Los problemas de la evolucin III La Teora Sinttica

Antonio Len Snchez Curso de doctorado Los problemas de la evolucin Departamento de Antropologa, Lgica y Filosofa de la Ciencia Facultad de Filosofa. UNED. Madrid

1.-El eclipse del darwinismo

El xito inicial de El origen de las especies de Darwin se debi ms a su posicionamiento evolucionista que a la propia idea de la seleccin natural como motor del cambio evolutivo. En El origen Darwin consider tambin otras posibilidades de cambio, incluyendo el lamarckismo. Esta flexibilidad seguramente contribuy a la buena acogida que su obra tuvo en la comunidad cientfica, porque la seleccin natural como causa principal de la evolucin no convenci a muchos. La falta de acuerdo sobre las causas de la evolucin, junto con otros factores, acab ocasionando una grave crisis en el darwinismo hacia finales del siglo XIX. El descubrimiento del mimetismo y el xito de los darwinistas en la explicacin de la distribucin biogeogrfica de los organismos no fueron suficientes para paliar dicha crisis. En los ltimos aos del siglo XIX y primeros del XX la situacin era ya tan delicada que algunos dieron por muerta a la teora de Darwin. Julian Huxley bautiz esa etapa crtica como el eclipse del darwinismo [Bowler, 1985]. De ella surgir la moderna sntesis evolucionista que, con todas sus disensiones y contestaciones, dominar el panorama de la Biologa en la segunda mitad del siglo XX. Pero veamos antes algunos de los factores que contribuyeron a la decadencia del darwinismo en esas dcadas en torno a 1900.
Las disensiones internas

Salvo Wallace, Hooker, Asa Gray y alguno ms, pocos naturalistas consideraban que la seleccin natural fuera la verdadera causa de la evolucin. A la propuesta de Darwin se enfrentaban varias alternativas: lamarckismo, evolucionismo testa y ortognesis. A ellas se unir, en los primeros aos del siglo XX, el mutacionismo. No todos los problemas eran igualmente explicados por cada una de las alternativas. De ah que la adscripcin a una u otra teora tuviera mucho que ver con su capacidad para explicar los problemas concretos con los que tenan que enfrentarse los diferentes especialistas: el papel del ambiente, el registro fsil, la variabilidad, la distribucin biogeogrfica etc. La flexibilidad inicial del darwinismo fue sustituida por la rigidez de ciertas posiciones que dividieron a la comunidad cientfica y que se fueron desarrollando en torno a las grandes cuestiones del debate evolucionista: - El motor de la evolucin. - El papel del ambiente y de las fuerzas internas. - La continuidad o discontinuidad de los cambios - El carcter lineal, o no, de la evolucin. - Los sujetos de la evolucin (organismos, poblaciones y, ms tarde, genes) As, a finales del siglo XIX los darwinistas ya no eran capaces de ofrecer un frente unido, sus intereses se hallaban fragmentados por las exigencias particulares de cada una de sus especialidades. Sin duda, todo ello contribuy a su perdida de influencia. Pero la divisin ms grave se produjo en los primeros aos del siglo XX, entre los naturalistas de campo y los genetistas experimentales. Los primeros se mantuvieron prximos a las ideas de Darwin, tenan una visin poblacional de las especies, defendan la seleccin

natural y la naturaleza gradual de los cambios evolutivos. Los segundos, por el contrario, rechazaron la seleccin natural, proponiendo en su lugar a las mutaciones repentinas como causa de la especiacin y de la evolucin, y lo hicieron desde posiciones tipolgicas y esencialistas de la nocin de especie, ignorando as la diversidad individual y continua de los organismos. A partir de la dcada de 1920 se fueron debilitando las barreras conceptuales y metodolgicas que separaban a los naturalistas de los genetistas y se fue haciendo evidente la compatibilidad de sus respectivas ideas y datos. El encuentro de esos dos movimientos ser un paso imprescindible en el desarrollo de la moderna sntesis evolutiva que llegar poco despus.
El rechazo de los excesos darwinistas

La defensa a ultranza de ciertas posiciones darwinistas acab produciendo ms rechazo que apoyo a la teora de Darwin. Es el caso del neodarwinismo de Weissmann, del hiper adaptacionismo de Wallace y de la biometra de Galton, Weldon o Pearson. El bilogo alemn Agust Weismann (1834-1914) se inici en el evolucionismo experimentando minuciosamente sobre aspectos muy concretos de la evolucin, como el desarrollo de la coloracin en las orugas. Por causa de una enfermedad se vio obligado a abandonar la experimentacin, dedicndose entonces al estudio terico de la evolucin. En la dcada de 1880 desarroll su famosa teora del plasma germinal, en la que propona una sustancia concreta como nica responsable de la transmisin de la informacin gentica: los cromosomas del ncleo celular. Weismann fue tambin el primero en destacar la importancia de la recombinacin sexual como fuente de la variabilidad gentica, lo que hoy llamamos entrecruzamiento o crossing over. La teora de Weismann fue un duro golpe para el lamarckismo. Con el famoso experimento de los ratones a los que cort la cola durante varias generaciones, logr probar la ausencia de toda herencia blanda. Propuso, en consecuencia, la eliminacin del lamarckismo de la teora darwinista de la evolucin, y a la seleccin natural como nica causa de la evolucin. Fue ese seleccionismo exagerado y dogmtico, que recibi el nombre de neodarwinismo, el que consigui dividir a la comunidad cientfica en dos grupos francamente hostiles entre s, con el consiguiente perjuicio para las posiciones darwinistas ms moderadas. Por su parte, y en el ao 1896, Alfred Wallace defenda que todos los caracteres diferenciadores exhibidos por especies estrechamente emparentadas tenan una explicacin adaptativa y que, por tanto, se haban originado por seleccin natural. Este nuevo exceso darwinista provoc una acalorada polmica que encontr en las pginas de Nature su vehculo de expresin. Muchos darwinistas tuvieron que admitir la exageracin de Wallace, aunque no por ello pensaron que la teora de la seleccin natural quedaba invalidada. Pero la ocasin fue aprovechada por algunos lamarckistas, como J. T. Cunningham, para desafiar a Wallace, proponindole que explicara el valor adaptativo de cualquiera de los caracteres que normalmente se utilizan para clasificar las especies. La polmica tuvo sus efectos, provocando que algunos evolucionistas abandonaran sus posiciones darwinianas. El influyente William Bateson fue uno de los primeros en abandonar los mtodos clsicos de la Morfologa y Embriologa evolucionista y optar por el estudio experimental y estadstico de la evolucin. Sus conclusiones le llevaron a defender la evolucin discontinua frente a la evolucin gradual propuesta por Darwin, provocando as una nueva controversia. Los biomtricos, que usaban las mismas tcnicas experimentales y estadsticas que Bateson, defendieron con ahnco la seleccin natural pero provocaron ms rechazo que apoyo a la causa darwinista tanto por sus sofisticados mtodos como por el alcance microevolucionista de sus conclusiones y por su negativa o incapacidad

para explicar la adaptacin. Los biomtricos fueron mal entendidas por los naturalistas de campo, los nicos defensores de Darwin que an quedaban. Adems, se opusieron al mendelismo y al mutacionismo de H. de Vries, y con ello ignoraron la investigacin ms prometedora para la Biologa Evolucionista.
El auge de las alternativas no darwinistas

El anlisis histrico del origen y evolucin del darwinismo cuenta con una amplsima y detallada bibliografa que no para de crecer y que alimenta la llamada factora Darwin. No puede decirse lo mismo del estudio histrico de las alternativas evolucionistas a la teora de Darwin. Especialmente del lamarckismo y la ortognesis [Bowler, 1985]. Pero parece fuera de toda duda que dichas alternativas tuvieron su poca de esplendor en las dcadas siguientes a la publicacin de El origen de las especies. La teora de la evolucin testa y la teora de la ortognesis, defendida sobre todo por los paleontlogos norteamericanos, perdieron vigencia con relativa rapidez. Pero no ocurri lo mismo con el lamarckismo, que resisti hasta bien entrado el siglo XX, en cuyas primeras dcadas lleg a ser muy influyente [Bowler, 1983; Mayr, 1982] y una alternativa muy respetable al darwinismo. En realidad, ciertas formas de lamarckismo an se siguen defendiendo [Grass, 1977, Sandn, 1995]. Finalmente, el redescubrimiento del trabajo de Mendel en los primeros aos del siglo XX supuso un nuevo, y casi definitivo, golpe al darwinismo. En efecto, como se ver ms abajo, el mendelismo origin una nueva metodologa experimental que, inicialmente, promovi una nueva corriente antidarwinista: el mutacionismo. Una visin tipolgica y esensialista del mundo orgnico que defenda una evolucin a saltos propulsada por la nica fuerza de las mutaciones genticas. Nada ms lejos, pues, de la sensibilidad naturalista de los pocos defensores de Darwin que an quedaban.
Factores no cientficos de la crisis darwinista

Tal como ocurre en la actualidad, a finales del siglo XIX slo las posiciones ms conservadoras y recalcitrantes de la sociedad rechazaban la idea de la evolucin bilgica. Pero de todas las causa propuestas para explicar los cambios evolutivos, la seleccin natural era la que ms rechazo provocaba. No era fcil aceptar un Creador que dejaba en manos del azar los destinos del mundo orgnico. Ese Creador chocaba frontalmente con la idea del Dios sabio, bondadoso y previsor que los textos sagrados proclamaban. El darwinismo se hizo acreedor de la etiqueta materialista y atea, lo que, naturalmente, contribuy a agudizar su crisis. Por otra parte, los excesos del darwinismo social (defendidos por el poco ortodoxo darwinista H. Spencer) tambin contribuyeron a la decadencia y abandono del darwinismo. Las alternativas ortogenticas y lamarckianas se adaptaban mejor a las exigencias religiosas y sociales. 2.-La nueva Gentica Mendeliana Hacia finales del siglo XIX un nmero importante de evolucionistas, decepcionados por los escasos y siempre dudosos resultados del anlisis morfolgico y de la Sistemtica terica, decidieron emprender la bsqueda de mtodos ms fructferos. Centraron su inters en las causas fsicas de la variacin y, aunque algunos de sus principales autores iniciaron sus trabajos antes del redescubrimiento del trabajo de Mendel, encontraron en la nueva ciencia de la Gentica inaugurada en los primeros aos del siglo XX- su principal herramienta. La separacin entre los naturalistas de campo y los experimentalistas

se hizo ms profunda y la crisis del darwinismo se agudiz. Ambos grupos mantuvieron posiciones irreconciliables durante algn tiempo. No slo aplicaban mtodos diferentes al estudio de la evolucin, tambin mantuvieron distintas concepciones sobre la diversidad de los organismos y sobre las causas y los ritmos de la evolucin. Cada grupo pona en evidencia los errores del otro, pero eran incapaces de resolver los propios. Finalmente, el descubrimiento de las mutaciones reversibles y los nuevos estudios matemticos y genticos de las poblaciones, as como el reconocimiento de los errores propios y de la compatibilidad de buena parte de los resultados obtenidos por cada grupo con los del otro, hicieron posible el reencuentro definitivo de estas dos movimientos evolucionistas.
Bateson y la evolucin a saltos

El zologo ingls William Bateson (1861-1926) se inici como morflogo y embrilogo evolucionista en la dcada de 1880. Emprendi su famoso estudio de Balanoglossus con la intencin de arrojar alguna luz sobre el origen de los cordados. Pero su decepcin no tard en manifestarse: la reconstruccin de los hipotticos e inverificables linajes evolutivos le pareci una tarea estril. Bateson eligi entonces un camino muy diferente: se dispuso a estudiar la correlacin entre las variaciones ambientales y las variaciones orgnicas. Inici este tipo de estudios en las estepas de Asia Central, en 1886-87. Encontr que en numerosas especies no existe tal correlacin, lo que era tan negativo para el darwinismo como para el lamarckismo. En efecto, si una misma especie era capaz de soportar ambientes muy diferentes sin mostrar por ello rasgos adaptativos tendra que ser porque el ambiente no ejerce todo el control que ambas teoras le presuponan. Bateson se centr en el estudio de la variaciones, encontrando en ellas la verdadera causa de la evolucin (variacin es evolucin). Distingui dos tipos de variaciones, las individuales (o continuas) que seran irrelevantes para la evolucin y las discontinuas que promueven la especiacin y que se producen de forma repentina. La naturaleza discontinua de estas variaciones no poda ser explicada en trminos ambientales sino en trminos de la naturaleza intrnseca de los organismos (citado en Mayr, 1982, p. 545):
Discontinuity ... has its origin nor in the environment, nor in any phenomena of Adaptation, but in the intrinsic nature of organisms themselves, manifested in the original discontinuity of Variation.

El libro de Bateson Materials for the Study of Variation lleg a ser muy influyente entre los evolucionistas de su poca. Por ejemplo, en el botnico ruso S. Korschinsky, que en 1899-1901 present su teora de la heterognesis, segn la cual todos los organismos tenan la capacidad de producir ocasionalmente descendientes con rasgos distintos a los comunes de su misma especie, pudiendo reconocerse en ellos las variaciones discontinuas de Bateson.
El mutacionismo de Hugo de Vries

El saltacionismo de Bateson encontr en el mutacionismo del botnico holands Hugo de Vries (1848-1935) su ms firme apoyo. De Vries, uno de los primeros mendelianos, tambin mantuvo una concepcin tipolgica de las especies en la que las variaciones individuales no jugaban ningn papel significativo. Para l las especies se producan por cambios repentinos y discontinuos y la seleccin natural era irrelevante para la evolucin. De forma sorprendente, centr todo su estudio sobre una nica y singular especie, Oenothera lamarckiana, que presenta una fuerte variabilidad, en claro contraste con la mayora de las restantes especies. Este descubrimiento le llev a proponer la idea de que 4

las especies alternaban periodos de cambios con periodos de inmutabilidad. Quizs el error ms importante de H. de Vries, y de otros mendelianos de esta poca, fue considerar que las variaciones individuales no tenan una base gentica. Esta suposicin fue fatal para la consideracin de las razas como especies incipientes (una idea defendida por los darwinistas) y para el consiguiente rechazo de la especiacin geogrfica. La posicin evolucionista de los primeros mendelianos se puede resumir en las siguientes conclusiones defendidas por todos ellos: 1) La nica fuerza que impulsa la evolucin de los organismos es la presin de las mutaciones. Todos los cambios evolutivos se deben a nuevas mutaciones, a discontinuidades genticas. 2) La mayora de las variaciones continuas individuales no son de naturaleza gentica. 3) La seleccin natural es irrelevante para la evolucin. Se limita, en todo caso, a eliminar las mutaciones deletreas.
Gentica de Poblaciones

Los intereses de la Gentica se repartieron desde el principio entre dos grandes reas de investigacin. Por una parte, el estudio fsico-qumico y biolgico de los mecanismos de la herencia. Por otra, el de las bases genticas de la evolucin. Para los investigadores de este ltimo grupo pronto qued claro que la evolucin era una fenmeno propio de las poblaciones naturales de organismos. Se convino en llamar Gentica de Poblaciones a esta nueva rama de la Gentica, cuyo principal inters era la investigacin de la frecuencia de los genes en las poblaciones. Pronto aparecieron dos ramas dentro de esta disciplina: la Gentica Matemtica de Poblaciones y la ms tarde (1964) llamada Gentica Ecolgica. La primera, que tuvo sus orgenes en la controversia entre mendelianos y biomtricos, jug un papel decisivo en el origen de la Teora Sinttica de la Evolucin, al probar que no haba ningn conflicto entre la herencia particulada (mendeliana) y la seleccin natural. La base de toda la Gentica Matemtica de Poblaciones es la llamada Ley de HardyWeinberg, establecida en 1908. Esta ley afirma la constancia de las frecuencias de dos alelos diferentes en una poblacin en equilibrio (no afectada por migraciones, mutaciones, seleccin o errores de muestreo). Una de las primeras cuestiones que se estudiaron fue la efectividad de la seleccin natural ante un nuevo alelo que proporcione a sus portadores alguna pequea ventaja. Entre los primeros estudiosos de este problema se encuentra el matemtico ingls H. T. J. Norton. Los resultados de sus investigaciones, publicados en 1915, probaron que pequeas diferencias en la eficacia reproductora (menores del 10%) ocasionaban cambios drsticos en la distribucin de los genes implicados, y que, adems, lo hacan en unas pocas generaciones. Los resultados de Norton ejercieron una gran influencia en otros investigadores como J. B. S. Haldane (18921964), que tambin public en los aos 20 trabajos matemticos importantes sobre la seleccin natural (defendiendo una versin dura de la misma) y sobre los cambios en la distribucin de frecuencias de algunos genes humanos. Otra contribucin importante fue la R. A. Fisher (1890-1962), que defendi la idea de que la mayor parte de la variacin continua se debe a la accin combinada de mltiples genes de baja actividad fenotpica, y no a la influencia del ambiente. Esta conclusin ser un buen punto de encuentro en la inmediata reconciliacin entre genetistas y naturalistas. El genetista americano Sewal Wright (1889-1988), al contrario que Fisher, estaba convencido de que el tamao pequeo de las poblaciones (grupos reproductores o

demes) era un factor influyente en las variaciones de las frecuencias gnicas. Pareca incluso sugerir que la deriva gentica era un mecanismo de evolucin alternativo a la seleccin natural. Wright, que mantuvo numerosos contactos con los naturalistas, estaba tambin impresionado por los efectos pleiotrpicos de los genes (ya sealados por Fisher) y, en consecuencia, se interes tambin por las posibles alteraciones en la eficacia de los genes al variar las combinaciones de las que formaban parte. Su concepcin de las especies como agregados de poblaciones favoreci su posterior colaboracin con T. Dobzhansky, uno de los artfices de la moderna sntesis evolutiva. En las primeras dcadas del siglo veinte destac tambin la escuela de genetistas rusos. Sergei S. Chetverikov (1880-1959) fue uno de sus ms destacados representantes. Lamentablemente sus publicaciones en ruso fueron traducidas muy tarde al ingls. Lleg de manera independiente a conclusiones similares a las de Haldane, Fisher y Wrihgt. En general, mientras la mayora de los genetistas matemticos se interesaban por los genes individuales (Fisher y Haldane), los genetistas rusos lo hicieron por la naturaleza pleiotrpica de los genes, por el medio genotpico. Chetverikov rechaz claramente la concepcin de los organismos como mosaicos de genes independientes, cada carcter, deca, est determinado no por un solo gen sino por el agregado del que forma parte. Chetverikov y los genetistas matemticos acabaron con la teora mutacionista de la evolucin, confirmando la ausencia de presiones de mutacin y la importancia de la seleccin natural.

3.- La Teora Sinttica de la Evolucin

Las expresiones sntesis evolutiva y teora sinttica de la evolucin se suelen utilizar para referirse al amplio consenso alcanzado en la dcada de 1940 sobre la investigacin de los problemas evolucionistas [Depew and Weber, 1995]. Consenso en el que participaron investigadores de diferentes reas de la Biologa. Por extensin, dichas expresiones tambin se utilizan como sinnimos de la teora moderna de la evolucin biolgica. La expresin original apareci en el libro de Julian Huxlew Evolution: The Modern Sntesis (1942). Ese libro se public en la misma poca que otros textos que resultaron decisivos en el nacimiento de la moderna sntesis evolutiva. Fueron los siguientes: - Genetics and the Origin of Species (1937), de Teodosius Dobzhansky. - Systematics and the Origin of Species (1942), de Ernst Mayr - Tempo and Modo in Evolution (1944), de Geroge Gaylord Simpson. Las expresiones sntesis evolutiva y sntesis moderna resultan a veces problemticas y ambiguas, pues con ellas los diferentes autores se refieren a distintas situaciones y acontecimientos de la historia reciente de la Biologa Evolucionista. Por ejemplo los siguientes: La sntesis entre el darwinismo y el mendelismo alcanzada en los aos 1930 por Fisher, Wright, Haldane y Chetverikov. La etapa de unificacin de campos muy diferentes de la Biologa, como Biogeografa, Paleontologa, Sistemtica y Morfologa, que tuvo su argumento unificador en la nocin de poblacin natural. La unificacin alcanzada entorno al problema de las especies dentro de la cual habran de encontrar solucin todos los problemas evolucionistas.

La teora formulada a partir de un conjunto de acuerdo interdisciplinarios que genera un espacio conceptual (poblacionista) comn en el que poder desarrollar las investigaciones evolucionistas.

Tal como Huxley indic, la sntesis evolutiva surgi de una profunda crisis del darwinismo, comenz a fraguarse en la dcada de 1920 y se consolid en la Conferencia de Princeton de 1947 (vase tabla 1). La sntesis fue, sin embargo, incompleta. Los aspectos evolucionistas de disciplinas como la Botnica, la Embriologa, la Ecologa y la sociologa quedaron inicialmente fuera de ella. En los aos 1950 la Botnica evolutiva (Sttebins) se incorpor a la sntesis, en la dcada siguiente lo hizo la Ecologa evolucionista (Maynard Smith). El estado final alcanzado por el darwinismo resultante de la sntesis, fue el de una ciencia histrica. Una ciencia cuyos mtodos no pueden ser los mismos que los de otras ciencias como la Fsica.
Las grandes controversias evolucionistas

Para comprender el alcance de la sntesis evolutiva conviene recordar las grandes cuestiones evolucionistas que encontraron respuesta en su espacio conceptual (con independencia de que la respuesta fuera o no la correcta). Todas esas cuestiones estaban ya planteadas en los primeros aos del siglo XX. Y haban conseguido dividir a la comunidad cientfica en grupos irreconciliables. Eran las siguientes: 1) 2) 3) 4) 5) Las nociones de variedad, raza, especie y poblacin. El significado evolutivo de las variaciones individuales. El papel evolutivo del aislamiento geogrfico y fisiolgico. La importancia de la herencia blanda (soft inheritance). Por ejemplo, la herencia de los caracteres adquiridos. Los factores que dirigen la evolucin, que segn los diferentes grupos podan ser: a. La seleccin natural. b. Las tendencias y fueras intrnsecas de los organismos. c. Las mutaciones. d. La induccin ambiental. El carcter gradual o discontinuo de la evolucin. El objeto de la evolucin: genes, organismos o poblaciones. La relevancia del tamao de las poblaciones y el papel de la deriva gentica. El problema de la discontinuidad de los genes y la continuidad de las variaciones individuales.

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Los primeros pasos: el acercamiento entre genetistas y naturalistas

En lugar de aliviar sus problemas, el redescubrimiento de los trabajos de Mendel proporcion a la teora de Darwin un nuevo enemigo, el mutacionismo. Pero este movimiento evolucionista no iba a durar mucho tiempo. As es, el descubrimiento, en los aos 1920, de las mutaciones reversibles fue decisivo, y no slo para la decadencia del mutacionismo (la evolucin se podra deshacer con la misma facilidad que se haca), tambin lo fue para el declive del lamarckismo, la otra alternativa al motor de la evolucin biolgica. La nueva Gentica Mendeliana hizo su primera gran contribucin a la sntesis evolutiva asestando un golpe decisivo a la herencia blanda (soft inheritance), que era la base del lamarckismo. El siguiente y decisivo paso lo dio la Gentica de Po-

blaciones al probar que no haba ninguna incompatibilidad entre la herencia mendeliana, discontinua y particualda, y la seleccin natural. Otro descubrimiento tambin decisivo fue el de la naturaleza pleiotrpica de los genes. Sobre todo porque permiti dar una explicacin gentica a las variaciones continuas que exhiben los componentes individuales de las poblaciones naturales. En efecto, la accin fenotpica ligera de varios genes sobre un mismo carcter permita explicar la diversidad orgnica en su justa medida. De esta forma, los grandes obstculos que dificultaban el encuentro de los darwinistas (naturalistas de campo casi todos) y los genetistas (principalmente experimentalistas de laboratorio) desaparecieron de forma ms o menos completa.
El problema de las especies

Los grandes artfices de la moderna sntesis evolutiva se encontraron con un problema comn que les sirvi para canalizar y organizar sus respectivos programas de investigacin, el problema de las especies y el de la especiacin. El viejo enigma de los enigmas. Dobzhansky, Mayr y Simpson se enfrentaron a l con propuestas ligeramente diferentes pero suficientemente unificadoras como para poder otorgarles la calificacin de arquitectos de la Teora Sinttica de la Evolucin. Para fijar la envergadura del problema de las especies basta decir que sigue siendo un problema. Lo realmente importante fue que sirvi de punto de encuentro unificador en la recapitulacin evolucionista. La investigacin sobre el problema de las especies y de la especiacin sirvi para poner de acuerdo a gentes de muy diversos campos de la Biologa con intereses en la evolucin orgnica. En la dcada de los aos 1930 (y mucho despus) las especies seguan siendo consideradas bajo puntos de vista radicalmente distintos. Para la visin tipolgica, esencialista, las especies eran grupos fijos de organismos a los que se pertenece o no segn se satisfagan, o no, los criterios de pertenencia. En este sentido una especie es el nombre de una clase de organismos definida en trminos de las condiciones necesarias y suficientes de pertenencia. Otra visin ms prctica consideraba a las especies como grupos de organismos cerrados por barreras reproductoras. Buffon fue el primero en defender esta nocin, hasta cierto punto compatible con el esencialismo (ms aristotlico que platnico). Finalmente, y desde la oposicin esencialista, nos encontramos con la nocin de especie propia de la epistemologa nominalista britnica, de acuerdo con la cual las especies eran agrupaciones mentales y arbitrarias de seres vivos. Los organismos eran reales, las especies no (Darwin se sinti prximo a estas ideas, aunque nunca resolvi su ambigedad sobre el problema de las especies). Estrechamente relacionado con el problema de la especie se encuentra el problema del aislamiento geogrfico y su papel en la formacin de nuevas especies. As, la especiacin aloptrica requiere la divisin y separacin, por algn tipo de barrera geogrfica, de un grupo inicial de organismos. Cada subgrupo acabar transformndose en una nueva especie. Una variante de la especiacin aloptrica es la especiacin periptrica, cuyos sujetos son los habitantes de las fronteras o periferias de los diferentes territorios. En ambos casos la evolucin cladista es la dominante, produciendo la segregacin o ramificacin de grupos a partir de un grupo inicial. La evolucin simptrica ocurre, por el contrario, en el mismo territorio. Sin barreras geogrficas. Los grupos se suceden (anagnesis) o se segregan (cladognesis) bajo la presin de barreras fisiolgicas, reproductoras y ecolgicas.
La Gentica Evolucionista de Theodosius Dobzhansky

El genetista ruso T. Dobzhansky (1900-1975) se form con Philipchenko en la escuela rusa de genetistas de Leningrado. Emigr despus a los Estados Unidos, donde trabaj 8

en varias universidades y en el Instituto Tecnolgico de California, casi siempre en problemas relacionados con la Gentica Evolucionista. Fue uno de los fundadores de la Teora Sinttica de la Evolucin y uno de los que ms contribuy a la popularizacin de la nueva teora. Estudi las causas de las variaciones, sobre todo desde el punto de vista de la adaptabilidad a los medios fsicos cambiantes. En este sentido se mantuvo muy cerca de la posicin de Chetverikov, reconociendo en los heterocigotos la reserva principal de tales variaciones. Reconoci tambin, y destac, el papel de la estructura de las poblaciones en el mantenimiento y evolucin de las variaciones adaptativas. Aqu se mantuvo cerca de Wright, pues propuso que la diversidad se reparta entre los pequeos grupos esparcidos por una especie de paisaje adaptativo (matemtico y real) con sus correspondientes picos y valles. En 1950 escriba (citado en Depew & Weber, 1995, p. 308)
The enormous diversity of organisms may be envisioned as correlated with the immense variety of environments and ecological niches which exist on earth. But the variety of ecological niches is nor only immense, it is also discontinuous The living world is not a formless array or randomly combining genes and traits, but a great array families of related gene combinations, which are clustered on a large but finite number of adaptive peaks. Each living species may be thought of as occupying one of the available peaks in the field of gene combinations. The adaptive valleys are deserted and empty.

Dobzhansky explica la formacin de las especies de la siguiente forma: en poblaciones suficientemente pequeas la deriva gentica empuja, a los grupos diferenciados, hacia los diferentes picos adaptativos de su paisaje geogrfico y ecolgico. Este movimiento es facilitado por mecanismos externos de aislamiento, como las barreras geogrficas. El aislamiento gentico acabar sellando las variabilidad de unos grupos respecto a otros. Variabilidad que en cada grupo quedar sintonizada con su correspondiente pico adaptativo, incluyendo sus ciclos naturales de variacin [Dobzhansky, 1980]. El trabajo de Dobzhansky supone el esfuerzo ms importante realizado hasta la fecha por subordinar la taxonoma terica a una concepcin poblacional de las especies. El trmino especie adquiere en Dobzhansky un significado ms ontolgico que epistemolgico. Ya no se refiere a una categora arbitraria que nos ayuda a conocer el mundo orgnico, sino a un conjunto de organismos que se mantienen realmente unidos por enlaces genticos y ecolgicos. Una especie existe, dice Dobzhansky, when a once actually or potentially interbreeding array of forms becomes segregated into two or more separate arrays which are physiologically incapable of interbreeding (citado en Depew & Weber, 1995). El empleo de ciertas palabras es significativo. Por ejemplo el uso de array sugiere que los lmites de los grupos se definen en trminos estadsticos; physiologically indica que no es suficiente el aislamiento geogrfico; y becomes sugiere que las especies sean consideradas como estados de un proceso en vas de desarrollo. As se expresa Dobzhansky con relacin a este importante aspecto de la nocin de especie (citado en Depew & Weber, 1995, p. 308):
Species is a stage in a process, not a static unit Our definition cannot pretend to offer a systematist a fixed yardstick with the aid of which he could decide in any given case whether two or more forms have or have not yet reached the species rank.

Ernst Mayr y la Sistemtica evolucionista

El ornitlogo, biogegrafo y sistemtico de origen alemn Ernst Mayr (1904-) es otro de los cofundadores de la moderna sntesis evolutiva. Mayr no es, como Dobzhansky, un gentico experimental. El director del Museo de Zoologa Comparad de Harvard es ms bien un naturalista casi fantico [Depew & Weber, 1995] cuya contribucin principal a la teora sinttica fue su llamada de atencin hacia los aspectos fenotpicos de los organismos y su relacin con el espacio biogeogrfico ocupado. Mayr siempre ha sentido una fuerte aversin sobre el pensamiento esencialista de los sistemticos tradicionales (llam a Platn el antihroe de la evolucin). El darwinismo es para Mayr una especie de antdoto contra el esencialismo. Mayr reclama tambin la independencia de la Biologa Evolucionista con relacin a la Fsica, defendiendo que la naturaleza histrica de la primera la convierte en autnoma e irreducible a la segunda. Toda su obra est afectada por esa concepcin antiesencialista y fenotpica de los organismos y por su visin histrica de la Biologa Evolucionista. El cambio de perspectiva que E. Mayr representa en la desarrollo de la sntesis evolutiva afecta en primer lugar a su propia concepto biolgico de especie. Mayr define las especies como groups of actually (or potentially) interbreeding populations, which are reproductively isolated from other such groups. Pueden apreciarse en esta definicin algunas diferencias respecto a la misma nocin de Dobzhansky. En primer lugar en el tipo de aislamiento que ahora es reproductivo (y por tanto con un significado ms amplio que el fisiolgico de Dobzhansky). La otra diferencia es que para Mayr las especies no son estados de un proceso sino los resultados del mismo. Para l las especies son entidades biogeogrficas, distribuciones reales de organismos reales en sitios reales. Aunque Mayr no discute la posibilidad de la especiacin simptrica, prefiere la aloptrica, incluso la periptrica. Propone, como Wright y Dobzhansky, que la formacin de nuevas especies ocurre en pequeas poblaciones en aquellos lugares en los que se puede dar el aislamiento. Pero pone el nfasis sobre los aspectos fenotpicos, as en lugar de hablar de deriva gentica lo hace sobre el principio de los fundadores (citado en Depew and Weber, 1995, p. 312):
The reduced variability of small populations is not always due to accidental genes loss, but sometimes to the fact that the entire population was started by a single pair of by a single fertilized female.

Sus propuestas sobre la formacin de especies se pueden resumir en los siguientes puntos: 1) Los fundadores (a veces una simple hembra fertilizada) son slo portadores de una pequea fraccin de la diversidad gentica de la poblacin parental. 2) Los cruzamientos en las generaciones siguientes tendrn como consecuencia el aumento de la homocigosis, exponiendo la mayora de los alelos recesivos a la seleccin. 3) La prdida de una buena parte de los alelos preexistentes y del equilibrio episttico puede ocasionar una disminucin importante de la cohesin genotpica. 4) Estas poblaciones desequilibradas se podran adaptar a nuevos nichos. 5) La reorganizacin gentica podra ser de la suficiente importancia como para debilitar la homeostasis gentica, favorecindose as la adquisicin de innovaciones morfolgicas. 6) Los nuevos ambientes pueden ejercer una fuerte presin selectiva si son suficientemente diferentes, tanto en sus caractersticas fsicas como en las biolgicas.

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Como puede verse, para Mayr la especiacin requiere la separacin de pequeos grupos, seguida de una importante reorganizacin gentica y de un rpido proceso de adaptacin. Pueden producirse, adems, otros procesos adaptativos que no producen nuevas especies. Pero la contingencia de muchos de los sucesos implicados en la especiacin no puede ser capturada por la gentica, de ah que Mayr insista en la mejor posicin de los naturalistas, con relacin a los genetistas, para explicar la evolucin. Y en su apasionada defensa de la naturaleza histrica de la Biologa Evolucionista, incluso de la Sistemtica.
La paleontologa evolucionista de George Gayard Simpson

Darwin y la mayora de los darwinistas se enfrentaron con el problema de la evolucin orgnica por su zona media, es decir, a la escala de los organismos, de las poblaciones y de las especies. Pero hay otros niveles, micro y macroevolutivo, que tambin han de ser explicados en los mismos trminos de cambio orgnico. En el extremo microbiolgico nos encontramos con el problema de explicar el origen y evolucin de los procesos moleculares, fsico-qumicos, implicados en la aparicin y el mantenimiento de la vida celular. Un problema que slo ser atendido en la segunda mitad del siglo XX. En el otro extremo de la complejidad orgnica nos encontramos con una peculiar distribucin espacio temporal de los organismos. Explicar esa distribucin en trminos evolutivos es el objetivo de la llamada macroevolucin, uno de los grandes problemas de la moderna Teora Sinttica, an a la espera de solucin. Hasta finales del siglo XIX el darwinismo se justificaba aludiendo al carcter incompleto del registro fsil, pero con el paso del tiempo y el consiguiente aumento de los datos paleontolgicos la justificacin se fue debilitando. Adems, las alternativas rivales, sobre todo el lamarckismo y la ortognesis, haban centrado su atencin precisamente sobre este problema macroevolutivo. As, en las dcadas de 1930 y 1940 se senta ya la necesidad de intentar una explicacin evolucionista ortodoxa al origen y evolucin de los grandes grupos taxonmicos, es decir, a la historia de la vida sobre la Tierra. El paleontlogo norteamericano George Gaylord Simpson (1902-1984) intent el primer acercamiento consistente de las posiciones darwinianas al problema de la macroevolucin. Su influyente libro Tempo and Mode in Evolution (1944) resulta imprescindible para comprender el desarrollo y la historia de la moderna teora sinttica. Simpson estaba muy preocupado por el integrismo religioso norteamericano. l mismo era hijo de un fundamentalista presbiteriano, pero acab revelndose contra el provincialismo estrecho de su propia cultura. Al igual que otros cientficos de su poca, Simpson sinti el darwinismo como una liberacin de su asfixiante ambiente religioso y provinciano. Aunque tuvo que desarrollar su trabajo cientfico en unas condiciones acadmicas poco favorables: su disciplina, la paleontologa, estaba en esos tiempos completamente dominada por los ortogenetistas y neolamarckistas, herederos del influyente antidarwiniano Agassiz. Ni en los tiempos de Darwin, ni en los de Simpson, ni en los actuales, es posible encajar la idea de una evolucin gradual y continua con el registro fsil. Hay un serio problema de ajuste biogeocronolgico [Stanley, 1986; Eldredge, 1997]. En el captulo XI de El origen de las especies el propio Darwin ve la necesidad de considerar distintos ritmos de cambio, por ejemplo cuando escribe [Darwin, 1987, p. 408]:
Las especies pertenecientes a distintos gneros y clases no han cambiado ni con la misma velocidad ni en el mismo grado. En las capas terciarias ms antiguas pueden encontrarse todava algunos moluscos hoy vivientes, en medio de una multitud de formas extinguidas. ... La Lingula silrica difiere muy poco de las especies vivientes

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de ese gnero, mientras que la mayor parte de los restantes moluscos silricos y todos los crustceos han cambiado mucho.

Combinando adecuadamente una serie de fuerzas evolutivas como la deriva gentica, las migraciones, las mutaciones, la recombinacin y la seleccin natural, Simpson elabor un modelo de evolucin con varios modos y ritmos de cambio, tratando de encajar en l la informacin del el registro fsil y la de los grandes grupos taxonmicos. La tabla 2 resume su propuesta.
Tabla 1: Ritmos y modos en la evolucin biolgica segn G. G. Simpson

Tempo Braditlica (evolucin lenta) Horotlica (evolucin media) Tachitlica (evolucin rpida)

Modo Anagnesis (no se segregan especies) Cladognesis (especiacin) Evolucin cuntica (taxones superiores)

Para mantener su modelo, Simpson se vio obligado a modificar el concepto biolgico de especie de Mayr, proponiendo en su lugar un concepto evolutivo. Para l las especies era secuencias de poblaciones descendientes unas de otras, linajes que evolucionaban de forma independiente, cada uno segn su propia tendencia y posicin evolutiva. La novedad era, pues, considerar a las especies como poblaciones relacionadas en el espacio (al estilo Mayr) y en el tiempo. Con la aportacin de Simpson se consigui integrar la paleontologa en la Teora Sinttica de la Evolucin, al menos de una forma relativamente aceptable. Pero sin duda, la macroevolucin fue (y sigue siendo) el punto dbil de la teora.
El Congreso de Princeton de 1947

De acuerdo con Mayr, el ms entusiasta defensor de la moderna sntesis evolutiva, los acuerdos definitivos sobre los que se acabara construyendo la Teora Sinttica de la Evolucin se alcanzaron durante el Congreso de Princeton, celebrado en New Jersey del 2 al 4 de enero de 1947. Especialistas de casi todas las reas de la Biologa fueron capaces de preparar un marco comn desde el que proseguir sus respectivas investigaciones. Todos los participantes en el congreso aceptaron: 1) La naturaleza gradual de la evolucin biolgica. 2) El papel preeminente de la seleccin natural. 3) El aspecto poblacional del origen de la diversidad. Pero no todos los bilogos quedaron completamente convencidos, como demuestran los esfuerzos posteriores de Fisher, Haldane y Muller por encontrar nuevos argumentos a favor de la universalidad de la seleccin natural. La sntesis evolucionista consigui que muchos viejos problemas de la evolucin orgnica pudieran ser tratados y ajustados en un espacio conceptual comn, facilitando as el planteamiento y la investigacin de nuevos problemas evolucionistas. La Teora Sinttica fue, sin duda, el acontecimiento ms importante en la historia de la Biologa Evolucionista desde la publicacin de El origen de las especies.

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4.-La Teora Sinttica en la segunda mitad del siglo XX La historia del darwinismo no es la historia de una teora afortunada que siempre ocup una posicin hegemnica en el mundo cientfico, como han querido ver algunos historiadores y filsofos contemporneos [Bowler, 1985]. De hecho, y como J. Huxley sealaba, el darwinismo moderno surgi de sus propias cenizas. Es cierto, sin embargo, que durante la segunda mitad del siglo la teora ha ocupado un posicin relevante dentro de la ciencia, especialmente dentro de la Biologa. Y que se ha enriquecido considerablemente con los recientes avances en las ciencias biolgicas, sobre todo con los habidos en el nivel molecular (el parentesco molecular es una prueba muy seria). La teora de la evolucin pretende ser una sntesis de todo el pensamiento biolgico ( nada tiene sentido en Biologa si no es bajo el prisma de la evolucin , deca Dobzhansky), pero an quedan fuera de ella, al menos de forma parcial, grandes cuestiones biolgicas como muchas de las planteadas por la embriologa o por la ya mencionada historia de la vida sobre la Tierra. De modo que resulta legtimo afirmar, como Niles Eldredge, que la sntesis est inacabada. A lo largo de esta segunda mitad del siglo tampoco han faltado las crticas. Desde dentro y desde fuera de la Biologa. Dejando aparte los ataques obsesivos de los creacionistas y fundamentalistas religiosos (que en 1999 consiguieron ganar el famoso pleito de Kansas) y algunas crticas poco serias (cierto bilogo molecular se atrevi recientemente a proponer una sopa de ADN al modo de Empdocles, pero cambiando las vsceras por las molculas de ADN tal cual las portamos los seres vivos actuales), las crticas ms destacables son las siguientes: La teora de la seleccin natural es acusada de tautolgica por algunos filsofos, como Marjorie Grene [Grene, 1976], y no parece que se haya encontrado una solucin satisfactoria. Incluso eclogos como R. Margalef se mantienen cerca de esta posicin [Margalef, 1980]. Una parte considerable de las crticas recibidas por el darwinismo se fundamenta en la confusin entre azar y seleccin natural. Las probabilidades de que una molcula como, por ejemplo, la hemoglobina surja por azar son nulas, argumentan este tipo de crticos. Lo que sorprende de este tipo de confusin es que la mantengan cientficos seriamente formados como, por ejemplo G. Salet, bilogo y matemtico francs [Salet, 1975]. Crticas de matiz neolamarckista en las que de nuevo se acude a fuerzas internas, como hace el gran zologo francs P. P. Grass [Grass, 1977], o a fundadores bacterianos y vectores vricos [Sandn, 1995]. Una crtica menor, aunque muy conocida sobre todo por sus aplicaciones a los relojes moleculares, fue la Teora Neutralista del genetista japons Motoo Kimura [Kimura, 1990]. El neutralismo considera que la inmensa mayora de las mutaciones son neutras, que no tienen ningn valor selectivo. No es que se oponga a la seleccin natural o al valor adaptativo de las mutaciones, simplemente limita su repercusin evolutiva. De los paleontlogos norteamericanos (Eldredge, Gould, Stanley y otros) procede la corriente crtica denominada de los equilibrios puntuados. Se trata de una correccin en el tempo evolutivo que propone la ocurrencia de etapas de cambios rpidos alternada con etapas de xtasis, de pocos o de ningn cambio. Por ltimo, las crticas procedentes de las nuevas ciencias de la autoorganizacin, como la Termodinmica de Procesos Irreversibles, la Teora del Caos, el estudio de de la vida artificial y el de los sistemas complejos adaptativos. Estos

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nuevos campos de la investigacin cientfica han acabado ampliando el horizonte de las leyes fsicas y sus autores pretenden dar cuenta de muchos hechos biolgicos con esa nueva perspectiva. La seleccin natural sera insuficiente, segn ellos, para explicar el origen y evolucin de la vida. Fenmenos que intentan explicar cada uno desde sus respectivos campos de investigacin [Murphy y ONeill, 1997].

Bibliografa Bowler, P. J. 1985. El eclipse del darwinismo. Teoras evolucionistas antidarwinistas en las dcadas en torno a 1900. Editorial Labor, Barcelona. Darwin, C. 1988. El origen de las especies. Espasa Calpe, Madrid. Depew, D. J. and Weber, B. H. 1995. Darwinism evolving. Systems Dinamics and the Genealogy of Natural Selection. The MIT Press, Cambridge, Massachusetts. Dobzhansky, T. 1980. La especie y sus orgenes. En Dobzhansky, T., Ayala, F. J. Stebbins, G. L. y Valentine, J. W. Evolucin (traduccin del ingls de Evolution, W. H. Freeman, San Francisco). Editorial Omega, Barcelona. Eldredge, N. 1997. Sntesis incabada. Jerarquas biolgicas y pensamietno evolutivo moderno. Fondo de Cultura Econmica, Mxico. Grass, P. P. 1977. Ls evolucin de lo viviente. Datos para una nueva teora transformista. H. Blume, Madrid. Grene, M. 1976. Notas al artculo de Maynard Smith El Status del neo -darwinismo, en Waddington, C. H, Hacia una biologa terica, pp. 314-16. Alianza Universidad, Madrid. Kimura, M. 1990. Thorie neutraliste de lvolution. Flammarion, Paris. Mayr, E. 1982. The Growth of Biological Thought. The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts. Myr, E. 1978. La evolucin. Investigacin y Ciencia, 26, pp. 6-17. Margalef, R. 1980. La biosfera. Entre la termodinmica y el juego, p. 37. Editorial Omega, Barcelona.

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Murphy, M. P. & ONeill, L. A. J. 1997. What is Life? The Next Fifty Years. Speculations on the Future of Biology. Cambridge University Press, Cambridge, U.K. Ridley, M. 1987. La Evolucin y sus problemas. Ediciones Pirmide, Madrid. Ruse, M. 1983. La revolucin darwinista. Alianza Universidad, Madrid. Salet, G. 1975. Azar y certeza. El transformismo frente a la Biologa actual. Editorial Alhambra, Madrid. Sandn, M. 1995. Lamarck y los mensajeros. La funcin de los virus en la evolucin. Ediciones Istmo, Madrid. Stanley, S. M. 1986. El nuevo cmputo de la evolucin. Fsiles, genes y origen de las especies. Siglo XXI, Madrid. Taton, R. (Ed.). 1988. Historia general de las ciencias. Vol 15 y 18. Editorial Orbis, Barcelona.

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