Biologia

Celulas: caracteristicas y clasificacion

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Artculos
Clula Ncleo celular Membrana plasmtica Clula procariota Clula eucariota 1 19 35 40 43

Referencias
Fuentes y contribuyentes del artculo Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes 51 52

Licencias de artculos
Licencia 53

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Clula
Una clula (del latn cellula, diminutivo de cellam, celda, cuarto pequeo) es la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo.[1] De este modo, puede clasificarse a los organismos vivos segn el nmero de clulas que posean: si slo tienen una, se les denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos microscpicos); si poseen ms, se les llama pluricelulares. En estos ltimos el nmero de clulas es variable: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos de billones (1014), como en el caso del ser humano. Las clulas suelen poseer un tamao de 10m y una masa de 1ng, si bien existen clulas mucho mayores.

Micrografa al microscopio electrnico de barrido de clulas de Escherichia coli.

La teora celular, propuesta en 1839 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organismos estn compuestos por clulas, y que todas las clulas derivan de otras precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la interaccin entre clulas adyacentes; adems, la tenencia de la informacin gentica, base de la herencia, en su ADN permite la transmisin de aqulla de generacin en generacin.[2] La aparicin del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera clula. Si bien existen muchas hiptesis que especulan cmo ocurri, usualmente se describe que el proceso se inici gracias a la transformacin de molculas inorgnicas en orgnicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomolculas se asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias fsiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de aos (giga-aos o Ga.).[3] [4] Las evidencias de la presencia de vida basadas en desviaciones de proporciones isotpicas son anteriores (cinturn supracortical de Isua, 3,85 Ga.).[a] Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que comprenden las clulas de arqueas y bacterias) y las eucariotas (divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si bien se incluyen adems hongos y protistas, que tambin tienen clulas con propiedades caractersticas).

Historia y teora celular

La historia de la biologa celular ha estado ligada al desarrollo tecnolgico que pudiera sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfologa se inicia con la popularizacin del microscopios rudimentarios de lentes compuestas en el siglo XVII, se suplementa con diversas tcnicas histolgicas para microscopa ptica en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopa electrnica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el manejo de cidos nucleicos y enzimas permitieron un anlisis ms exhaustivo a lo largo del siglo XX.[5]

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Descubrimiento
Las primeras aproximaciones al estudio de la clula surgieron en el siglo XVII;[6] tras el desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros microscopios.[7] stos permitieron realizar numerosas observaciones, que condujeron en apenas doscientos aos a un conocimiento morfolgico relativamente aceptable. A continuacin se enumera una breve cronologa de tales descubrimientos: 1665: Robert Hooke public los resultados de sus observaciones sobre tejidos vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido por l mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que se repetan a modo de celdillas de un panal, las bautiz como elementos de repeticin, clulas (del latn cellulae, celdillas). Pero Hooke slo pudo observar clulas muertas por lo que no pudo describir las estructuras de su interior.[8] Dcada de 1670: Anton van Leeuwenhoek, observ diversas clulas eucariotas (como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias). 1745: John Needham describi la presencia de animlculos o infusorios; se trataba de organismos unicelulares. Dcada de 1830: Theodor Schwann estudi la clula animal; junto con Matthias Schleiden postularon que las clulas son las unidades elementales en la formacin de las plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital. 1831: Robert Brown describi el ncleo celular. 1839: Purkinje observ el citoplasma celular. 1850: Rudolf Virchow postul que todas las clulas provienen de otras clulas. 1857: Klliker identific las mitocondrias. 1860: Pasteur realiz multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y sobre la asepsia. 1880: August Weismann descubri que las clulas actuales comparten similitud estructural y molecular con clulas de tiempos remotos. 1931: Ernst Ruska construy el primer microscopio electrnico de transmisin en la Universidad de Berln. Cuatro aos ms tarde, obtuvo un poder de resolucin doble a la del microscopio ptico. 1981: Lynn Margulis publica su hiptesis sobre la endosimbiosis serial, que explica el origen de la clula eucariota.[9]

Robert Hooke, quien acu el trmino clula.

Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal como aparece publicado en Micrographia.

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Teora celular
El concepto de clula como unidad anatmica y funcional de los organismos surgi entre los aos 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describi por vez primera la existencia de las mismas, al observar en una preparacin vegetal la presencia de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales. En 1830 se dispona ya de microscopios con una ptica ms avanzada, lo que permiti a investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teora celular, la cual afirma, entre otras cosas: Que la clula es una unidad morfolgica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo est formado por clulas o por sus productos de secrecin. Este primer postulado sera completado por Rudolf Virchow con la afirmacin Omnis cellula ex cellula, la cual indica que toda clula deriva de una clula precedente (biognesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutacin de la teora de generacin espontnea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida a partir de elementos inanimados.[10] Un tercer postulado de la teora celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las clulas, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada clula es un sistema abierto, que intercambia materia y energa con su medio. En una clula ocurren todas las funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas para tener un ser vivo (que ser un ser vivo unicelular). As pues, la clula es la unidad fisiolgica de la vida. Finalmente, el cuarto postulado de la teora celular expresa que cada clula contiene toda la informacin hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie, as como para la transmisin de esa informacin a la siguiente generacin celular.[11]

Definicin
Por tanto, podemos definir a la clula como la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolpidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composicin, sujeta a control homeosttico, la cual consiste en biomolculas y algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo, asegurndose la coordinacin de todos los elementos celulares y su perpetuacin por replicacin a travs de un genoma codificado por cidos nucleicos. La parte de la biologa que se ocupa de ella es la citologa.

Caractersticas
Las clulas, como sistemas termodinmicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas caractersticas comunes que permiten su especializacin funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.[12] De este modo, las clulas permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropa del entorno, uno de los requisitos de la vida.[13]

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Caractersticas estructurales
Individualidad: Todas las clulas estn rodeadas de una envoltura (que puede ser una bicapa lipdica desnuda, en clulas animales; una pared de polisacrido, en hongos y vegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una pared compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o una pared de variada composicin, en arqueas)[6] que las separa y comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que mantiene el potencial de membrana. Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volumen celular y en el que estn inmersos los orgnulos celulares. Poseen material gentico en forma de ADN, el material hereditario de los genes y que contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, as como ARN, a fin de que el primero se exprese.[14]

La existencia de polmeros como la celulosa en la pared vegetal permite sustentar la estructura celular empleando un armazn externo.

Tienen enzimas y otras protenas, que sustentan, junto con otras biomolculas, un metabolismo activo.

Caractersticas funcionales
Las clulas vivas son un sistema bioqumico complejo. Las caractersticas que permiten diferenciar las clulas de los sistemas qumicos no vivos son: Nutricin. Las clulas toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra, liberan energa y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo. Crecimiento y multiplicacin. Las clulas son capaces de dirigir su propia sntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una clula crece y se divide, formando dos clulas, en una clula idntica a la clula original, mediante la divisin celular.

Diferenciacin. Muchas clulas pueden sufrir cambios de forma o funcin en un proceso llamado diferenciacin celular. Cuando una clula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de formarse. La diferenciacin es a menudo parte del ciclo celular en que las clulas forman estructuras especializadas relacionadas con la reproduccin, la dispersin o la supervivencia.

Las enzimas, un tipo de protenas implicadas en el metabolismo celular.

Sealizacin. Las clulas responden a estmulos qumicos y fsicos tanto del medio externo como de su interior y, en el caso de clulas mviles, hacia determinados estmulos ambientales o en direccin opuesta mediante un proceso que se denomina quimiotaxis. Adems, frecuentemente las clulas pueden interaccionar o comunicar con otras clulas, generalmente por medio de seales o mensajeros qumicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicacin celular y transduccin de seales. Evolucin. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las clulas de modo regular) que pueden influir en la adaptacin global de la clula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de la evolucin es la seleccin de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular. Las propiedades celulares no tienen por qu ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo: evidentemente, el patrn de expresin de los genes vara en respuesta a estmulos externos, adems de factores endgenos. [15] Un

Clula aspecto importante a controlar es la pluripotencialidad, caracterstica de algunas clulas que les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la gentica subyacente a la determinacin del destino de una clula consiste en la expresin de determinados factores de transcripcin especficos del linaje celular al cual va a pertenecer, as como a modificaciones epigenticas. Adems, la introduccin de otro tipo de factores de transcripcin mediante ingeniera gentica en clulas somticas basta para inducir la mencionada pluripotencialidad, luego ste es uno de sus fundamentos moleculares.[16]

Tamao, forma y funcin

El tamao y la forma de las clulas depende de sus elementos ms perifricos (por ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Adems, la competencia por el espacio tisular provoca una morfologa caracterstica: por ejemplo, las clulas vegetales, polidricas in vivo, tienden a ser esfricas in vitro.[17] Incluso pueden existir parmetros qumicos sencillos, como los gradientes de concentracin de una sal, que determinen la aparicin de una forma compleja.[18] En cuanto al tamao, la mayora de las clulas son microscpicas, es sanguneas eucariotas (de mayor tamao), y decir, no son observables a simple vista. A pesar de ser muy pequeas bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de menor tamao, con forma de bastn). (un milmetro cbico de sangre puede contener unos cinco millones de [12] clulas), el tamao de las clulas es extremadamente variable. La clula ms pequea observada, en condiciones normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 m, encontrndose cerca del lmite terico de 0,17 m.[19] Existen bacterias con 1 y 2 m de longitud. Las clulas humanas son muy variables: hemates de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 m, vulos de 150 m e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las clulas vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 m y algunos huevos de aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7cm (avestruz) de dimetro. Para la viabilidad de la clula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relacin superficie-volumen.[13] Puede aumentar considerablemente el volumen de la clula y no as su superficie de intercambio de membrana lo que dificultara el nivel y regulacin de los intercambios de sustancias vitales para la clula. Respecto de su forma, las clulas presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismticas, aplanadas, elpticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rgida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones citoplasmticas (pseudpodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay clulas libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un orgnulo celular (el centrosoma) que dota a estas clulas de movimiento.[1] De este modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la funcin que desempean; por ejemplo: Clulas contrctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares. Clulas con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso. Clulas con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie de contacto y de intercambio de sustancias. Clulas cbicas, prismticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las losas de un pavimento.
Comparativa de tamao entre neutrfilos, clulas

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Estudio de las clulas

Los bilogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las clulas. Obtienen informacin de sus formas, tamaos y componentes, que les sirve para comprender adems las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras observaciones de clulas, hace ms de 300 aos, hasta la poca actual, las tcnicas y los aparatos se han ido perfeccionando, originndose una rama ms de la Biologa: la Microscopa. Dado el pequeo tamao de la gran mayora de las clulas, el uso del microscopio es de enorme valor en la investigacin biolgica. En la actualidad, los bilogos utilizan dos tipos bsicos de microscopio: los pticos y los electrnicos.

La clula procariota
Las clulas procariotas son pequeas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgnulos delimitados por membranas biolgicas, como puede ser el ncleo celular). Por ello poseen el material gentico en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintticas poseen sistemas de membranas internos.[20] Tambin en el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material gentico mediante una membrana intracitoplasmtica y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. sta ltima posee adems otros compartimentos internos de membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana nuclear, que no posee peptidoglucano.[21] [22] [23] Por lo general podra decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen protenas tales como MreB y mbl que actan de un modo similar a la actina y son importantes en la morfologa celular.[24] Fusinita van den Ent, en Nature, va ms all, afirmando que los citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen procaritico.[25] De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su versatilidad ecolgica.[10] Los procariotas se clasifican, segn Carl Woese, en arqueas y bacterias.[26]

Arqueas
Las arqueas poseen un dimetro celular comprendido entre 0,1 y 15 m, aunque las formas filamentosas pueden ser mayores por agregacin de clulas. Presentan multitud de formas distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.[27] Algunas arqueas tienen flagelos y son mviles. Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimiten orgnulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de las arqueas, ms cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene una estructura similar a la de las dems clulas, pero su composicin Estructura bioqumica de la membrana de arqueas qumica es nica, con enlaces tipo ter en sus lpidos.[28] Casi todas las (arriba) comparada con la de bacterias y arqueas poseen una pared celular (algunos Thermoplasma son la eucariotas (en medio): ntese la presencia de excepcin) de composicin caracterstica, por ejemplo, no contienen enlaces ter (2) en sustitucin de los tipo ster (6) peptidoglicano (murena), propio de bacterias. No obstante pueden en los fosfolpidos. clasificarse bajo la tincin de Gram, de vital importancia en la taxonoma de bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto comn a la bacteriana, dicha tincin es aplicable pero carece de valor taxonmico. El orden Methanobacteriales tiene una capa de pseudomurena, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la tincin de Gram.[29] [30] [31]

Clula Como en casi todos los procariotas, las clulas de las arqueas carecen de ncleo, y presentan un slo cromosoma circular. Existen elementos extracromosmicos, tales como plsmidos. Sus genomas son de pequeo tamao, sobre 2-4 millones de pares de bases. Tambin es caracterstica la presencia de ARN polimerasas de constitucin compleja y un gran nmero de nucletidos modificados en los cidos ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a protenas semejantes a las histonas y algunos genes poseen intrones.[32] Pueden reproducirse por fisin binaria o mltiple, fragmentacin o gemacin.

Bacterias
Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de apenas unas micras en la mayora de los casos. Como otros procariotas, carecen de un ncleo delimitado por una membrana, aunque presentan un nucleoide, una estructura elemental que contiene una gran molcula generalmente circular de ADN.[14] [33] Carecen de ncleo celular y dems orgnulos delimitados por membranas biolgicas.[34] En el citoplasma se pueden apreciar plsmidos, pequeas molculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide y que contienen genes: son comnmente usados por las Estructura de la clula procariota. bacterias en la parasexualidad (reproduccin sexual bacteriana). El citoplasma tambin contiene ribosomas y diversos tipos de grnulos. En algunos casos, puede haber estructuras compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la fotosntesis.[6] Poseen una membrana celular compuesta de lpidos, en forma de una bicapa y sobre ella se encuentra una cubierta en la que existe un polisacrido complejo denominado peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a la tincin de Gram, se clasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana externa, si sta existe) se denomina espacio periplsmico. Algunas bacterias presentan una cpsula. Otras son capaces de generar endosporas (estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas) en algn momento de su ciclo vital. Entre las formaciones exteriores propias de la clula bacteriana destacan los flagelos (de estructura completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad).[6] La mayora de las bacterias disponen de un nico cromosoma circular y suelen poseer elementos genticos adicionales, como distintos tipos de plsmidos. Su reproduccin, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rpida expansin de sus poblaciones, generndose un gran nmero de clulas que son virtualmente clones, esto es, idnticas entre s.[32]

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La clula eucariota
Las clulas eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.[12] Presentan una estructura bsica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos de orgnulos intracitoplasmticos especializados, entre los cuales destaca el ncleo, que alberga el material gentico. Especialmente en los organismos pluricelulares, las clulas pueden alcanzar un alto grado de especializacin. Dicha especializacin o diferenciacin es tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. As, por ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las clulas gliales.[10] Por otro lado, la estructura de la clula vara dependiendo de la situacin taxonmica del ser vivo: de este modo, las clulas vegetales difieren de las animales, as como de las de los hongos. Por ejemplo, las clulas animales carecen de pared celular, son muy variables, no tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centrolos (que son agregados de microtbulos cilndricos que contribuyen a la formacin de los cilios y los flagelos y facilitan la divisin celular). Las clulas de los vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa), disponen de plastos como cloroplastos (orgnulo capaz de realizar la fotosntesis), cromoplastos (orgnulos que acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgnulos que acumulan el almidn fabricado en la fotosntesis), poseen vacuolas de gran tamao que acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la clula y finalmente cuentan tambin con plasmodesmos, que son conexiones citoplasmticas que permiten la circulacin directa de las sustancias del citoplasma de una clula a otra, con continuidad de sus membranas plasmticas.[35]

Diagrama de una clula animal, a la izquierda (1. Nuclolo, 2. Ncleo, 3. Ribosoma, 4. Vescula, 5. Retculo endoplasmtico rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtbulos), 8. Retculo endoplasmtico liso, 9.

Clula Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centrolos.); y de una clula vegetal, a la derecha.

Compartimentos
Las clulas son entes dinmicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya estructura es un flujo entre rutas anastomosadas. Un fenmeno observado en todos los tipos celulares es la compartimentalizacin, que consiste en una heterogeneidad que da lugar a entornos ms o menos definidos (rodeados o no mediante membranas biolgicas) en las cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta biolgica.[36] Esta compartimentalizacin alcanza su mximo exponente en las clulas eucariotas, las cuales estn formadas por diferentes estructuras y orgnulos que desarrollan funciones especficas, lo que supone un mtodo de especializacin espacial y temporal.[1] No obstante, clulas ms sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones semejantes.[37] Membrana plasmtica y superficie celular La composicin de la membrana plasmtica vara entre clulas dependiendo de la funcin o del tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Est compuesta por una doble capa de fosfolpidos, por protenas unidas no covalentemente a esa bicapa, y por glcidos unidos covalentemente a lpidos o protenas. Generalmente, las molculas ms numerosas son las de lpidos; sin embargo, la protenas, debido a su mayor masa molecular, representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana.[36] Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmtica es el modelo del mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinmica basada en las interacciones hidrfobas entre molculas y otro tipo de enlaces no covalentes.[38] Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que posibilita un fluido intercambio de masa y energa entre el entorno intracelular y el externo.[36] Adems, la posibilidad de transporte e interaccin entre molculas de clulas aledaas o de una clula con su entorno faculta a stas poder comunicarse qumicamente, esto es, permite la sealizacin celular. Neurotransmisores, hormonas, mediadores qumicos locales afectan a clulas concretas modificando el patrn de expresin gnica mediante mecanismos de transduccin de seal.[39]

Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfolpidos, las protenas y otras molculas asociadas que permiten las funciones inherentes a este orgnulo.

Sobre la bicapa lipdica, independientemente de la presencia o no de una pared celular, existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a muy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocliz), rica en lquido tisular, glucoprotenas, proteoglicanos y fibras, tambin interviene en la generacin de estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones clula-clula.[10]

Clula Estructura y expresin gnica Las clulas eucariotas poseen su material gentico en, generalmente, un slo ncleo celular, delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipdicas atravesadas por numerosos poros nucleares y en continuidad con el retculo endoplasmtico. En su interior, se encuentra el material gentico, el ADN, observable, en las clulas en interfase, como cromatina de distribucin heterognea. A esta cromatina se encuentran asociadas multitud de protenas, entre las cuales destacan las histonas, as como ARN, otro cido nucleico.[40] Dicho material gentico se encuentra inmerso en una actividad continua de regulacin de la expresin gnica; las ARN polimerasas transcriben ARN mensajero continuamente, que, exportado al citosol, es traducido a protena, de acuerdo a las necesidades fisiolgicas. Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular, dicho ADN puede entrar en replicacin, como paso previo a la mitosis.[32] No obstante, las clulas eucariticas poseen material gentico extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos orgnulos conservan una independencia gentica parcial del genoma nuclear.[41] [42]
El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento.

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Sntesis y degradacin de macromolculas Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgnulos y dems estructuras celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular: orgnulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas ltimas corresponden al 20% de las enzimas totales de la clula.[10] Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electrnico como partculas esfricas,[43] son complejos supramoleculares encargados de ensamblar protenas a partir de la informacin gentica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero. Elaborados en el ncleo, desempean su funcin de sntesis de protenas en el citoplasma. Estn formados por ARN ribosmico y por diversos tipos de protenas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las Estructura de los ribosomas; 1,: subunidad mayor, clulas, estos orgnulos aparecen en diferentes estados de 2: subunidad menor. disociacin. Cuando estn completos, pueden estar aislados o formando grupos (polisomas). Tambin pueden aparecer asociados al retculo endoplasmtico rugoso o a la envoltura nuclear.[32] Retculo endoplasmtico: El retculo endoplasmtico es orgnulo vesicular interconectado que forma cisternas, tubos aplanados y sculos comunicados entre s. Intervienen en funciones relacionadas con la sntesis proteica, glicosilacin de protenas, metabolismo de lpidos y algunos esteroides, detoxificacin, as como el trfico de vesculas. En clulas especializadas, como las miofibrillas o

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11 clulas musculares, se diferencia en el retculo sarcoplsmico, orgnulo decisivo para que se produzca la contraccin muscular.[12] Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgnulo formado por apilamientos de sculos denominados dictiosomas, si bien, como ente dinmico, stos pueden interpretarse como estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesculas.[44] [45] Recibe las vesculas del retculo endoplasmtico rugoso que han de seguir siendo procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilacin de protenas, seleccin, destinacin, glicosilacin de lpidos y la sntesis de polisacridos de la matriz extracelular. Posee tres compartimientos; uno proximal al retculo endoplasmtico, denominado compartimento cis, donde se produce la fosforilacin de las manosas de las enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el compartimento intermedio, con abundantes manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas; y el compartimento o red trans, el ms distal, donde se transfieren residuos de galactosa y cido silico, y del que emergen las vesculas con los diversos

Imagen de un ncleo, el retculo endoplasmtico y el aparato de Golgi; 1, Ncleo. 2, Poro nuclear.3, Retculo endoplasmtico rugoso (REr).4, Retculo endoplasmtico liso (REl). 5, Ribosoma en el RE rugoso. 6, Protenas siendo transportadas.7, Vescula (transporte). 8, Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato de Golgi.10, Lado trans del aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.

destinos celulares.[10] Lisosoma: Los lisosomas son orgnulos que albergan multitud de enzimas hidrolticas. De morfologa muy variable, no se ha demostrado su existencia en clulas vegetales.[10] Una caracterstica que agrupa a todos los lisosomas es la posesin de hidrolasas cidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la fusin de vesculas procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo de orgnulo denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas hidrolticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la degradacin de macromolculas endgenas o procedentes de la fagocitosis a la intervencin en procesos de apoptosis.[46] Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeas en clulas meristemticas y escasas y grandes en clulas diferenciadas, son orgnulos exclusivos de los representantes del mundo vegetal. Inmersas en el citosol, estn delimitadas por el tonoplasto, una membrana lipdica. Sus funciones son: facilitar el intercambio con el medio externo, mantener la turgencia celular, la digestin celular y la acumulacin de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo.[35]

La vacuola regula el estado de turgencia de la clula vegetal.

Inclusin citoplasmtica: Las inclusiones son acmulos nunca delimitados por membrana de sustancias de diversa ndole, tanto en clulas vegetales como animales. Tpicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan como acervo metablico: almidn, glucgeno, triglicridos, protenas... aunque tambin existen de pigmentos.[10]

Clula Conversin energtica El metabolismo celular est basado en la transformacin de unas sustancias qumicas, denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones qumicas transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el citosol, como la gluclisis, existen procesos especficos de orgnulos.[39] Mitocondria: Las mitocondrias son orgnulos de aspecto, nmero y tamao variable que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilacin oxidativa y en la cadena de transporte de electrones de la respiracin. Presentan una doble membrana, externa e interna, que dejan entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna, plegada en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee una gran superficie. En su interior posee generalmente una sola molcula de ADN, el genoma mitocondrial, tpicamente circular, as como ribosomas ms semejantes a los bacterianos que a los eucariotas.[10] Segn la teora endosimbitica, se asume que la primera protomitocondria era un tipo de proteobacteria.[47]

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Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, cresta mitocondrial; 4, matriz mitocondrial.

Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgnulos celulares que en los organismos eucariotas fotosintticos se ocupan de la fotosntesis. Estn limitados por una envoltura formada por dos membranas concntricas y contienen vesculas, los tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y dems molculas implicadas en la conversin de la energa luminosa en energa qumica. Adems de esta funcin, los plastidios intervienen en el metabolismo intermedio, Estructura de un cloroplasto. produciendo energa y poder reductor, sintetizando bases pricas y pirimidnicas, algunos aminocidos y todos los cidos grasos. Adems, en su interior es comn la acumulacin de sustancias de reserva, como el almidn.[10] Se considera que poseen analoga con las cianobacterias.[48] Peroxisoma: Los peroxisomas son orgnulos muy comunes en forma de vesculas que contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es comn que cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificacin celular. Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones flavnicas generales, el catabolismo de las purinas, la beta-oxidacin de los cidos grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del cido gliclico y la detoxificacin en general.[10] Se forman de vesculas procedentes del retculo endoplasmtico.[49]
Modelo de la estructura de un peroxisoma.

Clula Citoesqueleto Las clulas poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero ms an, ste es un sistema dinmico que interacta con el resto de componentes celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje est formado por una serie de protenas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que, mediante otras protenas, interactan entre ellas dando lugar a una especie de retculo. El mencionado andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los microtbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios.[1] [b] Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina estn formados por una protena globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas las clulas del cuerpo y especialmente en las musculares ya que est implicada en la contraccin muscular, por interaccin con la miosina. Adems, posee lugares de unin a ATP, lo que dota a sus filamentos de polaridad.[50] Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantes como la movilidad y la contraccin de la clula durante la divisin celular.[44] Microtbulos: Los microtbulos son estructuras tubulares de 25nm de dimetro exterior y unos 12nm de dimetro interior, con longitudes que varan entre unos pocos nanmetros a micrmetros, que se originan en los centros organizadores de microtbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las clulas eucariotas y estn formadas por la polimerizacin de un dmero de dos protenas globulares, la alfa y la beta tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de unir GTP.[1] [44] Los microtbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento de vesculas de secrecin, movimiento de orgnulos, transporte intracelular de sustancias, as como en la divisin celular (mitosis y meiosis) y que, junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman el citoesqueleto. Adems, constituyen la estructura interna de los cilios

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Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtbulos en verde y ncleo en azul.

y los flagelos.[1] [44] Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto. Formados por agrupaciones de protenas fibrosas, su nombre deriva de su dimetro, de 10nm, menor que el de los microtbulos, de 24nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de 7nm. Son ubicuos en las clulas animales, y no existen en plantas ni hongos. Forman un grupo heterogneo, clasificado en cinco familias: las queratinas, en clulas epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos, en clulas gliales; la desmina, en msculo liso y estriado; y la vimentina, en clulas derivadas del mesnquima.[10]

Clula

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Centrolos: Los centrolos son una pareja de estructuras que forman parte del citoesqueleto de clulas animales. Semejantes a cilindros huecos, estn rodeados de un material proteico denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman el centrosoma o centro organizador de microtbulos que permiten la polimerizacin de microtbulos de dmeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los centrolos se posicionan perpendicularmente entre s. Sus funciones son participar en la mitosis, durante la cual generan el huso acromtico, y en la citocinesis,[51] as como, se postula, intervenir en la nucleacin de microtbulos.[52] [53] Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de microtbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y menor nmero de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura molecular de estos ltimos.[10]

Micrografa al microscopio electrnico de barrido mostrando la superficie de clulas ciliadas del epitelio de los bronquiolos.

Ciclo vital
El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una clula madre crece y se divide en dos clulas hijas. Las clulas que no se estn dividiendo se encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo. La regulacin del ciclo celular es esencial para el correcto funcionamiento de las clulas sanas, est claramente estructurado en fases[44] El estado de no divisin o interfase. La clula realiza sus funciones especficas y, si est destinada a avanzar a la divisin celular, comienza por realizar la duplicacin de su ADN.
Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G0, S y G1; la fase M, en cambio, nicamente consta de la mitosis y citocinesis, si la hubiere.

El estado de divisin, llamado fase M, situacin que comprende la mitosis y citocinesis. En algunas clulas la citocinesis no se produce, obtenindose como resultado de la divisin una masa celular plurinucleada denominada plasmodio.[c]

A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotacin gentica se mantiene, existe una variante de la divisin celular, propia de las clulas de la lnea germinal, denominada meiosis. En ella, se reduce la dotacin gentica diploide, comn a todas las clulas somticas del organismo, a una haploide, esto es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusin, durante la fecundacin, de dos gametos haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo, diploide, equivalente en dotacin gentica a sus padres.[54] La interfase consta de tres estadios claramente definidos.[1] [44] Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con sntesis de protenas y de ARN. Es el perodo que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la sntesis de ADN. En l la clula dobla su tamao y masa debido a la continua sntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresin de los genes que codifican las protenas responsables de su fenotipo particular. Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicacin o sntesis del ADN. Como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromtidas idnticas. Con la duplicacin del ADN, el ncleo contiene el doble de protenas nucleares y de ADN que al principio.

Clula Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que contina la sntesis de protenas y ARN. Al final de este perodo se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la divisin celular. Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis. La fase M es la fase de la divisin celular en la cual una clula progenitora se divide en dos clulas hijas hijas idnticas entre s y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mittica. La incorrecta regulacin del ciclo celular puede conducir a la aparicin de clulas precancergenas que, si no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la aparicin de cncer. Los fallos conducentes a dicha desregulacin estn relacionados con la gentica celular: lo ms comn son las alteraciones en oncogenes, genes supresores de tumores y genes de reparacin del ADN.[55]

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Origen
La aparicin de la vida, y, por ello, de la clula, probablemente se inici gracias a la transformacin de molculas inorgnicas en orgnicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas, producindose ms adelante la interaccin de estas biomolculas generando entes de mayor complejidad. El experimento de Miller y Urey, realizado en 1953, demostr que una mezcla de compuestos orgnicos sencillos puede transformarse en algunos aminocidos, glcidos y lpidos (componentes todos ellos de la materia viva) bajo unas condiciones ambientales que simulan las presentes hipotticamente en la Tierra primigenia (en torno al en Arcaico).[56] Se postula que dichos componentes orgnicos se agruparon generando estructuras complejas, los coacervados de Oparin, an acelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de clula primitiva, el progenote de Carl Woese, antecesor de los tipos celulares actuales.[26] Una vez se diversific este grupo celular, dando lugar a las variantes procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos de clulas, ms complejos, por endosimbiosis, esto es, captacin permanente de unos tipos celulares en otros sin una prdida total de autonoma de aquellos.[57] De este modo, algunos autores describen un modelo en el cual la primera clula eucariota surgi por introduccin de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar esta primera a un primitivo ncleo celular.[58] No obstante, la imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar una fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de clula, dio lugar a otra hiptesis, que sugiere que fue una clula denominada cronocito la que fagocit a una bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota. De este modo, y mediante un anlisis de secuencias a nivel genmico de organismos modelo eucariotas, se ha conseguido describir a este cronocito original como un organismo con citoesqueleto y membrana plasmtica, lo cual sustenta su capacidad fagoctica, y cuyo material gentico era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo posea en el ADN, la separacin espacial en los eucariotas actuales entre la transcripcin (nuclear), y la traduccin (citoplasmtica).[59] Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas primitivamente amitocondriados como exige la hiptesis endosimbionte. Adems, el equipo de Mara Rivera, de la Universidad de California, comparando genomas completos de todos los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno ms semejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en este ltimo caso semejanzas a los metangenos, en particular en el caso de las histonas.[60] [61] Esto llev a Bill Martin y Mikls Mller a plantear la hiptesis de que la clula eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino por fusin quimrica y acoplamiento metablico de un metangeno y una -proteobacteria simbiontes a travs del hidrgeno (hiptesis del hidrgeno).[62] Esta hiptesis atrae hoy en da posiciones muy encotradas, con detractores como Christian de Duve.[63] Harold Morowitz, un fsico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades de obtener la bacteria viva ms sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por 100.000.000.000 de ceros. Este nmero es tan grande dijo Robert Shapiro que para escribirlo en forma convencional necesitaramos varios centenares de miles de libros en blanco. Presenta la acusacin de que los cientficos que han abrazado la evolucin qumica de la vida

Clula pasan por alto la evidencia aumentante y han optado por aceptarla como verdad que no puede ser cuestionada, consagrndola as como mitologa.[64]

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Notas
a Algunos autores consideran que la cifra propuesta por Schopf es un desacierto. Por ejemplo, destacan que los presuntos microfsiles encontrados en rocas de ms de 2,7 Ga. de antigedad como estromatoloides, ondulaciones, dendritas, efectos de "cercos de caf", filoides, rebordes de cristales poligonales y esferulitas podran ser en realidad estructuras auto-organizadas que tuvieron lugar en un momento en que los macrociclos geoqumicos globales tenan mucha ms importancia, la corteza continental era menor y la actividad magmtica e hidrotermal tena una importancia capital.[4] Segn este estudio no se puede atribuir estas estructuras a la actividad biolgica (endolitos) con toda seguridad. b Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento exclusivo del tipo celular eucariota: hay homlogos bacterianos para sus protenas de mayor relevancia. De este modo, en procariotas el citoesqueleto tambin contribuye a la divisin celular, determinacion de la forma y polaridad, etc.[65] [66] c A veces se denomina incorrectamente sincitio a la mencionada masa pluricelular, si bien el trmino slo debe emplearse para describir a las clulas que proceden de la fusin de clulas mononucleadas y no a aqullas producto de la ausencia de citocinesis.[10]

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[...]I could exceedingly plainly perceive it to be all perforated and porous, much like a Honey-comb, but that the pores of it were not regular [..] these pores, or cells, [..] were indeed the first microscopical pores I ever saw, and perhaps, that were ever seen, for I had not met with any Writer or Person, that had made any mention of them before this. [...]
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Clula
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Enlaces externos
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Ncleo celular
En biologa el ncleo celular (del latn nucleus o nuculeus, corazn de una fruta) es un orgnulo membranoso que se encuentra en las clulas eucariotas. Contiene la mayor parte del material gentico celular, organizado en mltiples molculas lineales de ADN de gran longitud formando complejos con una gran variedad de protenas como las histonas para formar los cromosomas. El conjunto de genes de esos cromosomas se denomina genoma nuclear. La funcin del ncleo es mantener la integridad de esos genes y controlar las actividades celulares regulando la expresin gnica. Por ello se dice que el ncleo es el centro de control de la clula. Las principales estructuras que constituyen el ncleo son la envoltura nuclear, una doble membrana que rodea completamente al orgnulo y separa su contenido del citoplasma, y lae necesita el paso a travs de estos poros para la expresin gnica y el mantenimiento cromosmico. Aunque el interior del ncleo no contiene ningn subcompartimento membranoso, su contenido no es uniforme, existiendo una cierta cantidad de cuerpos subnucleares compuestos por tipos exclusivos de protenas, molculas de ARN y segmentos particulares de los cromosomas. El mejor conocido de todos ellos es el nuclolo, que principalmente est implicado en la sntesis de los ribosomas. Tras ser producidos en el nuclolo, stos se exportan al citoplasma, donde traducen el ARN.

Clulas HeLa teidas mediantes la tincin de Hoechst, que marca en azul el ADN. La clula central y la ltima de la derecha se encuentran en interfase, por lo que su ncleo se ha teido completamente. En la izquierda se encuentra una clula en mitosis, por lo que su ADN se encuentra condensado y listo para la divisin.

Figura del ncleo y el retculo endoplsmico: (1) Envoltura nuclear. (2) Ribosomas. (3) Poros Nucleares. (4) Nuclolo. (5) Cromatina. (6) Ncleo. (7) Retculo endoplasmtico. (8) Nucleoplasma.

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Historia
El ncleo fue el primer orgnulo en ser descubierto. Probablemente, el dibujo ms antiguo que se conserva de este orgnulo se remonta a uno de los primeros microscopistas, Anton van Leeuwenhoek (16321723). Este investigador observ un hueco o "lumen", el ncleo, en eritrocitos de salmn.[1] Al contrario que los La descripcin conocida ms antigua de las clulas y su ncleo por Anton van Leeuwenhoek en 1719. eritrocitos de mamfero, los del resto de vertebrados son nucleados. El ncleo tambin fue descrito en 1804 por Franz Bauer, y posteriormente con ms detalle por el botnico escocs Robert Brown en una charla dictada ante la Sociedad linneana de Londres en 1831.[2] Brown estaba estudiando la estructura microscpica de las orqudeas cuando observ un rea opaca, que llam areola o ncleo, en las clulas de la capa externa de la flor, si bien no sugiri una funcin potencial para tal estructura.[3] En 1838 Matthias Schleiden propuso que el ncleo desempeaba un papel en la generacin de clulas, denominndolo por ello "citoblasto" (constructor de clulas). Dibujo de una glndula salival de Chironomus Pensaba que haba observado clulas nuevas realizado por Walther Flemming en 1882. El alrededor de estos "citoblastos". Franz Meyen fue ncleo contiene cromosomas politnicos. un fuerte opositor de esta opinin habiendo descrito previamente clulas que se multiplicaban por divisin y creyendo que muchas clulas careceran de ncleo. La idea de que las clulas se podan generar de novo, bien por el "citoblasto" o bien de otro modo, contradeca los trabajos de Robert Remak (1852) y Rudolf Virchow (1855) quienes propagaron decisivamente el nuevo paradigma de que las clulas slo eran generadas por otras clulas ("Omnis cellula e cellula"). La funcin del ncleo permaneca sin aclarar.[4] Entre 1876 y 1878 Oscar Hertwig public varios estudios sobre la fecundacin de huevos de erizo de mar, mostrando que el ncleo del espermatozoide entraba en el oocito, fusionndose con su ncleo. Esta fue la primera vez que se sugiri que un individuo se desarrollaba a partir de una sola clula nucleada. Esto estaba en contradiccin con la teora de Ernst Haeckel que enunciaba que se repeta la filogenia completa de una especie durante el desarrollo embrionario, incluyendo la generacin de la primera clula nucleada a partir de una "monerula", una masa desestructurada de moco primordial ("Urschleim", en alemn). Por tanto, la necesidad del ncleo espermtico para la fecundacin estuvo en discusin por un tiempo. No obstante, Hertwig confirm su observacin en otros grupos animales, como por ejemplo en anfibios y moluscos. Eduard Strasburger obtuvo los mismos resultados en plantas (1884). Esto allan el camino para la asignacin de un papel importante del ncleo en la herencia. En 1873 August Weismann postul la equivalencia de las clulas germinales paternas y maternas en la herencia. La funcin del ncleo como portador de informacin gentica se hizo patente solo despus, tras el descubrimiento de la mitosis y el redescubrimiento de la herencia mendeliana a principios del siglo XX. Esto supuso el desarrollo de la teora cromosmica de la herencia.[4]

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Estructuras
El ncleo es el orgnulo de mayor tamao en las clulas animales.[5] En las clulas de mamfero, el dimetro promedio del ncleo es de aproximadamente 6 micrmetros (m), lo cual ocupa aproximadamente el 10% del total del volumen celular.[6] En los vegetales, el ncleo generalmente presenta entre 5 a 25 m y es visible con microscopio ptico. En los hongos se han observado casos de especies con ncleos muy pequeos, de alrededor de 0,5 m, los cuales son visibles solamente con microscopio electrnico. En las osferas de Cycas y de conferas alcanza un tamao de 0,6 mm, es decir que resulta visible a simple vista.[7] El lquido viscoso de su interior se denomina nucleoplasma y su composicin es similar a la que se encuentra en el citosol del exterior del ncleo.[8] A grandes rasgos tiene el aspecto de un orgnulo denso y esfrico.

Envoltura y poros nucleares

Ncleo celular eucariota. En este diagrama se visualiza la doble membrana tachonada de ribosomas de la envoltura nuclear, el ADN (complejado como cromatina, y el nuclolo. Dentro del ncleo celular se encuentra un lquido viscoso conocido como nucleoplasma, similar al citoplasma que se encuentra fuera del ncleo.

Seccin transversal de un poro nuclear en la superficie de la envoltura nuclear (1). Otros elementos son (2) el anillo externo, (3) rayos, (4) cesta y (5) filamentos.

La envoltura nuclear, tambin conocida como membrana nuclear se compone de dos membranas, una interna y otra externa, dispuestas en paralelo la una sobre la otra con una separacin de 10 a 50 nanmetros (nm). La envoltura nuclear rodea completamente al ncleo y separa el material gentico celular del citoplasma circundante, sirviendo como barrera que evita que las macromolculas difundan libremente entre el nucleoplasma y el citoplasma.[9] La membrana nuclear externa es continua con la membrana del retculo endoplsmico rugoso (RER), y est igualmente tachonada de ribosomas. El espacio entre las membranas se conoce como espacio perinuclear y es continuo con la luz del RER. Los poros nucleares, que proporcionan canales acuosos que atraviesan la envoltura, estn compuestos por mltiples protenas que colectivamente se conocen como nucleoporinas. Los poros tienen 125 millones de daltons de peso molecular y se componen de aproximadamente 50 (en levaduras) a 100 protenas (en vertebrados).[5] Los poros tienen un dimetro total de 100 nm; no obstante, el hueco por el que difunden libremente las molculas es de 9 nm de ancho debido a la presencia de sistemas de regulacin en el centro del poro. Este tamao permite el libre paso de pequeas molculas hidrosolubles mientras que evita que molculas de mayor tamao entren o salgan de manera inadecuada, como cidos nucleicos y protenas grandes. Estas molculas grandes, en lugar de ello, deben ser transportadas al ncleo de forma activa. El ncleo tpico de una clula de mamfero dispone de entre 3000 y 4000

Ncleo celular poros a lo largo de su envoltura,[10] cada uno de los cuales contiene una estructura en anillo con simetra octal en la posicin en la que las membranas, interna y externa, se fusionan.[11] Anclada al anillo se encuentra la estructura denominada cesta nuclear que se extiende hacia el nucleoplasma, y una serie de extensiones filamentosas que se proyectan en el citoplasma. Ambas estructuras medan la unin a protenas de transporte nucleares.[5] La mayora de las protenas, subunidades del ribosoma y algunos ARNs se transportan a travs de los complejos de poro en un proceso mediado por una familia de factores de transportes conocidas como carioferinas. Entre stas se encuentran las importinas, que intervienen en el transporte en direccin al ncleo, y las que realizan el transporte en sentido contrario, que se conocen como exportinas. La mayora de las carioferinas interactan directamente con su carga, aunque algunas utilizan protenas adaptadoras.[12] Las hormonas esteroideas como el cortisol y la aldosterona, as como otras molculas pequeas hidrosolubles implicadas en la sealizacin celular pueden difundir a travs de la membrana celular y en el citoplasma, donde se unen a protenas que actan como receptores nucleares que son conducidas al ncleo. Sirven como factores de transcripcin cuando se unen a su ligando. En ausencia de ligando muchos de estos receptores funcionan como histona deacetilasas que reprimen la expresin gnica.[5]

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Lmina nuclear
En las clulas animales existen dos redes de filamentos intermedios que proporcionan soporte mecnico al ncleo: la lmina nuclear forma una trama organizada en la cara interna de la envoltura, mientras que en la cara externa este soporte es menos organizado. Ambas redes de filamentos intermedios tambin sirven de lugar de anclaje para los cromosomas y los poros nucleares.[6] La lmina nuclear est compuesta por protenas que se denominan protenas laminares. Como todas las protenas, stas son sintetizadas en el citoplasma y ms tarde se transportan al interior del ncleo, donde se ensamblan antes de incorporarse a la red preexistente.[13] [14] Las lminas tambin se encuentran en el interior del nucleoplasma donde forman otra estructura regular conocida como velo nucleoplsmico,[15] que es visible usando interfase.[16] Las estructuras de las lminas que forman el velo se unen a la cromatina y mediante la disrupcin de su estructura inhiben la transcripcin de genes que codifican para protenas.[17] Como los componentes de otros filamentos intermedios, los monmeros de lmina contienen un dominio alfa hlice utilizada por dos monmeros para enroscarse el uno con el otro, formando un dmero con un motivo en hlice arrollada. Dos de esas estructuras dimtricas se unen posteriormente lado con lado dispuestos de modo antiparalelo para formar un tetrmero denominado protofilamento. Ocho de esos protofilamentos se disponen lateralmente para formar un filamento. Esos filamentos se pueden ensamblar o desensamblar de modo dinmico, lo que significa que los cambios en la longitud del filamento dependen de las tasas en competicin de adicin y desplazamiento.[6] Las mutaciones en los genes de las lminas conducen a defectos en el ensamblaje de los filamentos conocidas como laminopatas. De stas, la ms destacable es la familia de enfermedades conocida como progerias, que dan la apariencia de un envejecimiento prematuro a quienes la sufren. Se desconoce el mecanismo exacto por el que los cambios bioqumicos asociados dan lugar al fenotipo progeroide.[18]

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Cromosomas
El ncleo celular contiene la mayor parte del material gentico celular en forma de mltiples molculas lineales de ADN conocidas como cromatina, y durante la divisin celular sta aparece en la forma bien definida que se conoce como cromosoma. Una pequea fraccin de los genes se sita en otros orgnulos, como las mitocondrias o los cloroplastos de las clulas vegetales. Existen dos tipos de cromatina: la eucromatina es la forma de ADN menos compacta, y contiene genes que son frecuentemente expresados por la clula.[19] El otro tipo, conocido como heterocromatina, es la forma ms compacta, y contiene ADN que se transcribe de forma infrecuente. Esta estructura se clasifica a su vez en heterocromatina facultativa, que consiste en genes que estn organizados como heterocromatina slo en ciertos tipos Un ncleo celular de fibroblasto de ratn en el que el celulares o en ciertos estadios del desarrollo, y heterocromatina ADN est teido de azul. Los diferentes territorios del cromosoma 2 (rojo) y cromosoma 9 (verde) estn constitutiva, que consiste en componentes estructurales del teidos mediante hibridacin fluorescente in situ. [20] cromosoma como los telmeros y los centrmeros. Durante la interfase la cromatina se organiza en territorios individuales discretos, los territorios cromosmicos.[21] [22] Los genes activos, que se encuentran generalmente en la regin eucromtica del cromosoma, tienden a localizarse en las fronteras de los territorios cromosmicos.[23] Se han asociado anticuerpos a ciertos tipos de organizacin cromatnica, en particular los nucleosomas con varias enfermedades autoinmunes como el lupus eritematoso sistmico.[24] Estos son conocidos como anticuerpos antinucleares (ANA) y tambin se han observado en concierto con la esclerosis mltiple en el contexto de una disfuncin inmune generalizada.[25] Como el caso antes mencionado de la progeria, el papel que desempean los anticuerpos en la induccin de los sntomas de la enfermedad autoinmune no est todava aclarado.

Nuclolo
El nuclolo es una estructura discreta que se tie densamente y se encuentra en el ncleo. No est rodeado por una membrana, por lo que en ocasiones se dice que es un suborgnulo. Se forma alrededor de repeticiones en tndem de ADNr, que es el ADN que codifica el ARN ribosmico (ARNr). Estas regiones se llaman organizadores nucleolares. El principal papel del nuclolo es sintetizar el ARNr y ensamblar los ribosomas. La cohesin estructural del nuclolo depende de su actividad, puesto que el ensamblaje ribosmico en el nuclolo resulta en una asociacin transitoria de los componentes nucleolares, facilitando el posterior ensamblaje de otros ribosomas. Este modelo est apoyado por la observacin de que la inactivacin del ARNr da como resultado en la "mezcla" de las estructuras nucleolares.[26] El primer paso del ensamblaje ribosmico es la transcripcin del ADNr por la ARN polimerasa I, formando un largo pre-ARNr precursor. ste es escindido en las subunidades 5,8S, 18S, y 28S

micrografa electrnica de un ncleo celular, mostrando su nuclolo teido en un tono ms oscuro (electrn-denso).

Ncleo celular ARNr.[27] La transcripcin, procesamiento post-transcripcional y ensamblaje del ARNr tiene lugar en el nuclolo, ayudado por molculas de ARN pequeo nucleolar, algunas de las cuales se derivan de intrones ayustados de ARN mensajero relacionados con la funcin ribosomal. Estas subunidades ribosomales ensambladas son las estructuras ms grandes que pasan a travs de los poros nucleares.[5] Cuando se observa bajo el microscopio electrnico, se puede ver que el nuclolo se compone de tres regiones distinguibles: los centros fibrilares (FCs), rodeados por el componente fibrilar denso (DFC), que a su vez est bordeado por el componente granular (GC). La transcripcin del ADNr tiene lugar tanto en el FC como en la zona de transicin FC-DFC, y por ello cuando la transcripcin del ADNr aumenta, se observan ms FC's. La mayor parte de la escisin y modificacin de los ARNr tiene lugar en el DFC, mientras que los ltimos pasos que implican el ensamblaje de protenas en las subunidades ribosmicas tienen lugar en el GC.[22]

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Otros cuerpos subnucleares

Nombre de la estructura Dimetro de la estructura Cuerpos de Cajal PIKA Cuerpos PML Paraspeckles Speckles |+ Tamao de la estructura subnuclear Adems del nuclolo, el ncleo contiene una cierta cantidad de cuerpos delimitados no membranosos. Entre stos se encuentran los cuerpos de Cajal (cuerpos enrollados), los llamados "Gminis de los cuerpos enrollados" (Gemini of coiled bodies, en ingls), la denominada Asociacin Cariosmica Polimrfica Interfsica (PIKA, por sus siglas en ingls de Polymorphic Interphase Karyosomal Association), los Cuerpos de la Leucemia Promieloctica (PMLs, por sus siglas en ingls de promyelocytic leukaemia), los "paraspeckles" y los "specles de ayuste" o "motas de empalme" ("splicing speckles" en ingls). Aunque se sabe poco sobre el nmero de estos dominios subnucleares, son significativos en cuanto que muestran que el nucleoplasma no es una mezcla uniforme, sino que ms bien contiene subdominios funcionales organizados.[30] Otras estructuras subnucleares aparecen como parte de procesos patolgicos. Por ejemplo, se ha visto la presencia de pequeos bastones intranucleares en algunos casos de miopata nemalnica. Esta enfermedad se produce tpicamente por mutaciones en el gen de la actina, y los bastones en s mismos estn constituidos por la actina producida a partir de tales genes mutantes, as como otras protenas del citoesqueleto.[32] Cuerpos de Cajal y GEMs El ncleo tpico posee de 1 a 10 estructuras compactas denominadas Cuerpos de Cajal o cuerpos enrollados (CBs, por sus siglas en ingls de Coiled Bodies), cuyo dimetro mide entre 0,2m y 2,0m dependiendo del tipo celular y especie.[28] Cuando se observan bajo el microscopio electrnico, se asemejan a ovillos de hilos enmaraados,[29] y son focos densos de distribucin de la protena coilina.[33] Los CBs estn implicados en varios tipos distintos de funciones relacionadas con el procesamiento de ARN, especficamente en la maduracin del ARN nucleolar pequeo (snoRNA) y el ARN nuclear pequeo (snRNA), y modificacin del ARNm de histonas.[28] Semejantes a los cuerpos de Cajal se encuentran los "Geminis de cuerpos enrollados o GEMs (por sus siglas en ingls de Gemini of Coiled Bodies), cuyo nombre se deriva de la constelacin de Gminis por su relacin casi como de gemelos con los Cuerpos de Cajal. Los GEMs son similares en forma y tamao a stos ltimos, y de hecho son virtualmente indistinguibles al microscopio.[33] A diferencia de los cuerpos de Cajal, no contienen snRNPs, pero 0,22,0 m[28] 5m[29] 0,21,0m[30] 0,21,0m[31] 2025nm[29]

Ncleo celular contienen una protena que se denomina motoneurona superviviente (SMN, por sus siglas en ingls de survivor of motor neurons), cuya funcin se relaciona con la biognesis del snRNP. Se cree que los GEMs ayudan a los CBs en la biognesis del snRNP,[34] aunque tambin se ha sugerido a partir de evidencias de microscopa que los CBs y los GEMs son diferentes manifestaciones de la misma estructura.[33] Dominios PIKA y PTF Los dominios PIKA, o Asociaciones Cariosmicas Polimrficas de Interfase, fueron descritos por primera vez en estudios de microscopa en 1991. Su funcin era y permanece poco clara, aunque no se piensa que estn asociados con la replicacin activa de ADN, transcripcin o procesamiento de ARN.[35] Se ha visto que frecuentemente se asocian con dominios discretos definidos por localizaciones densas del factor de transcripcin PTF, que promueve la transcripcin del ARNnp.[36] Cuerpos PML Los cuerpos PML o de la protena de la leucemia promieloctica (PML, por sus siglas en ingls de Promyelocytic leukaemia) son cuerpos esfricos que se encuentran dispersos en el nucleoplasma, y que miden alrededor de 0,21,0m. Se conocen por otros nombres, como dominio nuclear 10 (ND10), cuerpos de Kremer, y dominios oncognicos PML. A menudo se ven en el ncleo asociados con los cuerpos de Cajal. Se ha sugerido que desempean un papel en la regulacin de la transcripcin.[30] Paraspeckles Descubiertos en 2002, los paraspeckles son compartimentos de forma irregular del espacio intercromatnico del ncleo.[37] Fueron documentados por primera vez en clulas HeLa, donde por lo general se encuentran entre 1030 por ncleo,[38] actualmente se sabe que los paraspeckles tambin existen en todas las clulas primarias humanas, los linajes de clulas transformadas y las secciones de tejidos.[39] Su nombre se deriva de su distribucin en el ncleo. El prefijo "para" es una apcope de "paralelo" y "speckles" (mancha o mota, en ingls) se refiere a su proximidad a los "splicing speckles" o motas de ayuste.[38] Los paraspeckles son estructuras dinmicas que se alteran en respuesta a cambios en la actividad celular metablica. Son dependientes de la transcripcin,[37] y en ausencia de transcripcin de la ARN Pol II, los paraspeckles desaparecen, y todas las protenas asociadas que lo componen (PSP1, p54nrb, PSP2, CFI(m)68 y PSF) forman un tapn perinucleolar en forma de cuarto creciente en el nuclolo. Este fenmeno se manifiesta durante el ciclo celular, en el que estn presentes en interfase y durante toda la mitosis, excepto en telofase. Durante la telofase, cuando los dos ncleos hijos se forman, no hay transcripcin por parte de la ARN polimerasa II, de modo que los componentes proteicos forman en su lugar un tapn perinucleolar.[39] Speckles En ocasiones denominados agrupaciones de grnulos intercromatnicos o compartimentos de factores de ayuste, los speckles, manchas o motas, son ricos en ARNnps procedentes del ayuste y otras protenas del mismo proceso que se necesitan en el procesamiento del pre-ARNm.[40] Debido a los requerimientos variables de la clula, la composicin y localizacin de estos cuerpos cambia de acuerdo a la transcripcin de ARNm y a la regulacin va fosforilacin de protenas especficas.[41] Cuerpos de escisin Llamados Cleavage bodies, en ingls, se suelen encontrar asociados a los cuerpos de Cajal, con un dimetro de 0,2 a 1,0 m y en nmero de 1-10 por ncleo. A diferencia de otros cuerpos nucleares, aparecen solamente durante determinados periodos del ciclo celular. Algunos de estos contienen el complejo CPSF-100 (por sus siglas en ingls de cleavage and polyadenylation specificity factor: factor de especificidad para el corte y la poliadenilacin), y se pueden observar predominantemente durante las fases S y G, mientras que los que contienen el factor de

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Ncleo celular poliadenilacin CstF-64-containing se observan principalmente en la fase S. Estn asociados con el clster de genes de la histona.[42] Cuerpos DDX1 Los cuerpos DDX1 son agregados de la protena DDX1, perteneciente a la familia de helicasas de ARN que contienen el motivo "DEAD box", se encuentran en un nmero que vara de dos a cuatro. Puesto que parece que estos cuerpos son reclutados en lugares en los que se ha producido dao en el ADN que est hibridando con ADN, parece que estos cuerpos desempean un papel en la reparacin de zonas con rupturas de doble cadena, facilitando la reparacin guiada por patrn de regiones del genoma transcripcionalmente activas.[42]

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Funcin
La principal funcin del ncleo celular es controlar la expresin gentica y mediar en la replicacin del ADN durante el ciclo celular. El ncleo proporciona un emplazamiento para la transcripcin en el citoplasma, permitiendo niveles de regulacin que no estn disponibles en procariotas.

Compartimentalizacin celular
La envoltura nuclear permite al ncleo controlar su contenido y separarlo del resto del citoplasma cuando sea necesario. Esto es importante para controlar procesos en cualquiera de los lados de la membrana nuclear. En algunos casos, cuando se precisa restringir un proceso citoplasmtico, un participante clave se retira al ncleo, donde interacta con factores de transcripcin para reprimir la produccin de ciertas enzimas de la ruta. Este mecanismo regulador tiene lugar en el caso de la gluclisis, una ruta celular en la que se utiliza la glucosa para producir energa. La hexoquinasa es la enzima responsable del primer paso de la gluclisis, produciendo glucosa-6-fosfato a partir de la glucosa. A altas concentraciones de fructosa-6-fosfato, una molcula que se forma posteriormente a partir de la glucosa-6-fosfato, una protena reguladora retira la hexoquinasa al ncleo,[43] donde forma un complejo con otras protenas nucleares que reprime la transcripcin de los genes implicados en la glucolisis.[44] Para controlar qu genes se deben transcribir, la clula impide el acceso fsico de algunos factores de transcripcin responsables de regular la expresin gnica hasta que son activados por otras rutas de sealizacin. Esto impide que se den incluso pequeos niveles de expresin gnica inadecuada. Por ejemplo, en el caso de los genes controlados por NF-B, que estn implicados en la mayor parte de las respuestas inflamatorias, la transcripcin se induce en respuesta a una cascada de sealizacin celular como la que se inicia con la molcula sealizadora TNF- unindose a un receptor de la membrana celular, lo que produce el reclutamiento de protenas sealizadoras y finalmente la activacin del factor de transcripcin NF-B. Una seal de localizacin nuclear que posee la protena NF-B le permite ser transportada a travs del poro nuclear al ncleo, donde estimula la transcripcin de los genes diana.[6] La compartimentalizacin permite a la clula impedir la traduccin de ARNm no ayustado.[45] El ARNm contiene intrones que se deben retirar antes de ser traducidos para producir protenas funcionales. El ayuste se efecta en el interior del ncleo antes de que el ARNm pueda acceder a los ribosomas para su traduccin. Sin el ncleo los ribosomas traduciran ARNm recin transcrito y sin procesar, lo que producira protenas mal plegadas y deformadas.

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Expresin gnica
La expresin gnica implica en primer lugar la transcripcin, en la que el ADN se utiliza como molde para producir ARN. En el caso de los genes que codifican protenas, el ARN generado por este proceso es el ARN mensajero (ARNm), que posteriormente precisa ser traducido por los ribosomas para formar una protena. Puesto que los ribosomas se localizan fuera del ncleo, el ARNm sintetizado debe ser exportado.[46] Puesto que el ncleo es el lugar donde se da la transcripcin, est dotado de un conjunto de protenas que, o bien estn implicadas directamente en este proceso, o en su regulacin. Entre stas encontramos las helicasas, que desenrollan la molcula de ADN de doble cadena para facilitar el acceso de la maquinaria de sntesis, la ARN polimerasa, que sintetiza el ARN a partir del molde de ADN, la topoisomerasa, que vara la cantidad de superenrollamiento del ADN, as como una amplia variedad de factores de transcripcin que regulan la expresin gnica.[47]

Las molculas de ARNm recin sintetizadas se conocen como transcritos primarios o pre-ARNm. Posteriormente se deben someter a modificacin post-transcripcional en el ncleo antes de ser exportados al citoplasma. El ARNm que aparece en el ncleo sin estas modificaciones acaba degradado en lugar de utilizarse para la traduccin en los ribosomas. Las tres modificaciones principales son: La del extremo 5' (5' caping), la poliadenilacin del extremo 3' y el ayuste de ARN. Mientras permanece en el ncleo, el pre-ARNm se asocia con varias protenas en complejos conocidos como ribonucleoprotenas heterogneas nucleares o hnRNPs. La adicin de las modificaciones del extremo 5' tiene lugar en el momento de la transcripcin y es el primer paso en las modificaciones postranscripcionales. La cola de poliadenina 3' solo se aade una vez que la transcripcin est completa. El ayuste (splicing o corte y empalme) de ARN, llevado a cabo por un complejo denominado espliceosoma es el proceso por el que los intrones se retiran del pre-ARNm, permaneciendo nicamente los exones conectados para formar una sola molcula continua. Este proceso normalmente finaliza tras los dos anteriores, pero puede comenzar antes de que la sntesis est completa en transcritos con muchos exones.[5] Muchos pre-ARNm's, incluyendo los que codifican anticuerpos, se pueden cortar y empalmar de mltiples formas para producir diferentes ARNm maduros, que por ello codifican diferentes secuencias de protenas. Este proceso se conoce como ayuste alternativo, y permite la produccin de una gran variedad de protenas a partir de una cantidad limitada de ADN.

Micrografa de una transcripcin gentica en curso de cido ribonucleico ribosomal que ilustra el crecimiento de los transcritos primarios. "Beginn" indica el extremo 3' del ADN, donde comienza la sntesis de nuevo ARN. "Ende" indica el extremo 5', donde los transcritos primarios estn prcticamente completos.

Procesamiento del pre-ARNm

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Dinmica y regulacin
Transporte nuclear
La entrada y salida de grandes molculas del ncleo est estrictamente controlada por los complejos de poros nucleares. Aunque las pequeas molculas pueden entrar en el ncleo sin regulacin,[48] las macromolculas como el ARN y las protenas requieren asociarse a carioferinas llamadas importinas para entrar en el ncleo, y exportinas para salir. Las protenas cargadas que deben ser translocadas desde el citoplasma al ncleo contienen cortas secuencias de aminocidos conocidas como seales de localizacin nuclear que estn unidas a las Las macromoleculas, como el ARN y las importinas, mientras que las transportadas desde el ncleo al protenas son transportadas activamente a travs citoplasma poseen seales de exportacin nuclear unidas a las de la membrana nuclear en un proceso conocido exportinas. La capacidad de las importinas y las exportinas para como "ciclo de transporte nuclear Ran-GTP. transportar su carga est regulada por GTPasas, enzimas que hidrolizan GTP liberando energa. La GTPasa clave en el transporte nuclear es Ran, que puede unir o bien GTP o bien GDP (guanosina difosfato), dependiendo de si est localizada en el ncleo o en el citoplasma. Mientras que las importinas dependen de Ran-GTP para disociarse de su carga, las exportinas necesitan Ran-GTP para unirse a su carga.[12] La importacin nuclear depende de que la importina se una a su carga en el citoplasma y lo trasporte a travs del poro nuclear al ncleo. Dentro del ncleo, la Ran-GTP acta separando la carga de la importina, permitiendo a sta salir del ncleo y ser reutilizada. La exportacin nuclear es similar, puesto que la exportina se une a la carga dentro del ncleo en un proceso facilitado por RanGTP, y sale a travs del poro nuclear, separndose de su carga en el citoplasma. Las protenas especializadas de exportacin sirven para la traslocacin de ARNm maduro y ARNt al citoplasma despus de que la modificacin postranscripcional se completa. Este mecanismo de control de calidad es importante debido al papel central de esas molculas en la traduccin de protenas. La expresin inadecuada de una protena debido a una escisin de exones incompleta o la incorporacin impropia de aminocidos podra tener consecuencias negativas para la clula. Por ello, el ARN no modificado por completo que alcanza el citoplasma es degradado en lugar de ser utilizado en la traduccin.[5]

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Ensamblaje y desensamblaje
Durante su periodo de vida un ncleo puede desensamblarse, o bien en el transcurso de la divisin celular, o como consecuencia de la apoptosis, una forma regulada de muerte celular. Durante estos acontecimientos, los componentes estructurales del ncleo la envoltura y la lmina son sistemticamente degradados. Durante el ciclo celular la clula se divide para formar dos clulas. Para que ste proceso sea posible, cada una de las nuevas clulas hija debe adquirir un juego completo de genes, un proceso que requiere la replicacin de los cromosomas, as como la segregacin en juegos separados. Esto se produce cuando los cromosomas ya replicados, las Imagen de un neumocito de tritn teido con cromtides hijas, se unen a los microtbulos, los cuales a su vez se colorantes fluorescentes durante la metafase. El unen a diferentes centrosomas. Las cromtides hija pueden ser huso mittico puede verse teido en azul claro. fraccionadas hacia localizaciones separadas en la clula. No obstante, Todos los cromosomas excepto uno se encuentran en la placa metafsica. en muchas clulas el centrosoma se localiza en el citoplasma, fuera del ncleo, por lo que los microtbulos seran incapaces de unirse a las cromtides en presencia de la envoltura nuclear.[49] Por tanto, en los estadios tempranos del ciclo celular, comenzando en profase y hasta casi la prometafase, se desmantela la membrana nuclear.[15] De forma similar, durante el mismo periodo se desensambla la lmina nuclear, un proceso que est regulado por la fosforilacin de las lminas.[50] Hacia el final del ciclo celular se reforma la membrana nuclear, y en torno al mismo tiempo, la lmina nuclear se reensambla desfosforilando las protenas laminares.[50] La apoptosis es un proceso controlado en el que los componentes estructurales de la clula son destruidos, lo que produce la muerte de la clula. Los cambios asociados con la apptosis afectan directamente al ncleo y a sus contenidos, por ejemplo en la condensacin de la cromatina y la desintegracin de la envoltura nuclear y la lmina. La destruccin de las redes de lmina est controlada por proteasas apoptticas especializadas denominadas caspasas, que desintegran la lmina nuclear y de ese modo degradan la integridad estructural del ncleo. La desintegracin de la lmina nuclear se utiliza en ocasiones en los laboratorios como indicador de la actividad de la caspasa en ensayos de actividad apopttica temprana.[15] Las clulas que expresan lminas resistentes a las caspasas son deficientes en los cambios nucleares relacionados con la apoptosis, lo que sugiere que las lminas desempean un papel importante en el inicio de los eventos que conducen a la degradacin apopttica del ncleo.[15] La inhibicin del propio ensamblaje de la lmina nuclear es por s misma un inductor de la apoptosis.[51] La envoltura nuclear acta como una barrera que evita que virus de ADN o ARN penetren en el ncleo. Algunos virus precisan acceder a protenas dentro del ncleo para replicarse o ensamblarse. Los virus de ADN, como el herpesvirus se replican y ensamblan en el ncleo celular, y salen brotando a travs de la membrana nuclear interna. Este proceso se acompaa del desensamblaje de la lmina nuclear en la cara nuclear de la membrana interna.[15]

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Clulas anucleadas y polinucleadas

Aunque la mayor parte de las clulas tienen un nico ncleo, algunos tipos celulares carecen de l, en tanto que otros poseen mltiples ncleos. Esto puede ser un proceso normal, como es en el caso de la maduracin de los eritrocitos, o bien el resultado de una divisin celular defectuosa. Las clulas anucleadas carecen de ncleo, y por lo mismo son incapaces de dividirse para producir clulas hijas. El caso mejor conocido de clula anucleada es el eritrocito de mamfero, que tambin carece de otros orgnulos como mitocondrias, y sirven en principio como vehculos de transporte de oxgeno desde los pulmones a los tejidos. Los eritrocitos maduran gracias a la eritropoyesis en la mdula sea, donde pierden su ncleo, orgnulos y ribosomas. El ncleo es expulsado durante el proceso de diferenciacin de eritroblasto a reticulocito, el cual es el precursor inmediato del eritrocito maduro.[52] mutgenos puede inducir la liberacin de algunos eritrocitos inmaduros "micronucleados" al torrente sanguneo.[53] [54] Tambin pueden aparecer clulas anucleadas a partir de una divisin celular defectuosa en la que una clula hija carece de ncleo, mientras que la otra posee dos.

Los eritrocitos humanos, al igual que los de otros mamferos, carecen de ncleo. Esto tiene lugar como una parte normal del desarrollo de este tipo de clula.

Las clulas polinucleadas contienen mltiples ncleos. La mayor parte de los protozoos de la clase Acantharea,[55] y algunos hongos que forman micorrizas,[56] tienen clulas polinucleadas de forma natural. Otros ejemplos seran los parsitos intestinales del gnero Giardia, que posee dos ncleos en cada clula.[57] En los seres humanos, el msculo esqueltico posee clulas, llamadas miocitos, que se convierten en polinucleadas durante su desarrollo. La disposicin resultante de los ncleos en la regin perifrica de la clula permite un espacio intracelular mximo para las miofibrillas.[5] Las clulas multinucleadas tambin pueden ser anormales en humanos. Por ejemplo, las que surgen de la fusin de monocitos y macrfagos, conocidas como clulas multinucleadas gigantes, pueden ser observadas en ocasiones acompaando a la inflamacin,[58] y tambin estn implicadas en la formacin de tumores.[59]

Evolucin
Al ser la mejor caracterstica que define la clula eucariota, el origen evolutivo del ncleo ha sido objeto de mucha especulacin. Entre las teoras propuestas, se pueden considerar cuatro como las principales, aunque ninguna de ellas ha encontrado un amplio apoyo.[60] La teora conocida como "modelo sintrfico" propone que una relacin simbitica entre arqueas y bacterias cre la primera clula eucariota nucleada. Se establece la hiptesis de que la simbiosis tuvo lugar cuando una arquea antigua similar a los actuales metangenos fueron invadidos y parasitados por bacterias similares a las actuales myxobacteria, formando eventualmente el ncleo primitivo. Esta teora es anloga a teora aceptada del origen de las mitocondrias y cloroplastos eucariotas, de los que se piensa que se han desarrollado por una relacin endosimbionte similar entre protoeucariotas y bacterias aerobias.[61] El origen arqueano del ncleo est apoyado por la circunstancia de que tanto arqueas como eucariotas tienen genes similares en ciertas protenas, incluyendo las histonas. Al observar que las myxobacterias son mviles, pueden formar complejos multicelulares y poseen protenas G similares a las de eucariotas, tambin se puede aceptar un origen bacteriano de la clula eucariota.[62] Un segundo modelo propone que las clulas protoeucariotas evolucionaron a partir de bacterias sin que se diera un estadio simbionte. Este modelo se basa en la existencia de una bacteria moderna perteneciente al filo de las planctomycetes que poseen una estructura nuclear con poros primitivos y otras estructuras compartimentalizadas por membrana.[63] Una propuesta similar establece que una clula similar a la eucariota, el cronocito, apareci en primer

Ncleo celular lugar, y posteriormente fagocit arqueas y bacterias para dar lugar al ncleo y a la clula eucariota.[64] El modelo ms controvertido, conocido como eucariognesis viral afirma que muchos rasgos de la clula eucariota como la presencia de un ncleo que se contina con la membrana surgieron por la infeccin de un antepasado procariota por un virus. Esto est sugerido en base a similitudes entre eucariotas y virus como las hebras lineales de ADN, el procesamiento "caping" del extremo 5' del ARNm y la fuerte unin a protenas del ADN (haciendo a las histonas anlogas de la envoltura vrica). Una versin de esta propuesta sugiere que el ncleo evolucion concertadamente con la fagocitosis para dar lugar a un depredador celular primitivo.[65] Otra variante propone que los eucariotas se originaron de arqueas primitivas infectadas por poxvirus, basndose en la similitud de las modernas ADN polimerasas entre stos y los eucariotas.[66] [67] Se ha sugerido que la cuestin no resuelta de la evolucin de la sexualidad pudo estar relacionada con la hiptesis de la eucariognesis viral.[68] Finalmente, una propuesta muy reciente sugiere que las variantes tradicionales de la teora endosimbionte son insuficientes para explicar el origen del ncleo eucariota. Este modelo, denominado la hiptesis de la exomembrana, sugiere que el ncleo se origin en lugar de ello a partir de una clula ancestral original que desarroll una segunda membrana celular exterior. La membrana interior que encerraba la clula original se convirti entonces en la membrana nuclear evolucionando para desarrollar estructuras de poro cada vez ms elaboradas para el paso de componentes celulares sintetizados internamente, como las subunidades ribosmicas.[69]

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Enlaces externos
Hipertextos de Biologa: El ncleo celular (http://www.biologia.edu.ar/cel_euca/celula2.htm)

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Membrana plasmtica
La membrana plasmtica o celular es una estructura laminar formada por fsfolpidos (con cabeza hidroflica y cola hidrofbica) y protenas que engloban a las clulas, define sus lmites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior (medio intracelular) y el exterior (medio extracelular) de stas. Adems, se asemeja a las membranas que delimitan los orgnulos de clulas eucariotas. Est compuesta por una lmina que sirve de "contenedor" para el citosol y los distintos compartimentos internos de la clula, as como tambin otorga proteccin mecnica. Est formada principalmente por fosfolpidos (fosfatidiletanolamina y fosfatidilcolina), colesterol, glcidos y protenas (integrales y perifricas). La principal caracterstica de esta barrera es su permeabilidad selectiva, lo que le Ilustracin de la membrana plasmtica de una clula eucariota. permite seleccionar las molculas que deben entrar y salir de la clula. De esta forma se mantiene estable el medio intracelular, regulando el paso de agua, iones y metabolitos, a la vez que mantiene el potencial electroqumico (haciendo que el medio interno est cargado negativamente). Cuando una molcula de gran tamao atraviesa o es expulsada de la clula y se invagina parte de la membrana plasmtica para recubrirlas cuando estn en el interior ocurren respectivamente los procesos de endocitosis y exocitosis. Tiene un grosor aproximado de 7,5 nm y no es visible al microscopio ptico pero s al microscopio electrnico, donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central ms clara. En las clulas procariotas y en las eucariotas osmtrofas como plantas y hongos, se sita bajo otra capa, denominada pared celular.

Composicin qumica
La composicin qumica de la membrana plasmtica vara entre clulas dependiendo de la funcin o del tejido en la que se encuentren, pero se puede estudiar de forma general. La membrana plasmtica est compuesta por una doble capa de fosfolpidos, por protenas unidas no covalentemente a esa bicapa, y glcidos unidos covalentemente a los lpidos o a las protenas. Las molculas ms numerosas son las de lpidos, ya que se calcula que por cada 50 lpidos hay una protena. Sin embargo, las protenas, debido a su mayor tamao, representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana.

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Lpidos
El 98% de los lpidos presentes en las membranas celulares son anfipticos, es decir que presentan un extremo hidrfilo (que tiene afinidad e interacciona con el agua) y un extremo hidrofbico (que repele el agua). Los ms abundantes son los fosfoglicridos (fosfolpidos) y los esfingolpidos, que se encuentran en todas las clulas; le siguen los glucolpidos, as como esteroides (sobre todo colesterol). Estos ltimos no existen o son escasos en las membranas plasmticas de las clulas procariotas. Existen tambin grasas neutras, que son lpidos no anfipticos, pero slo representan un 2% del total de lpidos de membrana. Fosfoglicridos. Tienen una molcula de glicerol con la que se esterifica un cido fosfrico y dos cidos grasos de cadena larga; los principales fosfoglicridos de membrana son la fosfatidiletanolamina o cefalina, la fosfatidilcolina o lecitina, el fosfatidilinositol y la fosfatidilserina. Esfingolpidos. Son lpidos de membrana constituidos por ceramida (esfingosina + cido graso); solo la familia de la esfingomielina posee fsforo; el resto poseen glcidos y se denominan por ello glucoesfingolpidos o, simplemente glucolpidos. Los cerebrsidos poseen principalmente glucosa, galactosa y sus derivados (como N-acetilglucosamina y N-acetilgalactosamina). Los ganglisidos contienen una o ms unidades de cido N-acetilneuramnico (cido silico). Colesterol. El colesterol representa un 23% de los lpidos de membrana. Sus molculas son pequeas y ms anfipticas en comparacin con otros lpidos. Se dispone con el grupo hidroxilo hacia el exterior de la clula (ya que ese hidroxilo interacta con el agua). El colesterol es un factor importante en la fluidez y permeabilidad de la membrana ya que ocupa los huecos dejados por otras molculas. A mayor cantidad de colesterol, menos permeable y fluida es la membrana. Se ha postulado que los lpidos de membrana se podran encontrar en dos formas: como un lquido bidimensional, y de una forma ms estructurada, en particular cuando estn unidos a algunas protenas formando las llamadas balsas lipdicas. Se cree que el colesterol podra tener un papel importante en la organizacin de estas ltimas. Su funcin en la membrana plasmtica es evitar que se adhieran las colas de cido graso de la bicapa, mejorando la fluidez de la membrana. En las membranas de las clulas vegetales son ms abundantes los fitoesteroles.

Protenas
El porcentaje de protenas oscila entre un 20% en la vaina de mielina de las neuronas y un 70% en la membrana interna mitocondrial;[1] el 80% son intrnsecas, mientras que el 20% restantes son extrnsecas. Las protenas son responsables de las funciones dinmicas de la membrana, por lo que cada membrana tienen una dotacin muy especfica de protenas; las membranas intracelulares tienen una elevada proporcin de protenas debido al elevado nmero de actividades enzimticas que albergan. En la membrana las protenas desempea diversas funciones: transportadoras, conectoras (conectan la membrana con la matriz extracelular o con el interior), receptoras (encargadas del reconocimiento celular y adhesin) y enzimas. Segn su grado de asociacin a la membrana se clasifican en: --> Integrales o Intrnsecas: Presentan regiones hidrfobas, por las que se pueden asociar al interior de la membrana y regiones hidrfilas que se sitan hacia el exterior, por consiguiente, son anfipticas. Solo se pueden separar de la bicapa si esta es destruida (por ejemplo con un detergente neutro). Algunas de stas, presentan carbohidratos unidos a ellas covalentemente (glucoprotenas). --> Perifricas o Extrnsecas: No presentan regiones hidrfobas, as pues, no pueden entrar al interior de la membrana. Estn en la cara interna de esta (en el interior celular). Se separan y unen a esta con facilidad por enlaces de tipo inico.

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Glcidos
Estn en la membrana unidos covalentemente a las protenas o a los lpidos. Pueden ser polisacridos u oligosacridos. Se encuentran en el exterior de la membrana formando el glicocalix. Representan el 8% del peso seco de la membrana plasmtica. Sus funciones principales son dar soporte a la membrana y el reconocimiento celular (colaboran en la identificacin de las seales qumicas de la clula).

Estructura
Antiguamente se crea que la membrana plasmtica era un conjunto esttico formado por las siguientes capas: protenas/lpidos/lpidos/protenas. Hoy en da se concibe como una estructura dinmica. El modelo estructural aceptado en la actualidad se conoce como "mosaico fluido". El mosaico fluido es un trmino acuado por S. J. Singer y G. L. Nicolson en 1972. Consiste en una bicapa lipdica complementada con diversos tipos de protenas. La estructura bsica se mantiene unida mediante uniones no covalentes.

Esquema de una membrana celular. Segn el modelo del mosaico fluido, las protenas (en rojo y naranja) seran como "icebergs" que navegaran en un mar de lpidos (en azul). Ntese adems que las cadenas de oligosacridos (en verde) se hallan siempre en la cara externa, pero no en la interna.

Esta estructura general -modelo unitario- se presenta tambin en todo el sistema de endomembranas (membranas de los diversos orgnulos del interior de la clula), como retculo endoplasmtico, aparato de Golgi y envoltura nuclear, y los de otros orgnulos, como las mitocondrias y los plastos, que proceden de endosimbiosis.

Bicapa lipdica
El orden de las cabezas hidroflicas y las colas hidrofbicas de la bicapa lipdica impide que solutos polares, como aminocidos, cidos nucleicos, carbohidratos, protenas e iones, difundan a travs de la membrana, pero generalmente permite la difusin pasiva de las molculas hidrofbicas. Esto permite a la clula controlar el movimiento de estas sustancias va complejos de protena transmembranal tales como poros y caminos, que permiten el paso de glucosa e iones especficos como el sodio y el potasio.

Diagrama del orden de los lpidos anfipticos para formar una bicapa lipdica. Las cabezas polares (de color amarillo) separan las colas hidrofbicas (de color gris) del medio citoslico y extracelular.

Las cinco capas de molculas fosfolpidas forman un "sndwich" con las colas de cido graso dispuestos hacia el centro de la membrana plasmtica y las cabezas de fosfolpidos hacia los medios acuosos que se encuentran dentro y fuera de la clula.

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Protenas
Las protenas de la membrana plasmtica se pueden clasificar segn cmo se dispongan en la bicapa lipdica:[2] [3] [4] Protenas integrales. Embebidas en la bicapa lipdica, atraviesan la membrana una o varias veces, asomando por una o las dos caras (protenas transmembrana); o bien mediante enlaces covalentes con un lpido o un glcido de la membrana. Su aislamiento requiere la ruptura de la bicapa. Protenas perifricas. A un lado u otro de la bicapa lipdica, pueden estar unidas dbilmente por enlaces no covalentes. Fcilmente separables de la bicapa, sin provocar su ruptura. En el componente proteico reside la mayor parte de la funcionalidad de la membrana; las diferentes protenas realizan funciones especficas: Protenas estructurales: estas protenas hacen de "eslabn clave" unindose al citoesqueleto y la matriz extracelular. Receptores de membrana: que se encargan de la recepcin y transduccin de seales qumicas. Transportadoras a travs de membrana: mantienen un gradiente electroqumico mediante el transporte de membrana de diversos iones. Estas a su vez pueden ser: Protenas transportadoras: Son enzimas con centros de reaccin que sufren cambios conformacionales. Protenas de canal: Dejan un canal hidroflico por donde pasan los iones.

Glcidos
Los glcidos se hallan asociados mediante enlaces covalentes a los lpidos (glucolpidos) o a las protenas (glucoprotenas) y generalmente forman parte de la matriz extracelular o glucoclix.

Funciones
La funcin bsica de la membrana plasmtica es mantener el medio intracelular diferenciado del entorno. Esto es posible gracias a la naturaleza aislante en medio acuoso de la bicapa lipdica y a las funciones de transporte que desempean las protenas. La combinacin de transporte activo y transporte pasivo hacen de la membrana plasmtica una barrera selectiva que permite a la clula diferenciarse del medio. Los esteroides, como el colesterol, tienen un importante papel en la regulacin de las propiedades fsico-qumicas de la membrana regulando su resistencia y fluidez.

Gradiente electroqumico
Es la fuerza neta de la direccin del flujo para cada soluto si combinamos los efectos de gradiente de concentracin y gradiente elctrico.

Permeabilidad
La permeabilidad de las membranas es la facilidad de las molculas para atravesarla. Esto depende principalmente de la carga elctrica y, en menor medida, de la masa molar de la molcula. Molculas pequeas o con carga elctrica neutra pasan la membrana ms fcilmente que elementos cargados elctricamente y molculas grandes. Adems, la membrana es selectiva, lo que significa que permite la entrada de unas molculas y restringe la de otras. La permeabilidad depende de los siguientes factores: Solubilidad en los lpidos: Las sustancias que se disuelven en los lpidos (molculas hidrfobas, no polares) penetran con facilidad en la membrana dado que est compuesta en su mayor parte por fosfolpidos. Tamao: la mayor parte de las molculas de gran tamao no pasan a travs de la membrana. Slo un pequeo nmero de molculas no polares de pequeo tamao pueden atravesar la capa de fosfolpidos.

Membrana plasmtica Carga: Las molculas cargadas y los iones no pueden pasar, en condiciones normales, a travs de la membrana. Sin embargo, algunas sustancias cargadas pueden pasar por los canales proteicos o con la ayuda de una protena transportadora. Tambin depende de las protenas de membrana de tipo: Canales: algunas protenas forman canales llenos de agua por donde pueden pasar sustancias polares o cargadas elctricamente que no atraviesan la capa de fosfolpidos. Transportadoras: otras protenas se unen a la sustancia de un lado de la membrana y la llevan al otro lado donde la liberan.

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Uso del trmino membrana celular

La expresin membrana celular se usa con dos significados diferentes: Membrana plasmtica, descripta en el presente artculo, es la membrana que siempre envuelve al citoplasma de las clulas. Aunque este uso es histricamente ilegtimo, est extraordinariamente extendido, sobre todo en los textos de habla inglesa (cell membrane). Pared celular, tambin llamada membrana de secrecin, es una cubierta ms o menos resistente que cubre a todas o la mayora de las clulas de las plantas, los hongos y los protistas pluricelulares.

Origen de la ambigedad
Durante siglo y medio (c.1800-c.1950) la investigacin de las clulas se bas slo en la observacin mediante microscopa ptica. sta no puede, por razones fsicas relacionadas con la longitud de onda de la luz, detectar estructuras de menos de 0,25 m (micrmetros). Se llam membrana celular al lmite de la clula cuando ste era distinguible, y ste sigue siendo el nico uso legtimo de la expresin. En la mayor parte de los casos lo que se observaba era un recubrimiento, ms o menos flexible, hecho de polisacridos, de protenas o de polmeros mixtos, al que se llama tambin pared celular. sta es precisamente la expresin que debe preferirse para eludir la ambigedad. A principios del siglo XX, investigaciones experimentales de la fisilogia celular condujeron a postular la existencia, en todas las clulas, de una membrana invisible, a la que se llam membrana plasmtica o citoplasmtica, y que deba estar compuesta esencialmente de lpidos. sta representaba la envoltura del protoplasma, la parte fisiolgicamente activa de la clula. Con el uso del microscopio electrnico, pudo observarse por fin la membrana plasmtica, cuyo espesor tpico es de slo 0,0075 m (109 ).

Vase tambin
Transporte de membrana

Referencias
[1] [2] [3] [4] Devlin, T. M. 2004. Bioqumica, 4 edicin. Revert, Barcelona. ISBN 84-291-7208-4 Alberts et al, Introduccin a la Biologa Celular, pg. 375-376, 2 edicin, Ed. Mdica Panamericana Alberts et al, Biologa Molecular de la clula, pg. 595, 4 edicin, Ed. Omega Cooper, La clula, pg 470-471, 2 edicin, Ed. Marbn

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Clula procariota
Este artculo o seccin necesita referencias que aparezcan en una publicacin acreditada, como revistas especializadas, monografas, prensa diaria o pginas de Internet fidedignas. [1] Puedes aadirlas as o avisar al autor principal del artculo en su pgina de discusin pegando: {{subst:Aviso referencias|Clula procariota}} ~~~~

Se llama procariotas (del griego , pro = antes de y , karion = ncleo) a las clulas sin ncleo celular diferenciado, es decir, cuyo material gentico se encuentra disperso en el citoplasma, reunido en una zona denominada Nucleoide. Las clulas que s tienen un ncleo, es decir, con el ADN dentro de un compartimiento rodeado de membranas, se llaman eucariotas. Casi sin excepcin los organismos basados en clulas procariotas son unicelulares, formados por una sola clula. Adems, el trmino procariota hace referencia a los organismos del reino Prokaryota, cuyo concepto coincide con el reino Monera de las clasificaciones de Copeland o Whittaker que, aunque obsoletas, son an muy populares.

Estructura celular de una bacteria, tpica clula procariota.

Diversidad bioqumica y metablica

El metabolismo de los procariotas es enormemente variado, a diferencia de los eucariotas, y muchos resisten condiciones ambientales sorprendentes por lo extremas en parmetros como la temperatura o la acidez. Cuando se considera la diversidad de los metabolismos, se observa que en toda su extensin es propia de los procariontes, y que la diversidad metablica de los eucariontes es slo un subconjunto de la anterior. Si en eucariontes encontramos diferencias metablicas importantes, como la que distingue a los fotoauttrofos de los hetertrofos, o la que hay entre anaerobios y aerobios, es solamente porque portan distintos orgnulos de origen endosimbitico, como plastos, mitocondrias o hidrogenosomas, procedentes de distintas procariotas.

Evolucin
No est aceptado que las clulas procariotas del dominio Archaea fueran las primeras clulas vivas, aunque se conocen fsiles de hace 3.500 millones de aos. Despus de su aparicin, han sufrido una gran diversificacin. Su metabolismo es lo ms divergente, y causa que algunas procariotas sean muy diferentes a otras. Se cree que todos los organismos que existen actualmente derivan de una forma unicelular procaritica (LUCA). A lo largo de un lento proceso evolutivo, hace unos 1.500 millones de aos, las procariotas derivaron en clulas ms complejas, las eucariotas, probablemente por la combinacin en una sola clula de dos o ms procariticas.

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Nutricin
La nutricin puede ser auttrofa (quimiosntesis o fotosntesis) o hetertrofa (saprfita, parsita o simbitica). En cuanto al metabolismo los organismos pueden ser: anaerobios estrictos o facultativos, o aerobio. La quimiosntesis es la conversin biolgica de molculas de un carbono y nutrientes en materia orgnica usando la oxidacin de molculas inorgnicas como fuente de energa, sin la luz solar, a diferencia de la fotosntesis. Una gran parte de los organismos vivientes basa su existencia en la produccin quimiosinttica en fallas termales, cepas fras u otros hbitats extremos a los cuales la luz solar es incapaz de llegar. La fotosntesis es la base de la vida actual en la Tierra. Consiste en una serie de procesos mediante los cuales las plantas, algas y algunas bacterias captan y utilizan la energa de la luz para transformar la materia inorgnica de su medio externo en materia orgnica que utilizan para su crecimiento y desarrollo. Los organismos capaces de llevar a cabo este proceso se denominan fottrofos y si adems son capaces de fijar el CO2 atmosfrico (lo que ocurre casi siempre) se llaman auttrofos. Salvo en algunas bacterias, en el proceso de fotosntesis se producen liberacin de oxgeno molecular (proveniente de molculas de agua) hacia la atmsfera (fotosntesis oxignica). Es ampliamente admitido que el contenido actual de oxgeno en la atmsfera se ha generado a partir de la aparicin y actividad de dichos organismos fotosintticos. Esto ha permitido la aparicin evolutiva y el desarrollo de organismos aerobios capaces de mantener una alta tasa metablica (el metabolismo aerobio es muy eficaz desde el punto de vista energtico). La otra modalidad de fotosntesis, la fotosntesis anoxignica, en la cual no se libera oxgeno, es llevada a cabo por un nmero reducido de bacterias, como las bacterias prpuras del azufre y las bacterias verdes del azufre; estas bacterias usan como donador de hidrgenos el H2S, con lo que liberan azufre. Nutricin saprofita: es a base de restos de animales o vegetales en descomposicin. Nutricin parsita: obtienen el alimento de un hospedador al que perjudican pero no llegan a matar. Nutricin simbitica: los seres que realizan la simbiosis obtienen la materia orgnica de otro ser vivo, el cual tambin sale beneficiado.

Reproduccin
Se da de dos maneras: reproduccin asexual y/o Conjugacion Reproduccin asexual por biparticin o fisin binaria o mitosis: es la forma ms sencilla y rpida en organismos unicelulares, cada clula se parte en dos, previa divisin del material gentico y posterior divisin de citoplasma (citocinesis). Conjugacin: mecanismo parasexual de intercambio gentico de gran nmero de organismos unicelulares que consiste en la fusin temporal de los gametos, de forma que se pueda transferir material gentico del individuo donante (considerado como masculino) al receptor (considerado como femenino) que lo incorpora a su dotacin gentica mediante recombinacin y lo transmite a su vez al reproducirse. Reproduccion Parasexual: Para obtener variavilidad y adaptarse a diferentes ambientes, entre las bacterias puedes ocurrir intercambio de ADN como la conjugacion, la transducion y la trasnformacion -Conjugacion:Proceso que ocurre cuando una bacteria hace contacto con otra usando un hilo llamadao PILI. en el momento en el que los citoplasmas estan conectados, la bacteria donante transfiere parte de su ADN a la bacteria receptora a traves del PILI. De esta forma el material genetico incorporado se transfiere a su descendencia -Transduccion :En este proceso , un agente transmisor , que generalmente es un virus , lleva fragmentos de ADN de una bacteria parasitada a otra nueva receptora, de tal forma que el ADN de la Bacteria parasitada se integra al ADN de la nueva bacteria

Clula procariota -Transformacion :Una bacteria puede introducir en su interior fragmentos de ADN que estan libres en el medio ;estos pueden provenir del rompimiento o degradacion de otras bacterias a su alrededor

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Tipos segn su morfologa

Coco es un tipo morfolgico de bacteria. Tiene forma ms o menos esfrica (ninguna de sus dimensiones predomina claramente sobre las otras). Los bacilos son bacterias que tienen forma de bastn, cuando se observan al microscopio. Los bacilos se suelen dividir en: Bacilos Gram positivos: fijan el violeta de genciana (tincin de Gram) en la pared celular porque carecen de capa de lipopolisacridos. Bacilos Gram negativos: no fijan el violeta de genciana porque poseen la capa de lipopolisacrido. Vibrio es un gnero de bacterias, incluidas en el grupo gamma de las proteobacterias. Varias de las especies de Vibrio son patgenas, provocando enfermedades del tracto digestivo, en especial Vibrio cholerae, el agente que provoca el clera, y Vibrio vulnificus, que se transmite a travs de la ingesta de marisco. Los espirilos son bacterias flageladas de forma helicoidal o de espiral. Se desplazan en medios viscosos avanzando en tornillo. Su dimetro es muy pequeo, lo que hace que puedan atravesar las mucosas; por ejemplo Treponema pallidum que produce la sfilis en el hombre. Son ms sensibles a las condiciones ambientales que otras bacterias, por ello cuando son patgenas se transmiten por contacto directo (va sexual) o mediante vectores, normalmente artrpodos hematfagos

De izquierda a derecha: Cocos, espirilos y bacilos.

Clasificacin
Arqueobacterias son microorganismos unicelulares muy primitivos. Al igual que las bacterias, las archaea carecen de ncleo y son por tanto procariontes. Sin embargo, las diferencias a nivel molecular entre archaeas y bacterias son tan fundamentales que se las clasifica en grupos distintos. De hecho, estas diferencias son mayores de las que hay, por ejemplo, entre una planta y un animal. Actualmente se considera que las archaea estn filogenticamente ms prximas a los eucariontes que a las bacterias. Las archaea fueron descubiertas originariamente en ambientes extremos, pero desde entonces se las ha hallado en todo tipo de hbitats.
Halobacteria. Las autralopeteros son microorganismos procariontes que viven en medios estrictamente anaerobios y que obtienen energa mediante la produccin de gas natural, el metano (CH4). Gracias a esta caracterstica, este tipo de organismo tiene una gran importancia ecolgica, ya que interviene en la degradacin de la materia orgnica en la naturaleza, y en el ciclo del carbono. Las metangenas son un grupo filogenticamente heterogneo en dnde el factor comn que las une es la produccin de gas metano y sus cofactores nicos. Las podemos encontrar en nuestro intestino.

Halfilas: Viven en ambientes extremadamente salinos. Halococcus y Halobacterium solo viven en medios con ms del 12% de sal (mucho ms salado que el agua de mar). Las bacterias termfilas son microorganismos que viven y se desarrollan en condiciones de temperaturas extremas y pH extremos en sitios con actividad volcnica (como giseres) en las dorsales ocenicas, donde la

Clula procariota mayora de seres vivos seran incapaces de sobrevivir. Existe la teora de que fueran posiblemente las primeras clulas simples. Eubacterias son organismos microscpicos formados por clulas procariotas ms evolucionadas. Las cianobacterias, tambin conocidas como algas verdeazules, son eubacterias fotosintticas y coloniales que han estado viviendo sobre nuestro planeta por ms de 3 mil millones de aos. Esta bacteria crece en esteras y montculos en las partes menos profundas del ocano. Hoy en da slo las hay en algunas regiones, pero hace miles de millones de aos las haba en tan gran nmero, que eran capaces de aadir, a travs de la fotosntesis, suficiente oxgeno a la primitiva atmsfera de la Tierra, como para que los animales que necesitaban oxgeno pudieran sobrevivir.

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Vase tambin
Plsmido Nucleoide

Referencias
[1] http:/ / en. wikipedia. org/ wiki/ C%C3%A9lula_procariota?action=history

Clula eucariota
Se denomina eucariotas a todas las clulas que tienen su material hereditario fundamental (su informacin gentica) encerrado dentro de una doble membrana, la envoltura nuclear, que delimita un ncleo celular. Igualmente estas clulas vienen a ser microscpicas pero de tamao grande y variado comparado con las otras clulas. La alternativa a la organizacin eucaritica de la clula la ofrece la llamada clula procariota. En estas clulas el material hereditario se encuentra en una regin especfica denominada nucleoide,no aislada por membranas en el seno del citoplasma. Las clulas eucariotas no cuentan con un compartimiento alrededor de la membrana plasmtica (periplasma), como el que tienen las clulas procariotas. A los organismos formados por clulas eucariotas se les denomina eucariontes. El paso de procariotas a eucariotas signific el gran salto en complejidad de la vida y uno de los ms importantes de su evolucin.[1] Sin este paso, sin la complejidad que adquirieron las clulas eucariotas no habran sido posibles ulteriores pasos como la aparicin de los pluricelulares. La vida, probablemente, se habra limitado a constituirse en un conglomerado de bacterias. De hecho, los cuatro reinos restantes procedemos de ese salto cualitativo. El xito de estas clulas eucariotas posibilit las posteriores radiaciones adaptativas de la vida que han desembocado en la gran variedad de especies que existe en la actualidad.

Organizacin
Las clulas eucariotas presentan un citoplasma compartimentado, con orgnulos (semimembranosos) separados o interconectados, limitados por membranas biolgicas que son de la misma naturaleza esencial que la membrana plasmtica. El ncleo es solamente el ms notable y caracterstico de los compartimentos en que se divide el protoplasma, es decir, la parte activa de la clula. En el protoplasma distinguimos tres componentes principales, a saber, la membrana plasmtica, el ncleo y el citoplasma, constituido por todo lo dems. Las clulas eucariotas estn dotadas en su citoplasma de un citoesqueleto complejo, muy estructurado y dinmico, formado por microtbulos y diversos filamentos proteicos. Adems puede haber pared celular, que es lo tpico de plantas, hongos y protistas pluricelulares, o algn otro tipo de recubrimiento externo al protoplasma.

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Fisiologa
Las clulas eucariotas contienen en principio mitocondrias, orgnelos que habran adquirido por endosimbiosis de ciertas bacterias primitivas, lo que les dota de la capacidad de desarrollar un metabolismo aerobio. Sin embargo, en algunas eucariotas del reino protistas las mitocondrias han desaparecido secundariamente en el curso de la evolucin, en general derivando a otros orgnulos, como los hidrogenosomas. Algunos eucariontes realizan la fotosntesis, gracias a la presencia en su citoplasma de orgnulos llamados plastos, los cuales derivan por endosimbiosis de bacterias del grupo denominado cianobacterias (algas azules). Aunque demuestran una diversidad increble en su forma, comparten las caractersticas fundamentales de su organizacin celular, arriba resumidas, y una gran homogeneidad en lo relativo a su bioqumica (composicin), y metabolismo, que contrasta con la inmensa heterogeneidad que en este terreno presentan los procariontes (bacteria en sentido amplio).

Origen de los eucariotas

El origen de los eucariotas se encuentra en sucesivos procesos simbiogenticos (procesos simbiticos que culminan en la unin de sus simbiontes, establecindose una nueva individualidad de los integra) entre diferentes bacterias. Hoy en da existen pruebas concluyentes a favor de la teora de que la clula eucariota moderna evolucion en etapas mediante la incorporacin estable de las bacterias. Diferentes aportaciones justifican el origen de los cloroplastos y las mitocondrias a partir de stas. Isabel Esteve, Discurso de presentacin de Lynn Margulis en el acto de investidura doctora honoris causa UAB[2] A principios del siglo XX, en 1909, el ruso Kostantin S. Mereschovky present la hiptesis segn la cual el origen de los cloroplastos tendra su origen en procesos simbiticos.[3] A parecidas conclusiones llegaron Kozo-Polyansky y Andrey Faminstyn (tambin de la escuela rusa) que consideraban la simbiognesis crucial para la generacin de novedad biolgica".[4] En Francia, el bilogo Paul Portier, en 1918, y Ivan Wallin en Estados Unidos en 1927, llegaron a las mismas conclusiones. Trabajos que o bien pasaron inadvertidos (como los de la escuela rusa) o no fueron tenidos en cuenta (en el caso de Portier y Wallis) costando el prestigio profesional a sus proponentes. Lynn Margulis rescata estos trabajos y en 1967 en el artculo On origen of mitosing cells presenta la que llegara a conocerse como Serial Endosymbiosis Theory (SET) (Teora de la endosimbiosis seriada) en la que describe con concrecin, mediante procesos simbiogenticos, los pasos seguidos por las procariotas hasta la eclosin de las diferentes clulas eucariotas. Los tres pasos descritos por Margulis son: Primera incorporacin simbiogentica: Una bacteria consumidora de azufre, que utilizaba el azufre y el calor como fuente de energa (arquea fermentadora o termoacidfila), se habra fusionado con una bacteria nadadora (espiroqueta) habiendo pasado a formar un nuevo organismo y sumara sus caractersticas iniciales de forma sinrgica (en la que el resultado de la incorporacin de dos o ms unidades adquiere mayor valor que la suma de sus componentes). El resultado sera el primer eucarionte (unicelular eucariota) y ancestro nico de todos los pluricelulares. El ncleoplasma de la clulas de animales, plantas y hongos sera el resultado de la unin de estas dos bacterias. A las caractersticas iniciales de ambas clulas se le sumara una nueva morfologa ms compleja con una nueva y llamativa resistencia al intercambio gentico horizontal. El ADN quedara confinado en un ncleo interno separado del resto de la clula por una membrana.[5] Segunda incorporacin simbiogentica: Este nuevo organismo todava era anaerbico, incapaz de metabolizar el oxgeno, ya que este gas supona un veneno para l, por lo que vivira en medios donde este oxigeno, cada vez ms presente, fuese escaso. En este punto, una nueva incorporacin dotara a este primigenio eucarionte de la capacidad para metabolizar oxigeno. Este nuevo endosombionte, originariamente bacteria respiradora de oxigeno de vida libre, se convertira en las

Clula eucariota actuales mitocondrias y peroxisomas presentes en las clulas eucariotas de los pluricelulares, posibilitando su xito en un medio rico en oxgeno como ha llegado a convertirse el planeta Tierra. Los animales y hongos somos el resultado de esta segunda incorporacin.[6] Tercera incorporacin simbiogentica: Esta tercera incorporacin origin el Reino vegetal, las recientemente adquiridas clulas respiradoras de oxgeno fagocitaran bacterias fotosintticas y algunas de ellas, hacindose resistentes, pasaran a formar parte del organismo, originando a su vez un nuevo organismo capaz de sintetizar la energa procedente del Sol. Estos nuevos pluricelulares, las plantas, con su xito, contribuyeron y contribuyen al xito de animales y hongos.[7] El primer paso, al da de hoy, no se considera demostrado. A finales de los aos ochenta y principio de los noventa diversos trabajos no admitan las homologas propuestas entre los flagelos de los eucariontes y de las espiroquetas.[8] [9] [10] [11] Margulis defiende que las asociaciones entre espiroquetas y protistas apoyan su teora, y "la comparacin de genes y genomas arqueobaterianos con secuencias de eucariontes han demostrado la relacin filogentica de ambos grupos".[12] No obstante, desde su formulacin por Margulis, han surgido innumerables interrogantes. Margulis admite que este es el punto de su teora con ms dificultades para defenderse y Antonio Lazcano, en 2002, previene que para comprender el origen de este primer paso, se acepte o no su origen simbiogentico, "es indispensable secuenciar no slo los genomas de una gama representativa de protistas sino tambin reconocer la importancia del estudio de la biologa de estos organismos".[12] Ya en los aos setenta surgi, como alternativa al origen simbiogentico de este primer paso, la hiptesis de que ste se hubiese producido mediante invaginaciones,[13] propuesta que no contradice el paradigma neodarviniano y que, an hoy, se considera plausible por amplios sectores del mundo acadmico. Recurrentemente se han propuesto diferentes hiptesis, tambin simbiogneticas, en las que el propio ncleo sera resultado de la incorporacin de otro simbionte, como en el caso de las mitocondrias y los cloroplastos.[14] A Margulis le ha costado ms de 30 aos hacer valer su teora hasta lograr demostrar la incorporacin de tres de los cuatro simbiontes, o si se quiere, dos de los tres pasos propuestos (la incorporacin de las espiroquetas no se considera probada). El mundo acadmico se vio forzado a aceptar la parte de la teora de Margulis que hoy se ensea en todos los libros de texto: que las mitocondrias y los cloroplastos provienen, por simbiosis, de antiguas bacterias de vida libre. La idea convencional, sin embargo, persiste an gracias a que la teora de Margulis se suele presentar en una versin edulcorada que no capta el fondo de la cuestin. Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin, p. 40 Afortunadamente, gracias a la genial biloga estadounidense Lynn Margulis, hoy tenemos la solucin a este desconcertante enigma: una explicacin cientfica mucho ms sensata, lcida y creativa que la que se ha empeado en sostener la ortodoxia neodarwinista durante los ltimos 35 aos, pese a tener la solucin, publicada por Margulis en 1967, literalmente delante de sus narices. La ortodoxia se ha resistido con uas y dientes en gran medida sigue resistindose a aceptar la teora de Margulis por el sencillo hecho de que no encaja con sus prejuicios darwinistas. Pero si usted logra liberarse de ese lastre irracional y anticientfico, ver inmediatamente que la idea de Margulis no slo es la correcta, sino que est dotada de un luminoso poder explicativo. El modelo de Margulis sobre el origen de la clula eucariota no es gradual, pero no le hace ninguna falta para ser factible. Implica un suceso brusco y altamente creativo, pero tambin enteramente materialista, ciego y mecnico. Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin.[15] Margulis siempre ha opinado que el primer paso, la incorporacin de la espiroqueta, es el que ms dificultades encuentra para su demostracin. Lynn Margulis ha anunciado que, en los prximos meses (a principios del ao 2010), publicar un artculo cientfico en Biological Bulletin con sus ltimos descubrimentos sobre los cirios de las clulas eucariotas que probaran su orgen simbiotico y el origen de la mitosis: Existen formas intermedias en las

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Clula eucariota que no se puede ver si son cilios o espiroquetas (bacterias helicoidales). Ahora hemos obtenido cada paso, y eso es noticia. Ahora tenemos cada paso y no hay eslabones perdidos en este tipo de simbiognesis en la formacin de cilios. Formamos relaciones con las espiroquetas pero cada paso est analizado. Para comprender este esquema hay que elegir cada elemento y ponerlo en orden porque en la naturaleza este orden no existe. Empezamos con un esquema terico y en la vida tenemos ya exactamente lo que hemos predicho y todo va en la misma direccin. Entrevista con Lynn Mrgulis, Muchas de las cosas que nadie sabe de Darwin han pasado en Chile, SINC, 27/11/2009 [16]

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Organismos eucariontes
Los organismos eucariontes forman el dominio Eukarya que incluye a los organismos ms conocidos, repartidos en cuatro reinos: Animalia(animales),Plantae (plantas), Fungi yProtista Incluyen a la gran mayora de los organismos extintos morfolgicamente reconocibles que estudian los paleontlogos. Los ejemplos de la disparidad eucaritica van desde un dinoflagelado (un protista unicelular fotosintetizador), un rbol como la sequoia, un calamar, o un racimo de setas (rganos reproductivos de hongos), cada uno con clulas distintas y, en el caso de los pluricelulares, a menudo muy variadas.

Diferencias entre clulas eucariotas

Existen diversos tipos de clulas eucariotas entre las que destacan las clulas de animales y plantas. Los hongos y muchos protistas tienen, sin embargo, algunas diferencias substanciales.

Clulas animales
Las clulas animales componen los tejidos de los animales y se distinguen de las clulas vegetales en que carecen de paredes celulares y de cloroplastos y poseen centrolos y vacuolas ms pequeas y, generalmente, ms abundantes. Debido a la carencia de pared celular rgida, las clulas animales pueden adoptar variedad de formas e incluso pueden fagocitar otras estructuras.

Estructura de una clula animal tpica: 1. Nuclolo, 2. Ncleo, 3. Ribosoma, 4. Vescula, 5. Retculo endoplasmtico rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtbulos), 8. Retculo endoplasmtico liso, 9. Mitocondria, 10. Peroxisoma, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centriolo.

Clula eucariota

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Clulas vegetales
Las caractersticas distintivas de las clulas de las plantas son: Una vacuola central grande (delimitada por una membrana, el tonoplasto), que mantiene la forma de la clula y controla el movimiento de molculas entre citosol y savia. Una pared celular compuesta de celulosa y protenas, y en muchos casos, lignina, que es depositada por el protoplasto en el exterior de la membrana celular. Esto contrasta con las paredes celulares de los hongos, que estn hechas de quitina, y la de los procariontes, que estn hechas de peptidoglicano.

Los plasmodesmos, poros de enlace en la pared celular que permiten que las clulas de las plantas se comuniquen con las clulas adyacentes. Esto es diferente a la red de hifas usada por los hongos.

Estructura de una clula vegetal tpica: 1. Ncleo, 2. Nuclolo, 3. Membrana nuclear, 4. Retculo endoplasmtico rugoso, 5. Leucoplasto, 6. Citoplasma, 7. Dictiosoma / Aparato de Golgi, 8. Pared celular, 9. Peroxisoma, 10. Membrana plasmtica, 11. Mitocondria, 12. Vacuola central, 13. Cloroplasto, 14. Plasmodesmos, 15. Retculo endoplasmtico liso, 16. Citoesqueleto, 17. Vescula, 18. Ribosomas.

Los plastos, especialmente cloroplastos que contienen clorofila, el pigmento que da a la plantas su color verde y que permite que realicen la fotosntesis. Los grupos de plantas sin flagelos (incluidas conferas y plantas con flor) tambin carecen de los centriolos que estn presentes en las clulas animales. Estos tambin se pueden encontrar en los animales de todos los tipos es decir en un mamifero en una ave o en un reptil

Clulas de los hongos

Las clulas de los hongos, en su mayor parte, son similares a las clulas animales, con las excepciones siguientes: Una pared celular hecha de quitina. Menor definicin entre clulas. Las clulas de los hongos superiores tienen separaciones porosas llamados septos que permiten el paso de citoplasma, orgnulos, y a veces, ncleos. Los hongos primitivos no tienen tales divisiones, y cada organismo es esencialmente una superclula gigante. Estos hongos se conocen como coenocticos. Solamente los hongos ms primitivos, Chytridiomycota, tienen flagelos.

Clula eucariota

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Comparacin de estructuras en clulas animales y vegetales

Clula animal tpica Clula vegetal tpica Estructuras bsicas Orgnulos Ncleo (con Nuclolo) Retculo endoplasmtico rugoso Retculo endoplasmtico liso Ribosomas Aparato de Golgi Mitocondria Vesculas Lisosomas Centrosoma (con Centriolos) Peroxisoma Ncleo (con Nuclolo) Retculo endoplasmtico rugoso Retculo endoplasmtico liso Ribosomas Aparato de Golgi (Dictiosomas) Mitocondria Vesculas Lisosomas Vacuola central (con Tonoplasto) Plastos (Cloroplastos, Leucoplastos, Cromoplastos) Microcuerpos (Peroxisomas, Glioxisomas) Flagelo (slo en gametos) Pared celular Plasmodesmos Membrana plasmtica Citoplasma Citoesqueleto Membrana plasmtica Citoplasma Citoesqueleto

Estructuras adicionales

Flagelo Cilios

Vase tambin
Eukarya Orgnulo Endosimbiosis Clula Clula procariota Clula vegetal organismos unicelulares

Referencias
Clula Eucariota: orgnulos [17], Universidad Nacional del Nordeste

Notas
[1] Su origen puede ser considerado como el avance ms significativo de la evolucin orgnica.Stebbins, 1980, p. 380 [2] Acto de investidura doctora honoris causa por la Universidad Autnoma de Barcelona UAB. 1/02/2006 (http:/ / www. uab. es/ servlet/ Satellite?blobcol=urldocument& blobheader=application/ pdf& blobkey=id& blobnocache=true& blobtable=Document& blobwhere=1180506522425& ssbinary=true) [3] Margulis, 2002, p. 35. [4] La bibliografa rusa, interpretada por el historiador de la ciencia Liya N. Khakhina, no estuvo disponible en ingls hasta el ao 1922. Fueron necesarias dos generaciones de acadmicos para resumir la gran bibliografa de los botnicos rusos. Parece hoy como si esta bibliografa fuera ignorada por esta misma razn. La literatura antigua escrita por botnicos rusos carece de atractivo para el mercado anglfono.|Margulis, Sagan (2003), p. 142.}} [5] En primer lugar, un tipo de bacteria amante del azufre y del calor, llamada arqueobacteria fermentadora (o termoacidfila), se fusion con una bacteria nadadora. Juntos, los dos componentes integrados de la fusin se convirtieron en el nucleocitoplasma, la sustancia base de los ancestros de las clulas animales, vegetales y fngicas. Este temprano protista nadador era, como sus descendientes actuales, un organismo anaerobio. Envenenado por el oxgeno, viva en arenas y lodos donde abundaba la materia orgnica, en grietas de las rocas, en charcos y

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estanques donde este elemento estaba ausente o era escaso.Lynn Margulis, Una revolucin en la Evolucin, Cap.: Individualidad por incorporacin.

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En las plantas y en los animales el ncleo delimitado por una membrana desaparece cada vez que la clula se multiplica por divisin; la membrana se disuelve y los cromosomas se hacen visibles. La cromatina, el material que se tie de rojo y del que estn hechos los cromosomas, se enrolla formando estructuras fcilmente observables. La explicacin de libro de texto de este proceso es que la cromatina se condensa formando cromosomas visibles y contables cuyo nmero es representativo de la especie en cuestin. La danza de los cromosomas, que ms tarde desaparecen pasando a ser cromatina dbilmente enrollada a medida que reaparece la membrana nuclear, constituye los pasos del proceso de divisin celular de la mitosis. La mitosis, con sus numerosas variaciones en las clulas nucleadas de los protoctistas y los hongos, evolucion en los ms tempranos organismos con ncleo.
Margulis, Una revolucin en la Evolucin, p. 98. [6] Despus de que evolucionara la mitosis en los protistas nadadores, otro tipo de microorganismo de vida libre fue incorporado a la fusin: una bacteria que respiraba oxgeno. Surgieron clulas todava ms grandes, ms complejas. El triplemente complejo respirador de oxgeno (amante del calor y del cido, nadador y respirador de oxgeno) se volvi capaz de engullir alimento en forma de partculas. Estas clulas con ncleo, seres complejos y asombrosos que nadaban y respiraban oxgeno, aparecieron por primera vez sobre la Tierra quiz tan pronto como hace unos 2.000 millones de aos.

Esta segunda fusin, en la que el anaerobio nadador adquiri un respirador de oxgeno, condujo a clulas con tres componentes cada vez ms preparadas para soportar los niveles de oxgeno libre que se acumulaban en el aire. Juntos, el delicado nadador, la arqueobacteria tolerante al calor y al cido y el respirador de oxgeno, formaban ahora un nico y prolfico individuo que produjo nubes de prole.
Margulis, Una revolucin en la Evolucin, Cap.: Individualidad por incorporacin. [7] En la adquisicin final de la serie generadora de clulas complejas, los respiradores de oxgeno engulleron, ingirieron, pero no pudieron digerir bacterias fotosintticas de color verde brillante. La incorporacin literal tuvo lugar tras una gran lucha en la que las bacterias verdes no digeridas sobrevivieron y la fusin completa prevaleci. Con el tiempo las bacterias verdes se convirtieron en cloroplastos (paso 4, figura 1.1). Como cuarto miembro, estos productivos amantes del sol se integraron con los dems socios anteriormente independientes. Esta fusin final dio lugar a las algas verdes nadadoras. Estas antiguas algas verdes nadadoras no slo son los ancestros de las clulas vegetales actuales; todos sus componentes individuales todava estn vivos y en buena forma, nadando, fermentando y respirando oxgeno. Margulis, Una revolucin en la Evolucin, Cap.: Individualidad por incorporacin. [8] Bermudes, D., Fracek, S. P. Jr., Laursen, R. A., Margulis, L., Obar, R. and Tzertzinis, G. (1987). "Tubulinlike protein from Spirochaeta bajacaliforniensis" (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ entrez/ query. fcgi?cmd=Retrieve& db=PubMed& list_uids=11536579& dopt=Abstract), in Annals of the New York Academy of Sciences: Endocytobiology III. New York, The New York Academy of Sciences. 503: 515-527. [9] Barth, A. L., Stricker, J. A. and Margulis, L. (1991). "Search for Eukaryotic Motility Proteins in Spirochetes - Immunological Detection of a Tektin-Like Protein in Spirochaeta-Halophila" (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ entrez/ query. fcgi?cmd=Retrieve& db=PubMed& list_uids=1863720& dopt=Abstract). BioSystems, V24(N4): 313-319. [10] Bermudes, D., Hinkle, G. and Margulis, L. (1994). "Do Prokaryotes Contain Microtubules" (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ entrez/ query. fcgi?cmd=Retrieve& db=PubMed& list_uids=7968920& dopt=Abstract). Microbiological Reviews, V58(N3): 387-400. [11] Munson, D., Obar, R., Tzertzinis, G. and Margulis, L. (1993). "The Tubulin-Like S1 Protein of Spirochaeta Is a Member of the Hsp65 Stress Protein Family" (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ entrez/ query. fcgi?cmd=Retrieve& db=PubMed& list_uids=8155849& dopt=Abstract). BioSystems, V31(N2-3): 161-167. [12] Lazcano, 2002, p. 197. [13] Las membranas internas de las clulas eucariotas, sobre todo la membrana nuclear y el retculo endoplasmtico, se explican mejor como invaginaciones. Como el cromosoma de los procariotas se halla unido a la membrana celular al menos durante su divisin (Stanier, Doudoroff & Adelberg, 1970), una invaginacin de esta parte de la membrana celular situara automticamente a los cromosomas en el interior del ncleo. Las conexiones y la semejanza molecular entre los flagelos y centrolos podran explicarse suponiendo que en los primeros eucariotas, la membrana nuclear continuara unida a la membrana celular externa durante la evolucin simultnea del aparato mittico y de los flagelos. Podra explicarse la existencia de DNA en el cuerpo basal del flagelo por adicin de un plsmido, tal como han sugerido Raff & Mahler.Stebbins, 1980. [14] La idea de que el ncleo mismo sea el resultado de una simbiosis es una hiptesis recurrente, que se propuso, en forma vaga y poco precisa, en 1909 por el mismo Merezhkovsky (Margulis 1993). Aunque la continuidad funcional y anatmica entre el medio intranuclear y el citoplasma eucarionte est perfectamente demostrada, de cuando en cuando se revive en la bibliografa la posibilidad de que el ncleo provenga, al igual que las mitocondrias y los cloroplastos, de un simbionte microbiano (Pickett-Heaps 1974, Hartman 1975, 1984, Hartman y Fedorov 2002, Sogin 1991, Lake y Rivera 1994, Gupta y Golding 1996, Vellai et al. 1998, Horiike et al. 2001). Lazcano, 2002, p. 191. [15] P. 35. [16] http:/ / www. oei. es/ divulgacioncientifica/ entrevistas_052. htm [17] http:/ / fai. unne. edu. ar/ biologia/ cel_euca/ celula4. htm

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Bibliografa
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