План:
1. Газообмен в лёгких. Условия газообмена.
2. Формы транспорта дыхательных газов кровью.
3. Газообмен в тканях.
1
1. Газообмен в лёгких.
Дыхание как физиологическая функция состоит из трёх последовательных
процессов:
A. Внешнее дыхание – обмен воздухом между окружающей средой и
альвеолами лёгких. Его окончательным результатом является
напряжение О2 и СО2 в крови артерий большого круга
кровообращения.
B. Транспорт дыхательных газов кровью.
C. Внутренне дыхание – газообмен на уровне тканей и клеточное
дыхание (процесс биологического окисления, т.е. процесс
использования О2 на клеточном уровне).
Внешнее дыхание.
Обмен воздуха в альвеолах происходит за счёт работы аппарата внешнего
дыхания (вдоха и выдоха). При этом различают:
- вдыхаемый воздух,
- выдыхаемый воздух,
- альвеолярный воздух.
По составу газов эти смеси разные:
Газы Вдыхаемый воздух Выдыхаемый воздух Альвеолярный воздух
О2 20,9 % 16 % 14,2-14,6 %
СО2 0,03 % 4,5 % 5,5-5,7 %
N2 79 % 79,7 % 80 %
В обычных условиях человек дышит атмосферным воздухом, имеющим
относительно постоянный состав (колонка 1). В выдыхаемом воздухе %-ное
содержание О2 значительно ниже, а СО2 достигает 4,5 %. Однако альвеолярный
воздух отличается ещё большим снижением количества О2 и повышением
содержания СО2. Указанные обстоятельства объясняются разбавлением
альвеолярного воздуха на выдохе объёмом воздуха мёртвого пространства, т.е.
воздухоносных путей, который по составу не отличается от вдыхаемого, т.к. не
участвует в газообмене.
2
При каждом вдохе всего 1/7 часть альвеолярного воздуха обновляется (т.к.
в альвеолах в конце спокойного выдоха находится функциональная остаточная
ёмкость (ФОЕ)=2500 мл, а в альвеолы поступает всего 350 мл, то соотношение
этих объемов и составляет 1/7). Это обеспечивает относительно постоянный
состав альвеолярного воздуха. Он является внутренней газовой средой
организма и от его состава зависит газовый состав артериальной крови. Таким
образом, в результате первого процесса внешнего дыхания образуется та
газовая смесь, т.е. альвеолярный воздух, на основе которого и происходит
газообмен в лёгких. Суть процесса: диффузия О2 из альвеолярного воздуха в
кровь (около 500 л в сутки) и выход СО 2 из крови в альвеолярный воздух (около
430 л в сутки).
3
Физические основы газообмена.
Дыхательные газы находятся в крови в двух состояниях:
1. Физического растворения – О2 = 0,3 об%, СО2 = 2,5 об%.
2. Химической связи.
Поэтому для анализа газообмена необходимо рассмотреть физические
основы каждого процесса. Растворение газа в жидкости зависит от:
a) способности газа растворяться в жидкости, которая характеризуется
α – коэффициентом удельной растворимости. α – это тот объём газа,
который может раствориться в 1 мл жидкости при температуре 0 0С и
Ратм=760 мм рт. ст.
b) физико-химических параметров жидкости (объём, концентрация,
вязкость, напряжения газа, уже растворенного в жидкости).
Общее количество растворенного газа в жидкости вычисляется по
формуле:
α⋅V жидк⋅Pгаза
q=
P жидк ,
где q – общее количество газа, растворенного в жидкости, α − коэффициент удельной
растворимости, Vжидк − объем жидкости, Ргаза – парциальное давление газа, Ржидк –
парциальное давление газа в жидкости
a⋅( 760−47 )
Pпарц =
тогда 100
4
Согласно процентного состава альвеолярного воздуха, можно рассчитать
парциальное давление газов, входящих в его состав (в мм рт. ст.).
Газы (а), % Альвеолярный Венозная Артериальная Ткани,
воздух, кровь, кровь, мм рт. ст.
мм рт. ст. мм рт. ст. мм рт. ст.
О2 14 102 40 100 0
СО2 5,5 40 46 40 46-60
5
Диффузионная способность лёгких.
Вторым фактором, обеспечивающим газообмен в лёгких, является
диффузионная способность лёгких – то количество газа (в мл), которое
проходит через легочную мембрану при изменении градиента давления этого
газа на 1 мм рт. ст. Для кислорода эта величина равна 25 мл О 2 на 1 мм рт. ст,
для СО2 – в 24 раза больше – 600 мл СО2 на 1 мм рт. ст.
Таким образом, проницаемость легочной мембраны для газов определяет
нормальный газообмен на уровне лёгких.
6
В венозной крови эта реакция имеет обратную направленность
(диссоциация)
HbO2 → Hb + О2
Направленность процесса зависит от ряда факторов:
1) от напряжения О2 (Ро2) – это основной фактор, о чём свидетельствует
кривая диссоциации HbO2,
2) от напряжения СО2 (Рсо2),
3) от температуры,
4) от рН среды.
Кривая диссоциации оксигемоглобина крови человека впервые
опубликована Barcroft в 1882 г. Она представляет собой графическую
зависимость между Ро2 в среде, в которой происходит насыщение крови О2 и
степенью насыщения крови О2 (% оксигемоглобина).
7
При повышении температуры и концентрации ионов Н+ (т.е. снижении рН),
т.е. – процессы, которые происходят в тканях, реакция сдвигается в сторону
диссоциации оксигемоглобина: HbO2 → Hb + О2↑, с освобождением кислорода в
тканях.
Выводы.
1. В лёгких Ро2 высокое, а Рсо2 низкое, температура понижена, рН среды
– щелочная, поэтому реакция идёт в сторону образования HbO2:
Hb + О2 → HbO2
2. В тканях Ро2 снижается, Рсо2 нарастает, температура повышается, рН
среды – более кислая, поэтому реакция идёт в сторону диссоциации
оксигемоглобина
HbO2 → Hb + О2
Транспорт СО2 кровью.
Углекислый газ транспортируется кровью в следующих формах:
1) физического растворения (2,5 об%);
2) химической связи: NaHCO3 – плазмой,
KHCO3 и HHbCO3 – эритроцитами.
8
3.1. Газообмен в тканях.
Связывание СО2 кровью в капиллярах большого круга кровообращения.
HbO2 KHbO2
СО2
КА
Н2О + СО2 Н+ + НСО3- NaHCO3
HbO2 HHb + O2
О2
КА
HHb + СО2 HHbСО2
карбоангидраза
Н2О + СО2 Н2СО3
Образовавшаяся Н2СО3 диссоциирует Н2СО3 → Н+ + НСО3-, концентрация
бикарбонат-иона в эритроците возрастает и он диффундирует обратно в плазму
9
(в обмен на Cl-, чтобы не нарушать ионное равновесие), где, соединяясь с Na+,
образует бикарбонат натрия:
Na+ + HCO3- → NaHCO3
При увеличении Рсо2 в крови в цитоплазме эритроцита происходит процесс
диссоциации оксигемоглобина и образование редуцированного гемоглобина
(при участии протона):
HbO2 + H+ → HHb + O2↑
Редуцированный гемоглобин является менее сильной кислотой, чем Н 2СО3,
поэтому угольная кислота вытесняет К+ из калийной соли оксигемоглобина,
образуя бикарбонат калия:
KHbO2 + H2CO3 → KHCO3 + HHb + O2
Редуцированный гемоглобин может присоединять углекислый газ к
аминогруппам глобина с образованием карбамидной связи:
HHb + СО2 → HHbСО2 (карбогемоглобин)
Таким образом, в большом круге кровообращения при участии
эритроцитов происходят реакции гидратации СО2 и образования бикарбонатов
калия и натрия, при этом целостность эритроцита является основой газообмена
СО2 в тканях.
10
3.2. Газообмен в лёгких.
Отдача СО2 кровью в легочных капиллярах.
О2
СО2
HHbСО2 + О2 → HbО2 + Н+ + СО2
СО2
НСО3- + Na+
11
Образовавшийся СО2 выходит из эритроцита в плазму и далее в
альвеолярный воздух. С выходом СО2 из крови концентрация Н2СО3 в
эритроцитах уменьшается, поэтому НСО3- стремится из плазмы в эритроциты
(NaHCO3 вступает в реакцию с HCl с образованием NaCl и Н2СО3).
Параллельно разрывается карбамидная связь и карбогемоглобин отдает СО 2 в
плазму, а затем в альвеолярный воздух:
HHbСО2 → HHb + СО2↑
Вывод. Эритроцит играет основную роль в газообмене СО2 на уровне
лёгких (проблема целостности эритроцита).
12