1.

Физиология ВНД и сенсорных систем, основные понятия, задачи исследований

Физиология высшей нервной деятельности изучает нервные механизмы сложного поведения
животных и мыслительной активности человека, относящиеся к их психической
деятельности.
Высшая нервная деятельность – это условно-рефлекторная деятельность ведущих отделов
головного мозга. К этим отделам относятся большие полушария и передний мозг. Высшие
отделы нервной системы обеспечивают адекватные взаимоотношения организма в целом и
внешней среды, т.е. определяют поведение.
Низшая нервная деятельность – деятельность спинного мозга и низших отделов головного
мозга. Эти отделы отвечают за соотношение и интеграцию частей организма.
Высшие психические функции — психические процессы, социальные по своему
происхождению, опосредованные по строению, произвольные по характеру регуляции и
системно связанные друг с другом.
Психика— это свойство головного мозга, заключающееся в отражении предметов и явлений
материального мира.
Ощущение— это процесс отражения в ЦНС отдельных свойств предметов и явлений
объективной реальности, непосредственно воздействующей на органы чувств. Ощущения
дают материал для восприятия и мышления, т. е. являются источником всех знаний об
окружающей нас действительности.
Высшие психические функции:
1) Восприятие — процесс приёма и преобразования информации, обеспечивающей
организму ориентировку в окружающем мире. Это активный процесс выделения из массы
разнородных объектов внешнего мира тех, которые более всего необходимы в данный
момент.
2) Внимание — это сосредоточенность психической деятельности на определенном объекте.
С помощью внимания обеспечивается отбор необходимой информации.
Регулятором различных форм внимания является ретикулярная формация ствола мозга и
промежуточный мозг. Неспецифическая таламическая система рассматривается как
фильтрующий механизм, обладающий способностью переключать внимание с одних
раздражителей на другие. Ассоциативные зоны коры являются центральным звеном в
системе механизмов, регулирующих отбор информации и внимание.
3) Память — способность сохранять информацию о событиях внешнего мира и деятельности
организма.
Память складывается из трёх взаимосвязанных этапов:
 запоминание;
 хранение;
 воспроизведение информации.
Воспроизведение заключается в извлечении информации из памяти. Воспроизведение, как и
запоминание, может быть произвольным и непроизвольным
Под забыванием понимают невозможность произвольного воспроизведения нужной
информации.
4) Мышление (интеллект) — процесс опосредованного, обобщённого отражения
действительности с её связями, отношениями и закономерностями. С помощью мышления
познается содержание и смысл воспринимаемого.
Мышление представляет собой самую сложную форму психической деятельности человека,
вершину её эволюционного развития.
Мышление построено на двух функциях высших нервных центров: на анализе и синтезе
информации и ответных действий организма.
Очень важным аппаратом мышления человека, существенно усложняющим его структуру,
является речь, которая позволяет кодировать информацию с помощью абстрактных символов.
Вербальное мышление человека неразрывно связано с речью. Именно благодаря речи
мышление человека становится обобщённым и опосредованным. 
Процесс мышления осуществляется с помощью следующих мыслительных операций:
анализа, синтеза, сравнения, обобщения и абстрагирования (мысленное выделение предмета
или свойства). Результатом процесса мышления у человека являются понятия, суждения и
умозаключения.
5) Речь; Вторая сигнальная система —словесная, в которой слово в качестве условного
раздражителя, знака, не имеющего реального физического содержания, но являющегося
символом предметов и явлений материального мира, становится сильным стимулом;
развивается только у человека в процессе трудовой деятельности и социальной жизни.
И. П. Павлов назвал слово сигналом сигналов.
Способность понимать, а потом и произносить слова возникает у ребёнка в результате
ассоциации определённых звуков (слов) со зрительными, тактильными и другими
впечатлениями о внешних объектах.
С возникновением и развитием второй сигнальной системы появляется возможность
образования понятий и представлений.
Раздражители второй сигнальной системы отражают окружающую действительность с
помощью обобщающих, абстрагирующих понятий, выражаемых словами. Человек может
оперировать не только образами, но и связанными с ними мыслями, осмысленными
образами.
С помощью слова осуществляется переход от чувственного образа первой сигнальной
системы к понятию, представлению второй сигнальной системы. Способность оперировать
абстрактными понятиями, выражаемыми словами, служит основой мыслительной
деятельности.
Язык — это форма существования мысли.
Язык делает возможным обмен мыслями. Речь дает возможность создавать научные понятия,
формулировать законы.
Речь может участвовать в регуляции деятельности различныx органов с помощью психики.
Словесные раздражители являются физиологически активными факторами, они изменяют
интенсивность обменных процессов, воздействуют на мышечную и сенсорные системы.
Вовремя сказанное доброе слово может повышать работоспособность, способствовать
хорошему настроению. Неосторожно произнесённое в присутствии больного слово может
значительно ухудшить его состояние.
Деятельность второй сигнальной системы обеспечивается функцией двигательного,
слухового и зрительного анализаторов и лобных отделов мозга. Восприятие речи происходит
с помощью речедвигательного (зона Брока) и речеслухового анализаторов (зона Вернике).
Основная задача физиологии высшей нервной деятельности — объективное
изучение материального субстрата психической деятельности.
Целью физиологии ВНД и сенсорных систем является раскрытие закономерностей условно-
рефлекторной деятельности нервной системы, а также изучение особенностей приема и
переработки информации в сенсорных системах.
Задачи исследований:
1. Выяснить нейрофизиологические механизмы условно-рефлекторной деятельности в
организме;
2. Раскрыть принципы взаимодействия процессов возбуждения и торможения в нервной
системе;
3. Выявить особенности функционирования и взаимодействия сенсорных систем;
4. Определить значение сенсорной информации в осуществлении психической
деятельности человека.
Предметом ВНД является понятие рефлекс, как ответ организма на внешнее воздействие.
Предметом изучения физиологии ВНД является изучение психических реакций организма и
определение их связи с соответствующими структурами мозга.
2.Сенсорные системы, принципы организации. Сенсорные пороги
С помощью сенсорных систем организм познает свойства предметов и явлений окружающей
среды, полезные и негативные стороны их воздействия на организм. Поэтому нарушения
функции внешних сенсорных систем, особенно зрительного и слухового, чрезвычайно
сильно затрудняют познание внешнего мира (очень беден окружающий мир для слепого или
глухого). Однако только аналитические процессы в ЦНС не могут создать реального
представления об окружающей среде. Способность сенсорных систем взаимодействовать
между собой обеспечивает образное и целостное представление о предметах внешнего мира.
Например, качество дольки лимона мы оцениваем с помощью зрительной, обонятельной,
тактильной и вкусовой сенсорных систем. При этом формируется представление как об
отдельных качествах — цвете, консистенции, запахе, вкусе, так и о свойствах объекта в
целом, т.е. создается определенный целостный образ воспринимаемого объекта.
Информацию о внешней и внутренней среде человек получает с помощью сенсорных систем,
или анализаторов.
И. П. Павлов в 1909 г. предложил общий план строения всех сенсорных систем
(анализаторов):
• периферический отдел (дорецепторный аппарат и рецепторы);
• проводниковый отдел (проводящие пути и подкорковые центры);
• корковый (центральный) отдел (проекционные области коры б.п.).
В соответствии с современными представлениями, сенсорные системы — это
специализированные части нервной системы, включающие периферические рецепторы
(органы чувств), отходящие от них нервные волокна (проводящие пути) и клетки ЦНС,
сгруппированные вместе (сенсорные центры).
Современные представления о физиологии сенсорных систем основываются на учении И.П.
Павлова об анализаторах. Согласно его представлениям, анализатором является
морфофункциональное образование, состоящее из трех отделов: периферического,
проводникового и центрального. Они обеспечивают восприятие сигналов, проведение
информации в ЦНС, ее анализ, что приводит к формированию ощущения.
Наиболее существенной является классификация сенсорных систем, в основе которой лежит
их назначение (роль). В связи с этим выделяют несколько видов сенсорных систем.
Внешние сенсорные системы воспринимают и анализируют изменения внешней среды. Сюда
следует включить зрительную, слуховую, обонятельную, вкусовую, тактильную и
температурную сенсорные системы, возбуждение которых воспринимается субъективно в
виде ощущений.
Внутренние (висцеральные) сенсорные системы воспринимают и анализируют изменения
внутренней среды организма, показателей гомеостазиса. Колебания показателей внутренней
среды в пределах физиологической нормы у здорового человека обычно не воспринимается
субъективно в виде ощущений. Так, мы не можем субъективно определить величину
артериального давления, особенно если оно нормальное, состояние сфинктеров и пр. Однако
информация, идущая из внутренней среды, играет важную роль в регуляции функций
внутренних органов, обеспечивая приспособление организма к различным условиям его
жизнедеятельности. Значение этих сенсорных систем изучается в рамках курса физиологии
(приспособительная регуляция деятельности внутренних органов). Но в то же время
изменение некоторых констант внутренней среды организма может восприниматься
субъективно в виде ощущений (жажда, голод, половое влечение), формирующихся на основе
биологических потребностей. Для удовлетворения этих потребностей включаются
поведенческие реакции. Например, при возникновении чувства жажды вследствие возбужде-
ния осмо- или волюморецепторов формируется поведение, направленное на поиск и прием
воды.
Сенсорные системы положения тела воспринимают и анализируют изменения положения
тела в пространстве и частей тела друг относительно друга. К ним следует отнести
вестибулярную и двигательную (кинестетическую) сенсорные системы. Поскольку мы
оцениваем положение нашего тела или его частей друг относительно друга, эта импульсация
доходит до нашего сознания. Об этом свидетельствует, в частности, опыт Д. Маклоски,
который ученый поставил на самом себе. Первичные афферентные волокна от мышечных
рецепторов раздражались пороговыми электрическими стимулами. Увеличение частоты
импульсации этих нервных волокон вызывало у испытуемого субъективные ощущения
изменения положения соответствующей конечности, хотя ее положение в действительности
не изменялось.
Ноцицептивную сенсорную систему следует выделить отдельно в связи с ее особым
значением для организма — она несет информацию о повреждающих действиях. Болевые
ощущения могут возникать при раздражении как экстеро-, так и интерорецепторов.
Взаимодействие сенсорных систем осуществляется на спинальном, ретикулярном,
таламическом и корковом уровне. Особенно широка интеграция сигналов в ретикулярной
формации. В коре мозга происходит интеграция сигналов высшего порядка. В результате
множественных связей с другими сенсорными и неспецифическими системами многие
корковые нейроны приобретают способность отвечать на сложные комбинации сигналов
разной модальности. В особенности это свойственно нервным клеткам ассоциативных
областей коры больших полушарий, которые обладают высокой пластичностью, что
обеспечивает перестройку их свойств в процессе непрерывного обучения опознанию новых
раздражителей. Межсенсорное (кросс-модальное) взаимодействие на корковом уровне
создает условия для формирования «схемы мира» (или «карты мира») и непрерывной увязки,
координации с ней собственной «схемы тела» данного организма.
Все сенсорные системы выполняют одинаковую функцию и, следовательно, имеют сходные
принципы конструкции и организации:
1. Принцип многоэтажности (или многослойности) сенсорных систем. Он раскрывает
наличие нескольких слоев нервных клеток, первый из которых связан с рецепторными
элементами, а последний с нейронами ассоциативных зон коры больших полушарий. Между
собой этажи связаны аксонами их нейронов. Такое построение сенсорных систем
обеспечивает поэтапную переработку информации на каждом из промежуточных уровней.
При этом на каждом этапе происходит переработка каких-либо отдельных параметров
сенсорного сигнала. Кроме того, этот принцип позволяет организму быстро реагировать на
простые сигналы, которые анализируются на промежуточных уровнях.
2. Принцип многоканальности проведения информации. В каждом слое анализатора
располагается множество (десятки и сотни тысяч) нервных элементов, которые связаны с
множеством элементов следующего слоя. Как правило, разные каналы не дублируют друг
друга, а служат для передачи информации о различных свойствах сенсорного стимула.
На более высоких уровнях сенсорных систем выделяют следующие каналы передачи
информации:
— специфический (проекционный);
— ассоциативный;
— неспецифический.
3. Принцип конвергенции и дивергенции. В конструкции сенсорных систем не соблюдается
линейная связь между нейронами ниже и вышележащих уровней.
4. Принцип обратной связи. В сенсорных системах действуют положительные и
отрицательные обратные связи. Положительные связи используются для усиления и анализа
слабых сигналов, а также для выделения сигналов из «шума», т.е. из биологически
незначимой в данный момент информации. Отрицательные обратные связи предотвращают
чрезмерное возбуждение нейронов при действии стимулов высокой интенсивности.
Совместное действие положительных и отрицательных обратных связей позволяет
отфильтровать избыточную информацию и выделить биологически значимые признаки
сигналов
5. Принцип двусторонней симметрии. Любая сенсорная система построена по принципу
билатеральной симметрии, т.е. рецепторные аппараты и центральные звенья парные,
зеркально расположенные. Рецепторы, расположенные на одной половине тела, связаны с
противоположной стороной центрального отдела анализатора, так как афферентные пути от
рецепторов переходят на противоположную сторону главным образом на уровне
продолговатого мозга.
Абсолютная чувствительность сенсорной системы основана на ее свойстве обнаруживать
слабые, короткие или маленькие по размеру раздражители. Абсолютную чувствительность
измеряют порогом той или иной реакции организма на сенсорное воздействие.
Чувствительность системы и порог реакции – обратные понятия: чем выше порог; тем ниже
чувствительность, и наоборот. Порогом реакции считают ту минимальную интенсивность,
длительность, энергию или площадь воздействия, которая вызывает данную реакцию.
Обычно принимают за пороговую такую силу стимула, вероятность восприятия которого
равна 0,5-0,75 (правильный ответ о наличии стимула от 1/2 до 3/4 случаев его воздействия).
Более низкие значения интенсивности считаются подпороговыми, а более высокие –
надпороговыми.

3.Рецепторы, классификация
А. Центральное место в классификации рецепторов занимает их подразделение в
зависимости от вида воспринимаемого раздражителя. Выделяют пять таких типов
рецепторов.
1. Механорецепторы возбуждаются при механической их деформации. Они расположены в
коже, сосудах, внутренних органах, опорно-двигательном аппарате, слуховой и
вестибулярной системах.
2. Хеморецепторы воспринимают химические изменения внешней и внутренней
среды организма. К ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепторы,
реагирующие на изменение состава крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной
жидкости (изменение напряжения О2 и СО2, осмолярности, рН, уровня глюкозы и других
веществ). Такие рецепторы есть в слизистой оболочке языка и носа, каротид-ном и
аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге.
3. Терморецепторы — воспринимают изменения температуры. Они подразделяются на
тепловые и холодовые рецепторы и находятся в коже, сосудах, внутренних органах, гипота-
ламусе, среднем, продолговатом и спинном мозге.
4. Фоторецепторы в сетчатке глаза воспринимают световую (электромагнитную) энергию.
5. Ноцицепторы — их возбуждение сопровождается болевыми ощущениями (болевые
рецепторы). Раздражителями этих рецепторов являются механические, термические и
химические (гистамин, брадикинин, К+, Н+ и др.) факторы. Болевые стимулы воспринима-
ются свободными нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутренних
органах, дентине, сосудах.
Б. С психофизиологической точки зрения рецепторы подразделяют в соответствии с ор-
ганами чувств и формируемыми ощущениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обо-
нятельные и тактильные.
В. По расположению в организме рецепторы делят на экстеро- и интерорецепторы. К
экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и органов
чувств: зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, тактильные, кожные болевые и
температурные. К интерорецепторам принадлежат рецепторы внутренних органов
(висцерорецепторы), сосудов и ЦНС. Разновидностью интерорецепторов являются ре-
цепторы опорно-двигательного аппарата (проприорецепторы) и вестибулярные рецепторы.
Если одна и та же разновидность рецепторов (например, хеморецепторы к СО2)
локализованы как в ЦНС (продолговатый мозг), так и в других местах (сосуды), то такие
рецепторы подразделяют на центральные и периферические.
Г. В зависимости от степени специфичности рецепторов, т.е. их способности отвечать на
один или более видов раздражителей, выделяют мономодальные и полимодальные ре-
цепторы. В принципе каждый рецептор может отвечать не только на адекватный, но и на
неадекватный раздражитель, однако чув-
ствительность к ним разная. Рецепторы, чувствительность которых к адекватному раздра-
жителю намного превосходит таковую к неадекватным, называются мономодальными.
Мономодальность особенно характерна для экстерорецепторов (зрительных, слуховых,
вкусовых и др.), но есть мономодальные и интерорецепторы, например хеморецепторы
каротидного синуса. Полимодальные рецепторы приспособлены к восприятию нескольких
адекватных раздражителей, например механического и температурного или механического,
химического и болевого. К полимодальным рецепторам относятся, в частности, ирритантные
рецепторы легких, воспринимающие как механические (частицы пыли), так и химические
(пахучие вещества) раздражители во вдыхаемом воздухе. Разница в чувствительности к
адекватным и неадекватным раздражителям у полимодальных рецепторов выражена меньше,
чем у мономодальных.
Д. По структурно-функциональной организации различают первичные и вторичные ре-
цепторы. Первичные представляют собой чувствительные окончания дендрита афферентного
нейрона. Тело нейрона обычно расположено в спинномозговом ганглии или в ганглии
черепных нервов, кроме того, для вегетативной нервной системы — в экстра- и ин-
траорганных ганглиях. В первичном рецепторе раздражитель действует непосредственно на
окончания сенсорного нейрона (см. рис. 5.1). Характерным признаком такого рецептора
является то, что рецепторный потенциал генерирует потенциал действия в пределах одной
клетки — сенсорного нейрона. Первичные рецепторы являются филогенетически более
древними структурами, к ним относятся обонятельные, тактильные, температурные, болевые
рецепторы, проприорецеп-торы, рецепторы внутренних органов.
Во вторичных рецепторах имеется специальная клетка, синаптически связанная с
окончанием дендрита сенсорного нейрона (см. рис. 5.1). Это клетка эпителиальной природы
или нейроэктодермального (например, фоторецептор) происхождения. Для вторичных
рецепторов характерно, что рецепторный потенциал и потенциал действия возникают в
разных клетках, при этом рецепторный потенциал формируется в специализированной
рецепторной клетке, а потенциал действия — в окончании сенсорного нейрона. Ко
вторичным рецепторам относятся слуховые, вестибулярные, вкусовые рецепторы,
фоторецепторы сетчатки.
Е. По скорости адаптации рецепторы делят на три группы: быстро адаптирующиеся (фаз-
ные), медленно адаптирующиеся (тонические) и смешанные (фазно-тонические),
адаптирующиеся со средней скоростью. Примером быстро адаптирующихся рецепторов
являются рецепторы вибрации (тельца Пачини) и прикосновения (тельца Мейсснера) кожи. К
медленно адаптирующимся рецепторам относятся проприорецепторы, рецепторы растяжения
легких, часть болевых рецепторов. Со средней скоростью адаптируются фоторецепторы
сетчатки, терморецепторы кожи.
4.Соматовисцеральная система, структурно-функциональная организация
Соматовисцеральная сенсорная система опосредует такие сенсорные модальности, как
прикосновение-давление, дрожание-вибрация, проприоцепция (чувство положения тела и
движения суставов), температурная чувствительность (тепловая и холодовая), боль и чувство
наполнения внутренних органов.

По функциям, независимо от места их расположения, рецепторы соматовисцеральной

системы — это механо-, термо-, хеморецепторы, а также рецепторы боли — ноцицепторы.
Общим свойством рецепторов соматовисцеральной системы является то, что они не
образуют сенсорные органы, а широко распространены по всему телу. Кроме того, их
афферентные волокна не образуют высокоспециализированные нервы, подобные
зрительному и слуховому, а входят в многочисленные нервы тела и центральные тракты.
Кожная механорецепция. На различных участках кожи человека расположены
инкапсулированные механорецепторы, которые иннер-вируются миелинизированными
афферентными волокнами. По функции все механорецепторы делятся на датчики давления
стимула, датчики скорости его воздействия и датчики ускорения (Тельца Пачини, рецептор
волосяного фолликула, датчик интенсивности).
тельца Па-чини — детекторы коротких механических воздействий. Многократное частое
раздражение этих рецепторов вызывает ощущение вибрации.
Ощущение давления или прикосновения (тактильные ощущения) можно вызвать только в
определенных точках кожи, которые называются чувствительными тактильными точками.
Большое число тактильных точек находится на коже кончиков пальцев и на губах.
Терморецепция. Терморецепция или температурное чувство соотносится с двумя
ощущениями — тепла и холода. Эти ощущения можно вызвать в температурных точках
тела. Специальные рецепторы тепла и холода выполняют две основные функции — они
отвечают на изменения температуры окружающей среды и участвуют в регуляции
температуры тела.
Специфические терморецепторы (рецепторы холода и тепла) предположительно
представляют собой свободные нервные окончания, которые несут также механорецепторные
функции. У человека рецепторы холода располагаются в эпидермисе и непосредственно под
ним, а рецепторы тепла — преимущественно в верхнем и среднем слоях собственно кожи.
Рецепторы холода связаны с тонкими миелинизи-рованными волокнами, а рецепторы тепла
— с немиелинизированны-ми волокнами.
Проприоцепция. Проприоцепцией называется совокупность способностей человека
ориентироваться в положении своих конечностей по их отношению друг к другу,
воспринимать собственные движения и оценивать сопротивление совершаемым движениям.
Источником эффективных стимулов во всех этих случаях является само тело, в мышцах,
сухожилиях и суставах которого преимущественно расположены соответствующие
рецепторы — проприоцепторы.
Проприоцепция, как модальность, обладает тремя качествами. Это, во-первых, ощущение
положения конечностей, базирующееся на информации об углах в каждом суставе. Так,
человек может судить об относительном положении конечностей. Поскольку ощущение
положения конечностей хорошо сохраняется, например, после долгого сна, оно лишь в
незначительной степени подвержено адаптации. Во-вторых, проприоцепция обеспечивает
ощущение движения. В этом случае проприоцепторы воспринимают и направление, и
скорость движения при изменениях суставного угла даже без зрительного контроля
(например, сгибание и разгибание руки в локте).
Порог восприятия движения зависит от величины и скорости изменения угла. Для
проксимальных суставов (например, плечевых) — он ниже, чем для дистальных (например,
межфаланговых суставов пальцев).
Третьим качеством проприоцепции является ощущение усилия. Проприоцепторы способны
оценивать величину мышечного усилия, необходимого для совершения определенного
движения, а также для сохранения некоторого положения сустава при действии того или
иного сопротивления движению.
Проприоцепторы находятся в подкожных структурах — мышцах, сухожилиях и суставных
сумках. В мышцах — это мышечные веретена, а в сухожилиях — сухожильные органы
Гольджи. Они участвуют в восприятии положения и движения тела и конечностей. В
суставных сумках это рецепторы типа окончаний Руффини, сухожильных органов Гольджи и,
в меньшем числе, рецепторы типа телец Пачини. Эти рецепторы связаны с
миелинизированными нервными волокнами. Кроме того, в суставных сумках имеются
свободные нервные окончания с немиелинизированными афферентами. Общее
представление об относительном положении суставов формируется у человека в результате
процесса интеграции информации от рецепторов различных мышц, сухожилий и суставов.
Этот процесс начинается, как и в других сенсорных системах, на уровне подкорковых ядер.
Интероцепция. Интероцепцией называют восприятие раздражений (стимулов),
поступающих из внутренней среды организма: от органов и тканей. Многочисленные
интероцепторы, расположенные в стенках сосудов и в различных органах и тканях с учетом
их фун-кионального назначения и механизма возбуждения, подразделяют на
механорецепторы, хеморецепторы, осморецепторы и терморецепторы.
К механорецепторам относят рецепторы кровеносных и лимфатических сосудов, рецепторы
сердца, легких и других структур, способных под влиянием механического раздражения
растягиваться и деформироваться. К этой группе интероцепторов относят также
проприоцепторы мышц и сухожилий.
К не менее обширной группе интероцепторов — хеморецепторам — причисляется вся масса
тканевых рецепторов, реагирующих на различные химические вещества. Это рецепторы
рецепторы слизистых оболочек пищеварительного тракта и органов дыхания, рецепторы
серозных оболочек. К группе хеморецепторов относятся осморецепторы, выделяемые среди
интероцепторов на основе их избирательной чувствительности к изменениям концентрации
осмотически активных веществ в крови и внеклеточной жидкости.
Ноцицепция. Ноцицептивная чувствительность — это восприятие стимулов, вызывающих
в организме ощущение боли. Ощущение боли коренным. образом отличается от других
сенсорных модальностей содержанием информации, которую она в себе заключает. Боль
информирует организм об опасности, о нарушениях в процессах, протекающих в различных
органах и тканях, поскольку вызывается повреждающими, вредными для организма
стимулами. Трудно переоценить значение этой информации для клиники, так как именно
болевое проявление действия вредных факторов чаще всего приводит пациента к врачу.
Более того, ощущение боли, при всей его субъективности, оказывается часто решающим для
диагноза заболевания.

"
5.Кожная механорецепция, терморецепция, проприоцепция
Температурный кожный анализатор обеспечивает информацию о температуре внешней среды
и формирование температурных ощущений, что имеет большое значение для осуществления
процессов терморегуляции и поведенческих приспособительных реакций. Как и тактильный,
он относится к соматосенсорному анализатору.
Периферический отдел представлен двумя видами рецепторов: одни реагируют на холодовые
стимулы, другие – на тепловые. Тепловые рецепторы – это тельца Руффини, а холодовые —
колбы Краузе. Рецепторы холода расположены в эпидермисе и непосредственно под ним, а
рецепторы тепла – преимущественно в нижнем и верхнем слоях собственно кожи и
слизистой оболочки.
На различных участках кожи человека расположены инкапсулированные механорецепторы,
которые иннервируются миелинизированными афферентными волокнами диаметром 5-12
мкм, проводящими импульсы со скоростью 30-70 м/с.

По функции все механорецепторы делятся на

 датчики давления стимула,
 датчики скорости его воздействия,
 датчики ускорения.
В коже имеется также множество так называемых свободных нервных окончаний, на которых
отсутствуют корпускулярные структуры. Афферентные волокна свободных нервных
окончаний — немиелинизированные аксоны со скоростью проведения 1 м/с. Геометрия
свободных нервных окончаний весьма разнообразна. Свободные нервные окончания
реагируют импульсом не более, чем на один уровень интенсивности — пороговый. Поэтому
они считаются пороговыми датчиками, отмечающими наличие стимула в определенном
месте кожи. Свободные нервные окончания принимают участие в передаче информации о
слабых (околопороговых) движущихся по коже стимулах и имеют отношение к ощущению
щекотки.
Ощущение давления или прикосновения (тактильные ощущения) можно вызвать только в
определенных точках кожи, которые называются чувствительными тактильными
точками. Большое число тактильных точек находится на коже кончиков пальцев и на губах.
На коже, покрывающей плечи, бедра и спину тактильные точки встречаются редко, для
появления тактильного ощущения на внутренней стороне руки достаточно вдавить кожу на
глубину 0,01 мм (10 мкм). Пороги тактильных ощущений на кончиках пальцев значительно
ниже, чем на остальной поверхности кисти. При помощи ножек циркуля с тупыми концами
легко определяются пространственные пороги различения, то есть минимальные
расстояния между двумя тактильными стимулами, при которых оказывается возможным
воспринять их как раздельные. Одновременное касание кожи кончиками циркуля
демонстрирует пороги одновременного пространственного различения. Эти пороги
рассматриваются в качестве меры пространственного различения кожей тактильных
стимулов в исследуемой части тела. Так, например, величины одновременного про-
странственного различения кончика языка, пальцев и губ — порядка 1-3 мм —
свидетельствуют о высокой чувствительности этих областей тела. На спине, плечах и бедрах
пространственное различение значительно хуже — 50-100 мм. Различия чувствительности
связаны с   плотностью  рецепторов  в тех  или  иных  областях  тела.
Терморецепция или температурное чувство соотносится с двумя ощущениями — тепла и
холода. Эти ощущения можно вызвать в температурных точках тела.
Специальные рецепторы тепла и холода выполняют две основные функции:
1. Отвечают на изменения температуры окружающей среды,
2. Участвуют в регуляции температуры тела.
-Точек холода на коже значительно больше, чем точек тепла.
-Специфические терморецепторы (рецепторы холода и тепла) предположительно
представляют собой свободные нервные окончания, которые несут также
механорецепторные функции.
-У человека рецепторы холода располагаются в эпидермисе и непосредственно под ним, а
рецепторы тепла — преимущественно в верхнем и среднем слоях собственно кожи.
-Рецепторы холода связаны с тонкими миелинизированными волокнами, а рецепторы тепла
— с немиелинизированными волокнами.
-Специфические терморецепторы характеризуются рядом общих показателей. Так, при
постоянной температуре кожи они тонически разряжаются с частотой, зависящей от
температуры — статическая реакция. В случае изменения температуры кожи они
увеличивают или уменьшают частоту разряда — динамическая реакция.
-Специфические терморецепторы нечувствительны к нетепловым стимулам, а пороги
их импульсной реакции сравнимы с порогами появления ощущений при тепловой
стимуляции кожи.
Ощущения, появляющиеся при изменении температуры кожи, определяются:
 1. Исходной температурой кожи,
2. Скоростью изменения температуры кожи,
3. Площадью кожи, на которую действует стимул.
Проприоцепцией называется совокупность способностей человека ориентироваться в
положении своих конечностей по их отношению друг к другу, воспринимать собственные
движения и оценивать сопротивление совершаемым движениям. Источником эффективных
стимулов во всех этих случаях является само тело, в мышцах, сухожилиях и суставах
которого преимущественно расположены соответствующие  рецепторы  — 
проприоцепторы.
Проприоцепция, как модальность, обладает тремя качествами.
 Во-первых, ощущение положения конечностей, базирующееся на информации об
углах в каждом суставе. Так, человек может судить об относительном положении
конечностей. Поскольку ощущение положения конечностей хорошо сохраняется,
например, после долгого сна, оно лишь в незначительной степени подвержено адапта-
ции.
 Во-вторых, проприоцепция обеспечивает ощущение движения. В этом случае
проприоцепторы воспринимают и направление, и скорость движения при изменениях
суставного угла даже без зрительного контроля (например, сгибание и разгибание
руки в локте). Порог восприятия движения зависит от величины и скорости изменения
угла. Для проксимальных суставов (например, плечевых) — он ниже, чем для
дистальных (например, межфаланговых суставов пальцев).
 Третьим качеством проприоцепции является ощущение усилия. Проприоцепторы
способны оценивать величину мышечного усилия, необходимого для совершения
определенного движения, а также для сохранения некоторого положения сустава при
действии того или иного сопротивления движению.
Проприоцепторы находятся в подкожных структурах —
 мышцах,
 сухожилиях и
 суставных сумках.
В мышцах — это мышечные веретена, а в сухожилиях — сухожильные органы Гольджи.
Они участвуют в восприятии положения и движения тела и конечностей. В суставных
сумках это рецепторы типа окончаний Руффини, сухожильных органов Гольджи и, в
меньшем числе, рецепторы типа телец Пачини.
Эти рецепторы связаны с миелинизированными нервными волокнами. Кроме того, в
суставных сумках имеются свободные нервные окончания с немиелинизированными
афферентами.
Суставные   механорецепторы  при изменениях  положения  сустава  и соответствующих
сжатиях или растягиваниях суставной сумки, передают информацию о положении суставов,
направлении и скорости движения конечностей тела.
Общее представление об относительном положении суставов формируется у человека в
результате процесса интеграции информации от рецепторов различных мышц, сухожилий и
суставов. Этот процесс начинается, как и в других сенсорных системах, на уровне
подкорковых ядер.
6. Болевая чувствительность, рецепторы, виды боли
Болевые рецепторы – «голые нервные окончания», окончания чувствительного нервного отростка
сенсорного нейрона, который ветвится по всему V нашего тела, залегая в том числе в дерме и
эпидермисе. Они реагируют на повреждения клеток и тканей, на сигналы имунной системы.
Поврежденные клетки сообщают о своих проблемах за счет выделения медиаторов воспаления,
«веществ сигналов SOS».
Боль – неприятное сенсорное и эмоциональное переживание, связанное с истинным или
потенциальным повреждением клеток и тканей, обусловлена химическим сигналом о таком
повреждении.

" Болевые рецепторы — ноцицепторы — первичные рецепторные образования,

расположенные в коже, мышцах и внутренних органах. В настоящее время в коже найдены чисто
механочувствительные, чисто термочувствительные (мономодальные ) и механо -
термочувствительные ноцицепторы (полимодальные). Последние встречаются чаще , чем два
других типа. Также выделяют и хемочувствительные болевые рецепторы , которые реагируют на
изменение концентрации ионов водорода, калия в поврежденных тканях, действие гистамина ,
брадикинина, простагландинов на ткани и т.д. Ноцицепторы представляют собой свободные
нервные окончания, от которых отходят либо тонкие миелинизированные аксоны (со скоростью
проведения около 11 мс), либо немиелинизированные аксоны (скорость проведения около 1 мс ).
При поверхностной боли сигналы начальной боли передаются по миелинизированным волокнам , а
сигналы отставленной боли — по немиелинизированным .

Также предполагают, что и другие типы рецепторов могут начать передавать сигналы боли
при высокой интенсивности раздражений. Существует верхний порог чувствительности, за которым
стимул теряет свою модальную специфичность и становится болевым . Это характерно для всех
сенсорных систем. Так, болевые ощущения вызывают очень громкий звук, слишком яркий свет,
высокие или низкие температуры и т. д. Болевые ощущения передаются в мозг при помощи двух
систем — медиальной (медленной) и латеральной (быстрой).

Медиальная система боли проходит через центральные участки ствола и отвечает за стойкие
(тонические) болевые ощущения. По медиальной системе сигналы передаются в лимбическую
систему и участвуют в эмоцио нальных реакциях. При помощи медиальной системы формируется
эмоцио нальный компонент боли («ужасная», «жестокая», «невыносимая» и т .д .). Эта система
также участвует в привлечении внимания к болевым стимулам и обеспечивает вегетативное
сопровождение болевых ощущений. Она состоит в основном из мелких медленно проводящих
волокон спиноретикулярного тракта, передающих сигналы о диффузных неприятных ощущениях в
неспецифические структуры. Оканчивается"
"медиальная система в таламусе. Относительно недавно было показано , что при болевом
раздражении всегда происходит повышение активности поясной извилины , которая является частью
лимбической системы.

Латеральная система боли состоит из нервных трактов, проецирующихся в соматосенсорную

кору (топическая организация). Эта система наиболее активна при внезапной и резкой боли с четко
выраженной локализацией. Латеральные пути отвечают за сенсорное качество боли , за характер
ощущения (укол, жжение, пульсирующая боль и т.д.). Активность латеральной системы быстро
затухает, подвергаясь торможению со стороны других структур. Нисходящая тормозная система
(эндогенные опиоиды) сильнее влияет на латеральную, чем на медиальную систему боли ."

"медиальная система в таламусе. Относительно недавно было показано , что при болевом
раздражении всегда происходит повышение активности поясной извилины , которая является частью
лимбической системы.

Латеральная система боли состоит из нервных трактов, проецирующихся в соматосенсорную

кору (топическая организация). Эта система наиболее активна при внезапной и резкой боли с четко
выраженной локализацией. Латеральные пути отвечают за сенсорное качество боли , за характер
ощущения (укол, жжение, пульсирующая боль и т.д.). Активность латеральной системы быстро
затухает, подвергаясь торможению со стороны других структур. Нисходящая тормозная система
(эндогенные опиоиды) сильнее влияет на латеральную, чем на медиальную систему боли ."

Постоянное взаимодействие ноцицептивной и антиноцицептивной систем в организме

осуществляет функцию контроля боли."

" Основными веществами, имеющими антиноцицептивное действие , являются представители

группы опиоидных пептидов. Помимо опиоидных пептидов антиноцицептивным действием
обладают серотонин, норадреналин, дофамин, эндогенные каннабиноиды . Ограничение боли
возможно и в структурах головного мозга. Так, большое количество рецепторов к опиоидным
пептидам содержат структуры лимбической системы и медиальная часть таламуса .
Антиноцицептивная система активируется при длительной боли , тревоге и страхе .

Структурно-функциональная организация передачи ноцицептивной информации четко коррелирует

с разделением боли на два вида – эпикритическая и протопатическая.

Эпикритическая (первичная) боль четко локализована, имеет обычно резкий, колющий характер,
возникает при активации механорецепторов и быстропроводящих А-волокон, связана с
распространением возбуждения по неоспиноталамическому тракту в проекционные зоны
соматосенсорной коры.

Протопатическая (вторичная) боль характеризуется медленным возникновением, нечеткой

локализацией, имеет ноющий характер, возникает при активации хемоноцицепторов с передачей
информации по медленно проводящим С-волокнам. Затем возбуждение распространяется по
палеоспиноталамическому тракту преимущественно в медиальные , интраламинарные и задние
неспецифические ядра таламуса. Оттуда возбуждение достигает различных областей коры . Этот вид
боли отличается многокомпонентными проявлениями, включающими висцеральные , моторные и
эмоциональные реакции.

В зависимости от локализации боль подразделяют на соматическую, возникающую в коже,

мышцах, суставах и т.д., и висцеральную, возникающую во внутренних органах. Соматическая
боль является двухфазной эпикритической и протопатической, т. е. она имеет определенную
локализацию, а ее интенсивность зависит от степени и площади повреждения .

Висцеральные боли трудно локализовать. Они могут быть в области ноцицептивного воздействия на
орган, но могут проявляться далеко за ее пределами, в области другого органа или участка кожной
поверхности.

В зависимости от соотношения локализации боли и самого болезненного процесса , вызванного

ноцицептивным воздействием, выделяют местные, проекционные, иррадиирующие и отраженные
боли.

Местные боли локализуются непосредственно в очаге ноцицептивного воздействия . Проекционные

боли ощущаются по ходу нерва и на дистальных его участках при локализации ноцицептивного
воздействия в проксимальном участке нерва.

Иррадиирующие боли локализуются в области иннервации одной ветви нерва при ноцицептивном
воздействии в зоне иннервации другой ветви того же нерва. Отраженные боли возникают в участках
кожи, иннервируемых из того же сегмента спинного мозга, что и внутренние органы , в которых
расположен источник ноцицептивного воздействия . Они возникают при поражении внутренних
органов, проецируясь за пределами больного органа, в области различных участков кожи либо в
другие органы.

Формирование отраженных болей обусловлено тем, что на одном и том же интернейроне спинного
мозга могут заканчиваться афферентные волокна от определенного участка кожи и внутреннего
органа, в котором имеет место ноцицептивное воздействие . Болевое возбуждение , возникающее во
внутреннем органе, активирует тот же интернейрон, поэтому возбуждение распространяется далее в
центральной нервной системе по тем же проводникам, что и при раздражении кожи . В результате
формируется ощущение, как и при воздействии на кожу.

Фантомные (центральные или деафферентационные) боли возникают после удаления органа

(ампутации) или деафферентации. Обычно этому предшествует длительная боль ,
сопровождающаяся длительной болевой афферентацией из области поражения . В структурах ЦНС ,
связанных с переработкой ноцицептивных возбуждений , возникают очаги (генераторы ) чрезмерно
усиленных возбуждений.
7. Переработка информации в соматосенсорной системе
Проводниковый отдел соматсенсорной системы

Сигналы о тонких механических ощущениях (вибрация, оценка положения и движений

суставов, осязание мелких шероховатых поверхностей, т.е. ощущения с высоким
пространственным разрешением) проводятся по волокнам задних столбов спинного мозга —
пучки Голля ( тонкий пучок ) и Бурдаха ( клиновидный пучок ). Эти волокна заканчиваются в
ядрах тонкого и клиновидного пучков в продолговатом мозге. Там происходит переключение,
и следующие аксоны образуют медиальную петлю (лемниск). Она пересекает среднюю
линию в области ствола и оканчивается в вентробазальной группе ядер таламуса. Оттуда
аксоны идет в кору б.п.
Сигналы о плохо локализуемых ощущениях давления, температуры и боли идут
вместе в составе переднебокового пучка. Они образуют спиноталамический и
спиноретикулоталамический пути, направляющиеся к неспецифическим ядрам таламуса.
Висцеральные рецепторы связаны с мозгом при помощи волокон черепно-мозговых
нервов. В основном это аксоны с медленной скоростью проведения, проходящие в задних и
вентролатеральных столбах спинного мозга. Они заканчиваются в различных ядрах ствола
мозга и таламуса. Далее проекции от висцеральных рецепторов достигают гипоталамуса,
лимбической системы, а также мозжечка.
17.4. Корковый отдел соматосенсорной системы
Первичными проекционными отделами соматосенсорной чувствительности является
область центральной борозды — поля 1, 2, 3 по Бродману. Эта область организована по
соматотопическому принципу : каждому участку кожи соответствует четко определенный
участок коры б.п., и площадь коры, отведенной для данного участка кожи, пропорцио нальна
не его размерам, а плотности рецепторов в нем. Так, например, самые большие
представительства в коре имеют кончики пальцев рук, губы, язык (самые чувствительные
части тела), а спина представлена в коре небольшим по площади участком.
Из неспецифических ядер таламуса плохо локализуемые сигналы широко
проецируются по коре без какой-либо четкой локализации."
Соматосенсорная система воспринимает сигналы с поверхности кожи и из глубоких тканей
тела. В ее состав входят рецепторы и нервные центры, информирующие о  механических
воздействиях на кожу (тактильные),  состоянии опорно-двигательного аппарата
(проприоцептивные), температурных воздействиях (холодовые, тепловые) и повреждающих
ткань факторах (ноцицептивные). Рецепторы, входящие в состав данной системы, относятся
к механо-, термо- и хеморепторам. Импульсы от рецепторов идут в ЦНС по всем
спинномозговым и некоторым черепным нервам. Все отделы соматосенсорной системы
имеют общее представительство в коре больших полушарий в области постцентральной
извилины.
Переработка тактильной и проприоцептивной информации в ЦНС включает ряд этапов.
Афферентные волокна, идущие от кожи, мышц, суставов и внутренних органов входят в
спинной мозг  в составе задних корешков. Задний рог служит первым ядром,
перерабатывающим информацию в соматосенсорной системе. Здесь происходит
конвергенция афферентов от кожи и внутренностей на одних и те же нейронах. Из-за нее
человек  часто ошибочно локализует афферентную активность, идущую от внутренних
органов на поверхности тела (например, при желчной колике). Далее импульсы по
нескольким восходящим путям направляются в головной мозг. Эти пути начинаются в
спинном мозге, переключаются в таламусе и  направляются к коре больших полушарий
мозга. Импульсы от проприоцепторов поступают в также мозжечок и красное ядро, которые
играют важную роль в регуляции движений.
Соматосенсорные сигналы от головы поступают в мозг по черепным нервам. Тройничный
нерв (V пара) в своих ветвях содержит афференты, идущие от лица и полости рта. Лицевой
нерв(VII) содержит
чувствительные окончания от головы. Языкоглоточный (IХ) и блуждающий (Х) пары нервов
содержат афференты от органов кровообращения, дыхания и пищеварения и др.
Соматосенсорные импульсы поступают также в ретикулярную формацию.
Специфическими соматосенсорными ядрами таламуса является вентробазальный комплекс,
который имеет соматотопическую оранизацию, т.е. соседние участки тела проецируются на
смежные области таламуса. Ядра таламуса связаны восходящими и нисходящими волокнами
с двумя зонами коры – S I и SII (где S означает соматосенсорная). SI расположена на
постцентральной извилине. Периферия тела проецируется на SI противоположной стороны
соматотопически, при этом наибольшую область занимают представительства области рта и
кистей рук. Нейронов SI служит основой точного тактильного различения и восприятия
пространственно-временных событий на поверхности кожи.  Зона SII лежит на верхней
стенке боковой борозды. Здесь  соматотопическая проекция менее четкая и обе стороны тела
представлены в каждом полушарии. Эта область играет особую роль в  сенсорной и
моторной координации активности на двух сторонах тела. Сенсомоторная кора посылает
волокна к: моторной коре (регуляция движений), к теменным ассоциативным зонам
(зрительно-сенсомоторная  интеграция), к противоположному полушарию (билатеральная 
координация) и другим областям мозга.
Механизмы возникновения болевых ощущений объясняют разные гипотезы. Основными
являются теории интенсивности и специфичности. Теория интенсивности выдвинута в связи
с разнообразием болезненных стимулов, т.е. отсутствием одного адекватного. При этом
утверждается, что боль возникает, когда рецепторы (например, механо или терморецепторы)
стимулируются с чрезмерной интенсивностью. Возникает поток импульсов особенно
высокой частоты и ЦНС декодирует его как ощущение боли. Теория специфичности
предполагает существование специальных болевых рецепторов, ответы которых вызывают
болевые ощущения. Было установлено, что такими специфическими рецепторами являются
свободные нервные окончания, расположенные в практически во всех тканях, кроме нервной.
Они реагируют на различные повреждающие механические, температурные и химические
воздействия. При повреждении ткани выделяется группа веществ (например, гистамин,
брадикинин и другие), изменяется рН внутренней среды, эти факторы активируют болевые
рецепторы.

8.Вкусовая система, строение, ощущения, биологическое значение

Строение
Периферический отдел
Рецепторы вкуса (вкусовые клетки с микроворсинками) — это вторичные рецепторы, они
являются элементом вкусовых почек, в состав которых входят также опорные и базальные
клетки. Во вкусовых почках обнаружены клетки, содержащие серотонин, и клетки,
образующие гистамин. Эти и другие вещества играют определенную роль в формировании
чувства вкуса.
Отдельные вкусовые почки являются полимодальными образованиями, так как могут
воспринимать различные виды вкусовых раздражителей. Вкусовые почки в виде отдельных
включений находятся на задней стенке глотки, мягком нёбе, миндалинах, гортани,
надгортаннике и входят также в состав вкусовых сосочков языка как органа вкуса.
Периферический отдел вкусового анализатора представлен вкусовыми луковицами,
которые расположены главным образом в сосочках языка. Вкусовые клетки усеяны на своем
конце микроворсинками, которые называют еще вкусовыми волосками. Они выходят на
поверхность языка через вкусовые поры.
На вкусовой клетке имеется большое число синапсов, которые образуют волокна барабанной
струны и языкоглоточного нерва.

Проводниковый отдел.

Внутрь вкусовой почки входят нервные волокна, которые образуют рецепторно-афферентные

синапсы. Вкусовые почки различных областей полости рта получают нервные волокна от
разных нервов: вкусовые почки передних двух третей языка — от барабанной струны,
входящей в состав лицевого нерва; почки задней трети языка, а также мягкого и твердого
нёба, миндалин — от языкоглсточного нерва; вкусовые почки, расположенные в области
глотки, надгортанника и гортани, — от верх-пегортанного нерва, являющегося частью
блуждающего нерва.
Эти нервные волокна являются периферическими отростками биполярных нейронов,
расположенных в соответствующих чувствительных ганглиях, представляющих первый
нейрон проводникового отдела вкусового анализатора. Центральные отростки этих клеток
входят в состав одиночного пучка продолговатого мозга, ядра которого представляют
второй нейрон. Отсюда нервные волокна в составе медиальной петли подходят к
зрительному бугру (третий нейрон).

Центральный отдел.
Отростки нейронов таламуса идут в кору больших полушарий (четвертый нейрон).
Центральный, или корковый, отдел вкусового анализатора локализуется в нижней части
соматосенсорной зоны коры в области представительства языка. Большая часть нейронов
этой области мультимодальна, т. е. реагирует не только на вкусовые, но и на температурные,
механические и ноцицептивные раздражители.
Для вкусовой сенсорной системы характерно то, что каждая вкусовая почка имеет не только
афферентные, но и эфферентные нервные волокна, которые подходят к вкусовым клеткам из
ЦНС, благодаря чему обеспечивается включение вкусового анализатора в целостную
деятельность организма.

Механизм вкусового восприятия.

Чтобы возникло вкусовое ощущение, раздражающее вещество должно находиться в
растворенном состоянии. Сладкое или горькое вкусовое вещество, растворяющееся в слюне
до молекул, проникает в поры вкусовых луковиц, вступает во взаимодействие с
гликокаликсом и адсорбируется на клеточной мембране микроворсинки, в которую встроены
«сладкочувствующие» или «горькочувствующие» рецепторные белки.
При воздействии соленых или кислых вкусовых веществ изменяется концентрация
электролитов около вкусовой клетки. Во всех случаях повышается проницаемость клеточной
мембраны микроворсинок, возникает движение ионов натрия внутрь клетки, происходят
деполяризация мембраны и образование рецеп-горного потенциала, который
распространяется и по мембране, и по микротубулярной системе вкусовой клетки к ее
основанию.
В это время во вкусовой клетке образуется медиатор (ацетилхолин, серотонин, а также,
возможно, гормоноподобные вещества белковой природы), который в рецепторно-
афферентном синапсе ведет к возникновению генераторного потенциала, а затем потенциала
действия во внесинаптических отделах афферентного нервного волокна
Объяснение с пары: Молекула в растворенном виде подходит к мембране вкусовой клетки,
на мембране изменяется конфигурация белка, молекула передает заряд, заряд внутри клетки
повышается, начинается деполяризация и формируется рецепторный потенциал. Это
вызывает передачу нейромедиаторов через синапс, что далее вызывает формирование ПД.

Чувствительность рецепторов к разным видам вкусовых раздражений.

Различные вкусовые клетки обладают разной чувствительностью к различным вкусовым
веществам, которые делятся на четыре группы: кислое, соленое, сладкое, горькое. Каждая
клетка отвечает всегда более чем на одно вкусовое вещество, иногда даже на все четыре,
но наибольшей чувствительностью обладает к одному из них.
Соответственно в зависимости от расположения клеток с особо высокой чувствительностью
к тому или иному вкусовому раздражителю разные участки языка обладают также разной
чувствительностью. Установлено, что кончик языка и передняя его треть наиболее
чувствительны к сладкому, где расположены грибовидные сосочки, боковые поверхности —
к кислому и соленому (листовидные сосочки), а корень языка — к горькому (желобоватые
сосочки, или вкусовые сосочки, окруженные валом).

Биологическое значение
Чувство вкуса связано с раздражением не только химических, но и механических,
температурных и даже болевых рецепторов слизистой оболочки полости рта, а также
обонятельных рецепторов. Вкусовой анализатор определяет формирование вкусовых
ощущений, является рефлексогенной зоной. С помощью вкусового анализатора оцениваются
различные качества вкусовых ощущений, сила ощущений, которая зависит не только от силы
раздражения, но и от функционального состояния организма.

9.Обонятельная система, строение, ощущения, биологическое значение

Биологическое значение
С участием обонятельного анализатора осуществляется ориентация в окружающем
пространстве и происходит процесс познания внешнего мира. Он оказывает влияние на
пищевое поведение, принимает участие в апробации пищи на съедобность, в настройке
пищеварительного аппарата на обработку пищи (по механизму условного рефлекса), а также
— на оборонительное поведение, помогая избежать опасности благодаря способности
различать вредные для организма вещества
Структурно-функциональная характеристика обонятельного анализатора.
- Периферический отдел образуют рецепторы верхнего носового хода слизистой оболочки
носовой полости. Обонятельные рецепторы в слизистой носа оканчиваются обонятельными
ресничками. Газообразные вещества растворяются в слизи, окружающей реснички, затем в
результате химической реакции возникает нервный импульс.
- Проводниковый отдел - обонятельный нерв. По волокнам обонятельного нерва импульсы
поступают на обонятельную луковицу (структуру переднего мозга, в которой осуществляется
обработка информации) и далее следуют в корковый обонятельный центр.
- Центральный отдел - корковый обонятельный центр, расположенный на нижней
поверхности височной и лобной долей коры больших полушарий. В коре происходит
определение запаха и формируется адекватная на него реакция организма.

Периферический отдел

д — схема строения носовой полости: 1 — нижний носовой ход; 2 — нижняя, 3 — средняя и

4 — верхняя носовые раковины; 5 — верхний носовой ход; Б — схема строения
обонятельного эпителия: 1 — тело обонятельной клетки, 2 — опорная клетка; 3 — булава; 4
— микроворсинки; 5 — обонятельные нити.
Задние отверстия полости носа, или хоаны сообщаются с полостью глотки. Носовые
раковины разделяют боковой отдел полости носа на три носовых хода: верхний, средний и
нижний.
В средний носовой ход открываются передние и средние ячейки решетчатой кости, апертура
лобной пазухи посредством решетчатой воронки и полулунная расщелина, ведущая в
верхнечелюстную пазуху. В нижний носовой ход открывается носо-слезный канал,
начинающийся в глазнице. Верхнечелюстная пазуха открывается в средний носовой ход.
Лобная пазуха сообщается со средним носовым ходом. Клиновидная пазуха сообщается с
верхним носовым ходом. Воздухоносными полостями, сообщающимися с носовой полостью,
являются передние, средние и задние ячейки решетчатой кости
Придаточные (околоносовые) пазухи. Воздушные пазухи, или синусы (лат. sinus –
углубление), представляют собой полости в костях. С каждой полостью носа связаны четыре
пазухи. Их именуют по костям, в которых они находятся, а именно: лобной, решетчатой,
клиновидной и верхнечелюстной пазухами соответственно. Самой крупной из них является
верхнечелюстная, называемая также гайморовой пазухой.

Периферический отдел
анализатора располагается в толще слизистой оболочки верхнего носового хода и
представлен веретенообразными клетками, имеющими по два отростка. Один отросток
достигает поверхности слизистой, заканчиваясь здесь утолщением, другой (вместе с другими
нитями-отростками) составляет проводниковый отдел.
Периферический отдел обонятельного анализатора — это первично-чувствующие рецепторы,
которые являются окончаниями нейросекреторной клетки. Верхняя часть каждой клетки
несет 12 ресничек, а от основания клетки отходит аксон. Обонятельные клетки покрыты
волосками, которые представляют собой нити длиной 20—30 мкм. Они сгибаются и
разгибаются со скоростью 20—50 раз в 1 мин.
Реснички погружены в жидкую среду — слой слизи, вырабатываемой боуменовыми
железами. Наличие обонятельных волосков значительно увеличивает площадь контакта
рецептора с молекулами пахучих веществ. Движение волосков обеспечивает активный
процесс захвата молекул пахучего вещества и контакта с ним, что лежит в основе
целенаправленного восприятия запахов.

Рецепторные клетки обонятельного анализатора погружены в обонятельный эпителий,

выстилающий полость носа, в котором кроме них имеются опорные клетки, выполняющие
механическую функцию и активно участвующие в метаболизме обонятельного эпителия.

Вокруг каждой опорной клетки расположено 9—10 обонятельных.

Проводниковый отдел
Первым нейроном обонятельного анализатора следует считать нейрорецепторную клетку.
Аксон этой клетки образует синапсы, называемые гломерулами, с главным дендритом
митральных клеток обонятельной луковицы, которые представляют второй нейрон. Аксоны
митральных клеток обонятельных луковиц образуют обонятельный тракт, который имеет
треугольное расширение (обонятельный треугольник) и состоит из нескольких пучков.
Митральные клетки - это нейроны, которые являются частью обонятельной системы.
Центральный отдел
локализуется в древней коре – в гиппокампе и в новой – гиппокамповой извилине, куда
направляются аксоны митральных клеток (обонятельный тракт). Здесь происходит
окончательный анализ обонятельной информации. Сенсорная обонятельная система через
ретикулярную формацию связана с вегетативными центрами, чем и объясняются рефлексы с
обонятельных рецепторов на пищеварительную и дыхательную системы.

Восприятие запахов.
Молекулы пахучего вещества взаимодействуют со специализированными белками,
встроенными в мембрану обонятельных волосковых нейросенсорных рецепторных клеток.
При этом происходит адсорбция раздражителей на хеморецепторной мембране.
Согласно стереохимической теории этот контакт возможен в том случае, если форма
молекулы пахучего вещества соответствует форме рецепторного белка в мембране (как ключ
и замок). Слизь, покрывающая поверхность хеморецептора, является структурированным
матриксом. Она контролирует доступность рецепторной поверхности для молекул
раздражителя и способна изменять условия рецепции.
Современная теория обонятельной рецепции предполагает, что начальным звеном этого
процесса могут быть два вида взаимодействия: первое — это контактный перенос заряда при
соударении молекул пахучего вещества с рецептивным участком и второе — образование
молекулярных комплексов и комплексов с переносом заряда. Для возбуждения одной
обонятельной клетки человека достаточно от 1 до 8 молекул пахучего 16вещества
(бутилмеркаптана)
Эти комплексы обязательно образуются с белковыми молекулами рецепторной мембраны,
активные участки которых выполняют функции доноров и акцепторов электронов.

Теория Эймура: Молекулы пахучего вещества связываются с рецепторами.Молекула к

рецептору как ключ к замку. Сигналы от рецепторных клеток поступают в клубочки
обонятельных луковиц. Клетки, обладающие рецепторами одного вида, отправляют сигнал в
одни и те же клубочки луковиц. Из клубочков сигналы передаются в митральные клетки -
крупные нейронов.

Адаптация обонятельного анализатора

Адаптацию обонятельного анализатора можно наблюдать при длительном действии
запахового раздражителя. Адаптация к действию пахучего вещества происходит довольно
медленно в течении 10 секунд или минут и зависит от продолжительности действия
вещества, его концентрации и скорости потока воздуха (принюхивание).
По отношению ко многим пахучим веществам довольно быстро наступает полная адаптация,
т. е. их запах перестает ощущаться. Человек перестает замечать такие непрерывно
действующие раздражители, как запах своего тела, одежды, комнаты и т. п. По отношению к
ряду веществ адаптация происходит медленно и лишь частично.

10.Вестибулярная система, строение, вестибулярные рефлексы

Биологическое значение
Вестибулярная сенсорная система служит для анализа положения и движения тела в
пространстве. Это одна из древнейших сенсорных систем, развившаяся в условиях действия
силы тяжести на земле. Импульсы вестибулярного аппарата используются в организме для
поддержания равновесия тела, для регуляции и сохранения позы, для пространственной
организации движений человека.

Строение
Общий план организации
• периферический отдел включает два образования, содержащие механорецепторы
вестибулярной системы — преддверие (мешочек и маточка) и полукружные каналы;
• проводниковый отдел начинается от рецепторов волокнами биполярной клетки (первого
нейрона) вестибулярного узла, расположенного в височной кости, другие отростки этих
нейронов образуют вестибулярный нерв и вместе со слуховым нервом в составе 8-ой пары
черепно-мозговых нервов входят в продолговатый мозг; в вестибулярных ядрах
продолговатого мозга находятся вторые нейроны, импульсы от которых поступают к третьим
нейронам в таламусе (промежуточный мозг);

• корковый отдел представляют четвертые нейроны, часть которых представлена в

проекционном (первичном) поле вестибулярной системы в височной области коры, а другая
часть — находится в непосредственной близости к пирамидным нейронам моторной области
коры и в постцентральной извилине. Точная локализация коркового отдела вестибулярной
сенсорной системы у человека в настоящее время не установлена.

Функционирование вестибулярного аппарата

Периферический отдел вестибулярной сенсорной системы находится во внутреннем ухе.
Каналы и полости в височной кости образуют костный лабиринт вестибулярного аппарата,
который частично заполнен перепончатым лабиринтом. Между костным и перепончатым
лабиринтами находится жидкость — перилимфа, а внутри перепончатого лабиринта —
эндолимфа.
Аппарат преддверия предназначен для анализа действия силы тяжести при изменениях
положения тела в пространстве и ускорений прямолинейного движения. 161 Перепончатый
лабиринт преддверия разделен на 2 полости — мешочек и маточку, содержащих отолитовые
приборы. Механорецепторы отолитовых приборов представляют собой волосковые клетки.
Они склеены студнеобразной массой, образующей поверх волосков отолитовую мембрану, в
которой находятся кристаллы углекислого кальция — отолиты (рис. 1-В).
В маточке отолитовая мембрана расположена в горизонтальной плоскости, а в мешочке она
согнута и находится во фронтальной и сагиттальной плоскостях. При изменении положения
головы и тела, а также при вертикальных или горизонтальных ускорениях отолитовые
мембраны свободно перемащаются под действием силы тяжести во всех трех плоскостях,
натягивая, сжимая или сгибая при этом волоски механорецепторов. Чем больше деформация
волосков, тем выше частота афферентных импульсов в волокнах вестибулярного нерва.
Аппарат полукружных каналов служит для анализа действия центробежной силы при
вращательных движениях.
Адекватным его раздражителем является угловое ускорение. Три дуги полукружных каналов
распложены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: передняя — во фронтальной
плоскости, боковая — в горизонтальной, задняя — в сагиттальной. В одном из концов
каждого канала имеется расширение — ампула. Находящиеся в ней волоски чувствительных
клеток склеены в гребешок — ампулярную купулу. Она представляет собой маятник,
который может отклоняться в результате разности давления эндолимфы на противоположные
поверхности купулы (рис. 1-Г). При вращательных движениях в результате инерции
эндолимфа отстает от движения костной части и оказывает давление на одну из
поверхностей купулы.
Отклонение купулы изгибает волоски рецепторных клеток и вызывает появление нервных
импульсов в вестибулярном нерве. Наибольшие изменения в положении купулы происходят в
том полукружном канале, положение которого соответствует плоскости вращения. В
настоящее время показано, что вращения или наклоны в одну сторону увеличивают
афферентную импульсацию, а в другую сторону — уменьшают ее. Это позволяет различать
направление прямолинейного или вращательного движения.

Вестибулярные рефлексы
Они не все одновременно. Вестибуло моторный функционирует один. Вестибуло-
вегетативный с вестибуло-моторным. Вестибуло-сенсорный со всеми предыдущими. Короче
они по очереди включаются.
Вестибуло-моторный
Сначала реагирует этот рефлекс, он более возбудимый(На более легкое воздействие:
например крутиться 10 кругов) Возникает нистагм глаза, нистагм головы, повышается тонус
мышц сгибателей в сторону вращения и в противоположную сторону усиливается тонус
мышц разгибателей.
Вестибуло-вегетативный
(Например если вы крутились 20 кругов). Из-за связи вестибулярных ядер с гипоталамусом.
Проявляется повышением тонуса парасимпатической системы. Возникает потливость,
побледнение кожи, тошнота, рвота, снижение частоты сердечных сокращений, снижение
артериального давления
Вестибуло-сенсорный
Наименее возбудимый (Например вы крутились 50 кругов). Изменяется порог
чувствительности других анализаторов. Например снижается зрение, если вы долго
крутитесь
11.Строение слуховой системы, периферический и центральный отделы

Слуховая сенсорная система состоит из следующих разделов:

• периферический отдел, который представляет собой сложный специализированный орган,
состоящий из наружного, среднего и внутреннего уха;
• проводниковый отдел — первый нейрон проводникового отдела, находящийся в спиральном
узле улитки, получает возбуждение от рецепторов внутреннего уха, отсюда информация
поступает по его волокнам, т. е. по слуховому нерву (входящему в 8 пар черепно-мозговых
нервов) ко второму нейрону в продолговатом мозге и после перекреста часть волокон идет к
третьему нейрону в заднем двухолмии среднего мозга, а часть к ядрам промежуточного мозга
— внутреннему коленчатому телу;
• корковый отдел — представлен четвертым нейроном, который находится в первичном
(проекционном) слуховом поле и височной области коры больших полушарий и обеспечивает
возникновение ощущения, а более сложная обработка звуковой информации происходит в
расположенном рядом вторичном слуховом поле, отвечающем за формирование восприятия и
опознание информации. Полученные сведения поступают в третичное поле нижнетеменной
зоны, где интегрируются с другими формами информации

Периферическая часть

слухового анализатора морфологически объединена у

человека с периферической частью вестибулярного
анализатора. В нем выделяют три отдела:
• наружное ухо (наружный слуховой проход, ушная
раковина с мышцами и связками);
• среднее ухо (барабанная полость, сосцевидные придатки,
слуховая труба)
• внутреннее ухо (перепончатый лабиринт,
располагающийся в костном лабиринте внутри пирамиды
височной кости).

НАРУЖНОЕ УХО
является звукоулавливающим аппаратом. Наружный
слуховой проход проводит звуковые колебания к
барабанной перепонке. Барабанная перепонка, отделяющая
наружное ухо от барабанной полости, или среднего уха, представляет собой тонкую (0,1 мм)
перегородку, имеющую форму направленной внутрь воронки. Перепонка колеблется при
действии звуковых колебаний, пришедших к ней через наружный слуховой проход. Звуковые
колебания улавливаются ушными раковинами и передаются по наружному слуховому
проходу к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от среднего

СРЕДНЕЕ УХО
Среднее ухо включает выстланную слизистой оболочкой и заполненную
воздухом барабанную полость (объем около 1 см), три слуховые косточки и слуховую
(евстахиеву) трубу.

Барабанная полость находится в толщине височной кости, между барабанной перепонкой и

костным лабиринтом. В барабанной полости помещаются слуховые косточки, мышцы,
связки, сосуды и нервы. Стенки полости и все органы, находящиеся в ней, покрыты
слизистой оболочкой.
В перегородке, отделяющей барабанную полость от внутреннего уха, находится два окна:

 овальное окно: находится в верхней части перегородки, ведет в преддверие

внутреннего уха; закрыто основанием стремечка;
 круглое окно:  расположено в нижней части перегородки, ведет в начало улитки;
закрыто вторичной барабанной перепонкой. 

В барабанной полости находятся три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремя

(= стремечко). Слуховые косточки имеют небольшие размеры. Соединяясь между собой, они
образуют цепь, которая тянется от барабанной перепонки до овального отверстия. Все
косточки соединяются между собой при помощи суставов и покрыты слизистой оболочкой.

Молоточек рукояткой сращен с барабанной перепонкой, а головкой при помощи сустава

соединяется с наковальней, которая в свою очередь подвижно соединена со стременем.
Основание стремени закрывает овальное окно преддверия.

Мышцы барабанной полости (натягивающая барабанную перепонку и стременная)

удерживают слуховые косточки в состоянии напряжения и защищают внутреннее ухо от
чрезмерных звуковых раздражений.

Слуховая (евстахиева) труба соединяет барабанную полость среднего уха с носоглоткой.

Это  мышечная трубка, которая раскрывается при глотании и зевании. 
Слизистая оболочка, выстилающая слуховую трубу, является продолжением слизистой
оболочки носоглотки, состоит из мерцательного эпителия с движением ресничек из
барабанной полости в носоглотку. 

ВНУТРЕННЕЕ УХО
Внутреннее ухо состоит из костного и вставленного в него перепончатого лабиринта.

Костный лабиринт состоит из трех отделов: преддверия, улитки и трех полукружных

каналов.

Преддверие — полость небольших размеров и неправильной формы, на наружной стенке

которого расположены два окна (круглое и овальное), ведущие в барабанную полость.
Передняя часть преддверия сообщается с улиткой через лестницу преддверия. Задняя часть
содержит два вдавления для мешочков вестибулярного аппарата.
Улитка — костный спиральный канал в 2,5 оборота. Ось улитки лежит горизонтально и
называется костным стержнем улитки. Вокруг стержня обвивается костная спиральная
пластинка, которая частично перегораживает спиральный канал улитки и делит
его на лестницу преддверия и барабанную лестницу. Между собой они сообщаются только
через отверстие, находящееся у верхушки улитки. 

Полукружные каналы — костные образования, расположенные в трех взаимно

перпендикулярных плоскостях. Каждый канал имеет расширенную ножку (ампулу). 

Рис. Полукружный канал

Перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой и состоит из трех отделов:

5. перепончатой улитки, или улиткового протока, продолжение спиральной пластинки

между лестницей предверия и барабанной лестницей. В улитковом протоке находится
слуховые рецепторы — спиральный, или кортиев, орган;
6. трех полукружных каналов и двух мешочков, расположенных в преддверии, которые
играют роль вестибулярного аппарата.

Между костным и перепончатым лабиринтом находится перилимфа -- видоизмененная

спинномозговая жидкость.

Кортиев орган
На пластинке улиткового протока, которая является продолжением костной спиральной
пластинки, находится кортиев (спиральный) орган. 
Спиральный орган отвечает за восприятие звуковых раздражений. Он выполняет роль
микрофона, трансформирующего механические колебания в электрические. 
Кортиев орган состоит из опорных и чувствительных волосковых клеток.
Слух двумя ушами – бинауральный.

Центральный отдел слухового анализатора (без проводникового видимо, потому что он

сложный)
Нервные импульсы передаются в слуховую зону височной доли коры больших полушарий. В
первичную зому импульсы передаются непосредственно из медиального коленчатого тела, во
вторичную зону из первичной зоны.
Первичные слуховые центры служат для восприятия слуховых ощущений, вторичные — для
их обработки (понимание речи и звуков, восприятие музыки). В третичной зоне слуховые
ощущения интегрируются со всеми остальными формами информации.

12.Переработка информации в слуховой сенсорной системе

Воздушная проводимость звука:
Наружное ухо концентрирует звуковые колебания и направляет их в наружное слуховое
отверстие. Слуховой канал проводит звуковые колебания к барабанной перепонке.
Барабанная перепонка вибрирует под действием звука.
Молоточек своей рукояткой прикреплен к центру барабанной перепонки при помощи связок,
а его головка соединяется с наковальней, которая, в свою очередь, прикреплена к стремени.
Крошечные мышцы способствуют передаче звука, регулируя движение этих косточек.
Стремечко бьет по овальному окну улитки.
Внутри начинаются колебания перелимфы. Они сначала поднимаются по вестибулярной
лестнице, потом спускаются по барабанной лестнице. (Благодаря круглому окну на конце
барабанной лестницы есть возможность колебания перелимфы). Еще есть средняя лестница
(=перепончатый канал), в ней эндолимфа.

На рисунке раскрученная улитка. А – вестибулярная лестница, Б – барабанная лестница,

между ними средняя лестница. Подчеркнута красным основная мембрана, на ней расположен
кортиев орган (рецепторная часть слухового анализатора)

В конце барабанной лесницы звуковые колебания действуют на среднюю лестницу, на ее

основную мембрану. Мембрана изгибается, кортиев орган поднимается и его рецепторы
соприкасаются с покровной мембраной (зеленая палочка)
Оттуда начинается улитковый нерв, который входит в 8 пару черепно-мозговых нервов.

Проводниковый отдел: первый нейрон

проводникового отдела, находящийся в
спиральном узле улитки, получает
возбуждение от рецепторов внутреннего уха,
отсюда информация поступает по его
волокнам, т. е. по слуховому нерву
(входящему в 8 пар черепно-мозговых нервов)
ко второму нейрону в продолговатом мозге и
после перекреста часть волокон идет к
третьему нейрону в заднем двухолмии
среднего мозга, а часть к ядрам
промежуточного мозга — внутреннему
коленчатому телу
Корковый отдел — представлен четвертым нейроном, который находится в первичном
(проекционном) слуховом поле и височной области коры больших полушарий и обеспечивает
возникновение ощущения, а более сложная обработка звуковой информации происходит в
расположенном рядом вторичном слуховом поле, отвечающем за формирование восприятия и
опознание информации. Полученные сведения поступают в третичное поле нижнетеменной
зоны, где интегрируются с другими формами информации

13.Слуховые ощущения, пространственный слух

Слуховые ощущения
возникают в результате воздействия механических колебаний окружающей среды, которые
преобразуются и по проводящим путям поступают в слуховые центры коры.
Диапазон воспринимаемых частот: 16 - 20000 Гц в среднем
Звуковые колебания обладают двумя характеристиками: частотой и амплитудой. В самом
общем виде звуки делят на тоны и шумы. Тоны – гармоничные колебания. Шумы –
негармоничные колебания.

Пространственный слух
Роль: Слуховой аппарат является не только анализатором времени, но и одним из важнейших
анализаторов пространства. Интересно отметить, что пространственно-слуховое различение
имеет исключительно жизненное значение. Само развитие слуха стало необходимым в силу
важности для организма сигналов, действующих на расстоянии и предупреждающих
организм об опасности или наличии в окружающей среде невидимых в данный момент
предметов и веществ, нужных для пищевого обмена организма со средой.

В формировании общих механизмов ориентировки ребенка в пространстве звук играет очень

важную роль. Ориентировочный рефлекс на звук способствует расширению полей зрения,
вызывает повороты головы и корпуса тела в сторону звука, т. е. расширяет видимое
пространство для ребенка уже в первые месяцы жизни.
В основе слухопространственного различения лежит система связей между слухом,
мышечно-суставными ощущениями и пространственным зрением. Конечно, ведущим в этой
ассоциативной системе является слух.

Местоположение источника, откуда приходит звук, определяется человеком при следующих

условиях:
1) при одновременном слушании обоими ушами, т. е. при сопоставлении показаний одного и
другого уха одновременно;
2) когда звук представляет собой шумы или сопровождается шумами, тогда как для чистых
тонов и гармоний направление звука определяется относительно хуже;
3) когда источник звука находится вблизи от средней (медиальной) длины головы, т. е. между
обоими ушами;
4) когда определяется направление в горизонтальной плоскости (правое—левое), а не в
вертикальной плоскости (вверх — вниз) или в плоскости вперед — назад. Перечисляя эти
условия, Ухтомский подчеркивал, что ориентировка в пространстве посредством слуха, как и
посредством зрения, обостряется в особенности сопоставлением показателей во времени с
симметричных одноименных рецепторов (обоих ушей).

Различение направления более точное относительно низких тонов.

По обоим слуховым нервам происходит передача нервных импульсов, совпадающих со

звуковой частотой, разность времени прихода которых в кору и составляет основное условие
слухового отражения пространства.
Большая точность распознавания звуков по горизонтальному направлению определяется
также и тем, что поэтому же направлению на голове расположены симметрично оба уха. Как
показал Бронштейн, «физиологическая середина между обоими ушами по этой плоскости не
совпадает с геометрической серединой». Как и в бинокулярном зрении, в бинауральном слухе
отмечается функциональное неравенство обоих слуховых рецепторов. Вследствие этого
неравенства, обусловленного возникающим преобладанием одного из очагов возбуждения (в
одном полушарии) над другими (в другом полушарии).

14. Глаз, строение

Орган зрения состоит из:

- глазного яблока
- зрительного нерва
-вспомогательных органов (веки, слезный аппарат, мышцы глазного яблока, сосуды, нервы)

Глазное яблоко имеет примерно сферическую форму с диаметром около 2,5 см.

Оно расположено на жировой подушке в переднем отделе глазницы. 
Глаз имеет три оболочки:

 белочная оболочка (склера) с прозрачной роговицей — наружная очень плотная

фиброзная оболочка глаза; 
 сосудистая оболочка с наружной радужной оболочкой и ресничным телом —
пронизана кровеносными сосудами (питание глаза) и содержит пигмент,
препятствующий рассеиванию света через склеру;
 сетчатая оболочка (сетчатка) — внутренняя оболочка глазного яблока
— рецепторная часть зрительного анализатора; функция: непосредственное
восприятие света и передача информации в центральную нервную систему.
Конъюнктива — слизистая оболочка, соединяющая глазное яблоко с кожным покровами.
Белочная оболочка (склера) — внешняя прочная оболочка глаза; внутренняя часть склеры
непроницаема для сетовых лучей. Функция: защита глаза от внешних воздействий и
светоизоляция; 
Роговица — передняя прозрачная часть склеры;  является первой линзой на пути световых
лучей. Функция: механическая защита глаза и пропускание световых лучей.
Хрусталик — двояковыпуклая линза, расположенная за роговицей. Функция хрусталика:
фокусировка световых лучей. Хрусталик не имеет сосудов и нервов. В нем не развиваются
воспалительные процессы. В нем много белков, которые иногда могут терять свою
прозрачность, что приводит к заболеванию, называемому катаракта. 
Сосудистая оболочка — средняя оболочка глаза, богатая сосудами и пигментом.
Радужная оболочка — передняя пигментированная часть сосудистой оболочки; содержит
пигменты меланин и липофусцин, определяющие цвет глаз.
Зрачок — круглое отверстие в радужной оболочке. Функция: регуляция светового потока,
поступающего в глаз. Диаметр зрачка непроизвольно меняется с помощью гладких мышц
радужной оболочки при изменении освещенности. 
Передняя и задняя камеры — пространство спереди и сзади радужной оболочки,
заполненное прозрачной жидкостью (водянистой влагой).
Ресничное (цилиарное) тело —  часть средней (сосудистой) оболочки глаза; функция:
фиксация хрусталика, обеспечение процесса аккомодации (изменение кривизны) хрусталика;
продуцирование водянистой влаги камер глаза, терморегуляция.
Стекловидное тело — полость глаза между хрусталиком и глазным дном, заполненная
прозрачным вязким гелем, поддерживающим форму глаза.
Сетчатка (ретина) — рецепторный аппарат глаза.

Строение сетчатки
Сетчатка образована разветвлениями окончаний зрительного нерва, который, подойдя к
глазному яблоку, проходит через белочную оболочку, причем оболочка нерва сливается с
белочной оболочкой глаза. Внутри глаза волокна нерва распределяются в виде тонкой
сетчатой оболочки, которая выстилает задние 2/3 внутренней поверхности глазного яблока.
Сетчатка состоит из опорных клеток, образующих сетчатую структуру, откуда и произошло
ее название. Световые лучи воспринимает только ее задняя часть. Сетчатая оболочка по
своему развитию и по функции представляет собой часть нервной системы. Все же
остальные части глазного яблока играют вспомогательную роль для восприятия сетчаткой
зрительных раздражений.
Сетчатая оболочка — это часть мозга, выдвинутая наружу, ближе к поверхности тела, и
сохраняющая с ним связь с помощью пары зрительных нервов.
Нервные клетки образуют в сетчатке цепи, состоящие из трех нейронов:
 3. первые нейроны имеют дендриты в виде палочек и колбочек; эти нейроны являются
конечными клетками зрительного нерва, они воспринимают зрительные раздражения
и представляют собой световые рецепторы.
4. вторые — биполярные нейроны;
5. третьи — мультиполярные нейроны (ганглиозные клетки); от них отходят аксоны,
которые тянутся по дну глаза и образуют зрительный нерв.

Светочувствительные элементы сетчатки:

4. палочки — воспринимают яркость;

5. колбочки — воспринимают цвет.

Палочки содержат вещество родопсин, благодаря которому палочки возбуждаются очень

быстро слабым сумеречным светом, но не могут воспринимать цвет. В образовании
родопсина участвует витамин А. При его недостатке развивается «куриная слепота».
Колбочки медленно возбуждаются и только ярким светом. Они способны воспринимать цвет.
В сетчатке находится три вида колбочек. Первые воспринимают красный цвет, вторые —
зеленый, третьи — синий. В зависимости от степени возбуждения колбочек и сочетания
раздражений, глаз воспринимает различные цвета и оттенки. 
Палочки и колбочки в сетчатой оболочке глаза перемешаны между собой, но в некоторых
местах они расположены очень густо, в других же редко или отсутствуют совсем. На каждое
нервное волокно приходится примерно 8 колбочек и около 130 палочек. 
В области желтого пятна на сетчатке нет палочек — только колбочки, здесь глаз обладает
наибольшей остротой зрения и наилучшим восприятием цвета. По-этому глазное яблоко
находится в непрерывном движении, так чтобы рассматриваемая часть объекта приходилась
на желтое пятно. По мере удаления от желтого пятна плотность палочек увеличивается, но
потом уменьшается.
При низкой освещенности в процессе видения участвуют только палочки (сумеречное
видение), и глаз не различает цвета, зрение оказывается ахроматическим (бесцветным). 
От палочек и колбочек отходят нервные волокна, которые, соединяясь, образуют зрительный
нерв. Место выхода из сетчатки зрительного нерва называется диском зрительного нерва. В
области диска зрительного нерва светочувствительных элементов нет. Поэтому это место не
дает зрительного ощущения и называется слепым пятном.

Мышцы глаза 

 глазодвигательные мышцы — три пары поперечно-полосатых скелетных мышц,

которые прикрепляются к коньюктиве; осуществляют движение глазного яблока;
 мышцы зрачка — гладкие мышцы радужки (круговая и радиальная), меняющие
диаметр зрачка;
Круговая мышца (сжиматель) зрачка иннервируется парасимпатическими волокнами
из глазодвигательного нерва, а радиальная мышца (расширитель) зрачка — волокнами
симпатического нерва. Радужная оболочка, таким образом, регулирует количество
света, поступающего в глаз; при сильном, ярком свете зрачок суживается и
ограничивает поступление лучей, а при слабом — расширяется, давая возможность
проникнуть большему количеству лучей. На диаметр зрачка влияет гормон адреналин.
Когда человек находится в возбужденном состоянии (при испуге, гневе и т. д.),
количество адреналина в крови увеличивается, и это вызывает расширение зрачка.
Движения мышц обоих зрачков управляются из одного центра и происходят
синхронно. Поэтому оба зрачка всегда одинаково расширяются или суживаются. Даже
если подействовать ярким светом на один только глаз, зрачок другого глаза тоже
суживается.
 мышцы хрусталика (цилиарные мышцы) — гладкие мышцы, изменяющие кривизну
хрусталика (аккомодация --фокусировка изображения на сетчатке).
15.Переработка информации в зрительной системе
Рефракция - преломление света в оптической системе.
 Особенность преломляющих свойств любого глаза - сферическая аберрация.
Лучи, проходящие через периферические участки хрусталика, преломляются сильнее, чем
лучи, идущие через центральные его части. Поэтому центральные и периферические лучи
сходятся в одной точке
Это не мешает ясному видению предмета, так как радужная оболочка не пропускает лучи,
которые проходят через периферию хрусталика.
 Хроматическая аберрация - неодинаковое преломление лучей разной длины волны.
 Преломляющая сила оптической системы измеряется в диоптриях.
Эмметропическое (нормальное) зрение
 Острота зрения обычно достигает одной усл ед.
 Человек способен рассмотреть 2 отдельных точки, видимые под углом в 1 минуту.
 Продольная ось глаза в норме - 24,4 мм
Аномалии рефракции – это такие нарушения оптической системы глаза, при которых лучи
не фокусируются на сетчатке и изображение становится нечетким. Различают следующие
основные аномалии рефракции (рис.6):

Дальнозоркость, или гиперметропия. При этом состоянии лучи от предмета в силу слабой
преломляющей способности глаза или при малой длине глазного яблока фокусируются за
сетчаткой. Нечеткость зрения возникает при рассмотрении близко расположенных предметов.
Для исправления данного дефекта применяют двояковыпуклые (фокусирующие) линзы.
Близорукость, или миопия. При этом состоянии лучи от предмета фокусируются перед
сетчаткой, а на нее падают уже рассеянные лучи. Это нарушение рефракции связано с
большой длиной глазного яблока. Нечеткость зрения возникает при рассматривании
отдаленных предметов. Для исправления этого дефекта применяют двояковогнутые
(рассеивающие) линзы.
Астигматизм - нарушение рефракции глаза, обусловленное различной кривизной роговицы
и хрусталика в разных меридианах. В результате лучи от предмета не могут сходиться в
одной точке, в фокусе (от греч. stigme – точка). Поэтому предметы воспринимаются
искаженными. Коррекцию осуществляют цилиндрическими рассеивающими или
собирательными линзами.
Периферический отдел
Фоторецепторным отделом глаза является сетчатка. В ней содержатся два типа
фоторецепторов – палочки и колбочки, которые распределены по сетчатке неравномерно. В
центральной части (желтое пятно) расположены в основном колбочки, число которых по
направлению к периферии сетчатки уменьшается. Количество палочек по направлению к
периферии, наоборот, возрастает. Периферия сетчатки содержит исключительно палочки.
Центр желтого пятна называется центральной ямкой. Здесь находятся только колбочки.
Место выхода зрительного нерва из сетчатки не содержит фоторецепторов и поэтому
нечувствительно к свету. Его называют слепое пятно.
В сетчатке происходит не только преобразование световых раздражителей в электрические
сигналы, но и процессы первичной обработки зрительной информации. Поэтому она имеет
сложное гистологическое строение, в которойвыделяют пять типов клеток: фоторецепторы,
биполярные, ганглиозные, горизонтальные и амакриновые клетки.

рис. Строение сетчатки

В процессе кодирования зрительной информации участвуют фоторецепторы, биполярные и

ганглиозные нейроны, аксоны которых образуют зрительный нерв. Передача возбуждения от
одного слоя клеток к другому осуществляется по принципу конвергенции, то есть к одной
биполярной клетке конвергируют импульсы от многих фоторецепторов, а к одной
ганглиозной клетке – от многих биполярных клеток. В результате каждая ганглиозная клетка
получает импульсы от множества фоторецепторов, что обеспечивает большую
светочувствительность сетчатки. Только в центральной ямке каждая колбочка связана с одной
биполярной клеткой, а та – с одной ганглиозной. Поэтому эта область сетчатки обладает
наибольшей остротой зрения.
 Горизонтальные и амакриновые клетки за счет латерального торможения участвуют в
регуляции взаимодействия между рецепторами и биполярами (горизонтальные нейроны) и
биполярными и ганглиозными нейронами (амакриновые клетки) (рис.8).
Проводниковый отдел
Зрительные нервы, идущие от двух глаз, соединяются в основании черепа (область турецкого
седла) в структуре, названной перекрестом зрительных нервов (хиазма). Здесь медиальные
волокна зрительных нервов перекрещиваются, а латеральные – нет. В результате образуются
два зрительных тракта, которые содержат нервные волокна от обоих глаз.
От зрительных трактов нервы расходятся в трех основных направлениях:
─ к стволу мозга (переднее четверохолмие и ядро покрышки) для первичного реагирования и
управления вспомогательными системами глаза (зрительные рефлексы и ориентировочные
реакции);
─ к супрахиазмальному ядру гипоталамуса (регуляция биоритмов и циркадных ритмов
организма);
─ к латеральным коленчатым телам таламуса, от которых волокна расходятся веером назад и
вверх в пучке (названном зрительной лучистостью)
 В латеральных коленчатых телах происходит повышение контраста изображения, за
счет этого улучшается качество контурной схемы рассматриваемых объектов
Волокна зрительной лучистости через височные и теменные доли доходят до коркового конца
зрительного анализатора, который находится в коре затылочной области по бокам шпорной
борозды.

Центральный отдел
  Первичная зрительная кора - поле 17 по Бродману.
 Нервные клетки 17 поля воспринимают световое раздражение от медиальной
половины сетчатки противоположного взгляда и латеральной половины сетчатки
своего глаза.
 Поле 17 предназначено для распознавания простых зрительных образов, оценки их
формы и цвета.
 Поля 18 и 19 - вторичная зрительная кора. Клетки этих полей обеспечивают анализ и
объединение информации обо всех качествах наблюдаемых объектов, за счет чего
возникает целостное восприятие зрительной информации.

16.Поле зрения, световая и темновая адаптация, движения глаз

Поле зрения - часть пространства, видимая при неподвижном положении глаза. Для черно-
белых сигналов поле зрения обычно ограничено строением костей черепа и положением в
глазницах глазных яблок. Для цветных раздражителей поле зрения меньше, так как
воспринимающие их колбочки находятся в центральной части сетчатки. Наименьшее поле
зрения отмечается для зеленого цвета. При утомлении поле зрения уменьшается.
Если фиксировать взглядом небольшой предмет, то его изображение проецируется на желтое
пятно сетчатки. В этом случае мы видим предмет центральным зрением. Его угловой размер
у человека 1,5—2°. Предметы, изображения которых падают на остальные места сетчатки,
воспринимаются периферическим зрением.
Поля зрения обоих глаз у человека частично совпадают, что имеет большое значение для
восприятия глубины пространства.

Бинокулярное (стереоскопическое) зрение.

Человек обладает бинокулярным зрением, т.е. зрением двумя глазами. Такое зрение имеет
преимущество перед монокулярным зрением (одним глазом) в восприятии глубины
пространства, особенно на близких расстояниях (менее 100 м).
Условия бинокулярного зрения:
- хорошо координируемая функция всех 12 глазодвигательных мышц
- четкое изображение на сетчатке
- равная величина этих изображений
К 6 месяцам формируется фузионный рефлекс - рефлекс слияния 2х изображений.
 Периферический компонент - расположение изображений на сетчатке.
 Центральный компонент - фузионный рефлекс и образование стереоскопической
картинки.
Слияние возможно, если изображение проецируется на идентичные точки сетчатки,
импульсы от которых поступают в идентичные отделы зрительного центра. Идентичными
точками сетчатки двух глаз называют области центральных ямок и все точки, расположенные
от нее на одинаковом расстоянии и в одном и том же направлении (рис. 66). Остальные,
несовпадающие точки сетчаток называют неидентичными (диспарантными). При попадании
лучей на неидентичные точки изображение предмета оказывается раздвоенным.
Нормальный тонус мышц - лучи от предметов попадают в центральные зоны сетчатки -
ортофория. Его нарушение возможно в результате утомления, действия алкоголя и пр., а
также как следствие дисбаланса мышц, что приводит к нечеткости и раздвоению
изображения (гетерофория). При небольших нарушениях сбалансированности мышечных
усилий наблюдается небольшое скрытое (или физиологическое) косоглазие, которое
компенсируется фузионным рефлеком, а при значительных — явное косоглазие.
Изображение, которое видит человек двумя глазами, прежде всего определяется его ведущим
глазом. Ведущий глаз обладает более высокой остротой зрения, мгновенным и особенно
ярким восприятием цвета, более обширным полем зрения, лучшим ощущением глубины
пространства. При прицеливании воспринимается лишь то, что входит в поле зрения этого
глаза. В целом, восприятие объекта в большей мере обеспечивается ведущим глазом, а
восприятие окружающего фона — неведущим глазом.
Если нарушение в центральном отделе - чтобы не было удвоения, одно из изображений
тормозится - монокулярное зрение или одновременное зрение (импульсы то от одного, то от
другого).
 При рассматривании близких предметов напрягается ресничная мышца; чем ближе
предмет, тем сильнее ее напряжение. Степень напряжения мышцы дает представление
о расстоянии до предмета. Зрение двумя глазами способствует определению формы
предмета, его объема. При рассматривании предмета одна часть лучей, идущих от
него, попадает на идентичные участки сетчаток, а другая — на неидентичные, но
смещенные относительно друг друга на очень небольшое расстояние. Поэтому при
рассматривании предмета поочередно то одним, то другим глазом мы видим его
неодинаково: часть деталей видима и одним и другим глазом, часть только правым
или только левым. Это дает представление об объемности предмета.

Роль движения глаз для зрения.

 Глазные движения осуществляют 6 мышц, прикрепленных к глазному яблоку
несколько кпереди от его экватора. Это 2 косые и 4 прямые мышцы — наружная,
внутренняя, верхняя и нижняя.
 Движение двух глаз совершается одновременно и содружественно.
 Рассматривая близкие предметы, необходимо сводить (конвергенция), а рассматривая
далекие предметы — разводить зрительные оси двух глаз (дивергенция).
 Важная роль движений глаз для зрения определяется также тем, что для непрерывного
получения мозгом зрительной информации необходимо движение изображения на
сетчатке. Импульсы в зрительном нерве возникают в момент включения и
выключения светового изображения. При длящемся действии света на одни и те же
фоторецепторы импульсация в волокнах зрительного нерва быстро прекращается и
зрительное ощущение при неподвижных глазах и объектах исчезает через 1— 2 с.
 Чтобы этого не случилось, глаз при рассматривании любого предмета производит не
ощущаемые человеком непрерывные скачки (саккады). Вследствие каждого скачка
изображение на сетчатке смещается с одних фоторецепторов на новые, вновь вызывая
импульсацию ганглиозных клеток. Чем сложнее рассматриваемый объект, тем
сложнее траектория движения глаз. Они как бы прослеживают контуры изображения,
задерживаясь на наиболее информативных его участках (например, в лице — это
глаза). Кроме того, глаз непрерывно мелко дрожит и дрейфует (медленно смещается с
точки фиксации взора), что также важно для зрительного восприятия.
Аккомодация
- приспособление глаза к ясному видению удаленных на разное расстояние предметов
(свойство хрусталика менять свою преломляющую силу, а вместе с этим и фокусную
точку всего глаза).
  Сокращение цилиарной мышцы приводит к расслаблению цинновой связки,
снижается напряжение хрусталика, который становится более выпуклым.
Адаптация.
Чувствительность фоторецепторов сетчатки к действию световых раздражителей
чрезвычайно высока. Одна палочка сетчатки может быть возбуждена при действии 1—2
квантов света. Чувствительность может меняться при изменении освещенности. В темноте
она повышается, а на свету — уменьшается.
Повышение чувствительности глаза в темноте называют темновои адаптацией, а понижение
ее на свету — световой адаптацией.
Темновая адаптация, т.е. значительное повышение чувствительности глаза наблюдается
при переходе из светлого помещения в темное.
Два основных процесса темновой адаптации:
 восстановление зрительных пигментов
 увеличение площади рецептивного поля (изменение числа функционирующих
горизонтальных клеток. При увеличении их количества возрастает число
фоторецепторов, соединенных с одноганглиозной клеткой, т. е. возрастает
рецептивное поле.)
Световая адаптация
При увеличении освещенности число возбужденных горизонтальных клеток уменьшается,
что сопровождается падением чувствительности.
При переходе от темноты к свету наступает временное ослепление, затем чувствительность
глаза постепенно снижается, т.е. происходит световая адаптация. Она связана, главным
образом, с уменьшением площади рецептивных полей сетчатки.

17.Цветовое зрение
Большинство людей способно различать основные цвета и их многочисленные оттенки. Это
объясняется воздействием на фоторецепторы различных по длине волны электромагнитных
колебаний, в том числе дающих ощущение синего (435 нм), зеленого (546 нм), желтого (589
нм) и красного (671-700 нм).
 Для нормального цветового зрения человека любой заданный цветовой тон может
быть получен путем аддитивного смешения 3 основных цветовых тонов — красного
(700 нм), зеленого (546 нм) и синего (435 нм). Белый цвет дает смешение лучей всех
цветов, либо смешение трех основных цветов (красного, зеленого и синего), либо при
смешении двух так называемых парных дополнительных цветов: красного и синего,
желтого и синего.
Световые лучи с длиной волны от 0,4 до 0,8 мкм, вызывая возбуждение в колбочках сетчатки,
обусловливают возникновение ощущения цветности предмета. Ощущение красного цвета
возникает при действии лучей с наибольшей длиной волны, фиолетового — с наименьшей.
 В сетчатке имеются три типа колбочек, реагирующих по-разному на красный, зеленый
и синий цвет. Одни колбочки реагируют главным образом на красный цвет, другие —
на зеленый, третьи — на синий. Запись потенциалов действия от одиночных
ганглиозных клеток сетчатки показала, что при освещении глаза лучами различной
длины волны возбуждение в одних клетках — доминаторах — возникает при действии
любого цвета, в других — модуляторах — только на определенную длину волны.
 Оптическим смешением основных цветов можно получить все остальные цвета спектра и
все оттенки. Иногда наблюдаются нарушения цветовосприятия, в связи, с чем человек не
различает тех или иных цветов. Человек может не различать один, два, а в более редких
случаях все три основных цвета, так что вся окружающая среда воспринимается в серых
тонах.

18.И.П.Павлов как основатель учения о высшей нервной деятельности

В физиологии принято различать высшую и низшую нервную деятельность (ВНД и ННД).
Эти понятия ввел И.П. Павлов.
 ННД направлена во внутреннюю среду организма. Это совокупность
нейрофизиологических процессов, обеспечивающих осуществление безусловных
рефлексов и инстинктов. ННД – это деятельность спинного мозга и ствола ГМ,
обеспечивающая регуляцию деятельности внутренних органов и их взаимосвязь,
благодаря чему организм функционирует как единое целое.
 ВНД направлена на внешнюю среду. Это совокупность нейрофизиологических
процессов, обеспечивающих сознательную и подсознательную переработку
информации, усвоение информации, приспособительное поведение к окружающей
среде и обучение в онтогенезе всем видам деятельности, в том числе
целенаправленному поведению в обществе. Это деятельность коры БП и
прилегающих к ней подкорковых структур, обеспечивающих взаимосвязь организма с
окружающей средой. Важным элементом ВНД является условный рефлекс, т.е.
сформированная в процессе онтогенезе реакция организма на раздражитель, ранее
индифферентный для этой реакции. ВНД – это аналитико-синтетическая деятельность
коры и ближайших подкорковых образований, которая проявляется в способности
выделять из окружающей среды ее отдельные элементы и объединять их в
комбинации.
 Было установлено, что процессы возбуждения и торможения находятся в тесной и
неразрывной связи, способны широко иррадиировать, концентрироваться и взаимно
действовать друг на друга. На сложном взаимодействии этих двух процессов
(возбуждения и торможения) и основана, по Павлову, вся анализаторная и
синтезирующая деятельность коры больших полушарий. Этими представлениями
была создана физиологическая основа для изучения деятельности органов чувств.
Павлов выделил 2 сигнальные системы:
1. Первая сигнальная система - система условнорефлекторных реакций на конкретный
раздражитель
 Проявляется в формировании условных рефлексов на конкретный (предметный)
раздражитель из внешней и внутренней среды.
2. Вторая сигнальная система- “сигнал сигналов”, система условнорефлекторных связей,
характерная исключительно для человека
 Работает на основе первой сигнальной системы.
 Активизируется при воздействии речевых раздражителей.

Основным биологическим законом является единство организма и среды. И.П. Павлов,

создавая учение о высшей нервной деятельности, исходил именно из этого закона и на
протяжении многих лет своей жизни исследовал формы и закономерности взаимодействия
высших животных с окружающей средой. Утверждая, что организм представляет собой
единое целое, И.П. Павлов научно объяснил, что функциональное единство организма как
целого обеспечивается деятельностью центральной нервной системы. "Животный организм
как система существует среди окружающей природы только благодаря непрерывному
уравновешиванию этой системы с внешней средой", - говорил И.П. Павлов. Под
уравновешиванием он понимал процесс приспособления живых организмов к условиям
жизни, то есть к внешней среде. Изучая организм в целом и внутренние законы его
деятельности, И.П. Павлов никогда не отрывал организма от среды и считал, что внешняя
среда является причиной всех изменений, происходящих в динамике жизненных процессов
организма.
Все движения человека имеют рефлекторную природу, незначительная часть из них
относится к врожденным рефлексам, которые И.П. Павлов назвал безусловными, а более
сложные движения осуществляются с помощью целой системы рефлексов, как врожденных,
так и приобретенных в течение индивидуальной жизни. Последние И.П. Павлов назвал
условными рефлексами. Если бы внешняя среда оставалась всегда неизменной, то к этой
среде можно было бы приспособиться за счет одних без условных рефлексов. Однако
внешняя среда постоянно меняется, поэтому малое количество безусловных рефлексов у
людей пополняется приобретенными рефлексами - условными рефлексами. Условный
рефлекс по И.П. Павлову представляет собой временную связь между организмом и средой,
а точнее, между корковыми центрами безусловного и условного раздражителей.
И.П. Павлову наука обязана всесторонними исследованиями физиологии головного мозга и
созданием материалистического учения о высшей нервной деятельности.

19.Виды и условия формирования условных рефлексов, внешнее и внутреннее

торможение
Рефлекс – это ответная реакция организма на действия раздражителя, которое
осуществляется при участии нервной системы и контролируется ею. Согласно
представлениям Павлова, основным принципом работы нервной системы является
рефлекторный принцип, а материальной основой рефлекса является рефлекторная дуга.
Рефлексы бывают условные и безусловные. Безусловный рефлекс – это рефлексы, которые
наследуются, передаются из поколения в поколение.
Безусловные рефлексы видоспецифичны, то есть они свойственны особям данного вида.
Условные рефлексы (УР)- это индивидуально приобретенная реакция организма на ранее
индифферентный раздражитель, воспроизводящая безусловный рефлекс. УР формируются в
течение жизни, связаны с накоплением жизненного опыта. Они индивидуальны для каждого
человека или животного. Способны угасать, если не подкрепляются. Угашенные условные
рефлексы не исчезают полностью, то есть, способны к восстановлению.
Физиологическую основу условного рефлекса составляет формирование новых или
модификация существующих нервных связей, происходящие под влиянием изменений
внешней и внутренней среды. Это временные связи, которые тормозятся при отмене
подкрепления, изменении ситуации.
Общие свойства условных рефлексов:
- Все условные рефлексы представляют собой одну из форм приспособительных
реакций организма к меняющимся условиям среды.
- УР приобретаются и отменяются в ходе индивидуальной жизни каждой конкретной
особи.
 - Все УР образуются при участии ЦНС.
- УР образуются на базе безусловных рефлексов; без подкрепления условные рефлексы
со временем ослабляются и подавляются.
- Все виды условно-рефлекторной деятельности носят сигнальный предупредительный
характер. Т.е. предшествуют, предупреждают последующее возникновение БР.
Подготавливают организм к какой-либо биологически целенаправленной
деятельности. УР – это реакция на будущее событие. УР формируются благодаря
пластичности НС.
- Биологическая роль УР заключается в расширении диапазона приспособительных
возможностей организма. УР дополняет БР и позволяет тонко и гибко
приспособляться к самым разнообразным условиям окружающей среды.
- Образуются, изменяются и отменяются, когда они становятся неадекватными
условиям жизни
- Реализуются по функционально- организующимся временным (замыкательным)
связям
- Для своего образования и реализации требуют целостности коры большого мозга,
особенно у высших млекопитающих
- Рефлексы могут образовываться с любого рецептивного поля на самые разнообразные
раздражители
Отличия БР от УР
1. Безусловные реакции — это врожденные, наследственно передающиеся реакции, они
формируются на основе наследственных факторов и большинство из них начинают
функционировать сразу же после рождения. Условные рефлексы — приобретенные реакции в
процессе индивидуальной жизни.
2. Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. эти рефлексы свойственны всем
представителям данного вида. Условные рефлексы — индивидуальные, у одних животных
могут вырабатываться одни условные рефлексы, у других — другие.
3. Безусловные рефлексы постоянны, они сохраняются в течение всей жизни организма.
Условные рефлексы непостоянны, они могут возникнуть, закрепиться и исчезнуть.
4. Безусловные рефлексы осуществляются за счет низших отделов ЦНС (подкорковые ядра,
ствол мозга, спинной мозг). Условные рефлексы является преимущественно функцией
высших отделов ЦНС — коры больших полушарий головного мозга.
5. Безусловные рефлексы всегда осуществляются в ответ на адекватные раздражения,
действующие на определенное рецептивное поле, т. е. они структурно закреплены. Условные
рефлексы могут образовываться на любые раздражители, с любого рецептивного поля.
6. Безусловные рефлексы — это реакции на непосредственные раздражения (пища, находясь
в полости рта, вызывает слюноотделение).
Условный рефлекс — реакция на свойства (признаки) раздражителя (запах пищи, вид пищи
вызывают слюноотделение).
- Условные реакции всегда носят сигнальный характер.
- Они сигнализируют о предстоящем действии раздражителя и организм встречает
воздействие безусловного раздражителя, когда уже включены все ответные реакции,
обеспечивающие уравновешивание организме факторами, вызывающими данный
безусловный рефлекс. Так, например, пища, попадая в ротовую полость, встречает там
слюну, выделившуюся условно-рефлекторно (на вид пищи, на ее запах); мышечная
 работа начинается, когда выработанные на нее условные рефлексы уже вызвали
перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения и т. д. В этом
проявляется высший приспособительный характер условных рефлексов.
7. Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных.
8. Условный рефлекс — это сложная многокомпонентная реакция.
9. Условные рефлексы могут быть выработаны в условиях жизни и в лабораторных условиях.
Условный рефлекс — это многокомпонентная приспособительная реакция, имеющая
сигнальный характер, осуществляемая высшими отделами ЦНС путем образования
временных связей между сигнальным раздражителем и сигнализируемой реакцией.
Условия образования условных рефлексов. Основным механизмом формирования условного
рефлекса является установление временной связи между условным и безусловным
раздражителем. Это связь между центрами головного мозга, отвечающими за безусловный
стимул и центрами, связанными с условным стимулом. Условно-рефлекторная связь – это
установление импульсной активности нейронов, которая формируется между этими
центрами.
Условные рефлексы образуются при возникновении в коре полушарий головного мозга двух
очагов возбуждения: один – в ответ на действие условного, а другой – на действие
безусловного раздражителя. При сочетании действия этих раздражителей между возникшими
очагами возбуждения устанавливается временная связь, которая от опыта к опыту
становится все более прочной. Такую связь в коре полушарий мозга И.П. Павлов называл
замыканием и им объяснил механизм образования условного рефлекса.
Для образования условного рефлекса необходимы следующие условия:
1. Нормальное (деятельное) функциональное состояние нервной системы и прежде всего
ее ведущего отдела – головного мозга; т.е необходимо деятельностное состояние коры
ГМ.
2. Наличие условного раздражителя и безусловного подкрепления.
3. Условный раздражитель должен всегда несколько предшествовать безусловному
подкреплению (практически одновременно), т.е. служить для человека или животного
биологически значимым сигналом;
4. Подача безусловного раздражителя должна осуществляться в конце действия
условного раздражителя, то есть мы даем свет, и в последние секунды подачи
светового сигнала подается еда. Если свет давать на фоне еды, животное не будет
реагировать на свет.
5. Условный раздражитель (тот, который раньше был индеферентным) должен быть
физиологически более слабым, если он будет слишком сильным, то вызовет
торможение, кроме того он не должен привлекать внимание. При действии условного
и безусловного раздражителей возбуждение от безусловного раздражителя должно
быть более сильным, чем от условного.
6. Многократное повторение комбинации условного и безусловного раздражителей.
7. Не должно быть действия посторонних раздражителей. Все посторонние
раздражители отвлекают животное (человека) от выполнения того или иного
рефлекса.

Условные рефлексы способны угасать со временем, если действие условного раздражителя

не подкрепляется безусловным. Существует возможность спонтанного воспроизведения
угашенных условных рефлексов (то есть сами собой могут восстанавливаться).
Условный рефлекс должен всегда подкрепляться действием безусловного раздражителя
(подкрепление). Если этого не происходит, то временная связь нарушается, а условный
рефлекс – угасает.
Индифферентный раздражитель – свет вызывает возбуждение в зрительном центре коры.
Однако слюноотделительный центр является доминантным (т.к. собака голодная) и он
притягивает возбуждение из зрительного центра. Между ними устанавливается связь. После
многократного сочетания происходит
ю возбуждение слюноотделительного центра в ответ на свет.
Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование
временных связей в наиболее реактивных образованиях ЦНС — в высших ее отделах.
Временная связь — это совокупность нейрофизиологических, биохимических и
ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия
условного и безусловного раздражителей.
Современные представления о путях замыкания временных связей:
1. Первый путь образования временной связи между корковыми представительствами
условного и безусловного рефлексов является внутрикортикальным по типу кора-кора (центр
условного — центр безусловного рефлексов).
2. При разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный
условный рефлекс сохраняется. По-видимому, образование временной связи идет между
подкорковыми центрами условного рефлекса и корковыми центром безусловного рефлекса
(по типу подкорка-кора).
3. При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса условный рефлекс
также сохраняется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым
центром условного рефлекса и подкорковым центром безусловного рефлекса (по типу кора-
подкорка).
4. Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения
коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том, что
временная связь может образоваться между корковым центром условного рефлекса
подкорковым центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса
(но типу кора-подкорка-кора).
5. Дальнейшие исследования показали, что условные рефлексы сохраняются при удалении
коры у животных, т. е. временная связь сохраняется на уровне подкорковых центров
условного и безусловного рефлексов (по типу подкорка- подкорка).

Классификация условных рефлексов.

По характеру образования условные рефлексы делятся на:
1. Натуральные условные рефлексы
- образуются на основе естественных безусловных раздражителей (вид, запах пищи и
т.д.);
- не требуют для своего образования большого количества сочетаний, прочны,
сохраняются в течение всей жизни и этим приближаются к безусловным рефлексам.
- Образовываются с первого мгновения после рождения.
2. Искусственные условные рефлексы
- вырабатываются на раздражители, не имеющие биологического значения, а также не
имеющие прямого отношения к данному безусловному рефлексу, не обладающими в
 естественных условиях свойствами раздражителя, вызывающего данный безусловный
рефлекс (например, можно выработать пищевой рефлекс на мигающий свет).
- вырабатываются медленнее, чем натуральные
- быстро угасают при неподкреплении.
По типу безусловного подкрепления, т. по их биологической значимости, условные
рефлексы подразделяются на:
1. Пищевые
2. Оборонительные
3. Половые
По характеру вызываемой деятельности условные рефлексы подразделяются на:
 Положительные, вызывающие определённую условнорефлекторную реакцию;
 Отрицательные (тормозные), условнорефлекторным эффектом которых является
активное прекращение условнорефлекторной деятельности.
По способам выработки и типу подкрепления выделяют:
 Рефлексы первого порядка – это рефлексы, в которых в качестве подкрепления
используется безусловный рефлекс;
 Рефлексы второго порядка – это рефлексы, в которых в качестве подкрепления
используется ранее выработанный прочный условный рефлекс. Соответственно, на
основе этих рефлексов можно выработать условный рефлекс третьего порядка,
четвёртого порядка и т.д.
 Рефлексы высшего порядка – это рефлексы, в которых в качестве подкрепления
используется ранее выработанный прочный условный рефлекс второго (третьего,
четвёртого и т.д.) порядка. Условные рефлексы высших порядков нестойки, легко
угасают.
По характеру и сложности условного раздражителя выделяют:
 Простые условные рефлексы вырабатываются при изолированном действии
одиночных раздражителей – света, звука и т.д.
 Комплексные условные рефлексы – при действии комплекса раздражителей,
состоящих из нескольких компонентов, действующих либо одновременно, либо
последовательно, непосредственно один за другим или с небольшими интервалами.
 Цепные условные рефлексы вырабатываются на цепь раздражителей, каждый
компонент которой действует изолированно после предыдущего, не совпадая с ним, и
вызывает собственную условно-рефлекторную реакцию.
По характеру эфферентного ответа условные рефлексы делятся на два вида:
1. Соматодвигательные. Условнорефлекторная двигательная реакция может
проявляться в форме таких движений, как мигание, жевание и др.
2. Вегетативные. Условные реакции вегетативных условных рефлексов проявляются в
изменениях деятельности различных внутренних органов – частоты сердцебиения,
дыхания, изменении просвета сосудов, уровня обмена веществ и др.
Например, алкоголикам в клинике незаметно вводят вещество, вызывающее рвоту, а когда
оно начинает действовать дают понюхать водки. У них начинается рвота, и они думают что
это от водки. После многочисленных повторов у них наступает рвота уже от одного вида
водки без этого вещества.
Подражательные условные рефлексы - вырабатываются у животного или человека без его
активного участия в процессе выработки, образуются при наблюдении за выработкой этих
рефлексов у другого животного или человека. На основе подражательного рефлекса у детей
образуются речедвигательные акты и многие социальные навыки.
Экстраполяционные УР (Л.В. Крушинский) Их особенность заключается в том, что
двигательные реакции возникают не только на конкретный условный раздражитель, но и на
направление его передвижения. Предвидение направления движения происходит с первого
предъявления раздражителя без предварительного обучения.
Особое место в системе условных рефлексов занимают временные связи, замыкающиеся
между индифферентными раздражителями (при сочетании, например, света и звука),
называемые ассоциациями. Безусловным подкреплением в этом случае служит
ориентировочная реакция. Образование этих временных связей проходит в три стадии:
7. стадия возникновения ориентировочной реакции на оба раздражителя,
8. стадия выработки условного ориентировочного рефлекса
9. стадия угасания ориентировочной реакции на оба раздражителя. После угасания связь
между этими раздражителями сохраняется.
Особое значение этот вид реакций имеет для человека, так как у человека множество связей
образуется именно с помощью ассоциаций.
Торможение условных рефлексов:
Павлов выделил два вида торможения условных рефлексов: внешнее и внутреннее.
Внешнее (безусловное) торможение - врожденное свойство нервной системы, связанное с
ослаблением или прекращением поведенческих реакций при действии раздражителей,
поступающих из внешней среды.
6. Безусловное торможение свойственно всем отделам нервной системы, его не нужно
вырабатывать, оно появляется одновременно с началом ориентировочно-
исследовательского рефлекса, вызванного посторонним новым раздражителем, и
проявляется в ослаблении или угнетении других рефлексов.
7. Безусловное (врожденное) торможение УР называют еще внешним, так как причина
его возникновения находится вне рефлекторной дуги тормозного рефлекса.
Механизм внешнего торможения: посторонний сигнал сопровождается появлением в коре
большого мозга нового очага возбуждения, который при средней силе раздражителя
оказывает угнетающее влияние на текущую условно- рефлекторную деятельность по
механизму доминанты.
 Внешнее торможение способствует экстренному приспособлению организма к
меняющимся условиям внешней и внутренней среды и дает возможность при
необходимости переключиться на другую деятельность в соответствии с ситуацией.
 Биологическое значение внешнего торможения текущей условно-рефлекторной
деятельности сводится к созданию наиболее благоприятных условий для протекания в
данный момент более важного для организма ориентировочно-исследовательского
рефлекса, вызванного экстренным раздражителем. Создаются условия для срочной
оценки нового раздражителя, для оценки его значения для организма в данный момент
и в данных условиях.
Виды безусловного торможения:
1. Гаснущий тормоз, он связан с тем, что условно-рефлекторные реакции тормозятся
при действии посторонних стимулов, под влиянием которых возникают как условно-
рефлекторные, так и безусловно-рефлекторные реакции. В большинстве случаев
 возникает ориентировочная реакция, которая постепенно угасает при повторном
действии стимула.
ПРИМЕР: Человек постоянно испытывает на себе действие гаснущего тормоза. Первый стук
в дверь вызывает ориентировочную реакцию, отвлекающую работающего человека от его
основного занятия. Но если повторять это несколько раз, то с каждым новым стуком в дверь
его раздражающее действие ослабевает и, наконец, совсем исчезает.
2. Постоянный тормоз - это такой дополнительный раздражитель, который с
повторением не теряет своего тормозящего действия.
Это торможение называется индукционным, т.к. в основе его механизма лежат отрицательная
индукция и доминанта, а постоянным потому, что оно проявляется всегда, не ослабевая при
его повторении. Постоянный тормоз имеет значение для организма, а потому требует от
человека принятия решительных мер к его устранению, поэтому условно- рефлекторная
деятельность тормозиться. ПРИМЕР: Боль. У человека при острой зубной боли перестает
болеть небольшая рана на руке, т.е. более сильное болевой возбуждение подавляет менее
сильное.
3. Запредельное торможение, Развивается при длительном нервном возбуждении
организма, предохраняя нейроны от истощения, временно выключается активность
нервных клеток, что создает условие для нормальной возбудимости и
работоспособности. Главные признаки этого торможения: вялость, сонливость,
сумеречное состояние, потеря сознания, сон, крайний вариант – состояние ступора.
Для возникновения этого торможения необходимы следующие условия: 1) действие
обычного раздражителя в течение продолжительного времени; 2) действие раздражителя
большой силы в течение короткого времени.
Запредельное торможение развивается при длительном нервном возбуждении организма и
при действии чрезвычайно сильного условного сигнала или нескольких несильных, сила
которых суммируется. В этом случае нарушается "закон силы" (чем сильнее условный
сигнал, тем сильнее условно-рефлекторная реакция) - условно-рефлекторная реакция с
увеличением силы начинает уменьшаться. Это происходит потому, что клетки имеют
определенный предел работоспособности, и раздражение выше этого предела выключает
нейроны, предохраняя их тем самым от истощения.
ПРИМЕР: На тренировке, когда долго делаешь упражнение, потом его уже не можешь
больше делать. Опрос учащихся после длительных и утомительных занятий приводит к тому,
что постепенно каждый новый вопрос вместо активной реакции будет вызывать угнетение. В
этом состоянии ребенок скоро перестает отвечать даже на те вопросы, которые в начале
занятий не вызывали у него никаких трудностей.

Внутреннее или условное торможение - это активный нервный процесс, который требует
своей выработки, как и сам рефлекс. Оно проявляется в форме задержки, угасания или
устранения условно-рефлекторной реакции.
 Условное торможение называют еще приобретенным и индивидуальным или
внутренним, так как оно локализовано в пределах нервного центра данного условного
рефлекса.
 Условно-рефлекторное торможение является средством упорядочения и
совершенствования условных рефлексов. Благодаря внутреннему торможению
условные рефлексы непрерывно уточняются и совершенствуются. Взаимодействие
условного и безусловного торможения обеспечивает гибкость и тонкость поведения.
Виды условного торможения:
1. Угасательное торможение, оно возникает после отмены подкрепления условного
стимула, скорость угашения условной связи находится в обратной зависимости от
интенсивности условного стимула, силы и биологической значимости условного
подкрепления. Усиление внутреннего торможения может привести не только к
угнетению угашаемого рефлекса, но и всех близких с ним рефлексов.
 Пример - легко забываем иностранные слова (если не используем их часто).
2. Дифференцировочное торможение - это тонкое различение сигнального
раздражителя, происходящее в результате неподкрепления посторонних стимулов,
близких по своим параметрам к безусловному сигналу.
 Дифференцировочное торможение устраняет ненужные условные рефлексы. Оно
развивается при неподкреплении раздражителей, близких к подкрепляемому сигналу,
что позволяет мозгу "различать" положительный (подкрепляемый) сигнал и
отрицательные (неподкрепляемые, или дифференцировочные) раздражители.
Дифференцировочное торможение направлено на то, чтобы "не путать" сходные
раздражители. По физиологическому механизму дифференцировка является
отрицательным обучением - в ответ на сигнал "не выполнять реакцию".
Дифференцировочное торможение в отличие от угасательного имеет дело с похожими
сигналами, что обуславливает различия в их развитии.
 Развитие диф. торможения осуществляется в три этапа:
1.На фоне выработанного условного рефлекса новый раздражитель вызывает
ориентировочный рефлекс, который обусловливает внешнее торможение условного ответа.
2.Ориентировочная реакция на сходный раздражитель исчезает, а реакция на оба стимула –
выравниваются.
3.Гаснет реакция на неподкрепляемый дифференцировочный раздражитель.
 Пример - светофор (на красный свет стоим, на зеленый идем).

3. Запаздывательное торможение, оно формируется при выработке запаздывающих

следовых условных рефлексов, когда условный сигнал значительно опережает
подкрепление.
 В этом случае рефлекторная реакция может быть приурочена к моменту предъявления
подкрепления и постепенно смещается все ближе и ближе к моменту предъявления
подкрепления.
 На первый взгляд может показаться странным, что один и тот же условный
раздражитель вначале действует со знаком «+» (то есть является возбуждающим), а
затем со знаком « - « (тормозным). Однако во втором случае появляется новый фактор
- время.
 Биологическое значение этого вида торможения состоит в том, что оно предохраняет
организм от преждевременной траты энергии.
 Пример - вид праздничного стола является сильным пищевым стимулом, но если
торможение запаздывания выработано, мы не приступим к еде тотчас же. Ждем, когда
соберутся остальные гости, когда последует приглашение.
4. Условный тормоз развивается в том случае, если условный сигнал в сочетании с
каким-либо агентом не подкрепляется, а изолированное действие условного стимула
подкрепляется, тогда условный стимул в сочетании с этим дополнительным агентом
перестает вызывать реакцию благодаря развитию условного тормоза.
  Условный тормоз является физиологической основой дисциплинированности. С
помощью условного тормоза у ученика может быть задержано любое его действие, не
соответствующее правилам поведения. Биологическое значение условного тормоза
так же, как и дифференцировочного торможения в том, что благодаря им животные и
человек могут выделять из окружающей среды благоприятные, неблагоприятные и
бесполезные сигналы, различать их и соответствующим образом на них реагировать.
 Пример - увидев аппетитные бутерброды, мы хотим их попробовать, но замечаем, что
на один из них села муха – переносчик инфекции. Это вызывает реакцию торможения
пищевого рефлекса.

20.Свойства нервной системы и типы ВНД по И.П.Павлову

И. П. Павлов выделял три основных свойства нервной системы: силу, уравновешенность и
подвижность нервных процессов.
1. Сила нервной системы — самый важный ее показатель, который проявляется в
способности нервной системы выдерживать длительное воздействие нагрузок, не приходя в
состояние запредельного торможения. Сила нервной системы — это показатель
работоспособности нервных клеток, их функциональной выносливости.
Сила процессов возбуждения и торможения (связана с работоспособностью нервных клеток).
Сила процессов возбуждения характеризуется: высокой работоспособностью;
инициативностью; решительностью; смелостью; мужеством; упорством в преодолении
жизненных трудностей; способностью решать без срывов нервной деятельности сложные
ситуации.
Сила процессов торможения характеризуется: самообладанием; терпеливостью; высокой
способностью к сосредоточению, к дифференцированию допустимого, возможного от
недопустимого и невозможного.
Слабость нервных процессов характеризуется: низкой работоспособностью; повышенной
утомляемостью; слабой выносливостью; нерешительностью в сложных ситуациях, и
быстрым наступлением при этом неврогенных срывов; стремлением избегать трудности,
препятствия, активной работы и напряжения; малой инициативностью; отсутствием
настойчивости.
2. Уравновешенность нервной системы означает соответствие силы возбуждения силе
торможения; значительное преобладание одного из этих процессов над другим
свидетельствует о неуравновешенности нервной системы.
Уравновешенность нервных процессов характеризуется: ровным поведением и отношением к
людям; сдержанностью; способностью к самообладанию, сосредоточенности, ожиданию;
способностью легко и быстро засыпать; ровной речью, с правильной и выразительной
интонацией.
Неуравновешенность с преобладанием возбуждения характеризуется: повышенной
впечатлительностью; нервозностью поведения, причём по сильному типу это выражается в
склонности к крику, по слабому типу – в уходе в себя, в слезливости; беспокойным сном с
частыми сновидениями кошмарного содержания; быстрой речью (скороговоркой).
3. Подвижность нервных процессов характеризуется быстротой и легкостью сменяемости
процессов возбуждения и торможения. Противоположной этому свойству является
инертность нервных процессов, исключающая их быструю и легкую перестройку.
Подвижность нервных процессов характеризуется: достаточно лёгким и быстрым переходом
к новому делу; быстрой переделкой привычек и навыков; лёгкостью засыпания и
пробуждения.
Инертность нервных процессов характеризуется: трудностью перехода к новому делу и
переделки привычек и навыков; трудностью пробуждения; спокойным сном со сновидениями
без кошмаров; замедленной речью.

Различные сочетания силы, уравновешенности, подвижности нервных процессов

определяют, по И. П. Павлову, индивидуальные особенности условно-рефлекторной
деятельности, темперамент. Эти сочетания составляют разные типы нервной системы,
служат физиологической основой традиционно описываемых в литературе четырех типов
темперамента.
Типы ВНД:
1) Сильный, неуравновешенный, («безудержный») тип - холерик
 характеризуется сильными процессами возбуждения, которые преобладают над
торможением. Это человек увлекающийся; с высоким уровнем активности;
энергичный; вспыльчивый; раздражительный; с сильными, быстро возникающими
эмоциями, ярко отражающимися в речи, жестах, мимике.
2) Сильный, уравновешенный, подвижный (лабильный или живой) тип - сангвиник
 отличается сильными процессами возбуждения и торможения, их уравновешенностью
и способностью к лёгкой смене одного процесса другим. Это человек с большим
самообладанием; решительный; преодолевающий трудности; энергичный; умеющий
быстро ориентироваться в новой обстановке; подвижный; впечатлительный; с ярким
выражением эмоций и лёгкой их сменяемостью.
3) Сильный, уравновешенный, инертный (спокойный) тип - флегматик
 характеризуется сильными процессами возбуждения и торможения, их
уравновешенностью, но низкой подвижностью нервных процессов. Это человек
весьма работоспособный; умеющий сдерживаться; спокойный; медлительный; со
слабым проявлением чувств; трудно переключающийся с одного вида деятельности на
другой; не любит изменять свои привычки.
4) Слабый тип - меланхолик
 отличается слабыми процессами возбуждения и легко возникающими тормозными
реакциями. Это человек слабовольный; унылый; тоскливый; с высокой
эмоциональной ранимостью; мнительный; склонный к мрачным мыслям; с
угнетённым настроением; замкнут; пуглив; легко поддаётся чужому влиянию.
 21.ТЕОРИЯ ДОМИНАНТЫ А.А.УХТОМСКОГО
Доминанта — это функциональное объединение нервных центров, состоящее из
относительно подвижного коркового компонента и более жестких подкорковых,
вегетативных и гуморальных компонентов.
В каждый момент существует центр, влияние которого наиболее значимо — это
доминанта.
Доминанта определяется 2 явлениями:
— Доминир. центр подкрепляет свое возбуждение посторонними импульсами
— По мере развития возбуждения, он тормозит другие центры и рефлексы.
Возникновение доминанты определяется текущей задачей, котор. реш. организм.
Основные черты доминанты:
— Повышенная возбудимость
— Стойкость
— Способность к суммации возбуждения
— Инерция — способность удерживать и продолжать начавшееся возбуждение.

Стадии, которая проходит доминанта:

— Стимуляция доминанты. Под влиянием внеш. и внутр. раздражителей возникает
доминанта, которая привлекает все больше раздражителей для своей подпитки.
— Стадия условного рефлекса. Доминанта из всех раздражителей во внешней среде
находит те, которые наиболее интересны. Формируется условный рефлекс.
— Стадия опредмечивания. Устанавливается прочная связь между доминантой и
раздражителем.
— Разрешение доминанты

Формирование доминанты.
— Сначала внешние и внутренние стимулы активируют мотивационные структуры
гипоталамуса, которые, в свою очередь, активируют гиппокамп и передние отделы новой
коры.
— Благодаря гиппокампу внешние стимулы могут усиливать доминантное состояние, а
выделение основной доминанты происходит при помощи миндалевидного комплекса.
— Далее, в результате совместной деятельности лобной коры и гиппокампа отбираются
те внешние стимулы и их энграммы, которые раньше приводили к удовлетворению данной
потребности.
— В височной коре происходит сопоставление мотивационного возбуждения с
наличными стимулами или их энграммами, извлеченными из памяти . После этого уже в
миндалине формируется эмоциональная окраска этих стимулов и энграмм, что приводит к
выделению доминирующей мотивации, т.е. той мотивации, которая должна быть
удовлетворена в первую очередь.
— В лобной коре складывается программа действий, которая поступает в базальные
ганглии. Там она взаимодействует с программой из теменной коры. На этой основе и
формируется ответное действие.

Устранить доминанту:
— ослабление доминанты с естественным разрешением. Реализация действия, на
которые направлена доминанта.
— прямой запрет.
— Перевод действия в автоматизм
— Создание новой замены старому механизму

Творческий поиск — противоположность стереотипному восприятию. Предполагает

взаимное изменение внешней среды и личности. Сначала необходимо скорректировать
старые доминанты.

22.ТЕОРИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ П.К. АНОХИНА

Поведенческий акт — это взаимодействие с окружающим миром, опосредованное
внешней (двигательной) и внутренней (психофизической) активностью, направленное на
достижение конкретного результата.
Принцип интегрирования частных механизмов бул назван принципом функциональных
систем.
Функциональная система — динамическая совокупность различных органов и систем,
формирующаяся с целью достижения приспособительного (полезного) для организма
результата.
В теории функциональных систем в качестве детерминанты поведения рассматривается
не прошлое по отношению к поведению событие — стимул, а будущее – результат.
Типы функциональных систем:
— 1-ого типа. Обеспечивает гомеостаз за счет системы саморегуляции, не выходящей за
пределы организма.
2-ого типа. Обеспечивают гомеостаз через связь с внешним миром с помощью
поведения.

Каждая ф.с. К моменту рождения должна непременно включать в себя следующие,

окончательно сформированные звенья:
— специфические рецепторные аппараты воспринимающие воздействия экологических
факторов
— проводниковые аппараты, доставляющие периферическую информацию к
центральной нервной системе
— центральные межнейрональные (синаптические) соотношения, определяющие
наиболее ответственный участок интегрирования полноценного акта
— совокупность периферических рабочих аппаратов с их нервными окончаниями
(органные синапсы), позволяющие получить рабочий эффект системы
— совокупность афферентных аппаратов, в сумме обеспечивающих афферентацию о
степени успешности данного жизненно важного приспособительного действия
новорожденного.

Центральная функциональная система, определяющая целенаправленные поведенческие

акты различной степени сложности, складывается из следующих последовательно
сменяющих друг друга стадий: -> афферентный синтез, -> принятие решения, ->
акцептор результатов действия, -> эфферентный синтез, -> формирование действия, и,
наконец, -> оценка достигнутого результата.

Афферентный синтез (АС) — процесс сопоставления, отбора и синтеза разнообразных

афферентных сигналов, на основе которого строится всё последующее поведение.
Поведенческий акт любой степени сложности начинается со стадии  афферентного
синтеза.
Возбуждение, вызванное внешним стимулом, действует не изолированно. Оно
непременно вступает во взаимодействие с другими афферентными возбуждениями,
имеющими иной функциональный смысл. Головной мозг непрерывно обрабатывает все
сигналы, поступающие по многочисленным сенсорным каналам. И только в результате
синтеза этих афферентных возбуждений создаются условия для реализации определенного
целенаправленного поведения.
Компоненты АС:
 Мотивационное возбуждение (появляется в ЦНС с возникновением какой-либо
потребности, имеет доминирующий характер).
-Идеальные потребности возникают в лобных долях;
-Физиологические потребности в рецепторах внутренней среды организма;
-Затем потребность направляется в лимбическую систему и ретикулярную формацию,
которая даёт возможность мозгу изучить окружающую среду и выбрать удобный момент для
осуществления наиболее целесообразной в данный момент ситуации реакции.
2) Память;
3) Обстановочная афферентация — компонент афферентного синтеза, представляющий
собой воздействие на организм всей совокупности внешних факторов, составляющих
конкретную обстановку, на фоне которой развертывается адаптационная деятельность
организма (ориентировка).
Таким образом, на основе взаимодействия мотивационного, обстановочного возбуждения
и механизмов памяти формируется так называемая интеграция или готовность к
определенному поведению. Но, чтобы она трансформировалась в целенаправленное
поведение, необходимо воздействие со стороны пусковых раздражителей.
4) Пусковой афферентация.
Пусковая афферентация  – последний компонент афферентного синтеза. 
Завершение стадии афферентного синтеза сопровождается переходом в
стадию  принятия решения, которая и определяет тип и направленность поведения. Стадия
принятия решения реализуется через специальную и очень важную стадию поведенческого
акта –  формирование аппарата акцептора результатов действия.
 Акцептор результата действия (АРД) — физиологический аппарат предвидения
результатов, удовлетворяющих доминирующую потребность организма.
Функции АРДа:
— сопоставление и оценка результатов действия с поставленной ранее программой;
— возможность исправить ошибки поведения и улучшить поведенческие акты.
АРД представлен сетью вставочных нейронов, охваченных кольцевым взаимодействием. 
Возбуждение, попав в эту сеть, длительное время продолжает в ней циркулировать.
Благодаря этому механизму достигается продолжительное удержание цели как основного

регулятора поведения.

Следующая стадия – это само выполнение программы поведения. Эфферентное

возбуждение достигает исполнительных механизмов, и действие осуществляется.
На стадии эфферентного синтеза осуществляется динамическое объединение
соматических и вегетативных функций в целостный поведенческий акт. Эта стадия
характеризуется тем, что действие уже сформировано как центральных процесс, но внешне
ещё не реализуется.
Благодаря аппарату акцептора результатов действия, в котором программируется цель
и способы поведения, организм имеет возможность сравнивать их с поступающей
афферентной информацией о результатах и параметрах совершаемого действия, т.е.
с обратной афферентацией. Именно результаты сравнения определяют последующее
построение поведения.
Если сигнализация о совершенном действии полностью соответствует заготовленной
информации, содержащейся в акцепторе действия, то поисковое поведение завершается.
Если результаты действия не совпадают с акцептором действия и возникает их
рассогласование, появляется ориентировочно-исследовательская деятельность. В результате
этого заново перестраивается афферентный синтез, принимается новое решение, создается
новый акцептор результатов действия и строится новая программа действий. Это происходит
до тех пор, пока результаты поведения не станут соответствовать свойствам нового акцептора
действия. И тогда поведенческий акт завершается последней санкционирующей стадией –
удовлетворением потребности.    

23.ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ КОНЦЕПЦИИ Н.А.БЕРНШТЕЙНА

Принцип сенсорных коррекций. В соответствии с ним, мозг не только не только
посылает определенную команду мышцам, но и получает от периферийных органов чувств
сигналы о достигнутых результатах и на их основании осуществляет коррекцию.
Таким образом, между мозгом и двигательным органом существует не только прямая, но
и обратная связь.
Рефлекторное кольцо
На основе внешней информации создается программа действий. Результат действия
сравнивается с заданной программой. При совпадении система распадается, при не
совпадении осуществляется коррекция.
Осуществляется обратная связь.
 Уровни построения движений
В зависимости от того, какую информацию несут сигналы обратной связи: инф. о
степени напряж. мышц, о взаимном расположении частей тела, о скорости движ.,
афферентные сигналы приходят в разные центры мозга и переключаются на моторные пути
на разных уровнях.

Каждый уровень организации сенсорных коррекций характеризуется:

— нейрофизиологической локализацией и анатомическим субстратом.
— ведущей афферентацией
— специфическими характеристиками и свойствами движений
— набором самостоятельных движений
— вспомогательной ролью в двигательных действиях, управляемых вышележ. ур.
— дисфункциями и патологиями.

Уровень A. Уровень регуляции тонуса, руброспинальный, палеокинетический.

— самый низкий и филогенетически самый древний.
— заведует тонусом мышц и участвует в организации любого движения совместно с
другими уровнями.
— собственные движения: непроизвольная дрожь, стук зубами от холода и страха,
дрожание пальца скрипача, удержание позы. Большая часть движений непроизвольны и
неосознанны.
— ведущая афферентация: поступают сигналы от мышечных проприорецепторов,
которые сообщают о степени напряжения мышц, а также поступают сигналы от органов
равновесия.
— локализация и анатомические субстраты: гладкие мышцы, иннервируемые
вегетативной нервной системой; спинной мозг и стволовая группа красного ядра.

Уровень B. Уровень синергии и штампов, уровень регуляции действий в «пространстве

тела», таламо-паллидарный, неокинетический.
— на этом уровне перерабатываются сигналы от мышечно-суставных рецепторов,
которые сообщают о взаимном положении частей тела.
— этот уровень оторван от внешнего пространства и отвечает за пространство тела.
— принимает участие в организации движений более высоких уровней, и там берет на
себя задачу внутренней координации сложных двигательных ансамблей.
— собственные движения: потягивание мимика, вольная гимнастика(?)
— ведущая афферентация: суставно-угловая проприоцепция скоростей и положений
частей тела. Экстероцептивная кожная чувствительность.
— локализация и анатомический субстрат: зрительные бугры в качестве мозговых
центров афферентации. Бледные тела (экстрапирамидная система)

Уровень C. Уровень регуляции действий в пространственном поле. Пирамидно-

стриарный
— на него поступают сигналы от органов чувств, поэтому на нем строятся движения,
приспосабливающие к пространственным свойствам объектов — к их форме, положению,
длине, весу пр.
— ведущая афферентация: синтетическое восприятие пространственного поля внешнего
мира, восприятие собственных движений в координатах внешнего пространства
— Локализация и анатомический субстрат: полосатое тело (состоит из хвостатого ядра и
скорлупы. Верхний этаж экстрапирамид. сист.); первичные сенсорные зоны коры головного
мозга, гагантопирамидное поле головного мозга; кора полушарий нового мозжечка;
тангорецепторика; вестибулярный аппарат.
 Подуровень С1. Стриарный (экстрапирамидная система)
— непроизвольные движения в соответствии с задачами пространственного поля
— движения: всевозможные перемещения тела в пространстве, баллистические
движения с установкой на силу.
— дисфункции и патологиии: нарушение непроизвольных движений в координатах
внешнего пространства.

Подуровень С2. Пирамидный

— произвольные движения в пространственном поле, требующие прицеливания,
копирования, точности.
— движения: точные , целенаправленные, произвольные, регулируемые действия по
отношению к внешнему пространственному полю.
— дисфункции и патологии: нарушения произвольности движений (дистаксии, атаксии),
нарушение точности движений.

Уровень D. Уровень предметных действий, теменно-премоторный, кортикальный.

— это корковый уровень, который заведует организацией действий с предметами.
— организация движений в соответствии с предполагаемым результатом и способом его
достижения, а не с внешним физическими характеристиками предметов, организация
орудийных действий.
— движения: системы взаимоподчиненных действий, обеспечивающие решение задач,
условие котор. требует установление межпредметных отношений.
— ведущая афферентация: представление о плане действия и конечных результатах.

Уровень Е. Высшие кортикальные уровни символических координаций.

— движения подчинены не физическим предметам, а умственным схемам, понятиям,
символическим операциям, отвлеченному замыслу.
— регулирует речевые движения, движения письма.
— движения связаны с высшими психическими функциями и организацией умственных
действий.

В сознании представлены те движения, которые строятся на ведущем уровне, работа

вспомогательных уровней не осознается.
Ведущий уровень определяется смыслом или задачей.

24.МЕЖПОЛУШАРНАЯ АСИММЕТРИЯ И ОРГАНИЗАЦИЯ ПСИХИЧЕСКИХ

ПРОЦЕССОВ
Межполушарная асимметрия (греч. а — «без» и symmetria — «соразмерность») — это
сложное свойство мозга, отражающее различие в распределении нервно-психических функци
й между его правым и левым полушариями.
Межполушарная асимметрия как одна из важных особенностей функционирования
высших отделов мозга в основном определяется двумя моментами: 1) асимметричной
локализацией нервного аппарата второй сигнальной системы и 2) доминированием правой
руки как мощного средства адаптивного поведения человека.

Асимметрия в функциях полушарий впервые была обнаружена в XIX в.

В 1836 г. Марк Дакс выступил с докладом о больных, страдающих потерей речи —
афазии. Он обнаружил, что у людей с афазией имелись признаки повреждения левого
полушария.
 Брока при посмертном исследовании мозга больных, страдавших потерей речи и
односторонним параличом, отчетливо выявил в обоих случаях очаги повреждения,
захватившие части левой лобной доли. С тех пор эта зона стала известна как зона Брока; она
была им определена, как область в задних отделах нижней лобной извилины (45 поле по
Бродману). Повреждение этой зоны приводит к моторной афазии.
Карл Вернике предположил, на основании обширного клинического материала, что
задняя треть первой височной извилины левого полушария (22 поле по Бродману) является
центром сенсорных образов слов. Поражение этой зоны приводит к сенсорной афазии.
Считалось также, что левое полушарие управляет и «целенаправленными движениями».
Гуго Липман открыл нарушение при поражении лобного полюса мозга левого полушария.
Это наруш. назыв. апраксия — неспособность человека выполнять целенаправленные
движения по команде.
Долгое время существовала концепция доминантности полушарий, согласно которой во
всех гностических и интеллектуальных функциях ведущим у «правшей» является левое
полушарие, а правое или «второстепенное», считали находящимся под контролем
«доминантного» левого.
Однако постепенно накапливались свидетельства, что представление о правом
полушарии как о второстепенном — зависимом, не соответствует действительности.
Повреждение левого полушария приводит, как правило, к низким показателям по
тестам на вербальные способности. В то же время больные с повреждением правого
полушария обычно плохо выполняли невербальные тесты, включавшие манипуляции с
геометрическими фигурами, восполнение недостающих частей рисунков и другие задачи,
связанные с оценкой формы и пространственных отношений.
Повреждение правого полушария часто сопровождалось глубокими нарушениями
ориентации и сознания. Такие больные плохо ориентируются в пространстве, не в состоянии
найти дорогу к дому, в котором прожили много лет. С повреждением правого полушария
были связаны также определенные виды агнозий, т. е. нарушений в узнавании или
восприятии знакомой информации. Например, агнозия на лица. Больной с такой агнозией не
способен узнать знакомого лица, а иногда вообще не может отличать людей друг от друга, а
узнавание других объектов может быть при этом не нарушено. Дополнительные сведения,
указывающие на специализацию правого полушария, были получены при наблюдении за
больными, страдающими тяжелыми нарушениями речи, у которых, однако, часто сохраняется
способность к пению. Кроме того, в клинических сообщениях содержались данные о том,
что повреждение правой половины мозга может привести к утрате музыкальных
способностей, не затронув речевых. Это расстройство, называемое амузией, чаще всего
отмечалось у профессиональных музыкантов, перенесших инсульт или другие повреждения
мозга.
После того как нейрохирурги осуществили серию операций с комиссуротомией —
рассечение мозолистого тела (передача межполушарных влияний осуществляется главным
образом по мозолистому телу), были выполнены психологические исследования на этих
больных. Стало ясно, что правое полушарие обладает собственными высшими
гностическими функциями. Больной с расщепленным мозгом совершенно правильно давал
отчет о стимулах, которые попадали в правое поле зрение (проецирующееся к левому
полушарию), хотя был не способен сказать что-либо о сигналах, появившихся в его левом
поле зрения (проецируется в правое полушарие), при этом он видел стимулы в левом поле
зрения, так как мог определить их наощупь.
Специализация левого и правого полушарий:
— Левое полушарие специализируется на вербально – символических функциях, работае
т как планирующий, аналитический, последовательный процессор. Лингвистические и матем
атические функции.
— Правое полушарие специализируется на пространственно–синтетических функциях, р
аботает оппозиционно: обеспечивает целостное, синтетическое, аналоговое описание мира, с
равнивая объекты параллельно по многим параметрам. Оно играет преимущественную роль
в восприятии пр�