Методическая разработка лекции

«ГАЗООБМЕН В ЛЁГКИХ И ТКАНЯХ.

ТРАНСПОРТ ГАЗОВ КРОВЬЮ»

План:
1. Газообмен в лёгких. Условия газообмена.
2. Формы транспорта дыхательных газов кровью.
3. Газообмен в тканях.

1
 1. Газообмен в лёгких.
Дыхание как физиологическая функция состоит из трёх последовательных
процессов:
A. Внешнее дыхание – обмен воздухом между окружающей средой и
альвеолами лёгких. Его окончательным результатом является
напряжение О2 и СО2 в крови артерий большого круга
кровообращения.
B. Транспорт дыхательных газов кровью.
C. Внутренне дыхание – газообмен на уровне тканей и клеточное
дыхание (процесс биологического окисления, т.е. процесс
использования О2 на клеточном уровне).
Внешнее дыхание.
Обмен воздуха в альвеолах происходит за счёт работы аппарата внешнего
дыхания (вдоха и выдоха). При этом различают:
- вдыхаемый воздух,
- выдыхаемый воздух,
- альвеолярный воздух.
По составу газов эти смеси разные:
Газы Вдыхаемый воздух Выдыхаемый воздух Альвеолярный воздух
О2 20,9 % 16 % 14,2-14,6 %
СО2 0,03 % 4,5 % 5,5-5,7 %
N2 79 % 79,7 % 80 %
В обычных условиях человек дышит атмосферным воздухом, имеющим
относительно постоянный состав (колонка 1). В выдыхаемом воздухе %-ное
содержание О2 значительно ниже, а СО2 достигает 4,5 %. Однако альвеолярный
воздух отличается ещё большим снижением количества О2 и повышением
содержания СО2. Указанные обстоятельства объясняются разбавлением
альвеолярного воздуха на выдохе объёмом воздуха мёртвого пространства, т.е.
воздухоносных путей, который по составу не отличается от вдыхаемого, т.к. не
участвует в газообмене.

2
 При каждом вдохе всего 1/7 часть альвеолярного воздуха обновляется (т.к.
в альвеолах в конце спокойного выдоха находится функциональная остаточная
ёмкость (ФОЕ)=2500 мл, а в альвеолы поступает всего 350 мл, то соотношение
этих объемов и составляет 1/7). Это обеспечивает относительно постоянный
состав альвеолярного воздуха. Он является внутренней газовой средой
организма и от его состава зависит газовый состав артериальной крови. Таким
образом, в результате первого процесса внешнего дыхания образуется та
газовая смесь, т.е. альвеолярный воздух, на основе которого и происходит
газообмен в лёгких. Суть процесса: диффузия О2 из альвеолярного воздуха в
кровь (около 500 л в сутки) и выход СО 2 из крови в альвеолярный воздух (около
430 л в сутки).

Анатомические основы газообмена.

Газообмен происходит в лёгких. Этому процессу способствует:
A. 300 млн. альвеол (S1 одной альвеолы = 0,125 мм 2). Общая площадь
поверхности от 40 м2 на выдохе до 100 м2 во время вдоха.
B. Около 300 млн. легочных капилляров альвеол;
C. Тесный контакт между двумя газообменивающимися средами через
легочную мембрану.
В состав легочной мембраны входит однослойный альвеолярный эпителий,
эндотелий альвеолярных капилляров, каждый из которых расположен на
собственной базальной мембране. Между ними находится узкое пространство,
заполненное ретикулярными волокнами и клетками соединительной ткани.
Суммарное диффузное пространство обладает минимальной толщиной – всего
около 1 мкм (0,4-1,5 мкм).
Итак, О2 в процессе диффузии из альвеолярного воздуха проходит через
следующие среды: альвеолярный эпителий и интерстициальное пространство,
эндотелий капилляра (легочная мембрана), плазму крови, мембрану эритроцита,
внутреннюю среду эритроцита. СО2 диффундирует по тому же пути, но в обратном
направлении (от эритроцита а альвеолярному пространству).

3
 Физические основы газообмена.
Дыхательные газы находятся в крови в двух состояниях:
1. Физического растворения – О2 = 0,3 об%, СО2 = 2,5 об%.
2. Химической связи.
Поэтому для анализа газообмена необходимо рассмотреть физические
основы каждого процесса. Растворение газа в жидкости зависит от:
a) способности газа растворяться в жидкости, которая характеризуется
α – коэффициентом удельной растворимости. α – это тот объём газа,
который может раствориться в 1 мл жидкости при температуре 0 0С и
Ратм=760 мм рт. ст.
b) физико-химических параметров жидкости (объём, концентрация,
вязкость, напряжения газа, уже растворенного в жидкости).
Общее количество растворенного газа в жидкости вычисляется по
формуле:
α⋅V жидк⋅Pгаза
q=
P жидк ,
где q – общее количество газа, растворенного в жидкости, α − коэффициент удельной
растворимости, Vжидк − объем жидкости, Ргаза – парциальное давление газа, Ржидк –
парциальное давление газа в жидкости

Таким образом, успех газообмена зависит от Ргаза над жидкостью. Мы

рассматриваем газообмен между альвеолярным воздухом и кровью малого
круга кровообращения, но в альвеолярном воздухе газы образуют смесь, и тогда
растворение газов в крови зависит прямо пропорционально от парциального
давления газа в смеси
a⋅Pатм
Pпарц =
100 , где а = С газа в смеси
А с учетом давления водяных паров в альвеолярном воздухе (47 мм рт. ст.),
общее давление газов в атмосферном воздухе является частью Ратм
P=Pатм −Pпаров =760−47 мм рт. ст.,

a⋅( 760−47 )
Pпарц =
тогда 100

4
 Согласно процентного состава альвеолярного воздуха, можно рассчитать
парциальное давление газов, входящих в его состав (в мм рт. ст.).
Газы (а), % Альвеолярный Венозная Артериальная Ткани,
воздух, кровь, кровь, мм рт. ст.
мм рт. ст. мм рт. ст. мм рт. ст.
О2 14 102 40 100 0
СО2 5,5 40 46 40 46-60

Диффузный газообмен в лёгких происходит лишь в условиях разности

парциального давления газа над жидкостью и напряжением его в жидкости,
которое также выражается в мм рт. ст. (измеряется с помощью микротонометра
Крога). При прохождении каждого эритроцита через легочные капилляры
время, в течение которого возможна диффузия (время контакта) составляет
всего 0,3 с. Однако этого времени достаточно, чтобы установилось
динамическое газовое равновесие, т. е. напряжение О2 в артериальной крови
(100 мм рт. ст.) становится равным парциальному давлению О 2 в альвеолярном
воздухе, что характерно и для СО2.
Таким образом, ведущим фактором газообмена в лёгких является разность
напряжения газа в венозной крови и парциального давления этого газа в
альвеолярном воздухе. За время контакта этих двух сред происходит полная
оксигенация венозной крови малого круга кровообращения и превращение её в
артериальную. При этом СО2 выходит из венозной крови в альвеолярный
воздух и его напряжение в артериальной крови становится равным его
напряжению в альвеолярном воздухе (40 мм рт. ст.). В большом круге
кровообращения артериальная кровь, богатая О2 (100 мм рт. ст.) соприкасается
с тканями, отдает О2 и забирает СО2, превращаясь в венозную. Напряжение О2 в
тканях практически всегда равна 0 мм рт. ст, т.к. клеточное дыхание с
использование О2 в цитохромоксидазных системах происходит постоянно.

5
 Диффузионная способность лёгких.
Вторым фактором, обеспечивающим газообмен в лёгких, является
диффузионная способность лёгких – то количество газа (в мл), которое
проходит через легочную мембрану при изменении градиента давления этого
газа на 1 мм рт. ст. Для кислорода эта величина равна 25 мл О 2 на 1 мм рт. ст,
для СО2 – в 24 раза больше – 600 мл СО2 на 1 мм рт. ст.
Таким образом, проницаемость легочной мембраны для газов определяет
нормальный газообмен на уровне лёгких.

2. Транспорт газов кровью.

Дыхательные газы находятся в крови а двух состояниях: 1) физического
растворения и 2) химической связи.
Кислород, поступивший в кровь, растворяется в ней и его содержание
составляет 0,3 об% (в 100 мл крови растворено 0,3 мл О 2). Углекислый газ
растворяется гораздо лучше и его концентрация в крови составляет 2,5 об%.
И.М. Сеченов, впервые используя ртутный насос, выделил гораздо большее
количество газов, таким образом, косвенно доказав, что О2 и СО2 находятся в
крови ещё и в составе химической связи.
Большая часть О2 (19 об%) транспортируется за счет его обратимого
присоединения к молекуле гемоглобина. При этом образуется оксигемоглобин
HbO2 и его калийная соль КHbO2. Способность крови транспортировать О2 в
составе HbO2 характеризуется кислородной ёмкостью крови (КЁК). КЁК – это
то количество О2, которое связывается 100 мл крови при условии её полного
насыщения.
1 г Hb присоединяет 1,34 мл О2
в 100 мл крови содержится в среднем 14 г Hb
КЁК = 14 г × 1,34 = 19 мл О2 в 100 мл крови (19 об%).
В норме КЁК артериальной крови составляет 19 об%, венозной – 12 об%.
В артериальной крови происходит реакция образования оксигемоглобина
Hb + О2 → HbO2

6
 В венозной крови эта реакция имеет обратную направленность
(диссоциация)
HbO2 → Hb + О2
Направленность процесса зависит от ряда факторов:
1) от напряжения О2 (Ро2) – это основной фактор, о чём свидетельствует
кривая диссоциации HbO2,
2) от напряжения СО2 (Рсо2),
3) от температуры,
4) от рН среды.
Кривая диссоциации оксигемоглобина крови человека впервые
опубликована Barcroft в 1882 г. Она представляет собой графическую
зависимость между Ро2 в среде, в которой происходит насыщение крови О2 и
степенью насыщения крови О2 (% оксигемоглобина).

В артериальной крови в норме % оксигемоглобина колеблется от 42 до 48

% (оксигенация крови). При увеличении Ро2 в альвеолярном воздухе скорость
образования HbO2 возрастает и кривая приобретает вид горизонтальной прямой
(область Ро2 = 80-100 мм рт. ст.). При снижении Рпарц до 40-50 мм рт. ст. реакция
идет в сторону диссоциации, т.е. распада HbO2 до HbН и О2, что имеет место в
тканях. Повышение напряжения СО2 до 80 мм рт. ст. резко снижает кислород-
транспортную способность Hb, а при снижении до 5 мм рт. ст. скорость
реакции оксигенации резко возрастает. В области же Рсо2 = 40 мм рт. ст., т.е.
альвеолярного воздуха, кривая диссоциации Hb соответствует норме.

7
 При повышении температуры и концентрации ионов Н+ (т.е. снижении рН),
т.е. – процессы, которые происходят в тканях, реакция сдвигается в сторону
диссоциации оксигемоглобина: HbO2 → Hb + О2↑, с освобождением кислорода в
тканях.
Выводы.
1. В лёгких Ро2 высокое, а Рсо2 низкое, температура понижена, рН среды
– щелочная, поэтому реакция идёт в сторону образования HbO2:
Hb + О2 → HbO2
2. В тканях Ро2 снижается, Рсо2 нарастает, температура повышается, рН
среды – более кислая, поэтому реакция идёт в сторону диссоциации
оксигемоглобина
HbO2 → Hb + О2
Транспорт СО2 кровью.
Углекислый газ транспортируется кровью в следующих формах:
1) физического растворения (2,5 об%);
2) химической связи: NaHCO3 – плазмой,
KHCO3 и HHbCO3 – эритроцитами.

8
 3.1. Газообмен в тканях.
Связывание СО2 кровью в капиллярах большого круга кровообращения.

БКК ЭРИТРОЦИТ ПЛАЗМА ТКАНИ

Артериальная кровь

HbO2 KHbO2
СО2
КА
Н2О + СО2 Н+ + НСО3- NaHCO3

HbO2 HHb + O2
О2

КА
HHb + СО2 HHbСО2

KHbO2 + H2CO3 → KHCO3 + HHb + O2

О2

Артериальная кровь превратилась в венозную

HHbСО2, KHCO3 NaHCO3

Рсо2 в тканях гораздо больше, чем в капиллярах большого круга

кровообращения, отсюда следует, что СО2 выходит из тканей в плазму, а затем
поступает в эритроцит. В цитоплазме эритроцита происходит реакция
образования угольной кислоты под действием фермента карбоангидразы,
которая ускоряет реакцию в 20000 раз:

карбоангидраза
Н2О + СО2 Н2СО3
Образовавшаяся Н2СО3 диссоциирует Н2СО3 → Н+ + НСО3-, концентрация
бикарбонат-иона в эритроците возрастает и он диффундирует обратно в плазму

9
(в обмен на Cl-, чтобы не нарушать ионное равновесие), где, соединяясь с Na+,
образует бикарбонат натрия:
Na+ + HCO3- → NaHCO3
При увеличении Рсо2 в крови в цитоплазме эритроцита происходит процесс
диссоциации оксигемоглобина и образование редуцированного гемоглобина
(при участии протона):
HbO2 + H+ → HHb + O2↑
Редуцированный гемоглобин является менее сильной кислотой, чем Н 2СО3,
поэтому угольная кислота вытесняет К+ из калийной соли оксигемоглобина,
образуя бикарбонат калия:
KHbO2 + H2CO3 → KHCO3 + HHb + O2
Редуцированный гемоглобин может присоединять углекислый газ к
аминогруппам глобина с образованием карбамидной связи:
HHb + СО2 → HHbСО2 (карбогемоглобин)
Таким образом, в большом круге кровообращения при участии
эритроцитов происходят реакции гидратации СО2 и образования бикарбонатов
калия и натрия, при этом целостность эритроцита является основой газообмена
СО2 в тканях.

10
 3.2. Газообмен в лёгких.
Отдача СО2 кровью в легочных капиллярах.

МКК ЭРИТРОЦИТ ПЛАЗМА АЛЬВЕОЛ. ВОЗДУХ

Венозная кровь

HHbСО2 KHCO3 NaHCO3

О2

HHb + О2 + КНСО3 → КHbО2 + + Н2О + СО2

СО2
HHbСО2 + О2 → HbО2 + Н+ + СО2

СО2

H+ + HCO3- → H2O + CO2 CО2

НСО3- + Na+

КHbО2, HbО2 NaCl

Венозная кровь превратилась в артериальную

Рсо2 в легочных капиллярах выше, чем в альвеолярном воздухе. Вследствие

этого СО2 диффундирует из венозной крови в альвеолярный воздух. Ро 2 в
альвеолярном воздухе больше, чем в крови альвеолярных капилляров. В
результате О2 переходит в кровь, поступает в эритроцит и вступает в реакцию с
карбогемоглобином HHbСО2 с образованием HbО2.
HHbСО2 + О2 → HbО2 + Н+ СО2
Это соединение (HbО2) является более сильной кислотой, чем Н 2СО3,
поэтому происходит реакция замещения между бикарбонатом калия (одна из
транспортных форм СО2) и HbО2. Суммарное уравнение реакции имеет вид:
HHb + О2 + КНСО3 → КHbО2 + Н2О + СО2↑

11
 Образовавшийся СО2 выходит из эритроцита в плазму и далее в
альвеолярный воздух. С выходом СО2 из крови концентрация Н2СО3 в
эритроцитах уменьшается, поэтому НСО3- стремится из плазмы в эритроциты
(NaHCO3 вступает в реакцию с HCl с образованием NaCl и Н2СО3).
Параллельно разрывается карбамидная связь и карбогемоглобин отдает СО 2 в
плазму, а затем в альвеолярный воздух:
HHbСО2 → HHb + СО2↑
Вывод. Эритроцит играет основную роль в газообмене СО2 на уровне
лёгких (проблема целостности эритроцита).

Регуляция насыщения крови О2 и выведения СО2.

Существуют 2 пути регуляции:
1. Изменение вентиляции лёгких (ЧД и ДО) – внешний контур регуляции.
2. Изменение качественного состава крови (увеличение количества
эритроцитов) – внутренний контур регуляции.

12