ко
торое является древнейшим из ядер мозжечка. Аксоны нейронов ядра шатра че
рез нижние мозжечковые ножки достигают ядер ретикулярной формации про
долговатого мозга. От них по ретикулярноспинномозговому пути эфферентные
импульсы поступают к мышцам туловища. Описанные нервные связи мозжечка
(преддверномозжечковый афферентный путь и мозжечковоретикулярноспин
номозговой путь) играли важную роль у обитателей водной среды, локомоция
которых осуществлялась главным образом за счет мышц туловища (рис. 36).
Позже, в связи с выходом животных на сушу и развитием конечностей, по
явились афферентные пути от рецепторов мышц, сухожилий и суставов конеч
ностей в виде заднего и переднего спинномозжечковых путей. Волокна заднего
спинномозжечкового пути (пучок Флексига) проходят в мозжечок в составе
нижних мозжечковых ножек и заканчиваются на нейронах коры нижней части
червя. Волокна переднего спинномозжечкового пути (пучок Говерса) входят в
мозжечок в составе его верхних ножек и заканчиваются на нейронах коры верх
ней части червя. Эфферентный путь от нейронов коры червя идет к нейронам
шаровидного и пробковидного ядер мозжечка. Аксоны нейронов этих ядер вы
ходят из мозжечка в составе его нижних ножек и достигают нейронов ретику
лярной формации. В дальнейшем эфферентные импульсы по ретикулярноспин
номозговому тракту направляются к мышцам конечностей (рис. 37).
В связи с усложнением функций мускулатуры туловища и конечностей также
сформировались бульбарномозжечковые и ядерномозжечковые пути, которые
IV ЖЕЛУДОЧЕК
ними ножками мозжечка и задними канатиками спинного мозга (см. рис. 35).
Нижний (задний) мозговой парус, velum medullare inferius, натянут между узел
ком червя, ножкой клочка и клочком, занимает латеральный отдел ромбовид
ной ямки. Сосудистая основа IV желудочка, tela choroidea ventriculi quarti, пред
ставляет собой дупликатуру мягкой мозговой оболочки, между листками кото
рой находится сосудистое сплетение, plexus choroideus. Изнутри сосудистая
основа выстлана эпителиальной пластинкой, lamina epithelialis, — это остатки
эпендимального эпителия атрофированной дорсальной стенки нервной трубки в
области продолговатого мозга.
Полость IV желудочка внизу сообщается с центральным каналом спинного
мозга, сверху — с водопроводом среднего мозга. Кроме того, в области латераль
ных углов ромбовидной ямки в сосудистой основе IV желудочка имеется сооб
щение с подпаутинным межоболочечным пространством через парное отвер
стие, которое называется боковой апертурой, apertura lateralis (отверстие Люш
ка). Еще одно непарное отверстие имеется в области нижнего угла ромбовидной
ямки — срединная апертура, apertura mediana (отверстие Можанди). Через ука
занные отверстия спинномозговая жидкость поступает из четвертого желудочка
в подпаутинное межоболочечное пространство головного мозга. Схематическое
расположение отверстий Люшка и Можанди показано на рис. 35.
Ñðåäíèé ìîçã
ВНЕШНЯЯ ФОРМА
ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ
га). Черное вещество разграничивает основание ножки мозга, basis pedunculi ce
rebralis, и покрышку среднего мозга, tegmentum mesencephali.
Основание ножки мозга образовано в основном продольно ориентированны
ми нисходящими волокнами, которые идут от нейронов коры полушарий боль
шого мозга к ядрам ствола мозга и спинного мозга. В связи с этим основание но
жек мозга представляет собой филогенетически новое образование.
Черное вещество на поперечном разрезе имеет форму уплощенного полулу
ния с выпуклостью, обращенной вентрально. В дорсальной части черного веще
ства находятся сильно пигментированные нервные клетки, содержащие большое
количество железа. Вентральная часть черного вещества содержит крупные рас
сеянные нервные клетки и проходящие между ними миелиновые волокна.
Покрышка среднего мозга содержит серое и белое вещество. Серое вещество
представлено парным красным ядром, nucleus ruber, и центральным серым веще
ством, substantia grisea centralis, расположенным вокруг водопровода мозга.
Красные ядра имеют цилиндрическую форму, находятся на протяжении все
го среднего мозга в центре покрышки каждой ножки мозга и частично продол
жаются в промежуточный мозг.
Каудальная часть красного ядра содержит крупные нервные клетки, в рост
ральной части находятся главным образом мелкие нервные клетки. Клетки
красного ядра, как и клетки черного вещества, содержат железо, но в значитель
но меньшем количестве. На нейронах красного ядра заканчиваются волокна
зубчатокрасноядерного пути, tr. dentatorubralis, и аксоны клеток базальных ядер
конечного мозга, образующие стриарнокрасноядерный путь, tr. striorubralis. Ак
соны нейронов крупных клеток красного ядра объединяются в красноядер
носпинномозговой путь, tr. rubrospinalis и красноядерноядерный путь, tr. rubro
nuclearis. Аксоны мелких нейронов красного ядра заканчиваются на нейронах
ретикулярной формации и олив продолговатого мозга, формируя красноядер
норетикулярный и красноядернооливный тракты.
Головной мозг 65 ²
Òàáëèöà 5
Черепные нервы среднего мозга и их ядра
ßäðà è èõ íàçâàíèÿ
Íîìåð ïàðû è íàçâàíèå
÷åðåïíîãî íåðâà
äâèãàòåëüíîå ÷óâñòâèòåëüíîå ïàðàñèìïàòè÷åñêîå
Рис. 42. Связи медиального продольного пучка с двигательными ядрами черепных нервов, ин-
нервирующих мышцы глазного яблока и мышцы шеи:
К — ядро Кахаля; Д — ядро Даркшевича; 1 — мышца, поднимающая верхнее веко; 2 — верхняя пря-
мая мышца; 3 — нижняя косая мышца; 4 — нижняя прямая мышца; 5 — медиальная прямая мышца;
6 — верхняя косая мышца; 7 — латеральная прямая мышца; III — ядро глазодвигательного нерва;
IV — ядро блокового нерва; VI — ядро отводящего нерва; VIII — вестибулярные ядра; XI — ядро доба-
вочного нерва
Рис. 43. Схема расположения проводящих путей на поперечном разрезе среднего мозга
Головной мозг 69 ²
Ïðîìåæóòî÷íûé ìîçã
Промежуточный мозг, diencephalon (см. рис. 20), развивается из каудальной
части переднего мозгового пузыря, prosencephalon. В процессе онтогенеза он пре
терпевает существенные изменения. В нем истончаются вентральная и дорсаль
ная стенки и значительно утолщаются боковые стенки. Полость этого сегмента
нервной трубки значительно расширяется, приобретает форму щели, располо
женной в срединной плоскости. Она называется III желудочком.
Следует обратить внимание на то, что дорсальная (верхняя) стенка III желу
дочка представлена только эпендимальным эпителием. Сверху над эпендималь
ным эпителием располагается отросток сосудистой оболочки мозга, которая
разграничи