Вы находитесь на странице: 1из 11

REINO ANIMALIA

ISOPTERA
nomes populares: cupim, trmita, formiga branca, siriri ou aleluia Filo Arthropoda Classe Hexapoda Ordem Isoptera

Nmero de espcies No mundo : 2.750 No Brasil: cerca de 280 Estimadas no estado de So Paulo: 150 Conhecidas no estado de So Paulo: 70

Nasutitermes sp.

odas as espcies de cupins so eussociais. A principal fonte alimentar a celulose ou substncias ligno-celulsicas sob diferentes formas e, em termos bem gerais, a digesto destas substncias feita com auxlio de diferentes microorganismos simbiontes intestinais. H cerca de 2.750 espcies no mundo, distribudas principalmente em regies tropicais e subtropicais, com poucas espcies em regies desrticas e em lugares de clima temperado. A fauna de Isoptera da Regio Neotropical, com cerca de 500 espcies, a segunda no mundo em nmero de espcies. H algumas espcies-praga em reas urbanas, outras em zonas florestais e agrcolas, mas a maioria das espcies tem uma enorme importncia ecolgica nos ecossistemas tropicais. A principal coleo no Brasil a do Museu de Zoologia da USP (MZUSP). As outras colees que merecem destaque so as do Museu Paraense Emlio Goeldi (MPEG) e a do Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia (INPA). Para incrementar o conhecimento do txon h necessidade de mais coletas tanto qualitativas como quantitativas, segundo protocolos definidos; informatizar as colees e formar novos taxonomistas.

ISOPTERA
ELIANA MARQUES CANCELLO1 & THOMAS SCHLEMMERMEYER2
Museu de Zoologia da Universidade de So Paulo Av. Nazar, 481, 04263-000 So Paulo, SP 1 e-mail: ecancell@usp.br; 2e-mail: termites@usp.br

1. Introduo
H cerca de 2750 espcies no mundo, distribudas principalmente em regies tropicais e subtropicais, com poucas espcies em regies desrticas ou de clima temperado. A fauna de Isoptera da Regio Neotropical, com cerca de 500 espcies, a segunda no mundo em nmero de espcies, superada apenas pela fauna da Regio Etipica, onde houve um nmero muito maior de estudos por parte de pesquisadores europeus. Um histrico sobre os estudos de cupins foi feito por Araujo (1970b) e atualizado por Constantino (1998). Os cupins so mais conhecidos como pragas, mas relativamente poucas espcies podem ser consideradas como tal. Este aspecto no ser aqui abordado e sugerimos o recm publicado Boletim Tcnico do Instituto Butantan, nmero 10, para maiores informao sobre os cupins-praga em reas urbanas (Cancello et al, 1998 e Potenza et al., 1998). Como bibliografia bsica sobre cupins, sugerimos os seguintes livros: Krishna & Weesner (1969 e 1970), Wilson (1971), Hermann (1979), Grass (1982,1984 e 1986) e Hunt & Nalepa (1994). importante ressaltar, ainda, que h algumas facilidades para os iniciantes no estudo dos cupins. Os levantamentos bibliogrficos para o grupo so muito facilitados pela existncia de compilaes: Snyder (1956, 1961 e 1968), Ernst & Araujo (l986). Tambm, entre 1980 e 1993, foi pubicado o Termite Abstracts. H ainda os seguintes catlogos sistemticos: o de Snyder (1949), para os Isoptera do mundo e para os cupins do Novo Mundo, o de Araujo (l977), mais as correes e adendos a ele, publicados por Fontes (1983); e o mais recente, de Constantino (1998). Atualmente, a International Isoptera Society (IIS) publica a Isoptera Newsletter e mantm uma pgina (http:/www.cals.cornell.edu/dept/bionb/isoptera/homepage.html) na World Wide Web, onde possvel encontrar muitas matrias importantes, inclusive indicaes de novas publicaes sobre Isoptera.

2. Noes de taxonomia do grupo


A classificao mais aceita atualmente (Grass, 1986) reconhece sete famlias: Mastotermitidae, Kalotermitidae, Hodotermitidae, Termopsidae, Rhinotermitidae, Serritermitidae e Termitidae. Entretanto, os estudos taxonmicos e sistemticos dentro da ordem ainda demandam aprofundamento e uma anlise luz dos preceitos da sistemtica filogentica. As definies de famlias e subfamlias, em vrios casos, esto longe de ter base em em critrios claros. Como atualmente h vrias pesquisas em curso sobre relaes filogenticas dos Isoptera, inclusive em nveis hierrquicos mais altos (famlias e subfamlias), espera-se que num futuro prximo haja alteraes substanciais quanto quilo que estamos considerando aqui. Na Regio Neotropical ocorrem Kalotermitidae, Termopsidae, Rhinotermitidae, Termitidae e Serritermitidae. Esta ltima representada na fauna atual apenas por uma espcie- Serritermes serrifer - exclusiva do Brasil. Termopsidae no ocorre no Brasil.

84

E.M. Cancello & T. Schlemmermeyer

Os cupins da famlia Kalotermitidae so conhecidos como cupins de madeira seca, pois, medida que vo se alimentando, escavando cmaras e tneis na madeira, tambm vo construindo seu abrigo. Na natureza ocorrem tanto em rvores em p (vivas ou mortas), como em troncos cados em decomposio. Em reas urbanas ocorrem nos madeiramentos de construes e/ou mobilirios. Nesta famlia esto algumas pragas urbanas como Cryptotermes brevis, espcie cosmopolita, a segunda mais importante espcie-praga entre os cupins na regio sudeste do Brasil. Rhinotermitidae uma famlia bastante heterognea, conforme j observado por Grass (1986). Dentre os Rhinotermitidae vrios so ditos cupins subterrneos, apesar de seus ninhos no serem conhecidos, ou seja, imagina-se que sejam difusos no solo. H vrias espcies-praga nesta famla, como, por exemplo, Coptotermes havilandi, a principal espcie-praga de cupim em reas urbanas no sudeste brasileiro, principalmente no estado de So Paulo. Termitidae a famlia mais rica em termos de nmero de espcies e a mais diversificada em termos ecolgicos. Compreende as subfamlias Macrotermitinae, Apicotermitinae, Termitinae e Nasutitermitinae. Macrotermitinae congrega os cupins criadores de fungos, que no ocorrem nas Amricas. Foram bastante estudados por pesquisadores europeus, sendo alguns destes trabalhos verdadeiros clssicos dentro da literatura de Isoptera, como os de Grass & Noirot (ver Grass, 1984, 1986) As espcies neotropicais de Apicotermitinae no apresentam a casta do soldado, havendo diversas adaptaes dos operrios para a defesa da colnia. Porm, em outras regies, como na frica, por exemplo, h vrias espcies desta subfamlia com soldados mandibulados. necessrio que se faa uma reviso sistemtica de Termitinae, cuja monofilia questionada pelos especialistas. Nesta subfamlia esto algumas espcies onde os soldados apresentam longas mandbulas, mais longas que a cabea, simtricas (Termes) ou assimtricas (por exemplo, Neocapritermes). Na mesma subfamlia, no entanto, h espcies cujos soldados apresentam mandbulas de forma bastante diferente das do grupo anterior (Amitermes, por exemplo). A subfamlia Nasutitermitinae muito rica em nmero de espcies e diversificada em termos de hbitos. Amplamente representada na Neotrpica, a esto dois grupos: o dos soldados ditos mandibulados, que apresentam simultaneamente mandbulas e tubo frontal (=nasus, naso ou nariz) desenvolvidos e o dos verdadeiros nasutos, onde h um tubo frontal de tamanho varivel e as mandbulas so bem reduzidas. As relaes filogenticas intra e inter grupos ainda so obscuras. Para a identificao at as categorias de gnero e espcie, usa-se principalmente a casta dos soldados, com exceo, claro, dos Apicotermitinae. A primeira chave para os gneros que ocorrem no Brasil, baseada nos soldados, ser publicada em breve (Constantino, no prelo). A identificao at espcie na ordem Isoptera difcil, sendo tarefa para os especialistas e exigindo, na maioria dos casos, comparaes com boas colees.

3. Organizao Social
A seguir damos uma idia geral sobre o ciclo de vida de uma colnia, lembrando, porm, que estamos fazendo generalizaes e que as variaes em cada passo podem ser enormes, quando considerados grupos de cupins muito diferentes. Shellman-Reeve (1997), em seu trabalho sobre a eussocialidade nos Isoptera, faz uma grande reviso dos diferentes tipos de organizao social, considerando fatores como nidificao, hbitos alimentares, parentesco intra colonial e as caractersticas sociais dos vrios grupos dentro da ordem. bom esclarecer alguns termos usados para os imaturos, pois h uma nomenclatura um pouco diferente daquela normalmente empregada em entomologia. Assim, todos os imaturos (formas jovens) deveriam ser chamados de ninfas, uma vez que os cupins so insetos hemimetbolos; porm, entre os termitlogos, os termos larvas e ninfas j foram consagrados pelo uso nas seguintes acepes: larva- termo usado para designar os imaturos sem broto alar, sem caractersticas de soldado e no pigmentados;

Isoptera

85

ninfa - (ou ninfa de alado), usado para designar imaturos sem caractersticas de soldado, com broto alar, ainda pouco pigmentados; e soldados brancos ou pr-soldados - imaturos pouco pigmentados, pouco esclerotizados, mas j com caractersticas de soldados. Thorne (1996) fez uma sntese da terminologia especial usada entre os especialistas, fazendo um balano entre o uso corrente, esclarecendo algumas confuses comuns e tambm levando em conta os novos dados sobre a biologia dos cupins. Todos os cupins, exceto os reprodutores, so tecnicamente imaturos, inclusive os soldados e os operrios. Falando em termos gerais, uma colnia de cupins constituda por um par real (rei e rainha) - que so os reprodutores -, os operrios e os soldados (estreis). Podem ocorrer vrias espcies de cupins vivendo num mesmo cupinzeiro, mas parece que elas no se encontram, ocupando diferentes cmaras e galerias. Os operrios so morfologicamente bastante uniformes dentro de cada grupo (por exemplo, de uma mesma subfamlia) e geralmente constituem a casta mais numerosa. Como o prprio nome indica, so os responsveis por todo o trabalho da colnia: construo e reparo do ninho, coleta de alimento, alimentao dos indivduos de outras castas, alm do cuidado com ovos, jovens e o com o par real. Nas espcies em que no ocorre a casta dos soldados, eles tambm defendem a colnia. Os soldados so os responsveis pela defesa da colnia, havendo muitas adaptaes relacionadas a esta funo. A defesa pode ser mecnica - mandbulas grandes, com diferentes formas, por exemplo - ou qumica, atravs de glndulas especiais, como a glndula frontal. Pode haver ainda uma combinao de defesa mecnica e qumica, como nos soldados mandibulados de Nasutitermitinae, por exemplo (ver Prestwich,1984). Uma colnia pode ter vrios tipos de reprodutores que podero ocorrer junto com o par real primrio ou substituir o rei e/ou a rainha. H vrios termos especiais empregados para os vrios tipos de reprodutores; os mais freqentes so definidos a seguir; para maiores detalhes, consultar Thorne (1996): - Reprodutores primrios ou de 1 ordem: so os alados ou tambm chamados imagos, bem pigmentados e esclerotizados, com olhos compostos perfeitamente desenvolvidos, incapazes de sofrer novas mudas. Estes indivduos, depois de voarem e perderem as asas, vo fundar uma nova colnia e recebem, ento, os nomes de reis e rainhas. - Reprodutor secundrio ou reprodutor suplementar: reprodutor que se desenvolve dentro da prpria colnia. Ocorre junto com o par primrio. - Reprodutor de substituio: qualquer tipo de reprodutor frtil, que substitua um rei ou uma rainha que tenha morrido ou que no esteja mais frtil. - Reprodutor braquptero, neotnico braquptero ou de 2 ordem- reprodutor derivado de uma ninfa, que retm o broto alar e sofre um amadurecimento precoce do aparelho reprodutor. - Ergatide ou de 3 ordem: reprodutor que deriva de um operrio; sem broto alar. Uma colnia madura produz alados que sero os futuros reis e rainhas, fundadores de novas colnias depois das revoadas. A revoada conhecida pelo pblico em geral, principalmente na primavera e/ou no vero (no incio da estao das chuvas), quando h verdadeiras nuvens de cupins (ento chamados de siriris ou aleluias), voando em torno de pontos luminosos. Este fenmeno essencialmente sazonal, relacionado com as variaes climticas da regio, principalmente calor e umidade relativa do ar. H espcies que voam tardinha, outras noite etc. Geralmente, colnias da mesma espcie em um mesmo lugar revoam no mesmo dia e hora. durante a revoada que os pares se formam, no vo ou no solo. J no solo, ocorre a perda das asas e o par inicia um comportamento chamado de tandem, quando um segue o outro tocando-o no final do abdome, com antenas e palpos. O casal comea ento a procurar um local favorvel (que depende da espcie em questo), para iniciar uma nova colnia. Uma vez estabelecidos neste local, ocorre a primeira cpula. O par real, depois de fundar a colnia, permanece junto, ocorrendo vrias cpulas durante a vida. Como pode haver substituio por outros reprodutores aps a morte do rei, da rainha ou de ambos, uma colnia de cupins seria teoricamente perene. No entanto, parece que isto no ocorre de fato. Sabe-se que, para uma dada espcie, a colnia apresenta uma longevidade que no indefinida e, mesmo encontrando-se em condies ambientais timas, passados alguns anos, a colnia entra em senescncia e morre.

86

E.M. Cancello & T. Schlemmermeyer

4. Importncia ecolgica
Nos ecossistemas tropicais, desde reas de vegetao aberta, como o cerrado (sensu strictu), at as florestas tropicais midas, os cupins tm um papel importantssimo e ainda pouco estudado em nossa regio. Junto com as formigas, constituem enorme parte da biomassa nestes ecossistemas, funcionando como consumidores primrios e decompositores. Como decompositores, auxiliam na ciclagem dos nutrientes alocados nas plantas mortas e seus tneis nestes materiais propiciam a entrada de fungos e de outros microorganismos, acelerando o processo de decomposio. Atravs das atividades de construo de ninho e /ou de galerias junto ao solo, acabam sendo responsveis pela distribuio de vrios nutrientes. Outras propriedades dos solos tambm so alteradas pela atividade dos cupins, que podem ter um papel semelhante ao das minhocas na aerao do solo. Algumas espcies possuem simbiontes intestinais capazes de fixar nitrognio atmosfrico (Breznak et al.,1973; Tayasu et al., 1994). A grande abundncia dos cupins nos ecossistemas, aliada existncia de diferentes simbiontes intestinais, confere a estes insetos a possibilidade de desempenhar papis importantssimos como superdecompositores e auxiliares no balano Carbono-Nitrognio (Higashi & Abe,1997).

5. Diversidade dos Isoptera nas Amricas


Constantino (1998) compilou 86 gneros e 543 espcies nas Amricas. Considerando o Trpico de Cncer como limite entre as regies Nerctica e Neotrpica, ele registrou 48 espcies (3 introduzidas) na Nerctica e 505 (6 introduzidas) na Neotrpica (Tabela 1). Cancello & Myles (no prelo) escreveram sobre os Isoptera do Mxico, compilando dados de literatura, acrescentando muitos dados originais das colees das quais so curadores e tambm observaes pessoais de coleta (T.G. Myles). Discutiram tambm a composio das faunas das Amricas do Sul, Central e do Norte, propondo um novo limite entre a Regio Nertica e a Neotropical, considerando os dados paleogeolgicos a respeito da tectnicas de placas. Tabela 1. Isoptera do Novo Mundo Kalotermitidae - 15 gneros e 122 spp. Rhinotermitidae - 8 gneros e 35 spp. Subfamlia: Coptotermitinae - 1 gnero (Coptotermes) e 5 spp Subfamlia: Heterotermitinae - 2 gneros e 16 spp Subfamlia: Prorhinotermitinae -1 gnero (Prorhinotermes) e 3 spp. Subfamlia: Psammotermitinae - 1 gnero e 1sp - Glossotermes oculatus Subfamlia: Rhinotermitinae -3 gnero e 10 spp Serritermitidae - 1 gnero e 1sp. - Serritermes serrifer Termitidae - 58 gneros e 381 spp Subfamlia: Apicotermitinae - 5 gneros e 41 spp Subfamlia: Nasutitermitinae - 35 gneros e 248 spp. Subfamlia: Termitinae - 18 gneros e 92 spp. Termopsidae -2 gneros and 4 spp Subfamlia: Porotermitinae -1 gnero e 1sp. - Porotermes quadricollis Subfamlia: Termopsinae - 1 gnero (Zootermopsis) e 3 spp

Isoptera

87

Os levantamentos faunsticos mais antigos (da primeira metade do sculo) realizados na Amrica do Sul foram comentados por Araujo (1970a) e os realizados no Brasil, por Cancello (1996). De um modo geral, pode-se dizer que toda a Amrica Latina foi muito mal amostrada at hoje (sobre o Brasil, ler comentrios abaixo). Porm, como o tema biodiversidade est realmente sendo uma preocupao mundial, esperamos que isto venha promover uma mudana nesta situao e que novos levantamentos ocorram. Recentemente, foi publicada a primeira lista de espcies de Isoptera da Argentina (Torales et al.,1997). Iniciativa semelhante est sendo tomada por colegas na Venezuela. A diversidade de cupins da Amrica Central tambm vem sendo investigada por vrios pesquisadores (Scheffrahn et al.,1994).

6. Colees e esforos de coleta (no Brasil)


A principal coleo de Isoptera na Amrica do Sul a do Museu de Zoologia da USP (MZUSP) e conta com cerca de 13.000 lotes. Ela teve incio nos anos 40, com os esforos de Renato L. Araujo, cujo trabalho foi importantssimo e amplamente reconhecido no mundo. Araujo fez muitas expedies de coleta para vrias localidades em diferentes regies do Brasil e tambm trocou material com colegas de outras regies zoogeogrficas, conseguindo reunir um excelente acervo de cupins e uma bibliografia riqussima sobre o grupo at seu prematuro falecimento, em 1978. Desde l, a coleo continua crescendo, atravs de material recebido para identificao (subamostras ficam no acervo), coletas da atual curadora (EMC) e seus alunos, bem como com a colaborao dos principais especialistas brasileiros, que depositam subamostras do seu material. A coleo do MZUSP uma das melhores do mundo quanto representao da Regio Neotropical, contando com amostras de todos os gneros descritos desta regio, mais os da Palertica e da Nertica, alm de algum material das Regies Oriental, Australiana e Etipica. Na coleo do MZUSP, cada amostra (lote) de cupins recebe um nmero (tambm marcado num livro de tombo) e cada nmero est relacionado a uma ficha, com os dados bsicos (localidade, data e coletor) e mais os dados de campo, anotados pelo coletor e, s vezes, notas do pesquisador que identificou a amostra ou do curador. Atualmente, a coleo vem sendo informatizada, de modo que os dados de campo sejam padronizados e possam ser recuperados de forma rpida. Depois que toda a coleo esteja informatizada, sero enormes as possibilidades de generalizaes sobre vrios aspectos de biologia (como ninhos, por exemplo) e da distribuio das espcies dos cupins da Amrica do Sul. As outras colees que merecem destaque so as do Museu Paraense Emlio Goeldi (MPEG), em Belm, PA, e a do Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia (INPA), em Manaus, AM. Estas ltimas so compostas, na sua quase totalidade, de amostras da regio amaznica. Atualmente, alguns colegas termitlogos que trabalham em universidades federais de diferentes estados vm fazendo colees de referncia. Mesmo a coleo do MZUSP ainda est muito aqum de uma boa representao da fauna termitolgica brasileira. Constantino & Cancello (1992) fizeram um apanhado do conhecimento das espcies de cupins da Amaznia brasileira, compilando os dados de literatura e das duas melhores colees do Brasil (MZUSP e MPEG). Mostraram que h enormes reas ainda no amostradas naquela regio, sendo a parte ocidental da Amaznia a menos representada e o leste do Par a parte mais bem amostrada, que, ainda assim bastante desconhecida. Cancello (1996) fez uma compilao dos estudos faunsticos de Isoptera realizados no Brasil, ressaltando o pequeno nmero de estudos deste tipo, especialmente dos que adotam uma abordagem quantitativa, em contraste com o grande nmero de novos txons que tais levantamentos tm revelado. Uma outra questo levantada no mesmo trabalho diz respeito a uma possvel subestimativa de um ou outro grupo taxonmico. Assim, por exemplo, as espcies construtoras de ninhos epgeos ou arbreos acabam sendo mais bem representadas em colees que as espcies que nidificam dentro de madeira (Kalotermitidae) ou as que fazem ninhos difusos no solo.

88

E.M. Cancello & T. Schlemmermeyer

7. Especialistas e prioridades para o txon


Praticamente todos os pesquisadores que fizeram levantamentos de cupins, arrolados em Cancello (1996), j haviam enfatizado a necessidade de muito mais trabalho de campo e da adoo de metodologias padronizadas, tanto qualitativas como quantitativas, de forma a permitir comparaes entre diferentes reas. evidente tambm a necesidade de muito mais estudos taxonmicos, como, por exemplo, revises sistemticas de gneros. Neste ponto, imprescindvel lembrar que talvez a prioridade nmero um para o melhor conhecimento do txon no mundo todo, e no s no pas, seja a formao de mais taxonomistas. No Brasil, esta necessidade mais flagrante ainda, pois os levantamentos faunsticos mais recentes (Cancello, 1994, Constantino, 1991, Martius, 1994) registram um grande nmero de novos txons. Hoje, h uma situao interessante quanto distribuio dos termitlogos no pas, pois, apesar de poucos indivduos trabalharem com pesquisa bsica, quase todos esto direta ou indiretamente ligados a programas de levantamento de fauna, em diferentes regies do Brasil. Tambm notvel que j haja um grupo de alunos de ps-graduao formando-se ou para se formar em breve, o que, ao menos teoricamente, facilitar um melhor conhecimento deste grupo de insetos. H de se reforar que compete aos rgos de fomento pesquisa e s autoridades ligadas s universidades e aos institutos de pesquisa cuidar para que este contingente receba incentivo suficiente para dar continuidade aos estudos na rea e ainda, que possa vir a ser contratado nas diferentes instituies deste pas.

8. Os cupins do estado de So Paulo: conhecimento atual e estratgias para sua ampliao


H um trabalho muito rico e importante sobre a fauna de cupins do Mato Grosso (Mathews 1977), porm nada comparvel foi feito, at agora, para qualquer outro estado brasileiro. O nosso conhecimento dos cupins do estado de So Paulo baseia-se no trabalho, bastante antigo, de Araujo (1958) e nos dados da coleo do MZUSP. Naquele trabalho, Araujo (op.cit.) fez uma resenha histrica e apresentou uma lista com 45 espcies, tecendo comentrios sobre cada uma delas. Houve alteraes taxonmicas e nomenclaturais que podem ser verificadas no catlogo de Constantino (1998). Atravs de um estudo dos dados das fichas da coleo do MZUSP, podemos constatar que h 1417 amostras de cupins do estado de So Paulo. Tais coletas foram feitas por diferentes pessoas: na maioria das vezes, de forma no sistematizada, sem um protocolo definido e sem uma preocupao de estudar uma determinada formao vegetal ou de comparar reas. Entretando, vale ressaltar que a maioria das amostras coletadas pelos especialistas no grupo contm informativos dados de campo. Este material inclui cerca de 850 amostras, determinadas em 70 espcies, sendo as restantes determinadas apenas at gnero. Alm disso, h uma boa quantidade de morfoespcies determinadas como novas, que ainda no foram descritas. Quase um tero das amostras provm da capital, o que facilmente se explica pela localizao do Museu de Zoologia da USP e tambm porque muitos dos coletores residiram (ou residem) na cidade de So Paulo. A seguir, em nmero de amostras, est o municpio de Salespolis, mais ou menos 100 km ao norte da capital. Neste municpio fica a Estao Biolgica de Boracia (E.B.B), reserva dentro da Mata Atlntica, que pertence ao MZUSP. Alm das amostras j existentes na coleo, est sendo incorporado um grande nmero de novas amostras, advindas da tese de doutorado de Thomas Schlemmermeyer, que consta de um levantamento quantitativo e qualitativo de cupins na E.B.B. Trata-se de um trabalho pioneiro e indito no estado de So Paulo, que revelar a composio das espcies de uma localidade de Mata Atlntica, alm de trazer dados sobre a biologia das espcies mais comuns. Quanto procedncia das outras amostras, percebe-se que h vrias localidades visitadas uma vez ou poucas vezes, acumulando, desta forma, entre 10 e 50 amostras. Neste grupo, encontramos mais localidades no litoral, como a Ilha Bela e So Vicente, mas tambm centros maiores no interior do estado, como Ribeiro Preto, Bauru e Campinas. A grande maioria dos municpios dos quais h amostras de cupins representada por menos

Isoptera

89

de 10 amostras, o que um nmero insignificante e praticamente sem valor em termos comparativos. Podemos salientar, ainda, que a regio menos amostrada do estado a regio oeste. Examinando a posio taxonmica do material coletado, vemos que Nasutitermes e Cornitermes (Termitidae: Nasutitermitinae) so muito mais freqentes nas amostras do que qualquer outro. H cerca de 260 amostras de cada um deste gneros (no estado) na coleo. Muitas espcies do gnero Nasutitermes podem ser facilmente coletadas de forma ocasional, pois a maioria destes cupins constri ninhos arbreos, que so bem visveis e muitas vezes bastante friveis. Alm disso, o gnero inclui um nmero elevado de espcies, e, talvez, realmente seja um dos mais abundantes nos ecossistemas do estado. Todas as amostras do gnero Cornitermes esto determinadas, pois foi feita uma reviso sistemtica (Cancello, 1989). As principais referncias bibliogrficas a respeito do gnero esto naquela tese. As trs espcies de Cornitermes que ocorrem no estado (C. bequaerti, C. villosus e C. cumulans) esto representadas na coleo. Das trs, C.villosus a nica espcie de mata semidecdua; as outras ocorem em formaes abertas, inclusive invadindo as reas desmatadas. Talvez uma das mais conhecidas espcies de cupim no estado seja C. cumulans, cuja denominao popular cupim de montculo, muito freqente nas pastagens do interior. Cornitermes bequaerti conhecida como cupim de chamins ou cupim de bocas, pelo tipo de ninho presente em So Paulo, sempre argiloso, epgeo e com grandes aberturas e/ou chamins. Entretanto, em outras localidades do Mato Grosso do Sul, por exemplo, o ninho pode ser bem diferente (Cancello, 1991). Cornitermes cumulans a espcie representada pelo maior nmero de amostras na coleo: mais de 200. Isto se explica por ter sido muito coletada por R.L.Araujo, por ter sido tambm alvo de coleta direcionada por E.M. Cancello e ainda por ser considerada como praga nas pastagens (alis, isto ainda no est claramente provado). O ninho, apesar de muito conspcuo, tambm bastante duro, o que permite concluir que as amostras da espcie no foram coletadas de forma aleatria ou eventual, como as amostras de Nasutitermes. interesante notar que h poucas amostras coletadas em So Paulo de C. villosus, cuja localidade-tipo fica no atual minicpio de Pradpolis, SP. As amostras desta espcie coletadas h pouco tempo, em outros estados, vieram todas de localidades ainda cobertas por matas. Entretanto, no foi encontrada na localidade-tipo (Cancello, op.cit.), que j foi desmatada e onde hoje s h praticamente Eucalyptus. Assim, pode ser que estejam ocorrendo extines locais desta espcie, que, ao contrrio das outras duas mencionadas acima para o gnero no estado de So Paulo, no sobrevive em ambientes abertos. H quantidades relativamente elevadas (mais de 70) de amostras dos gneros Anoplotermes (Termitidae: Apicotermitinae); Armitermes, Syntermes e Procornitermes (Termitidae: Nasutitermitinae) e Rugitermes (Kalotermitidae). Recentemente, muitas amostras (mais de 100) de Coptotermes havilandi (Rhinotermitidae) vm sendo incorporadas, pois Marisa V. Ferraz, sob orentao de E.M.Cancello, vem desenvolvendo sua tese de doutorado com esta espcie. As espcies do gnero Anoplotermes pertencem subfamlia Apicotermitinae, cujos representantes neotropicais no apresentam a casta dos soldados. A identificao destes cupins mais difcil, pois tem de ser feita a partir de operrios, que so muito uniformes morfologicamente e, mesmo se houver alados na amostra, a identificao no tarefa simples. Desta forma, possvel que haja diferentes espcies, algumas novas, dentre as amostras determinadas como deste gnero (e ainda no identificadas at espcie). Alia-se s dificuldades mencionadas o fato de estes cupins serem, na maioria da vezes, abundantes no solo, o que faz supor que amostragens especialmente voltadas para este ambiente devem ainda revelar vrias espcies novas deste grupo de Isoptera, semelhana do que foi constatado em Mucug, BA (Cancello,1996). Embora estas coletas, feitas sem um protocolo rgido, certamente revelem uma srie de espcies, principalmente da famlia Termitidae, no resultam em amostras de outros grupos de cupins, cujos hbitos sejam menos bvios, como os Rhinotermitidae (com vrias espcies de hbitos subterrneos) e os Kalotermitidae (cupins de madeira). Portanto, reafirmamos a necessidade de serem realizados levantamentos faunsticos que sigam protocolos qualitativos definidos e que considerem tambm os hbitats de dificil acesso. Considerando tudo que foi dito anteriormente, no nenhum exagero supor que o nmero total de espcies nos ecossistemas do estado de So Paulo fique em torno de 150.

90

E.M. Cancello & T. Schlemmermeyer

9. Referncias bibliogrficas
Araujo, R.L. 1958. Contribuio biogeografia dos trmitas de So Paulo, Brasil (Insecta,Isoptera). Arquivos do Instituto Biolgico, So Paulo, 25 (17):185-217. Araujo, R.L. 1970a. Neotropical termite studies (Isoptera). Revista Brasileira de Entomologia,14 (2):11-27. Araujo, R.L. 1970b. Termites of the Neotropical Region, p.527-576. In Krishna, K. & F. M Weesner. (eds). Biology of termites. New York, Academic Press v.2. Araujo, R.L., 1977. Catlogo dos Isoptera do Novo Mundo. Rio de Janeiro, Academia de Cincias, 92p. Breznak, J.A.; Brill, W.J.; Merins, J.W. & Coppell, H.C. 1973. Nitrogen fixation in termites. Nature, 244: 577-580. Cancello, E.M. 1989. Reviso de Cornitermes Wasmann (Isoptera, Termitidae, Nasutitermitinae). So Paulo, USP. 151p.(Tese de Doutoramento, Instituto de Biocincias). Cancello, E.M. 1991. Two different mounds of Cornitermes bequaerti (Termitidae, Nasutitermitinae): an example of the plasticity in termite nest architecture in the Neotropics. Revista brasileira de Entomologia, 35 (3):603-606. Cancello, E.M. 1994. Termites of Northeastern Brazilian formations, p.277. In: A. Lenoir, G. Arnold & M. Lepage (eds). Les insectes sociaux. Villetaneuse, Universit Paris Nord. Cancello, E.M. 1996. Termite diversity and richness in Brazil - an overview. p.173-182. In Bicudo, C.E.M. & Menezes, N.A.(eds.). Biodiversity in Brazil: a first approach. So Paulo: Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico. Cancello, E.M. & Myles, T.G. Isoptera. In: Llorente, J.B., E.Gonzlez Soriano, A.N. Garca Aldrete & N. Papavero (eds.). Biodiversidad, Taxonomia y Biogeografa de artrpodos de Mxico: hacia una sntesis de su conocimiento.Volumen II. (no prelo). Cancello, E.M. Zorzenon, F.J.; Potenza, M.R. & Campos, T.B. 1998. Bioecologia e sistemtica. p.8-20. In: Zorzenon, F.J. & Potenza, M.R. (coord.). Cupins: pragas em reas urbanas. So Paulo, Instituto Biolgico. (Boletim Tcnico, 10). Constantino, R. 1991. Termites (Isoptera) from the lower Japur River, Amazonas State, Brazil. Boletim do Museu Paraense Emlio Goeldi, sr. Zool., 7(2):189-224. Constantino, R. 1998. Catalog of the termites of the New World (Insecta:Isoptera). Arquivos de Zoologia, So Paulo, 35(2):135-230. Constantino, R. (no prelo). Chave ilustrada dos gneros de cupim (Insecta:Isoptera) que ocorrem no Brasil. Papis Avulsos de Zoologia, So Paulo, 40(25):387-448. Constantino, R. & Cancello, E.M. 1992. Cupins (Insecta, Isoptera) da Amaznia Brasileira: distribuio geogrfica e esforo de coleta. Revista brasileira de Biologia., 52(3):401-413 Ernst, E.R. & Araujo, R.L. (comp). l986. Bibliography of Termite literature 1966-1978;ed. por Broughton, P. et al. Chichester, John Wiley & Sons. 903p. Fontes, L.R. 1983. Acrscimos e correes ao Catlogo dos Isoptera do Novo Mundo. Revista brasileira de Entomologia, 27: 137-146. Grass, P.P. 1982. Termitologia. Anatomie, physiologie, reproduction des termites. Paris: Masson, v.1, 676 p. Grass, P.P. 1984. Termitologia. Fondation des societes, construction. Paris: Masson, v.2, 613 p. Grass, P.P. 1986. Termitologia. Comportement, socialit, cologie, evolution, systematique. Paris: Masson, v.3, 715 p. Hermann, H.R (ed.). 1979. Social Insects, Vol. I. Academic Press, New York: Academic Press, 437 p.

Isoptera

91

Higashi, M. & Abe, T.. 1997. Global diversification of termites driven by the evolution of symbiosis and sociality, p. 83-112. In: Abe,T., S.A. Levin & M. Higashi (eds.). Biodeversity- an ecological perspective. Springer-Verlag. Hunt, J.H. & Nalepa, C.A. (eds.). 1994. Nourishment & Evolution in Insects Societies. Boulder, Westview Press. 449p Krishna, K. & Weesner, F.M (eds.). 1969. Biology of termites. Vol. I. Academic Press, Inc. New York & London. 598 p Krishna, K. & Weesner, F.M. (eds.). 1970. Biology of termites. Vol. II. Academic Press, Inc. New York & London. 643 p. Martius, C. 1994. Diversity and ecology of termites in Amazonian forests. Pedobiologia, 38:407-428. Potenza, M.R.; Campos, T.B.; Zorzenon, F.J. & Cancello, E.M. 1998. Mtodos de Controle. In: Zorzenon, F.J.& Potenza, M.R. (coord.). Cupins: pragas em reas urbanas. So Paulo, Instituto Biolgico. p.21-40. (Boletim Tcnico, 10). Prestwich, G.D. 1984. Defense mechanisms of termites. Annual Review of Entomolology, 29:201-232. Scheffrahn, R.H; Darlington, J.P.E.C.; Collins, M.S.; Krecek, J. & Su, N.-Y. 1994. Termites (Isoptera: Kalotermitidae, Rhinotermitidae, Termitidae) of the West Indies. Sociobiology, 24: 213-238. Shellman-Reeve, J.S. 1997. The spectrum of eusociality in termites, p. 52-93. In: J. C. Choe & B. J. Crespi (eds.) The Evolution of Social Behavior in Insects and Arachnids. Cambridge University Press. Snyder, T.E. 1949. Catalog of the termites (Isoptera) of the World. Smithsonian Miscellaneous Collections,112: 490p. Snyder, T.E. 1956. Annoted, subject-heading bibliography of termites, 1350 B.C. to A.B. 1954. Smithsonian Miscellaneous Collections, 130 (publ. nr.4258):1-305. Snyder, T.E. 1961. Supplement to annoted, subject-heading bibliography of termites1955-1960. Smithsonian Miscellaneous Collections,143 (3):1-137 Snyder, T.E. 1968. Second supplement to annoted, subject-heading bibliography of termites 1961-1965. Smithsonian Miscellaneous Collections,153 (3):1-188. Tayasu, I., Sugimoto, A., Wada, E. & Abe, T. 1994. The xylophagous termite depending on atmospheric nitrogen. Naturwissenchaften, 81(5):229-231. Thorne, B.L. 1996. Termite terminology. Sociobiology, 28(3):253-263 Torales, G.J., Lafffont, E.R., Arbino, M.O. & Godoy, M.C. 1997. First faunistic list of the Argentinean Isoptera. Revista de la Sociedad Entomologica Argentina, 56(1-4):47-53. Wilson, E.O. 1971. The insect societies. Belknap Press, Cambridge. 548p.