ТЕМА: ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ В

ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНОЙ КИШКЕ

План лекции:

1. Значение 12-перстной кишки в системе пищеварения

2. Методы изучения внешнесекреторной функции поджелудочной
железы, желчеобразования и желчевыделения у человека
3. Состав панкреатического сока и значение его компонентов для
пищеварения
4. Состав желчи и ее значение для пищеварения
5. Кривые секреции панкреатического сока и желчи на различные
пищевые вещества
6. Регуляция панкреатической секреции
7. Регуляция желчеобразования и желчевыделения

Методы исследования внешнесекреторной функции поджелудочной

железы, печени и состояния желчного пузыря

Зондирование Исследование Исследо- Копрологи- Эхография, R-

секрета вание ческие графия,
мочи и исследова- радиоизотопные
крови ния исследования

Полу- Полу- Коли- Основ Фер- Оценка Состояние

чение чение чество -ные менты, степени ткани желез
желчи подже- компо- пиг- гидролиза
лудоч- ненты менты веществ
ного
сока
 СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ

Структуры, Клетки Клетки внутри-

обеспечи- ацинусов дольковых
вающие протоков
функцию
Ферменты:

Виды Протео- Липоли- Амило- Вода Бикар-

ферментов литические тические лити- бонаты
ческие

Протеазы: Пептидазы Липазы α-

-трипсин; (карбопептид амилаза,
-химотрип- азы и мальтаза,
син аминопептид сахараза,
азы, эластаза лактаза
и
коллагеназа)

Значение Гидролиз белков и Гидролиз Гидролиз Раство- Создание

компонен- полипептидов до жиров до угле- ритель щелочной
тов аминокислот жирных водов среды
кислот и
глице-
рина

Сок рН=7,8 Органические вещества = Н2О = Неоргани

поджелу- -8,4 01-0,3% сухого остатка 98,7% ческие
дочной вещества:
железы: Na, K, Ca,
Mg, Cl,
HCO3,
HPO4
1% сухого
остатка
 ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА (строение, иннервация,
васкуляризация)

Поджелудочная железа является смешанной, включающей экзокринную и

эндокринную части. В экзокринной части вырабатывается панкреатический
сок, богатый пищеварительными ферментами (протеазами – трипсиноген,
химотрипсиноген, прокарбоксиполипептидаза, проаминопептидаза,
проэластаза, проколлагеназа; липазами, амилазами, нуклеазами), который по
выводным протокам поступает в двенадцатиперстную кишку. Здесь под
действием этого сока происходит расщепление белков, жиров, углеводов,
нуклеиновых кислот до конечных продуктов (мономеров). В эндокринной
части синтезируется ряд гормонов – инсулин, глюкагон, соматостатин,
вазоинтестинальный пептид (ВИП), принимающие участие в регуляции
углеводного, белкового и жирового обмена в тканях.

Паренхима поджелудочной железы разделена на дольки, между которыми

проходят соединительнотканные тяжи. В них расположены кровеносные
сосуды, нервы, интрамуральные ганглии и выводные протоки. Дольки
включают эндокринные и экзокринные части: экзокринная часть – 97%, а
эндокринная – 3% от всей массы железы.

Экзокринная часть железы в дольках представлена ацинусами и

внутридольковыми выводными протоками, а также междольковыми
выводными протоками и общим панкреатическим протоком, открывающимся
в двенадцатиперстную кишку. Ацинус является структурно-функциональной
единицей экзокринной части поджелудочной железы. Он включает
секреторный и вставочный отдел, которым начинается протоковая система
железы. Ацинус состоит из 8-12 крупных ацинозных клеток и нескольких
мелких протоковых.

Ацинозные клетки ацинусов осуществляют секреторную деятельность

циклично. Их секреторный цикл включает фазы поглощения исходных
веществ, синтеза секрета (ферментативная часть панкреатического сока),
накопления и выделения его в выделительные вставочные протоки и длится
1,5-2 часа. Вставочные протоки образованы однослойным кубическим
эпителием, который продуцируют жидкую часть панкреатического сока
(вода + минеральные соединения).

Васкуляризация железы: снабжается кровью, приносимой по ветвям

чревной и верхней брыжеечной артерий. Оттекающая от поджелудочной
железы венозная кровь поступает в воротную вену.
 Иннервация железы: эфферентные нервы железы – блуждающий и
симпатический. Симпатические волокна иннервируют кровеносные сосуды
железы, уменьшая их просвет и кровенаполнение железы, а, следовательно,
уменьшая объем секреции (торможение панкреатической секреции).
Блуждающий нерв через интрамуральный ганглий железы иннервирует
клетки ацинусов, тем самым регулируя секреторную функцию – увеличивает
панкреатическую секрецию (блуждающий нерв – секреторный нерв
поджелудочной железы).

СОСТАВ ПОДЖЕЛУДОЧНОГО СОКА

Суточная секреция = 1,5-2 л; рН=7,8-8,4. Сок является продуктом

деятельности экзокринных панкреоцитов.

Органические вещества (0,1- Неорганические вещества (1,0%)

0,3%):
Протеазы: - трипсин; Катионы: Na+, K+, Ca+2, Mg+2
- химотрипсин; Анионы: Cl-, HCO3-, HPO4-2
- карбоксипептидаза; Бикарбонатов в составе сока = 125
- аминопептидаза; ммоль/л
- коллагеназа;
- эластаза
Липаза
Карбогидразы: - амилаза;
- мальтаза;
- сахараза;
- лактаза
Нуклеазы: - рибонуклеаза;
- дезоксирибонуклеаза
Энтерокиназа

Механизм образования: существует понятие первичного и вторичного

секрета.
 Первичный секрет вырабатывается панкреоцитами ацинусов, в составе его
находятся все ферменты панкреатического сока; в неактивном состоянии –
протеазы и пептидазы

трипсиноген трипсин Главным

Механизм
фактором,
активации химотрипсиноген химотрипсин
вызываю-
связан с
прокарбоксипептидаза карбоксипептидаза щим выход
ферментов
ферментов
энтерокиназой проаминопептидаза аминопептидаза
в сок,
(Н.П.
проэластаза эластаза является
Шеповальников,
холецисто-
1899г.) проколлагеназа коллагеназа
кинин

Процесс синтеза ферментов в ацинусах поджелудочной железы

является активным, происходит под действием цАМФ. В дольки железы
выделяется и раствор электролитов.

Вторичный секрет образуется во внутридольковых протоках за счет обмена

ионов Cl на HCO3, в результате между концентрацией хлоридов и
бикарбонатов имеется обратная зависимость. Обмен протекает с участием
активных (энергозависимых) процессов и фермента карбоангидразы,
активность которого резко повышается под действием секретина.

Одноименное влияние на железу секретина и холецистокинина-

панкреозимина во время приема пищи усиливает влияние друг друга и
приводит к выделению панкреатического сока в достаточном объеме и
соответствующей питательным веществам пищи концентрацией ферментов и
электролитов.
 РЕГУЛЯЦИЯ СЕКРЕТОРНОЙ ФУНКЦИИ ПАНКРЕАТИЧЕСКОЙ
ЖЕЛЕЗЫ

Виды Нервная Гуморальная

регуляции
Виды Центральные вегетативные
рефлексов по рефлексы
уровням
Виды Условные
Безусловные
рефлексов

Эфферентные Парасимпа- Симпати-

нервы тические ческие

Гормоны или 1,2,3,4,5,6,7,8 1,2,3,4,5

физиологи- (см. ниже) (см. ниже)
чески
активные
вещества

Физиологи- Стимуляция Торможение Стимуляция Торможение

ческое
действие

Конечный Пусковое значение для Корректирующее значение

результат секреции для секреции
влияния

Обозначения к схеме регуляции панкреатической секреции:

Стимулирующее действие оказывают гормоны:

1 – секретин; 2 – холецистокинин-панкреозимин; 3 – гастрин; 4 – инсулин;

5 – бомбезин; 6 – субстанция Р (нейропептид); 7 – соли желчных кислот; 8 –
серотонин.

Тормозящее действие оказывают гормоны:

1 – глюкагон, 2 – кальцитонин, 3 – ЖИП, 4 – ПП, 5 – соматостатин

ВИП может возбуждать и тормозить панкреатическую секрецию.

Физиологическое значение секретина и холецистокинина-панкреозимина:

 Ведущее значение в гуморальной регуляции секреции поджелудочной
железы принадлежит гастроинтестинальным гормонам: секретину,
холецистокинину-панкреозимину. Секретин вызывает выделение большого
количества поджелудочного сока, богатого бикарбонатами, так как влияет
стимулирующе на эпителиальные клетки внутридольковых протоков.
Холецистокинин-панкреозимин действует преимущественно на панкреоциты
ацинусов поджелудочной железы, поэтому выделяющийся сок богат
ферментами. Секретин продуцируется эндокринными S-клетками стенки 12-
перстной кишки в неактивном состоянии просекретина, который
активируется HCl желудочного химуса. Выделение холецистокинина-
панкреозимина осуществляется I-клетками стенки 12-перстной кишки под
стимулирующим воздействием продуктов начального гидролиза пищевого
белка и жира, а также некоторых аминокислот.
Печень и желчь

Печень является полифункциональной железой, обладающей

эндокринной и экзокринной функцией. Она представляет собой самую
крупную железу пищеварительного тракта. Как эндокринная железа она
принимает участие в обмене белков, жиров и углеводов. Как экзокринная –
продуцирует желчь.

Структурно-функциональной единицей печени является печеночная

долька. Она состоит из печеночных балок, которые, в свою очередь,
образованы тяжами печеночных клеток – гепатоцитами. Между рядами
гепатоцитов, составляющих балку, располагаются желчные капилляры. Эти
капилляры на периферии печеночных балок переходят в междольковые
желчные протоки. Желчь выделяется гепатоцитами в просвет желчных
капилляров. Эти капилляры представляют собой систему щелей между
соседними гепатоцитами. Из желчных капилляров через внутридольковые
или междольковые желчные протоки желчь поступает в более крупные
желчные сосуды, сопровождающие разветвления портальной вены.

В дальнейшем желчные сосуды постепенно сливаются и в области

ворот печени образуется печеночный проток. Из этого протока желчь может
поступить либо через пузырный проток в желчный пузырь, либо в общий
желчный проток. Этот проток открывается в 12-перстную кишку в области
дуоденального соска (перед впадением общий желчный проток обычно
соединяется с панкреатическим). В области устья общего желчного протока
располагается сфинктер Одди.

Желчь вырабатывается печенью постоянно. Ее суточная секреция

составляет 0,5-1,0 л. Поскольку вне пищеварения сфинктер Одди закрыт,
желчь скапливается и концентрируется в желчном пузыре. Содержание
некоторых веществ в желчи может увеличиваться при этом в 5-10 раз.
Благодаря такой концентрационной способности желчный пузырь человека,
обладающий объемом лишь 50-80 мл, может вмещать желчь, образующуюся
в течение 12 часов.

Механизм образования желчи:

Соль желчных кислот: в гепатоцитах из холестерина образуются первичные

желчные кислоты – холевая и хенодезоксихолевая. В печени обе эти кислоты
соединяются с глицином или таурином и выделяются в виде натриевой соли
гликолевой и калиевой соли таурохолевой кислот. Соль желчных кислот и Na
активно секретируются в просвет желчных канальцев, а за ними по градиенту
осмотического давления следует вода. В связи с этим все вещества,
способные активно выделятся в желчные пути, обладают желчегонным
действием. В то же время некоторая часть желчи (около 40% общего объема)
вырабатывается независимо от содержания желчных кислот.

В дистальном отделе тонкого кишечника около 20% первичных

желчных кислот превращаются во вторичные желчные кислоты –
дезоксихолевую и литохолевую. Здесь же около 90-95% желчных кислот
активно реабсорбируются и возвращаются по портальным сосудам к печени.
Этот процесс называется печеночно-кишечной циркуляцией желчных кислот.
В этой циркуляции участвуют 2-4 г желчных кислот; за 24 часа этот цикл
повторяется 6-10 раз. За это время около 0,6 г желчных кислот выделяется с
калом и замещается путем ресинтеза в печени.

Желчные пигменты: билирубин, биливердин и уробилиноген – продукты

распада в печени гемоглобина. Биливердин находится в желчи человека в
следовых количествах. Билирубин нерастворим в воде и поэтому
переносится с кровью к печени в связи с альбумином крови. В гепатоцитах
билирубин образует водорастворимые конъюгаты с глюкуроновой кислотой
и в незначительном количестве с сульфатом. За сутки в 12-перстную кишку
выделяется 200-300 мг билирубина; около 10-20% этого количества
реабсорбируется в виде уробилиногена и включается в печеночно-кишечную
циркуляцию. Остальная часть билирубина выделятся с калом.

К+ и Cl- свободно обмениваются между желчью и плазмой. Обмен

HCO3- происходит между Cl-, поэтому бикарбонатов в желчи больше, чем
хлоридов.

Механизм желчевыделения:

Движение желчи в желчевыделительном аппарате обусловлено:

1) Разностью давления в желчевыводящих путях и 12-перстной кишке;

2) Состоянием сфинктеров;
3) Состоянием внепеченочных желчных путей.

Выделяют 3 сфинктера: а) в шейке желчного пузыря – сфинктер Люткинса;

б) в месте слияния пузырного и общего желчного протоков – сфинктер
Мирицци; в) в концевом отделе общего желчного протока – сфинктер Одди.
Уровень давления в желчных путях определяется степенью заполнения их
секретируемой желчью и сокращением гладких мышц протоков и стенки
желчного пузыря. Давление в общем желчном протоке колеблется от 4 до 300
мм вод.ст., во время приема пищи – 150-260 мм вод.ст., что обеспечивает
выход желчи через открывшийся сфинктер Одди в 12-перстную кишку.

СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ПЕЧЕНИ

Структуры, Гепатоциты
обеспечи-
вающие
функцию

Компонент- Желчные Желчные Вода Бикар- Сложные Слизь

ты секрета кислоты пигменты бонаты жиры (муцин)
(холевая и (билиру- холесте-
хенодезокси бин – рин
-холевая) биливер- лецитин
соединяются дин)
с глицином
и таурином,
образуя Na-
гликохоле-
вую и К-
таурохоле-
вую кислоты
– это соли
желчных
кислот

Значение 1,2,3,4,5, Раст- Создание

компонен- 6,7,8 вори- щелочной
тов секрета тель реакции

Экскретор- Экскреция
ная печенью
функция конечных
продуктов
распада
гемогло-
бина и др.
произ-
водных
порфирина
Условные обозначения:
1 – эмульгирование жиров;
2 – активирование липазы поджелудочного сока;
3 – образование комплексов с жирными кислотами – улучшение их
всасывания
4 – участие в регуляции двигательной функции кишки
5 – стимуляция желчеобразования после всасывания жирных кислот в кровь
6 – антибактериальная функция
7 – активация трипсина и инактивация пепсинов
8 – обеспечивает всасывание в кишечнике жирорастворимых витаминов А, Д,
Е, К

Состав желчи рН=7,3-8,0

Сухой остаток Вода = 97,5%

Органические вещества: Неорганические вещества:

-Желчные кислоты – 0,9% Na+, K+, Ca2+, Mg2+,
-Пигменты – 0,4% Cl-, HCO3-, HPO42-
-Холестерин – 0,1%
-Муцин – 0,1%
-Лецитин – 0,05%
-Жирные к-ты и нейтральные жиры –
0,15%
= 0,8%
= 1,65%
 Регуляция желчеобразования

Виды Нервная Гуморальная

регуляции (сложнорефлекторная)

УР БР

Эфферент- Парасимпа- Симпати-

ные нервы тические ческие

Гормоны Желчь, HCl, серотонин, ХЦК-ПЗ,

или жир, молоко, яичный желток,
физиологи- пептоны
чески
активные
вещества

Физиологи- Стимуляция Торможение Стимуляция

ческое
действие

Регуляция желчевыделения

Виды Нервная Гуморальная

регуляции (сложнорефлекторная)

Виды Условный Безусловный

рефлексов рефлекс рефлекс

Эфферентные Парасимпа- Симпати-

нервы тические ческие

Гормоны или Яичный Желчь, HCl,

физиологи- желток, жир, глюкагон,
чески молоко, ВИП
активные пептоны,
вещества ХЦК-ПЗ,
секретин,
гастрин

Физиологи- Стимуляция Торможение Стимуляция Торможение

ческое
дейстие