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Biblioteca de Divulgacin Cientfica ISAAC ASIMOV

FOTOSNTESIS

EDICIONES ORBIS, S. A. Distribucin exclusiva para Argentina. Chile, Paraguay. Per y Uruguay. HYSPAMERICA Titulo original: Photosynthesis (1968) Traduccin: J. Ferrer Aleu Escaneo: Marroba2002 Correccin: Pepe Asesor cientfico: Pedro Puigdomnech Direccin de la coleccin: Virgilio Ortega Foto portada: Bill Binzen/The Image Bank 1968 by Isaac Asimov 1980, Plaza & Janes, S. A., Editores Por la presente edicin. Ediciones Orbis, S. A., 1985 Distribucin exclusiva para Argentina, Chile, Paraguay, Per y Uruguay: HYSPAMERICA EDICIONES ARGENTINA, S. A. Corrientes, 1437, 4to piso. (1042) Buenos Aires Tels. 46-4385/4484/4419 ISBN: 84-7634-001-X (Coleccin) ISBN: 84-7634-156-3 (Volumen X) Depsito legal: M. 10298-1986 Impreso por Artes Grficas EMA, S. A. Miguel Yuste, 27. 28037 Madrid Encuadernado por LARMOR Printed in Spain

A LA MEMORIA DE HENRY BLUGERMAN

cuya vida fue un dechado de bondad y de valor

1. EL GRAN CICLO

EL CUERNO DE LA ABUNDANCIA
Es sorprendente lo mucho que damos por sabido. Por ejemplo, respiramos. Respiramos sin cesar, unas diecisis veces por minuto. Si dejramos de respirar cinco minutos, aproximadamente, moriramos. Sin embargo, raras veces nos preguntamos cmo es posible que siempre haya aire que respirar. Respiramos no slo para obtener aire; necesitamos un gas llamado oxigeno, que se encuentra en el aire. El aire con que llenamos nuestros pulmones contiene, aproximadamente, un 21 % de oxgeno. Parte de este oxgeno es absorbido por nuestro cuerpo y utilizado por l. El aire que exhalamos slo contiene un 16 % de oxgeno. Una y otra vez, penetra aquel 21 % de oxgeno y slo vuelve a salir el 16 %. Y esto no slo se produce en ustedes y en m, sino en todos los seres humanos de la Tierra, as como en todos los animales terrestres. Los animales marinos o de agua dulce no respiran como nosotros, pero extraen y consumen el oxgeno disuelto en el agua. Las plantas consumen tambin oxgeno en algunos de sus procesos vitales. Las bacterias productoras de descomposicin y podredumbre tambin gastan oxgeno1, y lo mismo ocurre en diversos procesos qumicos naturales que se desarrollan en la Tierra y que no afectan a formas de vida. As pues, se consume constantemente oxgeno, y todos nosotros (y las otras formas de vida consumidoras de oxgeno) lo cambiamos por otro gas, denominado dixido de carbono. ste no es equivalente a aqul, en el sentido de que no podemos respirarlo en lugar del oxgeno. La concentracin de dixido de carbono en el aire es tan baja en la actualidad que no nos perjudica en absoluto, pero si aumentara, aunque fuese de un modo moderado, nos asfixiara. Como resultado de toda la respiracin y de otros procesos consumidores de oxgeno que se producen en la Tierra, podramos decir que se consumen unas 10.000 toneladas de oxgeno por segundo. A este paso, la ltima porcin de oxgeno utilizable en la atmsfera y en los mares de la Tierra habra desaparecido dentro de 3.000 aos. Y ni siquiera tendramos que esperar estos 3.000 aos para vernos en grave peligro. Dentro de unos pocos siglos, la cantidad de dixido de carbono que se habra acumulado en la atmsfera asfixiara toda forma de vida animal. Sin embargo, la Humanidad, y todas las dems formas de vida, han estado consumiendo oxgeno y produciendo dixido de carbono no desde hace tan slo unos cuantos siglos o unos cuantos miles de aos, sino desde hace, al menos, varios cientos de millones de aos. Y, a pesar de que durante todo este tiempo ha desaparecido constantemente oxgeno, el aire sigue siendo una cornucopia..., un cuerno de la abundancia siempre lleno. Hay tanto oxgeno en el aire como lo hubo siempre, y existe la misma pequea cantidad de dixido de carbono. Por qu? La nica conjetura lgica es que existe cierto ciclo. Las cosas se mueven en crculo, y todo regresa, por as decirlo, con la misma rapidez con que se va.
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Algunos tipos de bacterias no consumen oxigeno, pero representan una pequesima proporcin entre las formas de vida existentes.

Podemos observar el mismo ciclo en lo que respecta al agua. Bebemos siempre agua y la empleamos tambin para lavar y con fines industriales. Se consumen millones de litros cada minuto en todo el mundo, y por cada milln que consume el hombre, otros muchos se pierden en la superficie de la Tierra sin ser utilizados por aqul, y sin embargo, el agua dulce no se agota nunca. Pero esta paradoja tiene una respuesta muy sencilla. Toda el agua dulce, tanto si se consume como si no, se evapora, ya sea directamente en su propio lugar, ya sea despus de verterse en el ocano. El calor del Sol eleva grandes cantidades de vapor tomado del mar o de la tierra, y este vapor es solamente de agua, sin los elementos slidos que estuvieron disueltos en ella. El vapor vuelve a la tierra en forma de lluvia, y el depsito de agua dulce se llena con la misma rapidez con que se ha consumido. De la misma manera, hay que presumir la existencia de algn proceso, en el planeta que forma oxgeno con la misma rapidez con que nosotros lo producimos. Slo de este modo podemos esperar que los niveles de oxigeno y de dixido de carbono de la atmsfera permanezcan invariables durante millones y millones de aos. Pero el proceso que restablece el oxgeno y elimina el dixido de carbono, manteniendo la atmsfera respirable, es muchsimo menos evidente que el que recupera el agua dulce y conserva la tierra agradablemente hmeda, y los lagos y los ros llenos y resplandecientes. Para descubrir este proceso, consideraremos otro problema bastante parecido, que puede relacionarse con el de los niveles de oxgeno y de dixido de carbono. Es el siguiente: Por qu no se agota nuestra comida? Cuando respiramos oxgeno, ste se combina con algunas sustancias de nuestros tejidos para producir la energa que necesitamos para vivir. En esta operacin, no slo producimos dixido de carbono, que expulsamos al respirar, sino tambin otros varios productos de desecho que eliminamos principalmente por medio de la orina. Si no hicisemos ms que respirar, es tal la cantidad de sustancias de nuestros tejidos que se combinan con el oxgeno para producir energa, que nos quedaramos sin las necesarias para seguir viviendo. Perderamos peso, nos debilitaramos y, en definitiva, moriramos. Para evitar esto, debemos restablecer nuestros tejidos con la misma rapidez con que los gastamos, y, para este fin, hemos de comer. Debemos incorporar a nuestro cuerpo los componentes de los tejidos, por ejemplo, de otros animales, y convertirlos en tejidos propios. Pero los animales que comemos han gastado tambin sus tejidos para sus propios fines y tienen que reparar su desgaste comiendo. Si todos los animales tuviesen que reponer sus tejidos consumidos comiendo otros animales, toda la vida animal se extinguira rpidamente, al agotarse todas las sustancias de los tejidos. Los animales ms grandes y vigorosos robaran la sustancia de los animales ms pequeos y, despus, se destruiran unos a los otros. Por ltimo, slo quedara un animal, que se morira de hambre lentamente. Si los animales tienen que seguir viviendo, deben encontrar algn alimento que no necesite comer a su vez, sino que pueda extraer de la nada las sustancias de sus propios tejidos. Esto parecera imposible (si no conocisemos de antemano la respuesta), pero no lo es. La respuesta es la vida vegetal. Todos los animales comen plantas, u otros animales que han comido plantas, u otros animales que han comido animales que han comido plantas, etc. Y, en definitiva, todo vuelve a las plantas.

Las plantas estn constituidas por tejidos que contienen las mismas sustancias complejas de los tejidos animales. Por consiguiente, los animales pueden vivir alimentndose exclusivamente de plantas, robndoles sus caudales de tejidos y ponindolas al servicio del que come. En realidad, la mayor parte de los animales son herbvoros, es decir comedores de plantas. Una minora de ellos son carnvoros (comedores de carne) y se alimentan de la mayora herbvora. Unos pocos tipos de criaturas, como los hombres, los cerdos y las ratas, son omnvoros (comen de todo) y pueden consumir vegetales y animales, en realidad, casi de todo, con igual facilidad. Las criaturas omnvoras suelen ser las ms prsperas en el esquema vital. En cuanto a las plantas, emplean la sustancia de sus propios tejidos para producir energa. Sin embargo, a pesar de su propio consumo y de las depredaciones infligidas por la vida animal, los vegetales del mundo nunca se consumen por entero. Sus tejidos se reparan con la misma rapidez con que se desgastan, y no tienen que hacer presa en las sustancias de otros organismos para sustituirlos. Ciertamente, parecen formar tejidos de la nada. Gracias a esta capacidad de los vegetales, los arsenales de alimentos del mundo, como el depsito de oxgeno, permanecen perpetuamente llenos. De alguna manera, las plantas suministran el alimento. Pero ste debe proceder de alguna otra parte. En realidad, no puede formarse de la nada. Estudiemos, en este caso, los vegetales, y, si descubrimos la manera en que se repone el caudal de los alimentos, podremos tambin descubrir algo sobre el modo en que se restablece el caudal de oxgeno del aire.

EL SAUCE
Desde luego, es evidente que las plantas no fabrican su sustancia de la nada, en el sentido literal de la expresin. Hay hechos bien conocidos que demuestran que esto es completamente imposible. La planta es, en su origen, una pequea semilla, pero esta semilla no se desarrollara y convertira en una planta grande (a veces enorme), si no se colocase en el suelo. Una vez en el suelo, la planta en crecimiento produce un complicado sistema de races que penetran en el suelo en todas direcciones. Si fuese arrancada del suelo, o se lesionasen gravemente sus races, la planta morira. Por tanto, pareca muy evidente que las plantas obtenan cierta clase de alimento del suelo, a travs de sus races. Este alimento era algo que no podan comer los animales, pero que sostena a las plantas. Pero no todo el suelo era igualmente adecuado para las plantas. Haba suelos frtiles, donde los vegetales crecan perfectamente, y suelos ridos, en los que las plantas crecan mezquinas en el mejor de los casos. Por consiguiente, haba en los suelos frtiles alguna clase de material alimentario que faltaba en los suelos ridos. Ms an, si un suelo frtil era empleado para cultivos continuados de una clase particular de planta, perda gradualmente su fertilidad, como si se agotase la reserva de alimento. Esta fertilidad poda restablecerse en parte, si se dejaba la tierra sin cultivar durante un tiempo o si se cultivaba en ella otra clase de vegetal. El resultado era an mejor si se aada al suelo alguna sustancia fertilizante, como excrementos de animales (abonos). Pero el suelo no era lo nico que se necesitaba para una floreciente vida vegetal. Otro factor, igualmente vital, era el agua. Cualquier agricultor saba que ningn suelo, por rico y frtil que fuese, podra producir cosecha alguna sin un copioso suministro de agua. Los

perodos de sequa eran fatales para los agricultores que dependan de unas lluvias ms o menos regulares. Por esto, los agricultores que vivan cerca de los ros construyeron extensos sistemas de canales para llevar agua a los campos, particularmente en las regiones donde escaseaba la lluvia. Sabido es que las primeras civilizaciones humanas se desarrollaron en valles regados por ros: el Nilo, en Egipto; el Eufrates, en Mesopotamia; el Indo, en Pakistn, y el Amarillo, en China. Fcilmente poda presumirse que, de los dos elementos, suelo y agua, era realmente el suelo el ms importante. El vegetal slido se parece mucho ms al suelo slido que al agua lquida. Es ms fcil suponer que el material slido del suelo se convierte de algn modo en el material slido de los tejidos de la planta, que creer que el agua se endurece y cobra vida. Por esto caba suponer que el objeto del agua era, simplemente, transportar materiales del suelo al interior de la planta. Naturalmente, si el agua no estaba presente, los materiales del suelo no hubiesen podido trasladarse a la planta y habra cesado el crecimiento de sta. El agua sera necesaria para la vida vegetal, pero slo de un modo pasivo. Hubo que esperar a comienzos de los tiempos modernos para que se le ocurriese a alguien comprobar esto experimentalmente. El hombre que concibi esta idea fue Jan Baptista van Helmont, alquimista y fsico de los Pases Bajos, que vivi y trabaj en una tierra que hoy pertenece a Blgica, pero que formaba entonces parte del Imperio espaol. Van Helmont pensaba que el agua era la sustancia fundamental del Universo (como haban sostenido, en realidad, algunos filsofos griegos antiguos). En tal caso, todo era realmente agua, y las sustancias que no se parecan a sta eran, de todos modos, agua que haba cambiado de forma de alguna manera. Por ejemplo, el agua era necesaria para la vida vegetal. Sera posible que, por improbable que pareciese a primera vista, los tejidos de las plantas se formaran de agua y no de elementos del suelo? Por qu no averiguarlo? En 1648, Van Helmont termin su gran experimento, grande no slo porque obtuvo interesantes y aun cruciales resultados, sino tambin porque fue el primer experimento cuantitativo que se realiz con un organismo vivo. Dicho en otras palabras, fue el primer experimento biolgico en que se pesaron exactamente unas sustancias y se observaron cuidadosamente cambios de peso que proporcionaron la respuesta que se buscaba. Van Helmont empez por trasplantar un vstago de un joven sauce a un cubo grande lleno de tierra. Pes el sauce y la tierra, por separado. As, si el sauce formaba sus tejidos absorbiendo sustancias de la tierra, lo que ganase en peso debera perderlo la tierra. Van Helmont cubri cuidadosamente la tierra, a fin de evitar que cayesen otros materiales en el cubo capaces de alterar la prdida de peso de aqulla. Naturalmente, Van Helmont tena que regar el sauce, pues, si no lo haca, ste no crecera. Sin embargo, si el agua no era ms que un medio de transporte, lo nico que hara sera transportar el material del suelo a la planta y, despus, se evaporara. El agua que tendra que aadir slo servira para sustituir la que se perdiese por evaporacin. Durante cinco aos. Van Helmont reg su rbol con agua de lluvia. ste creci y se desarroll, y, al terminar aquel perodo, Van Helmont lo extrajo cuidadosamente del cubo, sacudi la tierra de sus races y lo pes. En cinco aos de crecimiento, el sauce haba aumentado 7,5 Kg. de peso. Muy bien! Ahora haba que pesar el suelo, despus de que se secase. Haba perdido los 7,5 Kg. que haba ganado el rbol? De ninguna manera. Slo haba perdido dos onzas!

El sauce haba aumentado mucho de peso..., pero no a expensas de la tierra. Cul era la otra nica sustancia que haba estado en contacto con el sauce?, se pregunt Van Helmont. La respuesta era: el agua. De esto dedujo que la planta obtena su sustancia no del suelo, sino del agua. Y emple el resultado de este experimento para sostener que el agua era, sin duda, la sustancia fundamental del Universo, ya que, si poda transformarse en tejido vegetal, poda tambin transformarse en cualquier otra cosa.

EL AIRE
Pero veamos lo que demostr realmente Van Helmont. Mostr, sin lugar a dudas, que el suelo no era el principal abastecedor del tejido vegetal. Al menos, prob que era as en el sauce; pero podemos presumir con toda seguridad, y as lo demostraron posteriormente los cientficos, que ocurre lo mismo en todas las dems plantas. El sistema de races que se abre paso serpenteando en grandes extensiones de terreno no puede considerarse que tenga, como funcin principal, la de absorber materiales del suelo, con transporte por el agua o sin ella. Pero, demostr Van Helmont que el suelo no daba nada a los tejidos vegetales? No. Se haba producido una ligera prdida de peso en la tierra: dos onzas. No era mucho, e incluso poda ser resultado de lo que llamamos un error experimental, pues es difcil pesar toda la tierra en un cubo; pudo quedar alguna pegada a las races, y las balanzas de aquella poca no eran tan exactas como las que poseemos en la actualidad. Sin embargo, dos onzas no es una cantidad despreciable. Poda representar la absorcin de ciertos componentes mnimos, pero necesarios, del tejido de la planta. Adems, por muy cuidadosas que fuesen las observaciones de Van Helmont, stas no tachaban de falsas otras observaciones anteriores. Si una teora ha de ser til, debe explicar todas las observaciones. Por ejemplo, sigue siendo un hecho indiscutible, a pesar del sauce de Van Helmont, que algunos suelos son frtiles y otros son ridos, y que el suelo pierde fertilidad si se abusa de l y puede recobrarla con el empleo de abonos. Por consiguiente, el suelo debe contribuir con algo. Si no con todo, al menos con algo, y este algo debe ser vital. Por ejemplo, si el suelo no fuese indispensable para el alimento de la planta, debera ser posible cultivar plantas en el agua, sin la presencia de tierra. Esto ocurre en ciertas plantas acuticas, como las algas marinas, pero debera aplicarse tambin a las plantas terrestres, si hubisemos de guiarnos por el sauce. Si la conclusin de Van Helmont hubiese sido exacta, y si el agua fuese el nico alimento de la planta, los vegetales podran crecer, efectivamente, en agua pura (agua destilada). Y no es as; su crecimiento es efmero en agua destilada. Pero, qu pasa si ciertos componentes del suelo son necesarios en pequea cantidad? En tal caso, estos componentes, una vez identificados, podran producirse sin necesidad de suelo. En realidad, esto fue posible en la prctica, y el cultivo de plantas en soluciones, en vez de suelo, se conoce con el nombre de hidropona. Admitamos, pues, que son necesarios ciertos componentes menores del suelo para el crecimiento de la planta y se incorporan al tejido de sta. Pero queda an por explicar la inmensa mayor parte del tejido vegetal producido. Si aceptsemos la hiptesis de Van Helmont, de que el agua era, sin duda, el nico material,

aparte del suelo, que tocaba la planta, deberamos admitir tambin su conclusin de que el tejido vegetal se derivaba del agua. Pero, es as en realidad? Indudablemente, el agua no era el nico material que tocaba la planta. Tambin la tocaba el aire. Difcilmente poda pasar inadvertido a Van Helmont que el aire tocaba la planta. Sin embargo, prescindi de esta cuestin. El aire, en general, era desdeado por los filsofos anteriores a la poca de Van Helmont. Desde luego, saban que exista, ya que difcilmente podan negarse los huracanes. Pero el aire no poda verse ni tocarse. Pareca ser algo tenue, que poda soplar, pero no influir en los lquidos y los slidos que podan verse y tocarse. Por consiguiente, los alquimistas y todos los que estudiaban los materiales fsicos del Universo tendan a prescindir del aire. En ocasiones, los alquimistas de la Antigedad y de los tiempos medievales advirtieron que se formaban vapores en sus mezclas y que stos eran expulsados en burbujas. Pero pensaban que tales vapores eran formas de aire y, por tanto, tambin los desdeaban. En realidad, la primera persona que sabemos que prest atencin a aquellos vapores y decidi que eran ms que simples formas de aire fue el propio Van Helmont. Advirti que algunos de los vapores que se formaban en el curso de sus experimentos no se comportaban como el aire. Por ejemplo, los haba que podan inflamarse, cosa que nunca ocurra con el aire. Entonces, y dado el inters especial de Van Helmont por los vapores, cmo se explica que olvidase la funcin del aire como medio de alimentacin de las plantas? Van Helmont advirti que, al arder los vapores inflamables, dejaban a veces gotitas de humedad. Por consiguiente, pens que tales vapores no eran ms que otras formas de agua. En apariencia, el aire corriente no tena nada que ver con el agua, y, por consiguiente, segn la teora predilecta de Van Helmont, el aire no poda ser una forma de materia. Partiendo de esta base, prescindi de l como posible medio de alimentacin de las plantas. Para Van Helmont, aquellos vapores, que parecan ser una forma de agua, se diferenciaban, sin embargo, del agua corriente en un importante aspecto. Como el aire, no podan verse ni tocarse, y no tenan un volumen definido. Lejos de esto, los vapores eran una forma de materia que se extenda en todas direcciones en cualquier volumen en el que pudiesen penetrar. Los antiguos griegos haban imaginado que el Universo empez con una forma de materia igual y totalmente desorganizada, a la que llamaron caos. Van Helmont (segn creen algunos) aplic este trmino al vapor, pronuncindolo a la manera de los Pases Bajos. Si empleamos tal pronunciacin, la palabra se convierte en gas. En definitiva, este vocablo hizo fortuna y se emple no slo para los vapores, sino tambin para el aire; y, desde luego, para todas las sustancias que compartan las principales propiedades del aire. Aunque resulte extrao, Van Helmont fue el primero en observar un gas que haba de ser factor importante en la solucin del problema de la nutricin de las plantas (si l lo hubiese sabido!). Cuando quemaba madera, obtena un gas al que llam gas silvestre (gas de madera) Este gas no era inflamable y tenda a disolverse en el agua (o a convertirse en agua, segn supona Van Helmont). Era el que hoy llamamos dixido de carbono. Una de las dificultades para el estudio de los gases reside en el hecho de que son caticos. En cuanto se producen, se escapan en burbujas, se extienden, se mezclan con el aire y se pierden. Stephen Hales, botnico ingls que vivi un siglo despus de Van Helmont, dio un paso importante a este respecto. Estudi, con gran detalle, la manera en que el agua pasaba a

travs de la planta, siendo absorbida por las races y expulsada de nuevo, en forma de vapor, por las hojas. La capacidad de las plantas para expulsar un gas le hizo pensar que tambin era posible que absorbiesen gases; que pudiesen respirar, en efecto, como los animales, aunque de manera menos visible. Si era as, pens, caba en lo posible que el aire sirviese para nutrir, al menos, una parte del tejido vegetal. Esto le indujo a estudiar los gases y a publicar, en 1727, los resultados de estos estudios. Por esta publicacin, sabemos que preparaba los gases de manera que no pudiesen escapar. La vasija de reaccin en la que se formaban estaba cerrada, salvo por un tubo curvo que discurra debajo de la superficie del agua de un recipiente abierto. El tubo describa una curva hacia arriba, debajo del agua, y se introduca en la boca de una jarra llena de agua y colocada boca abajo en el recipiente. El gas que penetraba burbujeando en el frasco invertido se elevaba hacia la cima y obligaba al agua a salir por abajo. Cuando haba salido toda el agua, se poda deslizar una lmina de cristal sobre la boca del frasco, y se poda volver ste en la posicin normal. Se haba llenado de un gas particular, en forma relativamente pura. Entonces poda estudiarse el gas cmodamente. De esta manera. Hales prepar y estudi numerosos gases, incluidos los que hoy llamamos hidrgeno, dixido de azufre, metano, monxido de carbono y dixido de carbono. Hales no extrajo de todo esto tanto como habra podido obtener, pues estaba convencido de que todos aquellos gases no eran ms que formas modificadas del aire. No se dio cuenta de que estaba operando con sustancias diferentes y distintas. Sin embargo, su mtodo de preparacin de los gases estimul el estudio intensivo del aire y de otras sustancias gaseosas durante el resto del siglo XVIII.

EL OXGENO
El intenso y continuado inters por los gases revel muy pronto, de una vez para siempre, que muchos gases eran sustancias distintas, muy diferentes del aire. Y los qumicos empezaron a sospechar que el propio aire podra estar compuesto de ms de una clase de gas. Un qumico escocs, Joseph Black, se interes particularmente en el dixido de carbono (l lo llam aire fijo). En 1756, descubri que se combinaba con la cal para formar piedra caliza. Pero el punto ms interesante es que, para ello, no tena que aadir dixido de carbono a la cal. Le bastaba con dejar la cal al aire libre, y sta empezaba a pulverizarse por los bordes y se converta en piedra caliza. Por lo visto, haba constantemente pequeas cantidades de dixido de carbono en el aire; es decir, ste contena, al menos, un pequeo componente gaseoso. Y, si haba uno, por qu no poda haber ms? En 1772, otro qumico escocs, Daniel Rutherford (en realidad, alumno de Black), inform sobre los efectos de hacer arder una vela en un depsito cerrado de aire. Al cabo de un rato, la vela se apagaba y no poda encenderse otra en el contenedor. En aquella poca, se saba ya que las velas, al arder, producan dixido de carbono, y que nada poda arder en el dixido de carbono. sta pareca ser la explicacin ms fcil de lo que suceda. La vela encendida haba gastado todo el aire, remplazndolo con dixido de carbono. Pero tambin se saba que ciertas sustancias qumicas absorban el dixido de carbono. El aire empleado fue pasado a travs de estas sustancias, con lo cual se absorbi el dixido de

carbono producido por la vela al arder. Sin embargo, el aire no desapareci, como hubiera sucedido si no hubiese habido ms que dixido de carbono. La mayor parte de l permaneci. Esta parte restante de aire no era dixido de carbono, y por esto pens Rutherford que, eliminado ste, la vela volvera a arder en el aire que quedaba. Sin embargo, no fue as. Dicho en otros trminos, Rutherford tena un gas que era parte importante del aire, pero que no lo constitua en su totalidad; que no era dixido de carbono, pero que tampoco permita que la vela ardiese. l inform de todo esto, pero fue incapaz de interpretarlo correctamente. Exactamente dos aos ms tarde, Joseph Priestley, ministro unitario ingls y qumico aficionado, aadi otro factor importante a los crecientes conocimientos acerca de los gases. Su inters por los gases se debi a la circunstancia de que su iglesia de Leeds estaba situada junto a una fbrica de cerveza. En el curso de la fabricacin de la cerveza, se produce un gas (que es el causante de las burbujas de la cerveza), y Priestley pudo obtener ciertas cantidades de este gas. Tambin recogi otros gases, como haba hecho Hales, pero los hizo pasar a travs de mercurio, en vez de agua. De esta manera, pudo aislar y estudiar gases solubles en el agua, que no habran sobrevivido en forma gaseosa de haber pasado a travs de este elemento. El hecho de trabajar con mercurio llev a Priestley a su mayor descubrimiento. Cuando es calentado en el aire a elevada temperatura, se forma un polvo rojizo en su superficie. Esto es resultado de su combinacin con una parte del aire. Priestley recogi este polvo rojo, lo meti en un frasco y lo calent fuertemente con los rayos del sol concentrados por una lente de aumento. El polvo volvi a convertirse en mercurio, desprendiendo la porcin de aire con la que se haba combinado antes. El mercurio formaba pequeas gotas metlicas, mientras que el aire desprendido se extenda en el frasco como un vapor invisible. El mercurio se haba combinado con lo que no era ms que un pequeo componente del aire. Al desprenderlo de nuevo, produca el gas en forma pura, y Priestley pudo observar sus curiosas propiedades. Si introduca una astilla en ascua en un frasco lleno de este gas, la astilla se inflamaba rpidamente, cosa que no habra ocurrido si el gas hubiese sido simplemente aire. Esta propiedad del nuevo gas era precisamente todo lo contrario de la del gas de Rutherford, en el que la astilla en ascua (o incluso ardiendo con llama) se habra apagado inmediatamente. Priestley estaba fascinado con su nuevo gas. Descubri que unos ratones colocados en una campana llena de este gas se mostraban extraamente retozones, y que l mismo, si lo respiraba, se senta ligero y contento. Sin embargo, tal como le haba ocurrido a Rutherford, no supo lo que haba descubierto. Este privilegio correspondi a otro investigador, un qumico francs llamado Antoine Laurent Lavoisier. En 1775, Lavoisier haba llegado a la conclusin de que el aire estaba constituido principalmente por dos gases: el gas de Priestley, que representaba una quinta parte y facilitaba la combustin, y el gas de Rutherford, que constitua las cuatro quintas partes e impeda la combustin. Lavoisier dio al gas de Priestley el nombre de oxgeno, tomado de dos palabras griegas que significaban productor de cido, porque crea que todos los cidos lo contenan. En esto se

equivocaba, porque algunos cidos no contienen oxgeno; pero el nombre persisti a pesar de ello. Al gas de Rutherford lo llam zoe, palabra tomada del griego y que significa sin vida, porque los ratones colocados en un recipiente lleno de zoe moran. Por lo visto, el oxgeno no era slo necesario para la combustin, sino tambin para los procesos vitales del cuerpo. Lavoisier pens que deba de haber cierta clase de combustin lenta dentro del cuerpo; una combustin que suministraba la energa necesaria para la vida. Esta combustin interna se llama respiracin, y el oxgeno es necesario para que se produzca, mientras que el zoe la impide, si es el nico gas que se halla presente. El nombre zoe no persisti, y el gas fue llamado nitrgeno (productor de nitro), porque se obtena de un mineral comn denominado nitro. Hoy da, sabemos que el aire se compone aproximadamente de un 78 % de nitrgeno y un 21 % de oxgeno. Se advertir que esto slo suma el 99 %. Esto se debe a que el 1 % restante est formado por una mezcla de gases diferentes del oxgeno y el nitrgeno. La mayor parte de stos no se descubrieron hasta la dcada de 18902, y no interesan para nuestros fines. El otro nico componente del aire, distinto del nitrgeno y el oxgeno, que debemos mencionar aqu, es el dixido de carbono, cuya existencia en el aire fue descubierta con anterioridad por Black. Ciertamente, es un componente nfimo, pues slo representa, ms o menos, el 0,035 % del aire; pero, como veremos, tiene una importancia crucial para la vida en la Tierra. Lavoisier dedujo que el proceso de combustin requera la combinacin del objeto combustible con el oxgeno (y slo con el oxgeno) del aire. Tomemos, por ejemplo, el carbn. ste seta formado por una sustancia a la que los qumicos llaman carbono (de la palabra latina que significa carbn). Cuando el carbn arde, el carbono que lo constituye se combina con el oxgeno y forma el dixido de carbono. El gas recibe este nombre porque est formado por cierta combinacin de carbono y oxgeno. Fue el propio Lavoisier, con ayuda de varios colegas, quien invent el sistema de denominar las sustancias a base de los nombres de las sustancias ms simples que se combinan para componerlas. A las sustancias ms simples (tanto, que no pueden dividirse en otras ms simples) se les da ahora el nombre de elementos; las sustancias ms complejas, formadas con los elementos, se llaman compuestos. El dixido de carbono es un compuesto formado por dos elementos: carbono y oxgeno, Hay otro elemento simple e importante que se combina con el oxgeno; un elemento que se manifiesta como gas inflamable y que fue observado tanto por Van Helmont como por Hales. Sin embargo, el primero que lo estudi detalladamente, en 1766, fue un qumico ingls llamado Henry Cavendish. En 1784, lo hizo arder en el aire, recogi los vapores resultantes y descubri que se condensaban para formar agua. Cuando Lavoisier tuvo noticias de este experimento, lo repiti y dio al gas inflamable el nombre de hidrgeno (productor de agua). Lavoisier vio que la combinacin del hidrgeno con el oxgeno formaba agua. Hablando con propiedad, el agua debera llamarse monxido de hidrgeno, pero, naturalmente, nada puede sustituir al viejo y conocido nombre de tal sustancia.
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Estos gases, aunque no interesan a este libro, cuentan con una fascinadora historia propia, que puede encontrarse en mi obra Los gases nobles, publicado en espaol por Plaza & Janes.

Lavoisier hizo los primeros y toscos anlisis qumicos de sustancias procedentes de alimentos, y le pareci evidente que los complicados artculos alimenticios eran ricos en carbono y en hidrgeno. El oxgeno, introducido en el organismo a travs de los pulmones, estableca contacto con el alimento. El carbono y el hidrgeno se combinaron lentamente con el oxgeno para formar dixido de carbono y agua. Para Lavoisier, la combinacin de una sustancia con el oxgeno era un caso de oxidacin. A veces, el oxgeno no se combinaba directamente con la sustancia, sino que lo haca con parte del hidrgeno contenido en aqulla. Por esta razn, podemos considerar que la oxidacin es o bien la adicin de oxgeno a una sustancia, o bien la sustraccin de hidrgeno de ella3. Cuando la oxidacin se produce rpidamente, nos hallamos con el fenmeno conocido vulgarmente como combustin. La oxidacin rpida produce energa, que se vierte en el medio ambiente. Tenemos perfecta conciencia de esto, ya que lo descubrimos en forma de luz y calor al quemar un objeto. La oxidacin dentro del cuerpo (respiracin) se produce con mucha ms lentitud y, segn es lgico suponer, la produccin de energa es tambin mucho ms lenta. Sin embargo, origina un ligero calor en los animales de sangre caliente y, en algunos seres, tambin una luz dbil. La energa producida en esta lenta oxidacin es cuidadosamente almacenada por el cuerpo y permite todos los procesos consumidores de energa (por ejemplo, el movimiento) que asociamos con la vida. Podemos resumir esto en la siguiente ecuacin:

(Ecuacin 1)
ELIMINEMOS LO SUPERFLUO
Como puede verse, volvemos a los dos problemas que se plantearon al comienzo de este libro. En el curso de la respiracin, se consumen alimentos y oxgeno. Entonces, cmo no se agotan stos? El alimento es de algn modo producido de nuevo por las plantas: tomndolo del suelo (segn los antiguos), o del agua (segn Van Helmont), o incluso, posiblemente, del aire (segn Hales). Pero, de dnde procede el oxgeno? Cmo es restituido al aire? Priestley, el descubridor del oxgeno, fue el primero en apuntar una respuesta. l, como Rutherford, experiment con un recipiente lleno de aire y cerrado, en el que haba hecho arder una vela y en el cual, por consiguiente, eran imposibles la combustin y la vida (porque, como sabemos, se haba consumido el oxgeno). Priestley coloc un ratn en el recipiente cerrado, y el animalito muri rpidamente. Entonces quiso hacer la prueba con un poco de vida vegetal. Si el aire quemado impeda la vida, deba impedirla en cualquier forma. Las plantas tenan que morir como los animales. Por consiguiente, puso un brote de menta en un vaso de agua y coloc ste en el recipiente cerrado.
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Actualmente, los qumicos tienen un concepto mucho ms refinado de la oxidacin, pero esta anticuada definicin sirve perfectamente para nuestro objetivo y ofrece la ventaja de no introducir complejidades innecesarias.

La plantita no muri. Creci all durante meses y pareci florecer. Ms an, pasado aquel tiempo, meti un ratn en el recipiente cerrado, y el animal vivi..., como tambin ardi una vela encendida. Priestley no interpret debidamente estos resultados, porque, ni entonces ni ms tarde, quiso aceptar el concepto de materia de Lavoisier. Segn el punto de vista de ste, lo ocurrido era que, as como la primitiva vela encendida haba eliminado el oxgeno del aire, la planta se lo haba devuelto! Por lo visto, el mundo de la vida vegetal no slo repona constantemente el caudal de alimento de la planta, sino tambin el de oxgeno. Un fsico holands, Jan Ingenhousz, tuvo noticia del experimento de Priestley y se apresur a profundizar en la cuestin. En 1779, realiz muchos experimentos sobre la funcin restauradora de las plantas... e hizo un descubrimiento formidable. Descubri que las plantas slo producan oxgeno en presencia de la luz del sol; nunca de noche. Parece lgico presumir que la produccin de alimento y de oxgeno por la planta son partes del mismo proceso. En la formacin de alimentos, se constituyen sustancias complejas a base de sustancias simples del suelo, del agua o del aire. Los qumicos dan a este proceso el nombre de sntesis, palabra tomada del griego y que significa juntar. Como la luz del sol es esencial para la produccin de oxgeno y, por tanto, para la sntesis de los alimentos, el fenmeno es denominado fotosntesis (juntar por medio de la luz). Podemos decir, pues, que Ingenhousz descubri la fotosntesis. Pero, si se forman alimentos y oxgeno, de dnde proceden? Un sacerdote suizo Jean Senebier, realiz experimentos que le condujeron, en 1782, a aceptar la tesis de Ingenhousz de que la luz era esencial para la produccin de oxgeno, y a sostener, por aadidura, que se necesitaba tambin otra cosa: dixido de carbono. El oxgeno no se produca si la planta era privada de todo contacto con el dixido de carbono, ya estuviese como gas en el aire, ya disuelto (como bicarbonato) en el agua. En 1804, otro erudito suizo, Nicols Theodore de Saussure, estudi el asunto cuantitativamente. En realidad, repiti todo el experimento de Van Helmont, pero con vistas al dixido de carbono, en vez del suelo. Es decir midi cuidadosamente el dixido de carbono que consuma la planta y el aumento de peso del tejido vegetal. Este aumento de peso era considerablemente mayor que el del dixido de carbono consumido, y Saussure arguy, de modo convincente, que el nico productor posible de la diferencia de peso era el agua. Pareca, pues, que Van Helmont y Hales, cada cual a su manera, tenan razn, al menos parcialmente. Las plantas son alimentadas tanto por el agua como por una parte del aire, y obtienen de ambos sustancias para sus tejidos. Podemos ver que esto es necesario desde el nuevo punto de vista de Lavoisier sobre la qumica. Los alimentos contienen carbono e hidrgeno, y, por consiguiente, deben formarse a base de materiales ms simples que contengan carbono e hidrgeno. (Los elementos, en opinin de Lavoisier, no podan ser creados ni destruidos, segn la regla conocida por el nombre de ley de conservacin de la materia)4. Sabemos que el agua se compone de hidrgeno y oxgeno, y que el dixido de carbono se compone de oxgeno y carbono. Tanto el agua como el dixido de carbono estn siempre al alcance de las plantas, por lo que parece lgico que ambos contribuyan a la formacin del alimento; es decir, del tejido vegetal. Adems, si el carbono del dixido de carbono y el
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Esta regla no es absolutamente exacta, segn se descubri a principios del siglo xx, pero lo es lo suficiente para el objeto de este libro.

hidrgeno del agua se emplean para formar la sustancia alimenticia, el oxgeno que resta debe ser expelido a la atmsfera. Pero, podemos eliminar completamente el suelo? Recordemos que algunos pequeos componentes del suelo son necesarios para la vida vegetal y que, en realidad, los tejidos vegetales no se componen nicamente de carbono, hidrgeno y oxgeno. Estos tres elementos representan, en efecto, el 95 %, poco ms o, menos, del peso del tejido vegetal, pero hay tambin otros elementos presentes, elementos que, aun en nfimas proporciones, son, empero, indispensables para la vida. Son, entre otros varios, el nitrgeno, el azufre, el fsforo, el calcio, el magnesio, el hierro, el sodio y el potasio. Si, de momento, prescindimos del nitrgeno, veremos que ninguno de los otros elementos se encuentra en cantidades significativas en el aire o en agua de lluvia. En cambio, hay en el suelo compuestos que contienen estos elementos. El agua que se filtra en el suelo disuelve algunos de estos componentes, que pasan con ella a la planta Luego, el agua es necesaria para la vida vegetal, no slo como parte integrante del tejido de la planta, sino tambin como medio de transporte de componentes del suelo. Vemos, pues, que el suelo representa tambin un papel. Los pequeos componentes del suelo que son necesarios para la vida vegetal vuelven a la tierra cuando las plantas mueren y se descomponen lentamente. Si las plantas son comidas, parte del material es devuelto en forma de excrementos animales, y el resto, cuando el animal muere y se corrompe. Slo cuando el hombre cultiva intensamente el suelo y recoge las plantas y se las lleva, el suelo se ve privado poco a poco de aquellas sustancias y se convierte en estril. En tal caso, los agricultores deben restaurar tales sustancias, fertilizando la tierra con excrementos animales y con abonos qumicos especiales, inventados a lo largo del ltimo siglo. Estas sustancias del suelo se incorporan al tejido vegetal gracias a mecanismos que no requieren la accin de la luz del sol y no forman parte de la fotosntesis. Como este libro se limita al proceso de la fotosntesis y a materias directamente relacionadas con sta, eliminaremos lo superfluo y evitaremos cualquier discusin sobre sustancias del suelo que no guarden relacin directa con aqulla. Cabe decir lo propio en lo tocante a la respiracin. Si consideramos la descomposicin del alimento en dixido de carbono y agua, esto slo tiene en cuenta los elementos carbono, hidrgeno y oxgeno. Qu hay de los otros elementos que estn indudablemente presentes en el alimento? No nos interesan (desde el punto de vista fotosinttico) y, por consiguiente, prescindiremos de ellos. La duda se presenta con el nitrgeno. Despus del carbono, del hidrgeno y del oxgeno, el nitrgeno es el elemento ms corriente que encontramos generalmente en los tejidos vivos, tanto animales como vegetales. Es parte vital de los compuestos ms importantes de los tejidos vivos: las protenas y los cidos nucleicos, Y el nitrgeno est presente en el aire, constituyendo, ciertamente, las cuatro quintas partes de ste. Por tanto, parecera lgico presumir que el aire contribuye a la alimentacin de las plantas con su contenido en nitrgeno, adems de la pequea cantidad de dixido de carbono, y que el nitrgeno representa un papel en la fotosntesis. El primero en realizar experimentos en este sentido fue el qumico agrcola francs Jean Baptiste Boussingault. Empez su trabajo en 1837, preparando un suelo desprovisto de todo componente nitrogenado y plantando en l semillas previamente pesadas. Cuid muy bien de que ninguna sustancia que contuviera nitrgeno pudiese establecer contacto con las

plantas en crecimiento, de modo que, si stas absorban nitrgeno, el mismo slo poda proceder de la atmsfera. Descubri que algunas plantas se desarrollaban efectivamente en estas condiciones de ausencia de nitrgeno. Los guisantes y los trboles no slo crecan y florecan, sino que sus tejidos eran tan ricos en nitrgeno como los de las plantas que crecan en suelos que contenan tal elemento. Evidentemente, los guisantes y los trboles obtenan el nitrgeno de la atmsfera. Sin embargo, Boussingault descubri tambin que otras plantas, como el trigo y la cebada, no crecan en absoluto en condiciones de carencia de nitrgeno. Esto sigui siendo un enigma hasta mediados del siglo XIX, cuando empezaron a estudiarse con detalle las bacterias y se empez a comprender mejor su importancia en la economa de la vida. Result que haba ciertas bacterias que podan emplear el nitrgeno del aire, convirtindolo en compuestos parecidos a los que suelen encontrarse en el suelo. Tales bacterias tendan a desarrollarse en ndulos que se fijaban a las races de ciertas plantas y, en particular, de los guisantes, las habas y los trboles. Las bacterias formaban compuestos nitrogenados en cantidades mayores de las que ellas mismas necesitaban, y las plantas absorban el exceso. Los guisantes, las habas y los trboles no utilizaban directamente el nitrgeno atmosfrico, sino que slo lo absorban cuando las bacterias haban realizado su trabajo. Si estas mismas plantas se hallaban en un suelo que no slo careca de nitrgeno, sino estril y desprovisto de bacterias, ya no podan desarrollarse. Esto significa que podemos eliminar tambin el nitrgeno al considerar la fotosntesis. Ninguna planta puede absorberlo directamente de la atmsfera, y no representa un papel directo en la fotosntesis.

SE COMPLETA EL CICLO
De momento, nos hemos quedado con slo tres elementos: carbono, hidrgeno y oxgeno. As como resumimos el hecho de la respiracin en la ecuacin 1.a, busquemos la manera de resumir el hecho de la fotosntesis. Empezamos con dixido de carbono y agua, y acabamos con tejido vegetal y oxgeno. Como el tejido vegetal nos interesa ahora principalmente como alimento, lo llamaremos alimento. Recordemos tambin que la luz del sol es esencial y que esta luz es una forma de energa; por consiguiente, aadiremos la energa como uno de los factores. As tendremos:

(Ecuacin 2)
Si comparamos las ecuaciones 1. y 2.a, veremos que cada una de ellas es exactamente lo contrario de la otra. Dicho en otras palabras, si consideramos al oxgeno y el alimento de una parte, y el dixido de carbono, el agua y la energa, de otra, veremos que la respiracin lo empuja todo hacia el lado del dixido de carbono, el agua y la energa, mientras que la fotosntesis lo impulsa todo hacia el lado del alimento y el oxgeno. Esto es lo que queremos decir cuando hablamos de un ciclo. As, las ecuaciones 1. a y 2.a pueden combinarse para formar el llamado ciclo del carbono, porque el elemento carbono parece representar en l un papel clave (aunque, en realidad, no es ms vital que el
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representado por el hidrgeno y el oxgeno y como veremos ms adelante tambin por otros elementos). Sin embargo, antes de presentar el ciclo, conviene aclarar unos puntos. La respiracin se produce tanto en los animales como en las plantas, aunque el proceso es menos aparente en stas, que no respiran visiblemente A la luz del sol, el efecto de la fotosntesis disimula el de la respiracin en la planta; en cambio, de noche, cuando no acta la fotosntesis, las plantas absorben oxgeno y desprenden dixido de carbono, de la misma manera que los animales, segn demostr por primera vez, en 1868, el botnico alemn Julius von Sachs. (Sin embargo, en conjunto, la fotosntesis es la reaccin dominante en las plantas, de modo que no hay una clara produccin de dixido de carbono. La respiracin vegetal no anula la fotosntesis de la planta, ni mucho menos.) Pero la fotosntesis slo se produce en las plantas, nunca en los animales. (Hay ciertas bacterias que muestran reacciones qumicas muy parecidas a la fotosntesis.) Otro punto es que las ecuaciones 1.a y 2.a no son exactamente opuestas en todos los sentidos. En la respiracin, la energa producida es desprendida, en parte, en forma de calor y parcialmente almacenada en forma de ciertos compuestos. Podemos denominar energa qumica a la que se obtiene con la descomposicin esencial para la vida; por consiguiente, de momento prescindiremos del hecho de que tambin se produce calor, y nos referiremos a la energa producida en la respiracin como energa qumica y nada ms. Pero, en la fotosntesis, la energa que se utiliza no es calor ordinario, ni energa qumica. Es la energa de la luz del sol, a la que llamaremos energa solar. Sin olvidar esto, tracemos ahora una combinacin de las ecuaciones 1. a y 2.a, en forma de un ciclo (vase figura 1).

Figura 1. El ciclo del carbono


ste es el gran ciclo que hace que la vida contine indefinidamente. Si funciona a la perfeccin, el alimento, el oxgeno, el dixido de carbono y el agua, se consumen y forman de nuevo, una y otra vez, y en teora, pueden durar eternamente. Lo que impulsa el ciclo (como veremos con detalle en este libro) es la luz del sol, y podramos decir que todo el objeto del ciclo es convertir energa solar en energa qumica. (Digamos, de paso, que esto fue sealado por vez primera, en 1845, por el fsico alemn Julius Robert von Mayer.) La energa qumica hace posibles todas las manifestaciones de la vida, y, dado que su origen es la energa solar, toda vida (incluida la nuestra) depende para todo del Sol. Y son las plantas, gracias a la fotosntesis, las que ponen la energa solar no slo a su propio alcance, sino tambin al de los animales.

2. LOS MIEMBROS DEL CICLO

CONCRETEMOS VAGUEDADES
Ahora conocemos la respuesta al problema planteado al comienzo de este libro y sabemos por qu no se agotan los alimentos y el oxgeno. Pero la solucin slo se ha dado en sus trminos ms amplios y vagos. No se han dado detalles, y seguramente nos gustara conocerlos, tratndose de un ciclo del que depende toda la vida. El trmino ms vago de todos los empleados en la figura 1, que es nuestra primera representacin del ciclo del carbono, es alimento. El hombre consume una gran variedad de comida. En realidad, casi todo lo que no es venenoso y puede masticarse, tragarse y emplearse como alimento, ha servido de comida a algn grupo humano. Sera muy til si pudisemos concretar este trmino particularmente vago. Toda la gran variedad de alimentos puede reducirse a tres clases de sustancias que, juntas, constituyen la mayor parte de todos los comestibles que existen. Son las siguientes: 1) hidratos de carbono; 2) lpidos o, ms vulgarmente, grasas, y 3) protenas. Todas ellas son utilizadas de diversos modos por el organismo, pero la mayor parte de estos usos no nos interesan. El ciclo del carbono es un mtodo para utilizar y producir energa; por consiguiente, nos interesa saber si una de estas clases de alimento tiene que ver ms que las otras con la produccin de energa. En realidad, cada uno de los tres tipos de sustancias puede ser utilizado como fuente de energa, pero no con igual prontitud. Por ejemplo, las protenas son las sustancias clave del tejido vivo. Existen en millares de formas y realizan millares de funciones vitales. Aunque pueden emplearse para la produccin de energa, esto slo ocurre en circunstancias desesperadas o cuando hay que librarse de ciertos excedentes. No pueden considerarse como lea para el hogar (aunque, en casos desesperados, pueden emplearse las sillas como lea, si no hay otra cosa disponible). La lea, en el caso de los tejidos vivos, es los hidratos de carbono y la grasa. De estos dos, la grasa representa el almacn ms concentrado de energa. Esto quiere decir que un gramo de grasa, combinado con oxgeno, producir ms energa que un gramo de hidratos de carbono. Por consiguiente, la grasa es una manera ms econmica de almacenar grandes cantidades de energa. (Una persona obesa abultara por lo menos dos veces ms si su enorme almacn de energa se presentase como hidratos de carbono en vez de grasa.) La grasa es un buen almacn de energa por otra razn. Es insoluble en el agua. El tejido vivo es muy acuoso (unas cuatro quintas partes de su peso corresponde al agua) y las reacciones qumicas que se producen en l suelen estar relacionadas con este agua. Gracias a su insolubilidad, la grasa se retira, por decirlo as, en gran parte, del tumulto qumico existente dentro de los tejidos. Una gran cantidad de ella puede almacenarse aparte, sin que se entremezcle en la complicada maquinaria qumica del cuerpo. Sin embargo, la misma insolubilidad de la grasa significa que su utilizacin requiere algn trabajo. Los hidratos de carbono, mucho ms compatibles con el agua, pueden emplearse con ms rapidez y con menos complicaciones.

Cierto que los hidratos de carbono se presentan en muchas formas y que algunos de ellos son menos manejables. Un tipo de hidrato de carbono es la celulosa, que es empleada por las plantas como estructura de soporte. La madera es en buena parte celulosa. Ni las plantas ni los animales pueden emplear la celulosa para producir energa. Las termitas y algunos otros insectos se alimentan ciertamente de madera, pero esto slo es posible porque en su tubo digestivo existen criaturas microscpicas (microorganismos) que son capaces de desintegrar la celulosa. De esta manera, se elaboran productos simples que pueden emplearse para conseguir energa, en cantidades mucho ms que suficientes para las necesidades de los propios microorganismos. La termita se queda con el sobrante. De manera parecida, el ganado y otros rumiantes se alimentan de hierba y de otros vegetales ricos en celulosa. Las bacterias de su tubo digestivo desintegran la celulosa, y slo gracias a esto puede vivir el ganado con semejante dieta. Otra forma compleja de hidrato de carbono insoluble en el agua es el almidn. ste no forma fibras slidas como la celulosa, sino que se encuentra ms bien en forma de granos polvorientos. Tanto la celulosa como el almidn se constituyen a base de una unidad qumica que se engancha en largas cadenas. Ciertamente, ambas sustancias parten de la misma unidad; slo que las interconexiones, en el caso de la celulosa, resisten a la ruptura por los mecanismos qumicos de que disponen las plantas y los animales, mientras que las interconexiones, en el caso del almidn, son fciles de romper. Todo animal tiene capacidad para desintegrar el almidn en su tubo digestivo. Entonces, las unidades que constituyen aqul se presentan libres y aisladas, y pueden ser absorbidas por el cuerpo y empleadas para producir energa. Esta unidad se llama glucosa. La glucosa puede ser considerada como un hidrato de carbono, pero muy simple. Los hidratos de carbono simples reciben el nombre de azcares, y la glucosa se distingue de los dems azcares por el hecho de que fue descubierta ante todo en las uvas, y por esto se llama a veces azcar de uva. En el cuerpo humano, hay grandes reservas de grasa, pero el caudal de energa capaz de ser empleado instantneamente es el glucgeno, forma de almidn que est almacenada en el hgado y los msculos. Cuando se requiere energa, el glucgeno se convierte fcilmente en sus unidades de glucosa. (En realidad, el propio nombre de glucgeno es derivado de unas palabras griegas que significan productor de glucosa.) La glucosa producida de esta suerte se difunde en la sangre, y el torrente sanguneo la transporta a todas las partes del cuerpo. Vemos, pues, que la glucosa es el alimento inmediato del tejido orgnico humano. La economa del cuerpo se comporta de tal suerte que el contenido de glucosa en la sangre se mantiene sumamente regular, a pesar de las variaciones en el consumo de comida y en el gasto de energa. Debido a esto, la glucosa podra llamarse azcar de sangre, por igual razn que la llamamos azcar de uva. Lo que hemos dicho del tejido orgnico humano puede decirse tambin, en general, de todos los tejidos vivos. La glucosa es un componente clave, desde el punto de vista de produccin de energa. Adems, en los ltimos cincuenta aos, los qumicos han analizado cada vez ms los detalles de las operaciones qumicas que se producen en el interior de los tejidos. En circunstancias adecuadas, la glucosa puede convertirse en casi cualquier otra sustancia de los tejidos, y viceversa. Por consiguiente, parece acertado dejar que la glucosa

represente las sustancias alimenticias en general y considerarla como fuente de energa por antonomasia. Dicho de otro modo, podemos concretar la ecuacin de la respiracin (vase la ecuacin 1) poniendo glucosa en vez de alimento. As, tendremos:

(respiracin) glucosa + oxgen>dixido de carbono + agua + energa (Ecuacin 3)


Sin embargo, ahora nos encontramos con un ciclo y no podemos hacer ninguna sustitucin en una mitad de l, a menos que estemos seguros de que la sustitucin concordar tambin con la otra mitad. En otras palabras, podemos emplear el trmino glucosa, en vez del de alimento, tambin en relacin con la fotosntesis? El experimento clave a este respecto fue realizado por Sachs, descubridor de la respiracin de las plantas. Saba que las hojas de las plantas, en condiciones normales, contenan almidn. Esto es fcil de demostrar, pues el almidn reacciona con el yodo y forma una sustancia negra, de modo que, si las hojas se exponen al vapor de yodo, se vuelven negras. Sin embargo, si las hojas se conservan en la oscuridad durante varias horas, consumen su propio almidn para obtener energa y dejan de reaccionar al vapor de yodo. En 1872, Sachs coloc a la luz del sol una hoja que haba consumido su almidn de aquella manera, pero cubri una mitad con una cubierta opaca. Al cabo de algn tiempo, expuso toda la hoja al vapor de yodo. La mitad que haba estado expuesta a la luz del sol se volvi negra; la otra mitad, que haba permanecido en la oscuridad, no sufri cambio alguno.

Figura 2. El ciclo del carbono (con glucosa)


En vista de ello, pareca claro que la fotosntesis haba producido almidn en la hoja (ms que cualquier otra sustancia, como grasa o protenas.) Dado que el almidn se forma con largas cadenas de unidades de glucosa sujetas entre si, parece lgico presumir que se forma primero la glucosa y que sta se combina despus para elaborar el almidn. Luego, al parecer est justificado que sustituyamos al trmino alimento por el de glucosa en la porcin fotosinttica del ciclo, lo mismo que en la porcin de la respiracin. De este modo, puede rehacerse todo el ciclo tal como aparece en la figura 2.

ESCUCHEMOS A LOS TOMOS


La sustitucin de alimento por glucosa es ms que un simple reemplazo de un trmino vago por otro concreto. Los alimentos constituyen una vasta y compleja mezcla de una gran variedad de sustancias, y los qumicos no pueden tratar una mezcla semejante como una unidad Por otra parte, la glucosa es una sustancia nica y bien definida, que el qumico puede mejorar, estudiar y discutir sin dificultades. La facilidad con que puede manejarse la glucosa, como compuesto qumico, se debe, al menos en parte, al hecho de que, en las primeras dcadas del siglo XIX, los qumicos inventaron un lenguaje conveniente. Establecieron mtodos para indicar la naturaleza qumica de los diversos compuestos mediante una serie de smbolos racionales, gracias a que, ya en 1803, el qumico ingls John Dalton haba desarrollado una teora atmica de la materia. Dalton sostena que toda materia estaba constituida por diminutas partculas, tan pequeas que escapan incluso a los mejores microscopios. Dio a esas partculas el nombre de tomos. Cada elemento estaba formado por una diferente variedad de tomo. As el carbono estaba constituido por tomos de carbono; el hidrgeno, por tomos de hidrgeno, y el oxgeno, por tomos de oxgeno. Estos tomos podan presentarse solos, pero, generalmente, se reunan en grupos. Estos grupos de tomos reciben el nombre de molculas, y los qumicos descubrieron que la mejor manera de definir una sustancia era averiguando el nmero y las clases de tomos que formaban tal molcula. Por ejemplo, el oxgeno, tal como se presenta en la atmsfera, se compone de molculas, cada una de las cuales est constituida por dos tomos de oxgeno juntos. Tambin pueden reunirse tomos de diferentes tipos. As, dos tomos de hidrgeno y uno de oxgeno se juntan para formar una molcula de agua. Un tomo de carbono y dos de oxgeno se agrupan para formar una molcula de dixido de carbono. En vez de dar un nombre a un compuesto (nombre que podra o no describir su estructura), se pueden emplear smbolos que indiquen el nmero y las clases de tomos que forman las molculas del compuesto. El sistema empleado consiste en representar el tomo de cada elemento por una letra (o a veces por dos letras). En el caso del carbono, del hidrgeno y del oxgeno, las letras empleadas son, y se explica que as sea, las iniciales de los nombres de tales elementos. As, el tomo de carbono se designa con una C; el tomo de hidrgeno, con una H, y el tomo de oxgeno, con una O. Estas letras son los smbolos qumicos de los elementos. Si hay ms de un tomo de una clase particular en un compuesto, el nmero de tomos se expresa con nmeros pequeos situados en la parte inferior. Ejemplo: ya que la molcula de oxgeno est formada por dos tomos de oxgeno, se escribir O2. sta es la frmula qumica del oxgeno. Lo que podamos denominar oxgeno en la forma en que se encuentra en la atmsfera u oxgeno atmosfrico o incluso oxgeno molecular, puede expresarse, ms prctica y concisamente, con la frmula O2. Adems, O2 nos facilita ms informacin que cualquiera de aquellas frases alternativas. Si escribimos O2, vemos inmediatamente que hay dos tomos de oxgeno en la molcula, y esto puede tener importancia vital para el qumico que estudie una reaccin qumica. Si dice oxgeno, puede olvidar con facilidad la existencia de dos tomos, cosa imposible si lo designa como O2.

La molcula de dixido de carbono, compuesta de un tomo de carbono y dos tomos de oxgeno, se escribe CO2, y la molcula de agua, compuesta de dos tomos de hidrgeno y un tomo de oxgeno, se expresa como H2O. En el caso del dixido de carbono, este nombre es conveniente, puesto que indica la presencia de un tomo de carbono y dos de oxigeno, ya que el prefijo di significa dos. En cambio, el nombre agua no da ninguna indicacin y es un mal sustituto de H2O. Por consiguiente, la reaccin de la respiracin (vase 3.a ecuacin) puede expresarse de modo mucho ms conciso y elocuente en esta forma:

(respiracin) glucosa + O2 > CO2 + H2O + energa


(Ecuacin 4) Pero esto nos lleva a hablar de la glucosa. Puede expresarse tambin con una frmula qumica? Es fcil comprender que, dado que todos los compuestos estn formados por molculas, que a su vez estn formadas por tomos, todo compuesto puede expresarse con una frmula qumica. Sin embargo, lo que es tericamente posible puede ser impracticable en la realidad. Las sustancias complejas de los tejidos vivos pertenecen a un grupo llamado compuestos orgnicos, porque se encuentran en los organismos vivos y no en el mundo mineral. As como el oxgeno, el dixido de carbono y el agua, tienen molculas compuestas de dos o tres tomos, los compuestos orgnicos tienen molculas formadas por docenas, cientos, miles e incluso millones de tomos. Las sencillas molculas del mundo mineral (compuesto inorgnico) pueden expresarse, por lo general, con frmulas que no ofrecen dificultad. No as las molculas de los complejos orgnicos, donde todava estamos resolviendo lentamente el problema de la estructura exacta de sus miembros ms complejos. El almidn, por ejemplo, se compone de molculas gigantescas y que presentan innumerables variaciones, por lo que, si el almidn formase parte de nuestro ciclo del carbono, nos sera imposible encontrar una frmula verdadera y completa para ste (aunque podramos emplear una frmula simplificada con buen resultado). En cambio (y por suerte), la glucosa es uno de los compuestos orgnicos ms simples, con molculas compuestas tan slo de dos docenas de tomos. El nmero exacto y la naturaleza de estos tomos fueron descubiertos en 1868, cuando el fsico alemn Rudolf Fitting estableci que la molcula de glucosa estaba formada por seis tomos de carbono, doce tomos de hidrgeno y seis tomos de oxgeno. Por consiguiente, puede expresarse as: C6H12O6. Supongamos ahora que queremos escribir la ecuacin de la respiracin empleando la frmula qumica de la glucosa. Entonces tendremos que exponer que C 6H12O6 ms O2 forma CO2 y H2O. Pero la molcula de glucosa contiene seis tomos de carbono, mientras que la molcula de dixido de carbono slo contiene uno. Cada uno de los seis tomos de carbono de la molcula de glucosa ser parte de una molcula separada de dixido de carbono. Por consiguiente, una molcula de glucosa dar origen a seis molculas de dixido de carbono, que expresaremos como 6CO2. De manera parecida, los doce tomos de hidrgeno de la molcula de glucosa pueden pasar, a pares, a formar molculas de agua. Como hay seis pares en total, se formarn seis molculas de agua: 6H2O.

Ahora bien, si una molcula de glucosa da origen a 6CO 2 y 6H2O, estas molculas tienen, en total, dieciocho tomos de oxgeno (doce en las seis molculas de dixido de carbono, ms seis en las seis molculas de agua). De dnde proceden todos estos tomos de oxgeno? Si en la molcula de glucosa no hay ms que seis, esto quiere decir que se necesitan otros doce. Aqu es donde interviene el oxgeno del aire. Ya que el oxgeno se presenta en forma de molculas compuestas de dos tomos de oxgeno cada una, los doce tomos de oxgeno deben ser suministrados en forma de seis molculas de oxgeno; es decir, 6O2. Por tanto, podemos expresar la reaccin de la respiracin (vase 4.a ecuacin) de la manera siguiente:

(respiracin) C6H12O6 + 6O2 -> 6CO2 + 6H2O + energa (Ecuacin 5)


Si se compara la parte de la ecuacin a la izquierda de la flecha con la parte a la derecha de la misma, se observar que hay un equilibrio atmico. Hay, en total, seis tomos de carbono, doce tomos de hidrgeno y dieciocho de oxigeno, en el lado izquierdo; y hay, en total, seis tomos de carbono, doce tomos de hidrgeno y dieciocho tomos de oxgeno, en el lado derecho. ste es un ejemplo de ecuacin qumica equilibrada, y todas deben ser as. En los procesos qumicos, los tomos no desaparecen en la nada, ni se crean de la nada.

CMO SE COMBINAN LOS TOMOS


Examinemos ms atentamente la frmula de la glucosa, C6H12O6. Al parecer, H12O6 podra representar seis molculas de agua, 6H2O. Entonces, puede expresarse la molcula de glucosa como C6(H2O)6; es decir como una cadena de seis tomos de carbono con una molcula de agua fijada a cada uno de ellos? Cuando se estaban elaborando las frmulas de la glucosa y de otros azcares, algunos autores presumieron que poda ser as. En realidad, el propio trmino hidrato de carbono suscit esta presuncin. Significa, en grecolatino, carbono aguado. Pero no es as. He mencionado aquella presuncin porque explica el nombre de la clase de compuestos a que pertenece la glucosa, y porque tuvo alguna influencia en la evolucin de las ideas referentes a la fotosntesis. En realidad, no hay molculas de agua en la molcula de glucosa, segn se descubri en definitiva. Con el fin de demostrar la presencia o la ausencia de molculas de agua dentro de una molcula mayor, los qumicos tuvieron que ser capaces de establecer no slo el nmero y la clase de los tomos que componen la molcula, sino tambin la manera exacta en que se combinan. Esta posibilidad empez en 1850, cuando el qumico ingls Edward Frankland demostr que un tipo particular de tomo poda enlazarse con un nmero fijo de otros tomos. Esta nocin fue desarrollada y aplicada a los compuestos orgnicos principalmente por el qumico alemn Friedrich August Kekul, en 1858. Para ver cmo funciona esto, limitmonos, de momento, a las tres clases de tomos que ahora nos interesan ms: carbono, hidrgeno y oxgeno. Un tomo de carbono puede unirse a otros cuatro tomos como mximo, mediante eslabones de conexin llamados enlaces; el tomo de oxgeno puede unirse a dos, y el tomo de hidrgeno, solamente a uno.

Podemos expresar este nmero caracterstico de enlaces por tomo (la llamada valencia de un elemento) aadiendo al smbolo del elemento el nmero de enlaces que posee, en forma de breves trazos:

Estos tomos pueden unirse para formar molculas en las que cada tomo emplea uno de sus enlaces para unirse a un tomo vecino: o a veces, a dos, o, en algunas ocasiones, a tres.

Por ejemplo, la molcula de oxigeno, la molcula de dixido de carbono y la molcula de agua, pueden escribirse de manera que muestren la forma de conexin y el nmero de enlaces, en una frmula estructural5. Advirtase, en estas frmulas, que el nmero de trazos adyacentes al tomo de hidrgeno es siempre uno; en el tomo de oxgeno, dos, y en el tomo de carbono, cuatro.

Figura 3. Pares de ismeros


Tratndose de molculas tan simples, no se obtiene ventaja alguna consignando las frmulas estructurales. Para el qumico prctico, stas tienen virtualmente una importancia
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Las frmulas estructurales que figuran en este libro son las ms sencillas. La teora qumica moderna introduce ciertos refinamientos para explicar por entero las propiedades moleculares, pero esto no interesa en este libro.

secundaria, y le basta con seguir diciendo O2, CO2 y H2O. Puede decirse lo propio de otras molculas compuestas de media docena de tomos o menos. Pero no ocurre lo propio cuando se trata de compuestos orgnicos, con sus numerosos tomos. En tal caso, las frmulas estructurales son mucho ms tiles que las simples frmulas empricas, que, como en el caso de C6H12O6, slo expresan el nmero total de cada clase de tomo. Esto es as especialmente, porque un nmero determinado de clases particulares de tomos pueden combinarse a menudo de ms de una manera, y cada combinacin da origen a un compuesto distinto y con propiedades diferentes, aunque puede aplicarse a todos la misma frmula emprica. En la figura 3, se exponen tres ejemplos comparativos de esto: tres pares de ismeros.

Figura 4. Pares de Ismeros (frmulas resumidas)


Incluso en las sustancias sencillas que aparecen en la figura 3, las frmulas estructurales son claramente necesarias para distinguir entre compuestos que no podran diferenciarse con slo frmulas empricas. En los compuestos realmente complicados, el nmero de combinaciones posibles puede alcanzar millones, y, en este caso, slo sirven las frmulas estructurales. Como es natural, los qumicos hacen todo lo que pueden para simplificar tales frmulas. En general, tratan de evitar la colocacin de numerosos tomos de hidrgeno al final de los trazos, como otras tantas pas de puerco espn. Se presume que la persona que debe trabajar con frmulas aprender rpidamente la manera de asignar el nmero correcto de enlaces a cada tomo y de combinar adecuadamente los tomos de hidrgeno. Dejando que esto se haga in mente, por decirlo as, uno puede concentrarse en la combinacin de los tomos restantes. Tambin pueden emplearse otras abreviaturas, pero no abrumar con ellas al lector. Me limitar a los tomos de hidrgeno, abstenindome de condensar ms cosas. La frmula expuesta in extenso, en la figura 3, puede presentarse en la forma condensada de la figura 4 con la 3, en que nada se ha perdido abreviando las frmulas; por el contrario, se ha ganado resumindolas. Las diferencias entre los ismeros resultan ms claras condensando los tomos de hidrgeno.

Figura 5. Glucosa
Hubo que esperar hasta 1891 para que la frmula estructural de la glucosa fuese establecida por el qumico alemn Emil Fischer. Hay varias maneras de presentar esta frmula estructural, la ms sencilla de cuyas alternativas es la que se expone en la figura 5. La frmula que se muestra en ella es inexacta, en el sentido de que presenta los seis tomos de carbono en una lnea recta, cuando, en realidad, cinco tomos de carbono ms uno de oxgeno forman un anillo de seis elementos. Sin embargo, para el propsito de este libro, es suficiente la frmula en cadena recta. Es ms fcil de manejar y observar que la frmula en anillo, y mostrar las propiedades de la glucosa que aqu nos interesan. Tal vez se preguntarn por qu una de las combinaciones atmicas hidrgeno-oxgeno (a la que llamamos grupo hidroxilo y escribimos como OH o como HO) apunta hacia la izquierda en la frmula de la glucosa, mientras que las otras lo hacen a la derecha. Esto se debe al hecho de que las combinaciones atmicas dentro de las molculas se hacen realmente en las tres dimensiones. Al presentar las frmulas en una hoja de papel, o sea en dos dimensiones, nos vemos obligados a tomar ciertas decisiones convencionales en lo concerniente a la derecha y a la izquierda. Por ejemplo, existen otros tres azcares comunes, llamados fructosa, galactosa y manosa. Cada uno de ellos tiene una frmula emprica, C6H12O6, igual a la de la glucosa. Y cada uno de ellos puede representarse por una cadena de seis tomos de carbono a los que estn ligados cinco grupos hidroxilos y un tomo de oxgeno con doble enlace (=0). Las diferencias estn en la disposicin tridimensional de los grupos hidroxilos con respecto a los tomos de carbono, y esto se refleja en las frmulas bidimensionales alterando la distribucin de los hidroxilos a derecha o a izquierda. La glucosa es la nica sustancia de este tipo que examinaremos con tal profundidad que necesitaremos la frmula estructural. No insistiremos ms sobre este tema, y aceptaremos la distribucin de los grupos hidroxilos tal como ha sido presentada. Ahora, si echamos otro vistazo a la frmula de la glucosa, comprobaremos que no hay molculas de agua propiamente dichas. La molcula de agua est formada por un tomo de hidrgeno unido a un grupo hidroxilo (HOH). En la molcula de glucosa, hay cierto nmero de tomos de hidrgeno y cierto nmero de grupos hidroxilos, pero en ningn caso se unen aqullos a stos, sino que, siempre, los tomos de hidrgeno y los grupos hidroxilos se juntan separadamente a tomos de carbono. Un tomo de hidrgeno y un

grupo hidroxilo pueden unirse separadamente al mismo tomo de carbono, pero no puede aproximarse ms entre s, y esto no es suficiente para producir agua. Aclarado esto, veamos si podemos emplear esta apreciacin de la estructura de la glucosa para simplificar la ecuacin de la respiracin (5.a ecuacin). Resulta un poco complicado tener que manejar seis molculas de oxgeno, otras tantas de dixido de carbono y otras tantas de agua, con el fin de equilibrar la ecuacin; pero, si actuamos con molculas de glucosa intactas, de seis tomos de carbono, nos veremos obligados a hacerlo. Entonces, por qu no valernos de un sexto de molcula de glucosa? Si nos atenemos solamente a la frmula emprica, ser muy fuerte la tentacin de presentar el tema casi como si fuera un ejercicio de aritmtica. (C6H12O6)/6 = CH2O Antes de que se comprendiese adecuadamente la importancia de las frmulas estructurales, se habra podido dar a semejante ejercicio aritmtico ms importancia de la que tena en realidad. La frmula emprica CH2O representa el formaldehdo. La frmula podra escribirse, ms adecuadamente, H2C=O, pero no merece la pena, al tratarse de una molcula tan simple. Slo hay una manera de combinar un tomo de carbono, dos tomos de hidrgeno y un tomo de oxgeno, de manera que den un compuesto legtimo, y esta nica manera es el formaldehdo. La tentacin de afirmar que un sexto de una molcula de glucosa es formaldehdo, es casi irresistible. Incluso antes de que Sachs hubiese experimentado definitivamente, en 1872, la produccin de almidn a travs de la fotosntesis, muchos autores haban dado por sentado que el almidn era el producto. Despus haban pasado a la deduccin lgica de que, dado que el almidn estaba formado por unidades de glucosa, era la glucosa la que se formaba en primer lugar por fotosntesis, combinndose muchas molculas de glucosa para formar el almidn. En 1870, el qumico alemn Adolf Baeyer dio un paso ms, aparentemente lgico. La fotosntesis, no formara, ante todo, formaldehdo? En tal caso, seis molculas de formaldehdo se combinaran para constituir una de glucosa, y muchas molculas de glucosa se combinaran para formar almidn. Dado que el formaldehdo poda combinarse para formar sustancias parecidas al azcar, la teora de Baeyer pareca bastante plausible. Desde luego, nadie poda demostrar que existiese esta clase de combinacin de formaldehdo en los tejidos vivos, ni siquiera descubrir en ellos funcin alguna de formaldehdo. Sin embargo, era fcil presumir que el formaldehdo se consume tan rpidamente despus de su formacin que la cantidad presente en cualquier instante era demasiado pequea para ser detectada. La hiptesis del formaldehdo se mantuvo en vigor durante tres cuartos de siglo. Slo en poca reciente ha sido rechazada, gracias a experimentos que describiremos ms adelante. No me atrevo, pues, a escribir la frmula de un sexto de molcula de glucosa como CH 2O; en primer lugar, porque sta da la impresin de un tomo de carbono al que se ha fijado una molcula de agua, y, en segundo lugar, porque tambin da la impresin de ser una molcula de formaldehdo; teoras, ambas, que han sido refutadas. Pero supongamos que, en vez de CH2O, escribimos: HCOH. Seguir siendo la combinacin de un tomo de carbono con un tomo de oxgeno y dos de hidrgeno, y, por consiguiente, representar la sexta parte de una molcula de glucosa. No puede confundirse con carbono ms agua, ni con formaldehdo, cuya frmula no se escribe nunca de esta manera. Adems,

se asemeja a lo que imaginamos que es la sexta parte de una molcula de glucosa. (Si cortsemos la frmula de la figura 5 en seis pedazos, por los trazos que unen los tomos contiguos de carbono, nos encontraramos nada menos, que con cuatro fragmentos HCOH.)

(respiracin) [HCOH] + O2 > CO2 + H2O + energa (Ecuacin 6)


Sin embargo, no queremos dar la impresin de que HCOH es una molcula por derecho propio. Porque no lo es. Es un fragmento hipottico de una molcula, del que nos valemos, no porque tenga la menor existencia real, sino tan slo porque facilitar la escritura y la lectura de nuestras ecuaciones qumicas. Por consiguiente, lo colocaremos entre corchetes, para distinguirlo de la frmula real de una molcula real. Escribir un sexto de molcula de glucosa de esta manera: [HCOH].

Figura 6. El ciclo del carbono (con frmulas)


Empleando la frmula de un sexto de molcula de glucosa, se puede escribir la ecuacin de la respiracin con slo una molcula de cada una de las otras sustancias en juego: Ms an, el ciclo del carbono puede escribirse con todos sus miembros representados por formulas en la manera ms simple posible, como en la figura 6.

LA HOJA VERDE
La figura 6 nos muestra que los miembros del ciclo son, arriba, glucosa y oxgeno, y, abajo, dixido de carbono y agua. Pero, se agota con esto la lista de los miembros clave? En absoluto! El ciclo del carbono no gira por si solo. Si lo hiciese, girara y continuara girando en todas las formas de vida; pero no es as! Gira sin cesar en las plantas, pero no en los animales. En stos, slo describe la mitad del crculo, desde la glucosa y el oxgeno hasta el dixido de carbono y el agua. No efecta el viaje de regreso. Hay que suponer que existe algo en las plantas que no est presente en los animales y que hace posible aquel viaje de regreso. Y, seguramente, este algo es otro miembro clave del ciclo. Es posible deducir algo acerca de las propiedades de este miembro clave adicional del ciclo. Hace factible la fotosntesis, y el hecho bsico de la fotosntesis es que se utiliza energa solar. Por consiguiente, la sustancia que buscamos debe absorber luz.

Cmo debemos utilizar este dato? Si una sustancia no absorbe mucha luz, sino que por lo general la refleja, aparece blanca. Si absorbe luz, de manera usual y eficazmente, aparece negra. Sin embargo, muchas sustancias que absorben luz no lo hacen de un modo tan corriente. Absorben algunas porciones de ella, y reflejan el resto. Las diversas porciones de luz son captadas por nuestros ojos como de colores diferentes. Si una sustancia absorbe algunos colores y refleja otros, nuestros ojos ven en ella el color que refleja. La sustancia responsable de la fotosntesis debe absorber luz; por tanto, no puede ser blanca. Probablemente no absorbe todas las porciones de luz; as pues, debera tener algn color. Si hay en las plantas una sustancia fotosintetizadora que no existe en los animales, las plantas deberan tener algn color inexistente en los animales. Antes de seguir adelante, debemos observar que es posible que una sustancia sea coloreada, como resultado de una absorcin parcial de la luz, sin que tenga nada que ver con la fotosntesis. La sangre humana contiene una sustancia que le da un color rojo, pero que no tiene nada que ver con aquella funcin. Ciertamente, dentro de los vasos sanguneos, la luz no afecta a la sustancia coloreada de modo significativo, por lo que las propiedades de absorcin luminosa que pueda tener son completamente ajenas a dicha funcin. Adems, los colores pueden coincidir por razones que nada tienen que ver con la estructura qumica o con la funcin. As, hay flores que parecen tan rojas como la sangre, pero estas coloraciones del ptalo y de la sangre son producidas por sustancias totalmente diferentes, con propiedades y funciones que no guardan semejanza alguna. Sin olvidar esto, no obstante podemos preguntarnos si existe alguna diferencia sustancial en los colores de las plantas y de los animales que pueda relacionarse de algn modo con la fotosntesis. Y, en efecto, la encontraremos. Virtualmente, todas las plantas son verdes en su totalidad o en buena parte, mientras que no existen animales verdes. (Hay pigmentos verdes en las plumas de algunos pjaros, pero no existe ninguna relacin entre este verde y el de las plantas. Podemos prescindir de las plumas verdes.) No es difcil determinar que slo las porciones verdes de la planta pueden fotosintetizar. Existen organismos que poseen todas las caractersticas de los vegetales, pero que no son verdes, los hongos constituyen el ejemplo ms conocido, y no fotosintetizan. As pues, parece casi seguro, sin necesidad de profundizar ms, que la sustancia que da a las plantas su color verde debe ser un miembro vital del ciclo del carbono. En 1817, dos qumicos franceses, Pierre Joseph Pelletier y Joseph Bienaim Caventou, aislaron la sustancia verde y la llamaron clorofila, de unos vocablos griegos que significan hoja verde. No se poda negar su importancia para las plantas, para el hombre y para la vida en general, pero tampoco podan negarse las dificultades de su estudio. En la poca de su descubrimiento, los qumicos slo estaban en condiciones de observar los detalles moleculares de los compuestos orgnicos ms simples. Necesitaron todo el resto del siglo XIX para inventar instrumentos que les permitiesen desentraar algo tan complejo como result ser la clorofila. El primer xito importante se obtuvo en 1906, gracias a los trabajos del qumico alemn Richard Willsttter. ste fue el primero en preparar clorofila en forma bastante pura, e hizo varios descubrimientos importantes en relacin con ella. Descubri, para empezar, que no era un solo compuesto, sino dos, ntimamente relacionados, pero que diferan un poco en su manera de absorber la luz. Llam a esta

pareja clorofila a y clorofila b. La primera era la ms comn, equivalente a tres cuartas partes de la mezcla. Estudi tambin los diferentes tipos de elementos que se encuentran en la molcula de clorofila. Como era de esperar, se hallaban presentes el carbono, el hidrgeno, el oxigeno y el nitrgeno; cuatro elementos que, virtualmente, se encontraban en toda sustancia de estructura complicada de los tejidos vivos. Pero, adems, haba tomos de magnesio. Esto constituy una sorpresa. La clorofila era el primer compuesto de tejidos vivos en el que se haba descubierto tal elemento. El paso siguiente haba de ser la determinacin de cmo se combinaban los diversos tomos de estas cinco variedades dentro de la molcula de clorofila, lo cual representaba, sin duda, un problema enorme. Gracias a los conocimientos que se han adquirido despus de la poca de Willsttter, sabemos que la molcula de clorofila a contiene nada menos que ciento treinta y siete tomos, y que la de clorofila b contiene ciento treinta y seis. La frmula emprica de estos compuestos (siendo Mg el smbolo qumico del magnesio) es C55H72N4O5Mg, para la clorofila a y C55H70N4O6Mg, para la clorofila b. El nmero de posibles combinaciones entre tales nmeros y variedades de tomos es enorme, y, en tiempos de Willsttter, era sencillamente imposible llegar a ningn resultado trabajando con la molcula intacta. La prctica qumica corriente en tales casos era dividir las molculas en fragmentos, mediante algn mtodo, y estudiar despus la estructura de cada uno de ellos. Con un poco de suerte, se poda entonces deducir cmo se acoplaban tales fragmentos para formar la estructura original, y comprobarlo con los experimentos adecuados. Willsttter trat la clorofila de modo que se rompiese en fragmentos. La informacin ms importante que obtuvo de esta manera fue que la estructura molecular de muchos de tales fragmentos pareca incluir el llamado anillo de pirrol. Este anillo est formado por cuatro tomos de carbono y uno de nitrgeno dispuestos en pentgono. El compuesto ms simple que contiene este anillo es el propio pirrol, que se muestra en la figura 7. Pareca, pues, razonable presumir que, fuese cual fuere la estructura de la clorofila, deba contener uno o ms anillos de pirrol.

Figura 7. Pirrol
Llegado a este punto, Willsttter abandon la investigacin. Sin embargo, por lo que haba hecho, y por su trabajo en otras sustancias coloreadas de las plantas, recibi el premio Nobel de Qumica en 1915.

EL ANILLO DE ANILLOS
El relevo fue tomado por otro qumico alemn, Hans Fischer. ste centr al principio su inters en la materia colorante roja de la sangre. Este color se deba a la presencia, en los glbulos rojos de la sangre, de una protena llamada hemoglobina. Esta protena era fcilmente separable en dos partes desiguales: hem (de una palabra griega que significa sangre) y globina.

La globina es la protena propiamente dicha. Hem no es una protena, sino ms bien una estructura no protenica, relativamente pequea, unida a la molcula protenica. Las protenas son molculas gigantes, y por esto el hem, aun siendo grande, es relativamente pequeo en comparacin con aqullas. En realidad, la molcula de hem tena aproximadamente el tamao y la complejidad de la molcula de clorofila, e incluso tena, como sta, asociado un tomo metlico. Pero ste era de hierro, en vez de magnesio. Cuando Fischer empez a dividir la molcula de hem, la similitud con la clorofila apareci an ms evidente. Como Willsttter en la clorofila, Fischer encontr anillos de pirrol en la estructura de los fragmentos. Pero Fischer fue ms all. Llev adelante su investigacin hasta que se convenci de que la estructura de la molcula de hem consista en cuatro anillos de pirrol unidos en crculo por puentes constituidos por un tomo simple de carbono. Los compuestos que contienen este anillo de anillos se llaman porfirinas, de una palabra griega que significa prpura, porque muchos de estos compuestos tienen color rojizo. La porfirina ms simple, cuya molcula est constituida por el anillo de anillos sin el menor aditamento, recibe el nombre de porfina y se muestra en la figura 8.

Figura 8. El anillo de porfirina


La porfina propiamente dicha no existe en los tejidos vivos. Hans Fischer la form partiendo de estructuras ms simples, en 1935, y slo entonces pudo ser estudiada directamente. Las porfirinas que se encuentran en los tejidos vivos tienen la estructura de la porfina como ncleo, pero a ste se aaden pequeos grupos de tomos de carbono (cadenas laterales) en los ngulos externos de los anillos de pirrol, numerados del 1 al 8 en la figura 8. La conclusin de Fischer de que el hem era una porfina natural era correcta en s, pero permaneca la pregunta: De qu se derivaba? Cules eran las diferentes cadenas laterales en el hem, y en qu posicin particular se hallaba cada una de ellas? Para determinar esto, Fischer obtuvo minuciosamente los diferentes pirroles que haba obtenido de la molcula de hem rota, para ver qu cadenas laterales estaban unidas a ellos.

El anillo de pirrol, ms pequeo que el anillo de porfirina, revel ms fcilmente sus secretos. Lleg a la conclusin de que, distribuidos entre las ocho posiciones, en el anillo de porfirina, haba cuatro cadenas laterales, con un tomo de carbono cada una; dos, con dos tomos de carbono cada una, y tres, con tres tomos de carbono cada una. Sin embargo, estas cadenas laterales podan distribuirse de quince maneras diferentes alrededor del anillo de porfirina, y haca falta saber qu combinacin se produca en el hem. Para contestar a esta pregunta, Fischer decidi tomar una muestra de cada distribucin posible, y, con este fin, dividi sus discpulos en quince grupos e hizo que cada uno de stos trabajase en la sntesis de una de aquellas distribuciones. Despus comprob las propiedades de cada una de ellas y las compar con las de la porfirina obtenida del propio hem. Result que la porfirina que buscaba tena las cadenas laterales de un tomo de carbono en las posiciones 1, 3, 5 y 8; las de dos tomos de carbono, en las posiciones 2 y 4, y las de tres tomos de carbono, en las posiciones 6 y 7. Un tomo de hierro, en el centro de esta porfirina, daba el hem. (El smbolo qumico del tomo de hierro es Fe, de la palabra latina ferrum que designa aquel metal. Sin embargo, el hierro, tal como se presenta en el hem, no es un tomo corriente. Lleva una doble carga de electricidad positiva, por razones que no interesan aqu, y puede simbolizarse como Fe**.) La frmula del hem se presenta en la figura 9. Fischer termin su explicacin de la estructura de la molcula de hem en 1930, y aquel mismo ao le fue otorgado el premio Nobel de Qumica.

Figura 9. Hem
El motivo de que demos estos detalles sobre la estructura del hem es doble. En primer lugar, sta se halla directamente relacionada con la estructura de la clorofila, y en segundo trmino, desempea un importante papel en el ciclo del carbono.

Se conoce el hem, sobre todo, como componente de la hemoglobina, que es el compuesto que transporta el oxgeno en la sangre. Al pasar la sangre a travs de los vasos de delgadas paredes que surcan las membranas del pulmn, las molculas de oxgeno atraviesan las finas membranas y se unen dbilmente a los tomos de hierro de la molcula de hem. La hemoglobina portadora de oxgeno (oxihemoglobina) es transportada por la sangre a todo el cuerpo, y el oxgeno pasa a los tejidos6. Sin embargo, ste no es el servicio clave que presta el hem a la vida en general. La hemoglobina es caracterstica de los vertebrados, pero muchos animales invertebrados emplean otros tipos de compuestos para transportar el oxgeno, o incluso, si son muy pequeos, pueden ahorrarse los mecanismos especiales de transporte. Pero el hem est tambin ligado a otras protenas. En particular, se encuentra en una familia de protenas llamadas citocromos, que se hacen cargo de las molculas de oxgeno en cuanto stas pasan de la sangre a los tejidos. Estos citocromos son indispensables para la produccin de energa, va ciclo del carbono. Todas las plantas y todos los animales, grandes y pequeos, tanto si tienen hemoglobina como si no, poseen citocromos.

AADAMOS UNA COLA


Despus de haber averiguado la estructura del hem, Fischer centr sus esfuerzos en la de la clorofila, que, segn esperaba, deba de ser muy similar. La similitud result ciertamente muy acusada en algunos aspectos. El anillo de porfirina formaba el ncleo de la molcula de clorofila, de la misma manera que constitua el de la molcula de hem. Las cadenas laterales 1, 3, 5 y 8 eran en la clorofila, como en el hem, grupos con un tomo de carbono; las cadenas 2 y 4 eran grupos con dos tomos de carbono, y las cadenas 6 y 7, lo eran con tres tomos de carbono. Pero haba algunas diferencias. En vez del tomo de hierro del hem, hay aqu un tomo de magnesio con doble carga positiva (Mg**). La cadena lateral en posicin 4 de la clorofila, aunque tiene dos tomos de carbono en longitud, carece del doble enlace que se observa en la posicin correspondiente del hem. En un anillo de pirrol, uno de los dobles enlaces presentes en el hem falta en la clorofila. Pero la diferencia ms completa se halla en las cadenas laterales con tres tomos de carbono. En el hem, estas cadenas estn libres y sin complicaciones. No as en la clorofila. La de la posicin 6 se estira para alcanzar el puente prximo de un tomo de carbono, formando un pequeo anillo adicional (el quinto). Y tambin se aaden algunos tomos adicionales. La cadena lateral con tres tomos de carbono en posicin 7 est unida a una larga cadena con veinte tomos de carbono, llamado grupo fitilo, y sta es la diferencia ms destacada. Esto puede verse con toda claridad en la frmula de la clorofila a que aparece en la figura 10 y que se puede comparar con la frmula del hem de la figura 9. Entonces se ver que la clorofila se parece mucho al hem, aadindole una cola. La clorofila b slo se diferencia de la clorofila a en la cadena lateral en posicin 3. En la clorofila a, la cadena lateral con un tomo de carbono es CH3, mientras que, en la clorofila b, es CHO. En consecuencia, la clorofila b tiene un tomo ms de oxgeno que la clorofila a. y dos tomos menos de hidrgeno.

Para ms detalles, vase mi libro The Living River (Nueva York: Abelard-Schuman, 1960).

Figura 10. Clorofila


La clorofila no es la nica sustancia coloreada que se encuentra en los tejidos fotosintetizantes. Todos ellos contienen tambin otras clases de sustancias. Las ms importantes son las que se agrupan con la denominacin de carotenos. Suelen ser de color rojo, anaranjado o amarillo. (El color de la zanahoria, por ejemplo, se debe al caroteno, y fue esta hortaliza la que dio nombre a este tipo de pigmento.)

Las molculas de caroteno estn constituidas por cadenas de cuarenta tomos de carbono. La cadena fitilo de veinte tomos de carbono, unida a la molcula de clorofila, es, en efecto, media molcula de caroteno. Parte de la funcin (pero no toda) de los carotenos en el tejido vegetal es como fuente del grupo fitilo. La determinacin de la estructura del hem y de la clorofila no aclar en seguida totalmente la manera en que funcionaban estos importantes compuestos. Habra sido esperar demasiado, pues vivimos en un universo sutil que no revela fcilmente sus secretos, ni siquiera ante los ms resueltos e ingeniosos ataques. (Qu aburrido sera si lo hiciese!) Sin embargo, y como veremos, los crecientes conocimientos sobre el ciclo del carbono dan cada da ms significacin al complicado anillo de anillos que constituye las molculas del hem y de la clorofila. Sus complicaciones empiezan a tener sentido. Desde luego, al buscar el significado de las complicadas combinaciones atmicas de los miembros clave del ciclo del carbono, sera de gran ayuda si supiramos que trabajamos realmente con las combinaciones correctas. Los qumicos consideran que la mejor prueba de la estructura partiendo de sus elementos, y la demostracin de que la estructura de este modo sintetizada tiene ciertamente todas las propiedades de la sustancia que quiere representar. Hans Fischer haba sintetizado el hem, con pleno xito. La exactitud del hem haca ms plausible la estructura cuidadosamente elaborada de la molcula de clorofila, pero la comprobacin final por medio de la sntesis burl durante muchos aos todos los esfuerzos. Hubo que esperar a 1960 para que el qumico americano Robert Burns Woodward consiguiera sintetizar la clorofila y demostrar que su frmula aceptada era ciertamente correcta. Por eso (y por otras importantes y complicadas sntesis) recibi el premio Nobel de Qumica, en 1965.

DENTRO DE LA CLULA
Si extraemos clorofila en forma pura de tejidos vegetales y le aadimos, en el tubo de ensayo, dixido de carbono, agua y luz solar, veremos que la fotosntesis no se produce. Aunque le aadamos carotenos y cualquier otra sustancia pura de las que se encuentran en las clulas vegetales, no ganaremos nada. Por lo visto, dentro del tejido de la planta, la clorofila es parte de un intrincado y bien organizado mecanismo que acta como un conjunto de precisin para llevar a cabo un proceso de fotosntesis que incluye muchos pasos. La clorofila permite el paso clave, y sin ella nada ocurrira, pero no es bastante por s sola. (Podemos compararlo con el mundo ms familiar del automvil: la llave de ignicin pone en marcha toda una serie de fenmenos en el complicado mecanismo automotor y, gracias a ella, podemos arrancar velozmente en la carretera. Pero si tenemos solamente la llave de ignicin, y nada ms, no arrancaremos, aunque nos sentemos en la carretera y amontonemos todas las piezas sueltas que componen un automvil.) Si queremos estudiar la organizacin de un animal o de una planta, veremos que la unidad ms pequea que puede actuar eficazmente como un conjunto en s misma es la clula. Una clula corriente tiene un dimetro aproximado de 1/300 cm; por consiguiente, no es perceptible a simple vista y slo puede estudiarse con el microscopio. Cada clula est aislada del mundo exterior (y de otras clulas) por una fina membrana de estructura muy bien organizada y que contiene molculas de protenas y de sustancias grasas.

El ser humano adulto est compuesto de unos cincuenta billones (50.000.000.000.000) de clulas. Cada una de ellas est tan especializada que depende de las otras clulas del organismo para realizar funciones que no podra cumplir por s sola; por esto, la clula individual humana no puede sobrevivir aislada. Pero esto no debe servir para restar importancia a la clula individual. El ser humano (y otros organismos compuestos de muchas clulas) inicia la vida como una clula nica y de existencia independiente. Ms an, hay algunas formas diminutas de vida compuestas de una sola clula. Hay animales unicelulares (protozoos) y plantas unicelulares (algas). Las bacterias, que no son propiamente animales ni plantas, son tambin unicelulares. (Asimismo estn los virus, que son ms pequeos que las clulas; pero stos no interesan en esta obra.) Pero tambin existe especializacin dentro de la clula. Es decir, hay en ella orgnulos, cada uno de los cuales realiza una funcin especial. Estos orgnulos son difciles de ver. Las clulas corrientes, vistas con el microscopio ptico, bajo la luz brillante necesaria para hacer visibles los pequeos objetos despus de aumentados, son virtualmente transparentes, y pocos detalles pueden observarse en su interior. Sin embargo, los bilogos sometieron las clulas a soluciones de diversos colorantes, con la esperanza de que las diferentes partes de la clula, especializadas para distintos fines y conteniendo, por tanto, sustancias diferentes, reaccionasen de manera distinta a la tincin. Algunas partes de la clula podan absorber el colorante, y otras, dejar de hacerlo. De esta manera, podran hacerse visibles, en color, los detalles del interior de la clula. As, por ejemplo, se descubrieron los orgnulos que controlan la clula y la vida. stos fueron encontrados en el ncleo, cuerpo diminuto situado aproximadamente en el centro de cada clula y separado del resto de sta por una delgada membrana. Dentro de este ncleo, orgnulos filamentosos contienen las sustancias determinantes de la divisin de la clula y de la herencia. Como estos orgnulos fueron detectados gracias a su capacidad de absorber un colorante rojo, se denominaron cromosomas (cuerpos coloreados), aunque, en realidad, son incoloros. En 1898, un bilogo alemn, C. Benda, estudi las clulas mediante la aplicacin de un mtodo de tincin de su propia invencin. Esto le permiti descubrir unos grnulos diminutos fuera del ncleo, en la parte de la clula llamada citoplasma. Denomin mitocondrias a estos grnulos. Pasaron dcadas, y se descubri que el citoplasma de todas las clulas capaces de respirar contenan estas mitocondrias, y que eran ellas las que contenan la maquinaria para la mitad respiratoria del ciclo del carbono. Contenan todo lo necesario para la manipulacin del oxgeno molecular, para la oxidacin de la glucosa y, ciertamente, para la oxidacin de los hidratos de carbono, las grasas y las protenas en general. Contenan, en particular, las diversas molculas de la familia de los citocromos. La mitocondria presenta generalmente la forma de una diminuta pelota de rugby, de aproximadamente 1/4.000 cm de longitud y 1/10.000 cm de anchura. La clula corriente puede contener desde varios cientos a un millar de mitocondrias. Las clulas muy grandes pueden contar hasta con doscientos mil, mientras que algunas bacterias, que no emplean el oxgeno molecular, carecen de ellas. La pequea mitocondria es tan diminuta que slo puede observarse como un mero e informe granulo con el microscopio ptico. En la dcada de 1930, los fsicos inventaron el microscopio electrnico, instrumento capaz de lograr aumentos cien veces mayores que los del microscopio ptico.

Despus de la Segunda Guerra Mundial, el microscopio electrnico fue aplicado intensamente al estudio de la estructura interna de las clulas, y se descubri que la diminuta mitocondria posea una compleja estructura propia, a pesar de su nfimo tamao. La mitocondria cuenta con una doble membrana; la exterior es lisa, mientras que la interior es sumamente arrugada para ofrecer una gran superficie. Las membranas se componen de molculas de protena que le dan una estructura continua, y se hallan revestidas de una capa de molculas similar a la grasa, que asla las protenas, evita que stas se desarrollen en las tres dimensiones y hace que sigan formando una capa plana del grueso de una molcula. A lo largo de la superficie interior de la mitocondria, y probablemente formando parte integrante de la misma, hay varios miles de estructuras diminutas llamadas partculas elementales. Son estas partculas elementales las que pueden representar el verdadero sistema de oxidacin. Incluidas en este sistema, hay cierto nmero de frgiles molculas protenicas de estructura especfica. Las numerosas reacciones qumicas que constituyen la mitad respiratoria del ciclo del carbono estn, cada una de ellas, bajo el control de una de estas protenas particulares. Estas protenas que controlan las reacciones se denominan enzimas, y, donde falta una enzima, la reaccin controlada por la misma slo puede efectuarse con gran lentitud. Es la minuciosa organizacin de las enzimas adecuadas, en el orden conveniente, lo que hace que la complicada serie de reacciones se produzca con suavidad y eficacia. Junto a las enzimas, hay unas molculas no protenicas relativamente pequeas, que pueden sujetarse dbilmente a una u otra de las varias enzimas y que actan como portadores de grupos atmicos desprendidos de molculas ms grandes por la reaccin controlada por la enzima. Estas pequeas molculas se denominan coenzimas, ya que colaboran con las enzimas. Tambin estn presentes tomos metlicos cargados de electricidad, que mantienen activas las enzimas y que por ello reciben el nombre de activadores. La mitocondria individual contiene todos los artculos necesarios para la respiracin: enzimas, coenzimas y activadores. Podemos imaginar, por ejemplo, una molcula de glucosa que pasa a travs de una mitocondria y es alterada eficazmente en su estructura, primero de una manera, despus, de otra, y despus, de otra, a medida que acta cada enzima (con las coenzimas y los activadores necesarios). Las molculas de oxgeno que entran por otro punto son tambin manipuladas de la manera adecuada. Despus de un breve intervalo, lo que era glucosa y oxgeno se ha convertido en dixido de carbono y agua, y la clula, en general, puede disponer de la energa producida. En una palabra, la mitocondria es una especie de laboratorio qumico en cadena. Existira un orgnulo que determinase la mitad fotosinttica del ciclo del carbono? Tal orgnulo debera contener clorofila y sera, por consiguiente, verde. Como es natural, si el orgnulo estuviese ya coloreado, no hara falta teirlo. Podra verse directamente. As, cuando el microscopio ptico se perfeccion hasta el punto de permitir ver los nfimos cuerpos dentro de la clula, al menos como puntos, se pudo saber si la clorofila estaba distribuida por igual en toda la clula o si se hallaba concentrada dentro de orgnulos. La ltima hiptesis era la cierta, y as lo demostr Julius Sachs en 1883. En definitiva, estos orgnulos que contenan clorofila fueron denominados cloroplastos. Los cloroplastos son, por lo general, bastante ms grandes que las mitocondrias. Algunas plantas unicelulares tienen solamente un gran cloroplasto. Sin embargo, la mayor parte de las clulas vegetales contienen muchos cloroplastos ms pequeos. Aun as, el cloroplasto ordinario es dos o tres veces ms largo y ms grueso que una mitocondria.

La estructura del cloroplasto parece ser an ms compleja que la de la mitocondria. El interior del cloroplasto est formado por muchas finas membranas que van de una pared a otra. Son las laminillas. En la mayor parte de los tipos de cloroplastos, estas laminillas se engruesan y oscurecen en algunos puntos, para formar condensaciones oscuras llamadas grnulos. Las molculas de clorofila estn dentro de los grnulos. Si las laminillas dentro de los grnulos se observan con el microscopio electrnico, parecen estar compuestas, a su vez, de diminutas unidades, apenas visibles, que semejan las baldosas exactamente adaptadas del suelo de un cuarto de bao. Cada uno de estos objetos puede ser una unidad fotosintetizadora, que contiene de 250 a 300 molculas de clorofila. Los cloroplastos son ms difciles de manejar que las mitocondrias. Cuando se rompen las clulas, las mitocondrias pueden aislarse, intactas, con relativa facilidad, y despus de un cuidadoso aislamiento, pueden seguir realizando su funcin. Los cloroplastos son, por lo visto, ms frgiles. En 1937, fueron aislados de clulas rotas, pero no quedaron suficientemente indemnes para realizar la fotosntesis. (En cambio, sirvieron para demostrar la reaccin de Hill, de la que trataremos ms adelante, en el lugar oportuno.) Slo en 1954, Daniel I. Arnon, trabajando con clulas rotas de hoja de espinaca, logr obtener cloroplastos completamente intactos y capaces de realizar toda la reaccin fotosinttica. El cloroplasto, definitivamente establecido, as, como unidad fotosinttica por s misma, contiene en su interior todos los elementos necesarios para su fin: no slo clorofila y carotenos, sino tambin enzimas, coenzimas y activadores, todos ellos adecuada y complicadamente ordenados. Contiene incluso citocromos, por lo general asociados a la respiracin, pero presentes en el cloroplasto por una razn necesaria y suficiente, segn veremos. (En vista de todo esto, no es de extraar que la clorofila no pueda realizar por s sola toda la fotosntesis.) El cloroplasto es menos susceptible de manipulacin desde el exterior que la mitocondria. Las reacciones respiratorias dentro de las mitocondrias podan acelerarse o retrasarse, aadiendo varios compuestos a las clulas de la respiracin. De esta manera, era posible deducir lo que ocurra dentro de la mitocondria. En apariencia, esta tcnica no dio resultado con el mejor aislado cloroplasto. Como resultado de ello, los bioqumicos establecieron los detalles qumicos de la respiracin antes de conseguir hacer lo mismo con la fotosntesis. De todo esto se desprende que, al comentar las funciones respiratoria y fotosinttica del ciclo del carbono, hemos empleado, hasta ahora, una amplitud innecesaria al hablar de plantas y de animales. Sera mejor reducir el objetivo, concentrando la atencin en los orgnulos que realizan efectivamente aquellas funciones en cualquier clula u organismo que pueda existir. Es lo que se muestra en la figura 11.

Figura 11. El ciclo del carbono (con orgnulos)

3. EL PRODUCTO DEL CICLO

KILOCALORAS POR MOL


Hemos ido aclarando gradualmente las diversas partes del ciclo del carbono. Hemos sustituido alimento y aire por glucosa y oxgeno, y utilizado las frmulas qumicas. Asimismo se ha establecido que las principales fuentes alimenticias de los vegetales son el dixido de carbono y el agua, y empleado tambin las frmulas correspondientes. Hemos reducido los fenmenos de la respiracin y de la fotosntesis, dejando de atribuirlos a organismos completos y asignndolos, respectivamente, a las mitocondrias y a los cloroplastos. Slo una cosa ha permanecido idntica desde nuestra representacin inicial del ciclo del carbono, en la figura 1, hasta la versin ms reciente, en la figura 11: la energa. Todava hablamos de la energa qumica como producto de la respiracin y de la energa solar, como factor impulsor de la fotosntesis. No se puede reducir tambin estos conceptos? Vamos a intentarlo La energa es un tema muy amplio, preocupacin principal de la fsica y factor importantsimo para la qumica y la biologa7. Incluso podra considerarse como problema secundario, aunque imperante, en las ciencias sociales, aunque buena parte de la Historia, de la Economa y de la Sociologa humanas, se funda en la Naturaleza y en la disponibilidad relativa, para los diversos sectores de poblacin de la Tierra, de las fuentes mundiales de energa. Para los fines de este libro, podemos aceptar el hecho de que la forma ms caracterstica de energa es el calor, y de que todo lo dems es una forma de energa, si puede convertirse enteramente en calor. Por consiguiente, para medir la cantidad de energa presente en cualquier sistema, lo ms natural es convertir esta energa en calor y, despus, medir este calor. La manera ms fcil de medir la cantidad de calor producido en algn sistema es encerrar todo el sistema en un recipiente suspendido en una cantidad apreciable de agua a una temperatura conocida; un agua que deber estar aislada de manera que no gane calor del exterior y no lo desprenda a ste. Como el calor se producir dentro del recipiente, pasar al agua, que no lo perder (o perder muy poco), ni lo ganar (o ganar muy poco) de otras fuentes. La temperatura del agua se elevar. Y, si la temperatura de una cantidad determinada de agua se eleva gracias a una cantidad conocida de una fuente dada de energa, podremos medir la produccin de calor por la elevacin de la temperatura..., y medir la elevacin de la temperatura es tarea muy sencilla. Imaginemos, por ejemplo, que vertemos calor en un recipiente de agua a 14,5 C (58,1 F), y concentramos nuestra atencin en 1 g de esta agua8. Si la temperatura del agua en general se eleva 1 C., quedando en 15,5 C (59,9 F), el gramo particular de agua que estamos observando habr ganado una cantidad de calor a la que llamaremos 1 calora.
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Para ms detalles sobre el tema, vase mi libro Life and Energy (Nueva York: Doubleday, 1961). C significa la escala de Celsius o centgrada, empleada por los cientficos de todo el mundo. F representa la escala Fahrenheit, empleada corrientemente en los Estados Unidos y Gran Bretaa. Un gramo es la unidad de masa (de ordinario, pero incorrectamente, llamada peso por la gente) del sistema mtrico, oficial en casi todas las naciones del mundo, salvo los Estados Unidos y Gran Bretaa. Un gramo es una unidad de masa muy pequea, pues se necesitan 28.35 g para igualar una onza en el sistema de los dos pases ltimamente citados.

Naturalmente, cada gramo de aquella agua ha absorbido 1 calora al subir la temperatura de 14,5 C, a 15,5 C. Si hay mil gramos de agua en el recipiente, esta cantidad de agua absorbe 1.000 caloras al subir la temperatura en 1 grado Celsius. Estas 1.000 caloras reciben el nombre de kilocalora. Cuando quemamos cualquier sustancia, se desprende calor y luz. Hemos convenido, para empezar, en que el calor es energa. La luz es tambin una forma de energa, puesto que, cuando es absorbida por una sustancia opaca, se convierte enteramente en calor. Ahora bien, cul es la energa dada por el carbn en combustin, expresada en kilocaloras? No podemos medir la energa proporcionada por un pedazo de carbn que arde en una chimenea. El calor y la luz se pierden en la atmsfera. En cambio, si quemamos un pedazo pequeo de carbn en un recipiente cerrado, provisto del oxgeno suficiente para tal objeto, y sumergimos este recipiente en agua a una temperatura conocida, la situacin ser distinta. De la elevacin de la temperatura del agua podremos deducir que 1 g de carbn da un poco ms de 7,5 kilocaloras de energa. Naturalmente, la cantidad de energa dada por una sustancia en combustin depender de la cantidad total de sustancia que se queme. Los qumicos habran podido acordar el empleo de 1 g de cualquier sustancia como patrn, pero prefirieron no hacerlo. Desde el punto de vista de los clculos qumicos, es ms conveniente emplear como patrn un nmero fijo de molculas. Y as resolvieron (por buenas y suficientes razones que no interesan al objeto de este libro) emplear como patrn el nmero de tomos de carbono contenidos en 12 g de carbono. Este nmero es naturalmente enorme. Es igual a 602.600.000.000.000.000.000.000. Este nmero de tomos (o de molculas) de cualquier sustancia se denomina mol. Un mol de agua tiene una masa de 18 g, y un mol de glucosa posee una masa de 180 g. El mol de glucosa tiene una masa diez veces mayor que el mol de agua, porque la molcula individual de la glucosa tiene una masa diez veces mayor que la molcula individual de agua. Por consiguiente, el empleo del mol permite diferenciar la masa de las molculas. Supongamos que combinamos glucosa y oxgeno en una vasija cerrada, rodeada de agua aislada y de temperatura conocida. Este aparato se denomina calormetro (de latn calor, y del griego metron, medida = medida del calor). Despus de medir el calor producido por la combinacin de una cantidad conocida de glucosa con oxgeno, podremos calcular fcilmente el calor que se producira si un mol de glucosa fuese completamente oxidado. En realidad, esta cantidad sera de 673 kilocaloras. Podemos expresar resumidamente esto, diciendo: El calor de combustin de la glucosa es de 673 kilocaloras por mol, o, en abreviatura, 673 kcal/mol. sta es la situacin que se produce cuando la glucosa se mezcla bien con el oxgeno y la reaccin puede producirse con explosiva rapidez. Sin embargo, no se produce as en el organismo. En los tejidos vivos, la glucosa no se mezcla nunca con oxgeno puro; ni reacciona con rapidez explosiva. En vez de esto, se transforma, lenta y gradualmente, mediante un gran nmero de pasos, en dixido de carbono y agua. Esto es algo por completo distinto, e induce a sospechar que los tejidos vivos utilizan la glucosa con previsin y astucia, que la tratan de la manera ms adecuada para extraer de ella cantidades desacostumbradas de energa. Sin embargo, no sucede as. A mediados del siglo XIX, los fsicos elaboraron la llamada ley de conservacin de la energa. Partiendo de numerossimas observaciones, llegaron a la conclusin de que la energa, si bien poda trasladarse de lugar y cambiar de forma, no poda crearse de la nada, ni

destruirse y convertirse en nada. A nadie puede otorgarse con certeza el mrito del enunciado de esta ley, pero la primera declaracin clara y convincente la hizo, en 1847, el fsico alemn Hermann von Helmholtz. La ley de conservacin de la energa significaba que la energa producida por la oxidacin de la glucosa y su conversin en dixido de carbono y agua tiene que ser siempre la misma, con independencia del procedimiento seguido y del lugar: en un recipiente de metal, o en el cuerpo humano. Claro que todo esto est muy bien en teora, pero, podemos estar seguros de que es as? Supongamos que la teora fuese equivocada. No sera mejor medir realmente la energa producida por la oxidacin de la glucosa en los tejidos vivos? Desde luego, lo sera. El propio Lavoisier trat de hacerlo, medio siglo antes de que fuese totalmente comprendida la ley de conservacin de la energa. Sus mtodos eran demasiado primitivos para demostrar gran cosa; pero, en 1849, slo dos aos despus del anuncio de Helmholtz, un qumico francs, Henri-Victor Regnault, invent una caja en la que se poda introducir un animal, a la que era posible llevar cantidades medidas de oxgeno y de la que se poda recoger y pesar el dixido de carbono producido por el animal. A finales de aquel siglo, se hicieron cajas suficientemente grandes para contener un hombre, y se perfeccionaron mucho los mtodos de medicin. El punto culminante se alcanz en la dcada de 1880 a 1890, gracias al meticuloso trabajo del fisilogo alemn Max Rubner. Sus mediciones calorimtricas en organismos vivos revelaron, sin lugar a dudas, que la ley de conservacin de la energa estaba vigente en los organismos vivos, tanto como en el universo inanimado.

LA PARTE ABIERTA
La existencia de la ley de conservacin de la energa y su estricta aplicacin a los organismos vivos suscita una cuestin que, hasta ahora, he evitado mencionar. El ciclo del carbono, que he presentado repetidas veces en este libro, cada vez con mayor detalle, est ciertamente cerrado con respecto a la materia. Es decir, a medida que el crculo gira una y otra vez, se forman y consumen glucosa, oxgeno, dixido de carbono y agua, tambin una y otra vez, de un modo indefinido. Por consiguiente, a la larga, no se forman ni se consumen, sino que permanecen en cantidad constante. En lo tocante a las mitocondrias y los cloroplastos, tambin ellos permanecen inmutables en el curso del ciclo. Pero (y este pero es muy importante), no parece ocurrir lo mismo en la energa, segn lo expresado en tales grficos. La energa es la parte abierta del ciclo. La energa qumica es producida por el ciclo, pero el diagrama muestra simplemente una flecha que no apunta a parte alguna. Se desvanece simplemente la energa? De manera similar, la energa solar entra en el ciclo. Procede del Sol, naturalmente, pero, cmo la produce el Sol? Acaso de la nada? Ciertamente, si consideramos tan slo la ley de conservacin de la energa, tendremos que concluir que la energa qumica producida por el ciclo no se desvanece. Puede ser utilizada en el cuerpo para mltiples objetos, pero siempre est all, sean cuales fueren los cambios de naturaleza y de lugar que pueda experimentar. Y, en definitiva, no podra representarse como unindose para penetrar por el otro lado del ciclo, el lado fotosinttico? Desde luego, la energa de la luz del sol entra realmente en el ciclo, pero esto podra ser tan slo cuestin de conveniencia. A fin de cuentas, la energa solar es siempre fcil de obtener. Pero, no podran adaptarse las plantas algn da de manera que se independizasen de la luz del sol y cerrasen del todo el ciclo del carbono, permitiendo

que la energa producida por la respiracin penetrara de nuevo en el ciclo, por la parte de la fotosntesis? Entonces, el ciclo del carbono aparecera como se muestra en la figura 12, y nada en dicha figura vulnera la ley de conservacin de la energa.

Figura 12. El ciclo del carbono (como cerrado a la energa)


Sin embargo, la situacin mostrada en la figura 12 no ocurre ni puede ocurrir! Este hecho es tan importante que no me atrevo a dejar que la figura 12 aparezca en este libro sin una advertencia, no fuese que algn lector distrado, hojeando estas pginas, viese el diagrama sin leer este apartado y lo tomase como autntico. Por esta razn, he escrito FALSO! en el centro del ciclo. La Humanidad sabe por experiencia que, aunque la energa no desaparece, no siempre est disponible para su uso. El agua que desciende espontneamente de una altura har girar la rueda de un molino. Pero la rueda del molino no girar espontneamente al revs para empujar de nuevo el agua hacia la altura. Cuando un objeto caliente est en contacto con un objeto fro, aqul se enfra y ste se calienta, hasta que ambos tienen la misma temperatura. Pero dos objetos en contacto y a la misma temperatura nunca cambiarn espontneamente de manera que uno de ellos se calienta mientras el otro se enfra. Estos ejemplos podran multiplicarse de modo indefinido. La cuestin es que, si bien la energa no se produce ni se destruye, parece fluir nicamente en una direccin. sta es la llamada segunda ley de la termodinmica 9. La primera ley es la conservacin de la energa. Este movimiento en una sola direccin es fcil de comparar con el movimiento en una sola direccin de la materia en el campo gravitatorio terrestre. El agua fluye espontneamente hacia abajo, nunca hacia arriba. Algunas reacciones qumicas se producen espontneamente (aunque a veces con mucha lentitud) y traen consigo un flujo de energa descendente. Podemos llamarlas reacciones cuesta abajo. Otras, nunca se producen de manera espontnea (sin que importe la lentitud), porque traen consigo un flujo ascendente de energa. Son las reacciones cuesta arriba. En el ciclo del carbono, la respiracin es una reaccin cuesta abajo, y la fotosntesis, una reaccin cuesta arriba. Por esto he dibujado el ciclo del carbono con la flecha de la respiracin apuntando hacia abajo y la flecha de la fotosntesis sealando hacia arriba.
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Termodinmica (de las palabras griegas therme, calor, y dinmica, que significan movimiento de calor) es el estudio de la relacin entre el calor y otras formas de energa.

Para explicar el movimiento unidireccional de la energa, los fsicos han inventado el trmino entropa, Una manera de describir la entropa sera suponer que representa la cantidad del desorden del Universo. El desorden es una situacin mucho ms probable que el orden. Muy pocas situaciones pueden describirse como ordenadas, y muchas, muchsimas, como desordenadas. Por ejemplo, slo hay una manera en que las cartas de una baraja estn en perfecto orden (as de espadas, dos de espadas, tres de espadas, etctera), pero hay billones de posibilidades de que pueden no estar en orden exacto y en que, por consiguiente, sufrirn cierto grado de desorden. Por esta razn, si se barajan unos naipes para empezar el juego, y se presume cualquier orden al azar, el nuevo orden ser sin duda desordenado. Los fsicos han demostrado a su entera satisfaccin que, en todo cambio espontneo, tiene que haber cierto aumento en el desorden; es decir, en la entropa. En efecto, si hay un cambio en que disminuye la entropa, este cambio no se realiza de manera espontnea. Llegamos ahora al punto crucial. Siempre que algn proceso natural produce energa, parte de esta energa no puede convertirse en formas utilizables. Est ah, pero no puede ser empleada; es inalcanzable. La cantidad de energa inalcanzable es igual al aumento de entropa que se produce en el proceso, multiplicado por la temperatura absoluta10. Lo que resta, la parte de energa disponible para su utilizacin, se llama energa libre. Ahora vemos por qu es imposible la situacin mostrada en la figura 12. Para convertir de nuevo el dixido de carbono y el agua en glucosa y oxgeno, se necesita aportar una cantidad de energa exactamente igual a la liberada al convertirse la glucosa y el oxgeno en dixido de carbono y agua. Esto es necesario en virtud de la primera ley de la termodinmica: la conservacin de la energa. Sin embargo, de la energa liberada en la conversin de la glucosa y el oxgeno, una parte no queda disponible al aumentar la entropa. La energa disponible que resta es insuficiente para rehacer la glucosa y el oxgeno. Para que el ciclo siga girando, se necesita aadir continuamente ms energa, procedente del exterior. Por suerte, esta adicin se produce, en forma de energa de la luz del Sol. Debemos concluir, pues, que el ciclo del carbono est abierto en lo que concierne a la energa. La energa libre producida por la respiracin es utilizada para producir las sucesivas reacciones cuesta arriba, y, a cada reaccin, una mayor parte de aqulla no es utilizable, al aumentar la entropa; hasta que, al fin, se agota toda la energa libre. Toda la energa que estaba all se conserva, pero es inalcanzable. Ya no hay energa libre. El ciclo del carbono sirve para formar una corriente continua de nueva energa libre que remplace el antiguo suplemento antes empleado.

ELECTRN-VOLTIOS POR MOLCULA


Por consiguiente, en vez de hablar del calor de combustin, consideremos la cantidad de energa libre producida en la conversin de glucosa y oxgeno en dixido de carbono y energa. Seguramente, esta cantidad vara un tanto con el cambio de condicin. (El desprendimiento total de energa no variara, pero s que podra hacerlo su divisin en fracciones disponibles e indisponibles.) Sin embargo, los qumicos consideran ciertas condiciones como estndares y calculan cul sera el cambio de energa libre en tales condiciones. De este modo obtienen el cambio estndar de energa libre, que simbolizan como F. En la oxidacin de la glucosa por el oxgeno, para formar dixido de carbono y agua, el cambio estndar de energa libre es de 686 kilocaloras por mol de glucosa.
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La temperatura absoluta se cuenta a base del cero absoluto, que es de 273,1 C a 0C.

Este cambio estndar de energa libre es negativo, pues el sistema pierde energa. Es decir, la mezcla inicial de glucosa y oxgeno es ms rica en energa libre que la mezcla final de dixido de carbono y agua. Al pasar del estado original al estado final, 686 kilocaloras de energa libre por mol abandonan el sistema y pasan al exterior. Podemos, pues, escribir la ecuacin de la respiracin para una molcula entera de glucosa (vase 5.a ecuacin) incluyendo una cantidad exacta de energa libre, en vez de la vaga palabra energa. Y ya no necesitamos incluir el trmino respiracin encima de la flecha. El cambio estndar de energa libre sera el mismo, tanto si el cambio formase parte de la respiracin como si no. La ecuacin sera entonces la siguiente:

C6H12O6 + 6O2 686 kcal/mole> 6CO2 + 6H20 (Ecuacin 7)


Siempre que un sistema pierde energa libre en el curso de algn cambio, hay un aumento de entropa. La prdida de energa libre es seal tan segura de que una reaccin es espontnea y cuesta abajo como lo es el aumento de entropa. Pero el cambio en energa libre es ms fcil de medir que el cambio en entropa; por esto suele emplearse el cambio en energa libre como gua para saber la espontaneidad de una reaccin. La oxidacin de la glucosa entraa una prdida de energa libre y, por esta sola razn, puede verse que es espontnea. En la 7.a ecuacin, hemos empleado molculas enteras de glucosa. Si queremos pasar de nuevo a los textos de molcula de glucosa, debemos dividir por seis cada miembro de la ecuacin, incluida la prdida de energa. As:

|HCOH] + O2 114 kcal/mole> CO2 + H20 (Ecuacin 8)


Pero todava nos enfrentamos con una incongruencia. Tratamos de estudiar simples molculas de sustancias; sin embargo, nos atenemos a la energa libre producida por moles de sustancia, y cada mol es casi igual a un cuatrilln de molculas. Se puede encontrar una manera de atenerse a las molculas simples y considerar la energa libre perdida en la oxidacin de un sexto de molcula de glucosa? Desde luego, hay una manera. Slo hace falta dividir 114 kcal/mol por el nmero de molculas de un mol. Entonces, la prdida de energa libre por la oxidacin de un sexto de molcula resultara ser 0,0000000000000000000002 kilocaloras. Es un medio, pero no convincente. El empleo de una fraccin tan pequea sera intolerable. Pero, en general, hay varias clases diferentes de unidades, de muy distintos tamaos, para cada tipo particular de medicin. Si una unidad resulta desproporcionada, podemos emplear otra. Por ejemplo, en la vida corriente, los norteamericanos miden la longitud en pulgadas, pies, yardas o millas. Si quisiramos, podramos medir la distancia entre nuestra casa y el Ayuntamiento en pulgadas, pero esto resultara muy engorroso, y preferimos emplear las millas. Y al contrario, podramos, si quisiramos, medir esta pgina en una fraccin de milla, pero cualquiera preferir emplear las pulgadas. As pues, necesitamos una unidad de energa considerablemente menor que la kilocalora. Los fsicos emplean con frecuencia el ergio como unidad de energa. El

ergio es mucho menor que la kilocalora, ya que 1 kilocalora es igual a 41,860.000.000 ergios, pero no es an lo bastante pequeo para la energa de tamao molecular. Sin embargo, podemos efectuar otro gran descenso hasta una unidad de energa implantada por los fsicos nucleares, relacionada con la energa requerida para mover partculas individuales a menudo de menor tamao que un solo tomo. Es el electrn-voltio, generalmente abreviado, por razones de conveniencia, en eV. Un ergio es igual a 625.000.000.000 eV. Luego, si un mol de glucosa pierde 686 kilocaloras de energa libre al combinarse con el oxgeno, una sola molcula de glucosa pierde, al combinarse con el oxgeno, 30 electrn-voltios, y un sexto de molculas de glucosa perdera 5 electrn-votios. Ahora podemos escribir as la ecuacin de la respiracin:

[HCOH] + O2 - 5eV > CO2 + H2O (Ecuacin 9)


La 9.a ecuacin puede expresarse, con igual validez, pasando el componente de energa libre a la derecha de la ecuacin. En este caso (como en las ecuaciones algebraicas), el signo debe pasar de menos a ms, y la ecuacin se convierte en:

[HCOH] + O2> CO2 + H2O + 5eV (Ecuacin 10)


En la 9.a ecuacin decimos que la mezcla de glucosa y oxgeno pierde energa libre al convertirse en una mezcla de dixido de carbono y agua. En la 10.a ecuacin expresamos que, cuando la glucosa y el oxgeno se combinan y convierten en una mezcla de dixido de carbono y agua, el universo exterior al sistema gana energa libre. Ahora podemos trazar una representacin del ciclo del carbono habiendo concretado un elemento ms. Ya no tenemos que hablar de energa qumica, sino que podemos consignar la cantidad exacta (vase figura 13).

Figura 13. El ciclo del carbono (como electrn- voltio)


ACOPLAR LAS REACCIONES
La segunda ley de la termodinmica nos dice que algunas reacciones son espontneas y que otras no lo son. Y resulta que, por consideraciones termodinmicas, algunas de las reacciones ms importantes que se producen en los tejidos vivos no son espontneas y no se produciran nunca por s solas. Los procesos clave dentro de los tejidos vivos implican la formacin de molculas grandes y complejas (tales como protenas y cidos nucleicos) a base de otras pequeas y sencillas. En realidad, la capacidad de construir cosas grandes y complejas, partiendo de cosas pequeas y simples, es casi una definicin de la vida en trminos qumicos.

Sin embargo, en general, la formacin de molculas grandes con molculas pequeas de molculas complejas con molculas simples requiere una aportacin de energa libre. Podemos imaginar el proceso, en su forma ms simple, como implicando la formacin de molculas grandes aadiendo un tomo tras otro a la pequea molcula originaria, con sucesiva formacin de lazos qumicos. Para la formacin de cada nuevo lazo qumico, se requiere cierta aportacin de energa libre. La cantidad de energa libre necesaria vara algo de un enlace a otro, segn la naturaleza de los tomos afectados y, tambin, segn la particular disposicin ya existente en las proximidades del enlace que se forma. (Esto es similar a la manera en que varan los precios de las casas, segn la naturaleza de stas y segn la clase de vecindario donde se encuentran.) Para enlaces de los tipos que se hallan en las molculas de protenas y de cido nucleico, la aportacin requerida de energa libre es de 0,04 a 0,16 eV. En nmeros redondos, podemos aceptar 0,1 eV como trmino medio. Pero el mero hecho de que se requiera algo de energa libre de que el cambio de lo simple a lo complejo exija un aumento de energa libre, por pequea que sea significa que la reaccin no es espontnea. Por s solas, las molculas de protena y de cido nucleico no se formarn con sustancias simples. Ni se podr provocar la reaccin, a menos que se suministre la energa libre requerida. Cmo puede suministrarse la energa libre? Dentro del cuerpo, no existe ningn depsito adecuado al que acudir en busca de energa libre. (Olvidemos, por un instante, la luz del sol. Es un caso especial, del que volveremos a ocuparnos en el momento oportuno.) Lo nico que se puede hacer, al menos dentro de los tejidos animales, es acoplar dos reacciones qumicas. Supongamos que la 1.a reaccin implica una disminucin de energa libre, mientras que la 2.a reaccin implica un aumento de ella. Supongamos que la disminucin implcita en la 1.a reaccin es mayor que el aumento implcito en la 2.a reaccin. En tal caso, la energa suministrada por la 1.a reaccin ser suficiente para impulsar la 2.a reaccin. Supongamos, eligiendo unas cifras al azar, que la disminucin de energa libre implcita en la 1.a reaccin es de 1,0 eV por molcula, y que el aumento de energa libre implcito en la 2.a reaccin es de 0,8 eV por molcula. Si las dos reacciones se producen simultneamente, el cambio neto de energa libre es 1,0 + 0,8 0,2 eV por molcula. Tomadas juntas ambas reacciones, hay una clara disminucin de energa libre. Aunque la 2.a reaccin no es espontnea y no puede producirse por s sola, se convierte en espontnea y no puede producirse si es parte de las reacciones acopladas 1 y 2. Veamos lo que esto significa, valindonos de una analoga mecnica ms familiar. Supongan que tienen un peso x en un extremo de una palanca y que quieren llevar este peso a una red suspendida a una altura de varios centmetros sobre la palanca. Pueden esperar hasta el da del juicio final, y el peso x no ascender un palmo por s solo. Pero supongamos que se acopla el movimiento hacia arriba del peso x (no espontneo, en s mismo) con el movimiento hacia abajo del peso y, que se deja caer sobre el extremo elevado de la palanca. La energa desprendida por el peso y, al caer, es transferida por la palanca al peso x, que es impulsado hacia arriba. Si la energa desprendida por el peso y es inferior a la requerida para que el peso x ascienda varios centmetros, ste slo recorrer parte del camino y volver a caer sobre la palanca. Nada se habr conseguido. Si la energa desprendida por el peso y, al caer, es lo bastante grande para levantar el peso x los tres palmos deseados, el peso x caer en la red. La reaccin acoplada ser

espontnea, y el peso x. que nunca habra podido pasar por s solo a la red, caer limpiamente en sta cuando su movimiento sea parte de la reaccin acoplada. Dentro de los tejidos vivos, estas reacciones acopladas dan como resultado la formacin de molculas complejas que nunca se habran formado por s solas. Sin embargo, no hay nada en la vida que pueda derogar las leyes de la termodinmica. Las mismas reacciones acopladas que son termodinmicamente viables en un tejido vivo deben ser termodinmicamente posibles fuera del tejido vivo. Entonces, por qu parece ser la vida mucho ms flexible y verstil que el mundo inanimado? La respuesta es que, si bien la termodinmica nos dice que un proceso particular es espontneo, no nos dice nada sobre la velocidad con que se desarrollar este proceso. La combinacin de la glucosa con el oxgeno para formar dixido de carbono y agua es espontnea, termodinmicamente hablando; pero esta combinacin se suele producir con una lentitud inimaginable. La glucosa puede permanecer en contacto con el oxgeno durante prolongados perodos de tiempo, sin dar seales perceptibles de cambio. Sin embargo, dentro del organismo, existen ciertas enzimas cuya presencia puede apresurar de modo notable tales cambios espontneos. La forma en que esto se produce es una materia demasiado complicada para ser estudiada aqu, pero podramos comparar las enzimas a la cera sobre un plano inclinado de madera. La presencia de la cera no har posible que un ladrillo suba por el plano inclinado. Esto no es un cambio espontneo, y la cera no puede alterarlo. En cambio, si un ladrillo se desliza hacia abajo por el plano inclinado, lo har con mucha ms rapidez en presencia de la cera. El tejido vivo contiene millares de enzimas, cada una de las cuales acelera una reaccin particular. Controlando las clases de enzimas presentes y la concentracin de cada una, se produce una red extraordinariamente compleja de reacciones acopladas dentro del tejido, y esta red ordenada por las enzimas constituye la vida. Pasemos a la segunda pregunta: Si vamos a utilizar reacciones acopladas para producir cambios cuesta arriba, qu eficacia podemos otorgarles? Desde luego, la economa perfecta es imposible. El cambio acoplado, por el mero hecho de ser espontneo, tendr que mostrar necesariamente un gran aumento en la entropa. La cantidad de energa no disponible aumentar, y esto no puede evitarse. Pero, ya que cambia la entropa, podemos conseguir de otra manera un mximo de economa? Volvamos a nuestra analoga mecnica. Supongamos, una vez ms, que dejamos caer el peso y para lanzar el peso x a la red. Por mucho que nos esforcemos, no podremos dedicar toda la energa desprendida por el peso y a la til tarea de elevar el peso x hasta la red. Parte de la energa desprendida se consumir en vencer la resistencia del aire a la cada del peso y y a la elevacin del peso x; y tambin se gastar alguna energa en vencer el movimiento inherente al movimiento de la palanca. Estas prdidas inevitables, causadas por la resistencia del aire y por el rozamiento, representan aumentos en la entropa del sistema. Sin embargo, sera razonable esperar que la energa desprendida por el peso y al caer fuese suficiente, despus de las prdidas por el rozamiento y por la resistencia del aire, para elevar el peso x exactamente hasta la red. Supongamos, en vez de esto, que la energa desprendida por el peso y fuese suficiente para elevar dos metros el peso x, despus de lo cual ste caera en la red. El peso x acabara igualmente en la red, y la energa adicional empleada para elevarlo 1,80 m por encima de aqulla se habra perdido simplemente; no habra conseguido nada. Si tuvisemos un nmero infinito de peso entre los que escoger nuestro peso y, y si pudisemos soltar el peso y desde cualquier altura, entonces podramos elegir un peso y

que tuviese la masa exacta y cayese de la altura exacta para levantar exactamente el peso y hasta la red. Dicho en otras palabras, un reajuste cuidadoso aumentara nuestra eficacia hasta muy cerca del mximo posible. Pero supongamos que slo tuvisemos dos pesos entre los que elegir y slo una altura desde la que soltar el peso elegido. Supongamos que uno de los pesos desprendiese energa insuficiente para el fin perseguido, y que el otro desprendiese una cantidad de energa tres veces mayor que la necesaria. Cul de los dos escogeramos? Como es natural, entre no realizar la accin propuesta o llevarla a cabo prdigamente, tendramos que decidirnos por la prodigalidad, siempre que la tarea tuviese que realizarse. Teniendo esto muy presente, preguntmonos qu pesos hay disponibles para realizar el trabajo del cuerpo. La importante reaccin hacia arriba, en el tejido vivo, incluye la formacin de enlaces qumicos con una energa media de 0,1 eV por enlace. Qu se puede acoplar para permitir la formacin de estos enlaces? La primera idea que se nos ocurre es, tal vez, la combinacin de glucosa y oxgeno. Ciertamente, esto implica una gran disminucin de energa libre; una disminucin de sobra capaz de impulsar la formacin cuesta arriba de protenas y cidos nucleicos. Desde luego, el suministro de energa libre es copiossimo. La combinacin de una sola molcula de glucosa con seis molculas de oxgeno libera unos 30 eV. Esta energa libre es suficiente para formar trescientos enlaces. Pero, formar trescientos enlaces? Podemos imaginar un glbulo de energa formado en el instante de la conversin de una molcula de glucosa en dixido de carbono y agua, un glbulo cuidadosamente retenido mientras se forman, uno tras otro, trescientos enlaces a expensas de aquella energa? En realidad, esto es muy poco probable. La energa libre facilitada por una reaccin qumica debe utilizarse inmediatamente, y, en general, slo podemos esperar que esta liberacin de energa libre produzca un solo cambio, es decir, la formacin de un enlace. Pero, podemos aceptar como alternativa la liberacin de 30 eV de energa a causa de la formacin de un enlace qumico que requiera el suministro de 0,1 eV? Esto significara que el 99,7 % de la energa producida por la molcula de glucosa sera desperdiciada. Veamos otra analoga. Supongamos que nos han pedido que vayamos al estanco y compremos un cartn de cigarrillos, y nos han dado para ello un billete de quinientos dlares. Lo ms probable es que el estanquero no tenga cambio y nos encontremos ante el dilema de comprar varios cientos de cartones para emplear el dinero o de comprar un solo cartn y decir: Gurdese el cambio. Ambas alternativas son estpidas. Lo que haramos sera ir a un Banco y cambiar el billete de quinientos dlares por otros ms pequeos. Entonces, podramos emplear un billete pequeo para hacer la compra y guardar el resto para otros fines. Ocurre lo propio con la molcula de glucosa, que representa un billete de mucho valor, si pensamos en ella como combinndose con oxgeno para formar dixido de carbono y agua en un solo y largo paso. Pero, por qu no considerar la glucosa rompindose lentamente en un proceso de numerosas fases, para formar una serie de compuestos con una prudente disminucin de energa libre, en trozos relativamente pequeos? Son estas pequeas disminuciones individuales de energa libre (correspondientes a los billetes pequeos de nuestro ejemplo) las que se acoplan con la formacin de enlaces y con la formacin, hacia arriba, de protenas y cidos nucleicos.

RUPTURA SIN OXGENO


Sin embargo, hubo que esperar al siglo XX para que se conociesen los detalles de la ruptura de la glucosa. En 1918, el fisilogo alemn Otto Meyerhof pudo demostrar que

la glucosa sufra una desintegracin parcial en los msculos, una desintegracin que no necesitaba en absoluto del oxgeno. Esta ruptura parcial se denomina gliclisis anaerbica, trmino derivado de varias palabras griegas que significan ruptura del azcar sin aire. Por sus trabajos sobre los detalles bioqumicos de la gliclisis anaerbica, Meyerhof comparti el premio Nobel de Fisiologa y Medicina de 1922. Para empezar, describiremos algunos de estos detalles en forma bastante amplia. Cuando el msculo entra rpidamente en accin, sus reservas de glucgeno se rompen para desprender glucosa, que, a su vez, se consume rpidamente. Aparece una sustancia llamada cido lctico y se acumula en el msculo. La frmula emprica del cido lctico es C3H6O3, que, tenindonos al nmero de tomos, parece ser exactamente la mitad de una molcula de glucosa. Esto permite escribir fcilmente una ecuacin equilibrada del cambio total en la gliclisis anaerbica, que es la desintegracin de la glucosa en cido lctico:

C6H12O6> 2 C3H6O3 Glucosa cido lctico (Ecuacin 11)


Sin embargo, no se crea que porque la frmula del cido lctico, escrita simplemente como suma de varios tomos, parezca como la mitad de una molcula de glucosa, sea ciertamente media molcula de glucosa. En realidad, no es as. La disposicin de los tomos en la molcula tricarbonada del cido lctico es claramente distinta de la disposicin de cualquier porcin tricarbonada de la molcula de glucosa, y las propiedades del cido lctico son, por tanto, diferentes de las de la glucosa. Como rpido ejemplo, digamos que la glucosa es dulce, mientras que el cido lctico tiene un sabor agrio. En general, la ruptura de una molcula grande en dos o ms molculas ms pequeas libera energa, aunque, con frecuencia, no en mucha cantidad. En este caso, quedan disponibles unos 2,25 eV como energa libre para cada molcula de glucosa dividida en cido lctico. Esto equivale a 0,37 eV por cada sexto de molcula de glucosa. Para escribir una ecuacin que muestre esto al nivel de un sexto de molcula de glucosa, debemos convertir este sexto de molcula en un tercio de molcula de cido lctico (al que llamaremos tercio-lctico). El mismo razonamiento que nos llev a representar el sexto de molcula de glucosa como [HCOH] nos conducir a representar un terciolctico con la misma frmula. Para distinguirlas, expresaremos un tercio-lctico como [HCOH]L. Confieso que emplear smbolos para fragmentos moleculares que no existen en la realidad es algo artificioso, pero me resigno a hacerlo por que ayuda a concentrarnos en un solo tomo de carbono. Teniendo esto en cuenta, y colocando el cambio de energa en el lado derecho y usando, por tanto, el signo ms, podemos escribir:

gliclisis [HCOH] >[HCOH]L+ 0.37 eV sexto glucosa anaerbica tercio lctico (Ecuacin 12)
Comprese esto con los 5 eV de energa libre facilitados por la oxidacin de la glucosa; es decir, por la combinacin de un sexto de molcula de glucosa con oxgeno, para

formar dixido de carbono y agua (vase 10 ecuacin). Slo el 7,5 % de la energa facilitada por la completa oxidacin de la glucosa es suministrada como disponible por la ruptura parcial inherente a la gliclisis anaerbica. El restante 92,5 % de la energa libre permanece en las molculas de cido lctico, y puede liberarse cuando stas se oxidan por completo. Expresada la ecuacin en trminos de tercio-lctico, tendremos:

[HCOH]L+ O2 > CO2 + H2O + 4.63 eV (Ecuacin 13)


Consideremos juntas las ecuaciones 12.a y 13.a. El tercio-lctico producido en la 12.a ecuacin es consumido en la 13.a ecuacin y, por tanto, puede ser cancelado; es decir, eliminado en ambas ecuaciones. Aadiendo el resto encontramos que

[HCOH] + O2 > CO2 + H2O + 5 eV.


En otras palabras, ecuacin 12.a + ecuacin 13.a = ecuacin 10.a. Esto es necesariamente as por las leyes de conservacin de la materia y de la energa. Desde luego, el Universo no tiene que obedecer estas leyes, promulgadas por el hombre; pero, por lo visto, lo hace. Siempre que pueden comprobarse experimentalmente tales sumas de ecuaciones qumicas, vemos que las predicciones de las leyes son correctas. Ahora podemos mostrar el ciclo del carbono como implicando la adicin de gliclisis anaerbica y oxidacin en el lado descendente, con oxgeno implicado slo en ste (vase figura 14). La gliclisis anaerbica parece sumamente ineficaz, ya que slo produce alrededor de 1/13 de la energa libre que podra liberarse con la oxidacin total. Sin embargo, esta ineficacia aparente es ms que compensada por el hecho de que la gliclisis anaerbica ofrece la gran ventaja de no requerir oxgeno. En muchos casos urgentes, el tejido muscular tiene que abastecerse de mucha energa, cuando la maquinaria orgnica no tiene tiempo de llevar oxgeno al lugar requerido en las cantidades necesarias. Entonces, el msculo se vale de la gliclisis anaerbica. En cuanto cesa la urgencia, una pequea fraccin del cido lctico puede ser por completo oxidada, y la cantidad relativamente grande de energa libre disponible bastar para convertir el cido lctico restante, primero, en glucosa, y despus, en glucgeno. Con respecto al oxgeno, el msculo se marcha ahora y paga ms tarde.

Figura 14. El ciclo del carbono (con gliclisis anaerbica)

4. LOS INTERMEDIARIOS DEL CICLO

UN NUEVO ELEMENTO
Aunque la gliclisis anaerbica slo facilita 1/13 parte del cambio de energa libre implicada en la total oxidacin de la glucosa para formar dixido de carbono y agua, esta fraccin es todava excesiva. Por cada molcula de glucosa dividida en dos molculas de cido lctico, se producen 2,25 eV. Emplear todo esto para formar lazos que slo necesitan una inversin de 0,1 eV, sera ciertamente un despilfarro. El cuerpo puede y sabe actuar mejor. En realidad, la gliclisis anaerbica no se produce en una sola etapa. Al convertir la glucosa en cido lctico, el tejido vivo pasa por una serie de etapas a las que, en su conjunto, podemos llamar cadena glicoltica. Por consiguiente, en el msculo, o en cualquier tejido donde se produzcan gliclisis anaerbicas, tienen que estar presentes otras diversas sustancias, que no son glucosa ni cido lctico. Cada una de estas sustancias se forma en una etapa particular de la cadena glicoltica, y se gasta y desaparece en la etapa siguiente, por decirlo as, con la misma rapidez con que ha aparecido. Los cambios qumicos que se producen regularmente en el tejido vivo, para que este tejido pueda realizar su funcin, se designan con el trmino general de metabolismo. El cambio de glucosa en cido lctico, por ejemplo, es parte del metabolismo de la glucosa. Las sustancias que aparecen y desaparecen en el trayecto de la glucosa al cido lctico son ejemplos de intermediarios metablicos. Dado que los intermediarios metablicos se consumen a medida que se producen, la cantidad presente en el tejido en cualquier momento es muy pequea. (Es posible que 20.000 hombres necesitados de un corte de pelo entren en una peluquera en el curso del ao, y vuelvan a salir despus de servidos; pero, en un momento dado, puede que slo haya tres o cuatro hombres en la peluquera.) En realidad, la escasez de cada intermediario es tal que su existencia no se conoci hasta el siglo XX. La primera indicacin de que existan estos efmeros intermediarios se produjo en 1905, y sirvi de base a los ulteriores trabajos de Meyerhof sobre la cadena glicoltica. En 1905, dos qumicos ingleses, Arthur Harden y W. J. Young, estudiaban la manera en que las clulas de levadura rompan las molculas de glucosa para formar alcohol y dixido de carbono, fenmeno llamado fermentacin. En realidad, es una forma de gliclisis anaerbica, y se descubri que, en definitiva, es muy parecida a la que tiene lugar en los msculos. Pero el proceso de las clulas de levadura daba otro paso adelante. El cido lctico que se formaba se descompona en alcohol y dixido de carbono:

C3H6O3> C2H6O6 + CO2 cido alcohol dixido lctico etlico de carbono (Ecuacin 14)
El progreso de la reaccin poda seguirse fcilmente por el grado de aparicin de burbujas de dixido de carbono. Despus de un rato de fermentacin, el burbujeo decreca. Esto quera decir que las clulas de levadura reducan su trabajo, ya porque moran ellas mismas, ya porque alguna sustancia, esencial para la tarea, empezaba a

escasear. (A fin de cuentas, las clulas de levadura se multiplicaban en el curso de la fermentacin, y cada nueva clula necesitaba un nuevo material para trabajar.) Harden y Young sospecharon que algo escaseaba. Como an haba mucha glucosa, tena que ser otra cosa, algn material auxiliar de naturaleza menos evidente. Ensayaron la adicin de sustancias diferentes a la mezcla en fermentacin, para ver si alguna de ella era capaz de restablecer la anterior actividad. Para sorpresa suya, descubrieron que la adicin de compuestos fosfatados inorgnicos haca que la mezcla en fermentacin burbujease con renovada vitalidad. Esto puso inmediatamente de manifiesto que otro elemento representaba un importante papel en el ciclo del carbono, y cada nuevo descubrimiento realizado desde aquel momento crucial de 1905 confirm la importancia clave de tal elemento. El elemento es el fsforo, que es un no metal y que se simboliza con la letra P. El compuesto ms conocido entre los que contienen fsforo es el cido fosfrico, H3PO4. Advirtase que contiene la combinacin de fsforo y oxigeno PO4, denominada grupo fosfato. La mayor parte de los compuestos naturales de fsforo la contienen; y, en particular, se halla presente en todos los compuestos de fsforo relacionados con los tejidos vivos. Representemos el grupo fosfato como Ph, y la frmula para el cido fosfrico ser H3Ph. Uno, dos o los tres tomos de hidrgeno de la molcula de cido fosfrico pueden ser sustituidos por otros tomos o grupos de tomos, y de ello resulta un fosfato. Si el sustituto contiene tomos de carbono, el resultado es un fosfato orgnico. El grupo de tomos que contiene carbono suele ser representado, por los qumicos, por la letra R. Por consiguiente, un fosfato orgnico puede expresarse as: RPh. Si el sustituto no contiene carbono, el resultado es un fosfato inorgnico. Por ejemplo: uno de los tomos de hidrgeno puede sustituirse por un tomo de potasio (smbolo, K) y tendremos un cido fosfatopotsico o KH2PH, que es un fosfato inorgnico. La importancia del fosfato inorgnico para la vida era conocida ya, hasta cierto punto, mucho antes del siglo XX. En 1769, un qumico sueco, Kari Wilheim Scheele, haba descubierto que los grupos fosfatos eran un importante componente de los huesos de los vertebrados, incluido el hombre. En realidad, el hueso est constituido en sus dos tercios por un mineral perfectamente inorgnico y que es, en su mayor parte, una forma de fosfato clcico. Dado que el esqueleto es una parte evidentemente necesaria del cuerpo de los vertebrados, el fsforo es un elemento esencial para la vida de stos, aunque slo sea por esta razn. Pero tal declaracin es demasiado conservadora. El fsforo es esencial para todas las partes del cuerpo; tanto para los tejidos blandos como para el hueso. Tambin es esencial para la vida de las plantas, que evidentemente carecen de huesos. De hecho, uno de los ms importantes abonos qumicos para el desarrollo de las plantas es una forma de fosfato de calcio. Sin embargo, en el siglo XIX se daba por cierto que, si el fsforo era esencial para la vida en general, lo era sobre todo como fosfato inorgnico, ya que era sta la nica forma en que los compuestos de fsforo se detectaban en los tejidos vivos. Los experimentos de Harden y Young introdujeron algo nuevo. Haban aadido fosfato inorgnico a la mezcla en fermentacin, y las clulas de levadura se haban reanimado. Sabido esto, resultaba asombroso que el fosfato inorgnico interviniese en la desintegracin de la glucosa; pero an ms extraordinario era que el fosfato inorgnico no permaneciese en la solucin despus de aadido. Los ensayos qumicos con que Harden y Young midieron la cantidad de fosfato presente revelaron que sta descenda a medida que prosegua la fermentacin.

Naturalmente, Harden y Young no supusieron en ningn momento que los fosfatos desapareciesen literalmente. Saban muy bien que los anlisis qumicos tenan sus fallos y sus limitaciones. stos no revelaban un tomo particular ni un grupo de tomos, sino ciertas propiedades caractersticas de ellos. Si un grupo de tomos era alterado en su estructura interna, de modo que perda aquellas propiedades, el anlisis qumico slo registrara la desaparicin de tales propiedades. En este caso particular, Harden y Young descubrieron propiedades caractersticas de los fosfatos inorgnicos, pero no de los fosfatos orgnicos. Por consiguiente, era muy posible que las clulas de levadura convirtiesen, en el curso de la fermentacin, el fosfato inorgnico en fosfato orgnico, y que fuese el fosfato orgnico el que representase un papel en la fermentacin. Esto no era fcil de creer, pues nadie tena an la menor idea de que los fosfatos orgnicos pudiesen tener alguna participacin en el mecanismo de los tejidos vivos, o de que los fosfatos orgnicos en su sistema de fermentacin por levadura. Entonces empezaron a analizar el sistema en busca de pequeas cantidades de cualquier compuesto orgnico que pudiese contener grupos fosfato, y obtuvieron buenos resultados. Descubrieron una sustancia constituida de tal suerte que, no uno, sino dos grupos fosfato estaban unidos a una molcula llamada fructosa (muy parecida a la glucosa, en propiedades y estructura). Por consiguiente, esta molcula fue llamada bifosfato de fructosa, aunque, en honor de sus descubridores, se le da tambin el nombre de ster Harden-Young. Por su trabajo en este campo, Harden comparti, en 1929, el premio Nobel de Qumica. El enlace que une el grupo fosfato a la molcula de fructosa (o a otras molculas similares) es muy corriente. Requiere la acostumbrada aportacin de energa libre para su formacin (de 0,1 a 0,2 eV) y desprende la misma cantidad acostumbrada de energa libre al romperse. Pero esto no sucede en todos los casos. Hay ciertos fosfatos orgnicos en que el grupo fosfato est unido al resto de la molcula de una manera bastante inestable. Es como si el enlace tuviese que apretarse, por decirlo as, para que el grupo fosfato quedara sujeto. Naturalmente, la formacin de semejante fosfato requiere una mayor inversin de energa libre, y sta es desprendida en mayor cantidad cuando se rompe el lazo. Estos fosfatos de alta energa almacenan cantidades de energa que pueden alcanzar los 0,5 eV, y resultan ser los intermediarios clave en la utilizacin de energa en el organismo. Cuando la cadena glicoltica o cualquier otro proceso aportan energa libre, parte de sta es empleada para formar fosfatos de alta energa. Son estos fosfatos de alta energa los que ejercen la funcin de billetes pequeos a que se ha hecho referencia anteriormente. Representan paquetes de energa de volumen conveniente para su utilizacin por el organismo, algo que aclar, por primera vez, el bioqumico germanoamericano Fritz Albert Lipmann, en 1941. Por ello, comparti el premio Nobel de Medicina y Fisiologa, de 1953. Los fosfatos de alta energa sirven, por ejemplo, para la formacin de nuevos enlaces en el cuerpo. Gracias a esto, es posible la sntesis de las protenas y cidos nucleicos, as como la formacin de compuestos especiales requeridos para procesos tales como la conduccin nerviosa, la contraccin muscular y la filtracin renal. El grupo fosfato de alta energa no se separa simplemente de su componente orgnico para que esto pueda producirse. Si lo hiciera as, la energa desprendida se perdera en forma de calor. En cambio, el fosfato de alta energa entrega su grupo fosfato a otro compuesto, el cual se convierte a su vez en fosfato. El segundo compuesto requiere una aportacin de energa libre para convertirse en fosfato.

Por consiguiente, no podra convertirse en fosfato mezclndose simplemente con un fosfato inorgnico. No obstante, el fosfato de elevada energa, al soltar su grupo fosfato, produce ms energa libre que la necesaria para la formacin del segundo fosfato. El fosfato de alta energa desaparece, y su lugar es ocupado por un fosfato de energa ms baja. Esto se asemeja, qumicamente, a procesos fsicos tan conocidos como hinchar un neumtico de automvil con aire comprimido de un depsito, o calentar una olla de agua con una llama debajo de ella, o llenar una artesa con agua de un depsito elevado. Estas cosas pueden hacerse porque el aire del depsito est ms comprimido que el del neumtico, la llama es ms caliente que el agua de la olla, y el depsito del agua est ms alto que la artesa. En todos los casos tenemos un movimiento cuesta abajo, literalmente en el caso del agua que baja del depsito, y en sentido figurado, en los del aire que hincha el neumtico y del calor que se difunde en el agua. Lo propio ocurre con la energa qumica de los enlaces entre los tomos. El fosfato de alta energa transfiere su grupo fosfato para formar un fosfato de energa menor, en un movimiento cuesta abajo. Este fosfato de baja energa puede ser sustituido por cualquier otra agrupacin atmica que forme un enlace con parecido contenido de energa. As, en R-Ph, puede ponerse otro R en lugar del Ph, obteniendo R-R. De esta manera, las partes individuales de una molcula gigante pueden aadirse una a una, mediante la utilizacin de un fosfato de alta energa. Naturalmente, los fosfatos de alta energa tienen que ser repuestos a medida que se consumen, para que el cuerpo no los agote en un abrir y cerrar de ojos. En realidad, estos fosfatos de alta energa se producen gracias a la energa desprendida por procesos tales como la gliclisis anaerbica. Hasta el punto de que casi podernos decir que el nico objetivo de la gliclisis anaerbica (y de otros procesos similares) es formar los fosfatos de elevada energa de que depende la economa del organismo.

ATRAPANDO LA ENERGA
El ms conocido de todos los fosfatos de alta energa fue descubierto en 1929 por el bioqumico alemn K. Lohmann. En aquel ao, obtuvo de los msculos un compuesto cuyas molculas contenan una sustancia muy conocida, llamada adenosina, A ella estaban unidos tres grupos fosfato en una corta cadena, por lo cual fue denominado el compuesto trifosfato de adenosina (o adenosintrifosfato), universalmente abreviado como ATP. En definitiva, se descubri que, de los tres grupos fosfato, el segundo y el tercero (contando hacia fuera en la adenosina) eran de alta energa. Sin embargo, en circunstancias normales, slo el grupo tercero y ms exterior toma parte en la transferencia del grupo fosfato, por lo que nos ocuparemos solamente de ste. Si es desplazado o transferido el grupo fosfato ms externo del ATP, queda una adenosina con dos grupos fosfato. Es el difosfato de adenosina o ADP. Es importante recordar que la diferencia entre ADP y ATP es el grupo fosfato que hay de ms en el ltimo, algo, por desgracia, oscurecido por el empleo universal de las iniciales. Por esta razn, escribir ADP~Ph, en vez de ATP, siempre que tenga que emplearlo en una ecuacin en la que figure una transferencia del grupo fosfato. De otra manera, el lector profano podra pensar que un grupo fosfato ha surgido de la nada..., o se ha desvanecido en nada. La lnea ondulada (~) indica que el grupo fosfato es de alta energa en ADP~Ph. Un fosfato de baja energa sera indicado con un guin corriente () para el enlace.

Si el ATP pierde su fosfato de alta energa y se convierte en ADP, desprende aproximadamente 0,3 eV, cantidad ms que suficiente para formar enlaces ordinarios que suelen requerir 0,1 o incluso 0,2 eV. Pero, cmo se forman exactamente las molculas de ATP? La cantidad de este compuesto en los tejidos, en un momento dado, es muy pequea y se consumir en pocos minutos, si no se dispusiera de ms. De esto se deduce que debe formarse ATP en los tejidos vivos, y formarse rpida y continuamente. De lo que hemos expuesto hasta ahora se desprende que el aporte de energa, en los tejidos vivos, procede de la conversin de glucosa en dixido de carbono y agua. De alguna manera, se forma entonces ATP. Otra manera de considerar este problema es que parte de la energa libre puesta a disposicin del cuerpo por la conversin de glucosa en dixido de carbono y agua debe ser atrapada y temporalmente congelada en forma de ATP. Slo esta porcin atrapada puede emplearse para impulsar los cambios qumicos consumidores de energa, cambios que son esenciales para la vida e inseparables de ella. Si esto es as, podemos sospechar que se forma algn ATP incluso en la pequea porcin del metabolismo de la glucosa consistente en la gliclisis anaerbica, que empieza con glucosa y termina con cido lctico. Para comprobarlo, veamos los detalles de la cadena glicoltica (prometo que ahorrndoles todos los que me sea posible). Empecemos con la glucosa; pero, si queremos un fosfato de alta energa, tendremos que aadir un grupo fosfato. Esto se hace en seguida. El primer paso, en la cadena glicoltica, es aadir un grupo fosfato a la glucosa, empleando simplemente para ello ATP. Para evitar lo mximo posible las complicaciones de las frmulas qumicas, expresaremos la glucosa, compuesto de 6 tomos de carbono, sencillamente como [6C] en esta parte especial del libro. Y tambin escribiremos ADP~Ph, en vez de ATP, para que aparezca ms claramente el proceso de transferencia del fosfato. El primer paso en la cadena glicoltica puede, por tanto, escribirse as:

[6C] + ADP~Ph > [6C] Ph + ADP fosfato de glucosa (Ecuacin 15)


El fosfato de glucosa producido en esta reaccin no puede considerarse como un fosfato de alta energa, pues la energa libre que suministra con la prdida de su grupo fosfato es de slo 0,2 eV, aproximadamente. Por esto se usa un guin corriente al escribir [6C] Ph. Advirtase que, a 0,3 eV, consideramos el ATP como de alta energa, y que, a 0,2 eV, el fosfato de glucosa es de baja energa. Podemos establecer la lnea divisoria entre ambas formas en 0,25 eV, pero hay que advertir que esto es convencional. Las diferencias en contenido de energa de las diversas clases de fosfatos son muy ligeras, y slo por motivos humanos de conveniencia se dividen en grupos de alta y de baja energa. En realidad, el ATP tiene el nivel de energa ms bajo en los grupos de alta energa. Y, en realidad, el ATP, como veremos, tiene la que le da su importancia clave. Si observan la 15.a ecuacin, vern que hemos empleado un fosfato de elevada energa para obtener otro de baja energa. Hemos retrocedido un poco. Lejos de descubrir que la gliclisis anaerbica produce ATP para ser empleado por los tejidos, lo que hace realmente es consumirlo.

Pero an hay algo peor. Los tomos de la molcula de fosfato de glucosa se redistribuyen ellos mismos ligeramente, para formar el tan parecido compuesto de fosfato de fructosa (que tambin se puede representar como [6C]Ph). Esta redistribucin obedece al objetivo de proporcionar una posicin en la que se puede aadir un segundo grupo fosfato, tambin a expensas del ATP. El nuevo compuesto es el difosfato de fructosa (el compuesto descubierto por Harden y Young) y puede escribirse como Ph-[6C]-Ph. Entonces, la ecuacin total para estos dos primeros pasos de la gliclisis anaerbica ser la siguiente:

[6C] + 2ADP~Ph > Ph-[6C]-Ph + 2ADP (Ecuacin 16)


Se han consumido dos molculas de ATP para formar los dos fosfatos de baja energa en el difosfato de fructosa. El paso siguiente es la divisin por la mitad del difosfato de fructosa. En vez de un compuesto de 6 tomos de carbono con 2 grupos fosfato, nos encontramos con dos compuestos de 3 tomos de carbono, con un grupo fosfato cada uno de ellos: Ph-[6C]-Ph > Ph-[3C] + [3C]-Ph

(Ecuacin 17)
Al principio, los dos compuestos de 3 tomos de carbono difieren ligeramente entre s, pero una pequea redistribucin atmica hace que sean idnticos. La primitiva molcula de glucosa, ms dos grupos fosfato, se han convertido ahora en dos molculas de fosfato gliceraldehdo. Expondremos su frmula con algn detalle (vase figura 15), porque ser til. El grupo fosfato del fosfato gliceraldehdo es an ms bajo en energa: aproximadamente 0,1 eV.

Figura 15. Fosfato gliceraldehdo


A las dos molculas de fosfato gliceraldehdo, formadas de la primitiva molcula de glucosa, se aaden nuevos grupos fosfato, a razn de uno cada una; stos representan los tercer y cuarto grupos fosfato aadidos a los tomos de carbono que formaban originalmente parte de la molcula de glucosa. Sin embargo, esta vez la adicin se efecta de un modo diferente. En las dos ocasiones anteriores en que se aadi un grupo fosfato, este grupo sustituy a un grupo hidroxilo (OH). En cambio, esta vez, hay que aadir el grupo fosfato al tomo de carbono del extremo izquierdo de la figura 15, o sea el que tiene la estructura HC. Para que esto sea posible, podemos considerar una versin (algo simplificada) de lo que ocurre. Se aade una molcula de agua (H2O) y despus se sustraen dos tomos de hidrgeno (2H). Esto significa que queda un tomo de oxgeno (O). El resultado podemos observarlo del modo ms simple posible, si slo tenemos en cuenta el carbono del extremo izquierdo de la frmula del fosfato gliceraldehdo:

( Ecuacin 18)
A continuacin, el grupo hidroxilo resultante puede considerarse como sustituido por un grupo fosfato, de modo que la estructura se convierta en PhC. El nuevo compuesto es el cido difosfoglicrico.

Pero aqu ocurre algo nuevo. Por lo general, es fcil unir un grupo fosfato a un tomo de carbono que est, a su vez, ligado a algn otro tomo por dos enlaces (un enlace doble), el grupo fosfato es situado en su lugar con mayor dificultad y, por consiguiente, es de alta energa. Tal es el caso del cido difosfoglicerico, donde el grupo fosfato se une a un tomo de carbono que, a su vez, est ligado por un doble enlace a un tomo de oxgeno. Por consiguiente, el cido difosloglicerico es de alta energa y puede escribirse como Ph~(3C)Ph, o, ms detalladamente, como se muestra en la figura 16.

Figura 16. Acido difosfoglicrico


Pero, de dnde procede la energa necesaria para formar el fosfato de alta energa en el cido difosfoglicerico? Del ATP? Ciertamente, no, pues el nuevo fosfato de alta energa formado aqu requiere una aportacin de 0,5 eV, muchsimo ms elevada que la de 0,3 eV que puede suministrar el ATP. Entonces, de dnde procede? La energa procede, en este caso, de la prdida de dos tomos de hidrgeno, tal como se indica en la 18.a ecuacin. Esta perdida de hidrgeno (deshidrogenacin) entraa siempre la perdida de una cantidad particularmente elevada de energa libre; energa libre que entonces queda disponible para la formacin de fosfatos de alta energa. La cantidad disponible depender del lugar donde son transferidos los tomos de hidrgeno perdidos. Cuando se transfieren a tomos de oxgeno, queda disponible energa libre suficiente para formar hasta tres fosfatos de alta energa por cada par de tomos de hidrgeno transferidos. En la gliclisis anaerbica, no se emplea oxgeno y no hay oxgeno disponible para tomar los tomos de hidrgeno. Por tanto, estos son transferidos a un compuesto que se produce ms tarde en la cadena glicoltica. Esto reduce la cantidad de energa libre disponible, pero, en todo caso, deja la suficiente para formar un fosfato de alta energa, que es el del cido difosfoglicrico. Debido a esto, no se necesita una fuente especial de alta energa para el fosfato. La deshidrogenacin se encarga de ello. Todo lo que se necesita es fosfato inorgnico, que podemos simbolizar como Phi. En efecto, es de baja energa, pero suficiente. Podemos expresar el cambio con la ecuacin: [3C]-Ph + Phi > Ph~[3C]-Ph

(Ecuacin 19)
Recuerden que hemos dicho que el cido difosfoglicrico no poda formarse a expensas de ATP, porque el enlace de alta energa del primero requera ms energa que la que el ATP tena a su disposicin. El fosfato del cido difosfoglicrico requiere 0,5 eV, mientras que el ATP contiene tan slo 0,3 eV. Pero, en tal caso, puede invertirse la cuestin. El cido difosfoglicerico puede emplearse para formar ATP. El grupo fosfato de alta energa del primero puede ser transferido a ADP para formar ATP. As: Ph~[3C]-Ph + ADP >[3C]-Ph + ADP~Ph

(Ecuacin 20)
Se elimina un enlace de 0,5 eV y se forma un enlace de 0,3 eV (que todava es alta energa). Es un proceso cuesta abajo y se produce fcilmente. Esta reaccin, la primera que se mostr que era capaz de producir ATP, en vez de consumirlo, fue descubierta, en 1939, por el bioqumico alemn Otto Heinrich Warburg. (ste haba recibido ya el premio Nobel de Medicina y Fisiologa en 1931, por sus anteriores descubrimientos en el campo del metabolismo de la glucosa.).

Pero ahora hemos sustituido el grupo fosfato de alta energa del cido disfosfoglicrico por un grupo hidroxilo ordinario, y el grupo fosfato de bajo nivel energtico es trasladado del extremo al carbono de en medio. Resultado de ello es el cido fosfoglicrico (figura 17), que, como el fosfato gliceraldehdo, puede escribirse [3C] Ph.

Figura 17. Acido fosfoglicrico


El grupo fosfato del cido fosfoglicrico es de baja energa. Puede hacerse algo con l? Se puede hacer, y se hace. Se sustrae del compuesto un tomo de hidrgeno y un grupo hidroxilo (H + OH). Dado que el hidrgeno y el hidroxilo, tomados juntos, puede considerarse que constituyen una molcula de agua, se dice de tal reaccin que es una deshidratacin. De esta manera, el cido fosfoglicrico se convierte en otro compuesto: el cido fosfoenolpirvico (figura 18).

Figura 18. Acido fosfoenolpirvico


Comparando la figura 18 con la figura 17, se ver en dnde han sido desplazados el tomo de hidrgeno y el grupo hidroxilo. Sin embargo, la remocin del hidrgeno y del hidroxilo significa que hay que formar un doble enlace para satisfacer todas las valencias de los tomos de carbono. As, el grupo fosfato ligado al compuesto se une a un tomo de carbono que est, a su vez, unido a otro tomo de carbono por un doble enlace. Esta situacin hace que el grupo fosfato del cido fosfoenolpirvico sea de alta energa, como se muestra en la figura 18. La cantidad de energa requerida para convertir el grupo fosfato de baja energa del cido fosfoglicrico en el grupo fosfato de elevada energa del cido fosfoenolpirvico se obtiene de la energa libre generada en el proceso de deshidratacin. Por tanto, podemos escribir: [3C]-Ph > [3C]~Ph + H2O

(Ecuacin 21)
Este fosfato del cido fosfoenolpirvico es, ciertamente, de alta energa: tiene 0,55 eV del que podr disponerse. Su grupo fosfato puede ser transferido sin ninguna dificultad a ADP para formar ATP. [3C]~Ph + ADP> [3C] + ADP~Ph

(Ecuacin 22)
Cuando el cido fosfoenolpirvico ha transferido su grupo fosfato, queda un compuesto de 3 tomos de carbono sin grupo fosfato, que se representa en la ecuacin 22.a como [3C]. Es el cido pirvico, primer compuesto de la cadena glicoltica, despus de la glucosa, que no contiene un grupo fosfato. El cido pirvico se diferencia del cido lctico en que tiene dos tomos menos de hidrgeno en su molcula. Por tanto, el cido pirvico acepta los dos tomos de hidrgeno, desprendidos por el fosfato gliceraldehdo en un paso anterior de la cadena y se convierte en cido lctico, terminando la gliclisis anaerbica.

Figura 19. La cadena glicoltica


Ahora observemos la cadena en forma de un diagrama total; un diagrama que no muestra todos los pasos, ciertamente, pero que da los detalles importantes que nos interesan. Es lo que puede observarse en la figura 19. Como puede advertirse, se producen tres cambios qumicos en este esquema (numerados del 1 al 3), que convierten la primitiva [6C] (glucosa) en dos [3C]Ph (fosfato gliceraldehdo). Despus, se consignan otros cinco cambios qumicos que convierten cada [3C]Ph en el definitivo cido lctico [3C]. Como estos cambios son los mismos para cada fosfato gliceraldehdo, los numeraremos de 4a a 8a y de 4b a 8b. Consideremos ahora la secuencia de los hechos. En el paso 1, un ATP inicia la reaccin y acaba en ADP, viendo disminuido su grupo fosfato de elevada energa. En el paso 2, ocurre lo mismo. Esto significa que se han consumido dos molculas de ATP y se lan dos molculas de ADP. En cambio, en los pasos 5a y 5b, se consume una molcula de ADP y se forma otra de ATP en cada uno de ellos. Por consiguiente, 5a y 5b cancelan exactamente los pasos 1 y 2, y ambos pueden ser eliminados de toda consideracin en el cambio total.

En 4a y 4b, se aade en cada caso una molcula de agua al sistema; pero en 6a y 6b, se resta en cada caso una molcula de agua. En 4a y 4b, se resta en cada caso dos tomos de hidrgeno al sistema; pero, en 8a y 8b, se aaden dos tomos de hidrgeno. Por consiguiente, tanto la molcula de agua como los dos tomos de hidrgeno pueden no ser tenidos en cuenta al sopesar el cambio total. Slo hay dos series de cambios que no se cancelan. En 4a y 4b, se aade en cada caso al sistema un fosfato orgnico que no es desplazado despus. Ms tarde, en 7a y 7b, entra en el sistema una molcula de ADP y sale de el una molcula de ATP. Esto tampoco es equilibrado. Por consiguiente, el cambio total en la gliclisis anaerbica puede expresarse de la manera siguiente:

C6H12O6 + 2Phi + 2 ADP > 2 C3H6O3 + 2ADP~Ph + 1.65 ev glucosa cido lctico (Ecuacin 23)
Advirtase que, en esta reaccin, hay una prdida de energa libre de 1,65 eV, que va del sistema al mundo exterior. Esto significa que la reaccin es cuesta abajo y puede producirse espontneamente. Sin embargo, la conversin de una molcula de glucosa en cido lctico, sin intervencin de grupos fosfato, arroja una prdida de energa libre de 2,25 eV. Dicho en pocas palabras, el tejido vivo consigue ahorrar 0,6 eV y disponerlo en la forma til de dos molculas de ATP. Esto se realiza de manera muy ingeniosa, y, sin embargo, los resultados pueden parecer fastidiosos. Slo un cuarto aproximado de la energa disponible en la gliclisis anaerbica cae en la trampa del ATP. El resto se transfiere y, aparentemente, se pierde. O es, simplemente, que la gliclisis anaerbica es, por s misma, una manera ineficaz de producir energa til? Para resolver esta cuestin, pasemos a la oxidacin de la glucosa; es decir, a su combinacin con el oxgeno, que genera mucha ms energa para la gliclisis.

ELIMINEMOS EL HIDRGENO
Para considerar la oxidacin de la glucosa, empezaremos con cido lctico y seguiremos con dixido de carbono y agua. El primer paso es una inversin de la ltima fase de la gliclisis. Es decir se extraen dos tomos de hidrgeno del cido lctico, convirtindolo en cido pirvico. Sin embargo, esto es ms que una simple inversin. En la gliclisis anaerbica, no intervena el oxgeno molecular. Si, en 4a y 4b de la cadena glicoltica, se restaban dos tomos de hidrgeno (vase figura 19), stos se devolvan a la cadena en 8a y 8b. El desplazamiento de los tomos de hidrgeno del cido lctico es una inversin de pasos 8a y 8b, y, para que sta fuese completa, estos tomos de hidrgeno deberan ser reintegrados a la cadena con una inversin de los pasos 4 y 4b. Pero esto no sucede. La deshidrogenacin del cido lctico, como primer paso en el proceso que vamos a describir, no es una verdadera inversin de la cadena glicoltica. Los tomos de hidrgeno se marchan a otra parte; pero, de momento, prescindiremos del problema de su destino y continuaremos adelante. Tanto el cido lctico como el cido pirvico son compuestos de 3 tomos de carbono. Todos los compuestos significativos en la cadena glicoltica son de 6 o de 3 tomos de carbono. Sin embargo, ahora se aade algo nuevo. El cido pirvico no pierde tan slo dos tomos de hidrgeno, sino tambin una molcula de dixido de carbono (CO2). La molcula de dixido de carbono se lleva un tomo de carbono, por lo que el resto de la molcula de cido pirvico se queda con slo dos tomos de carbono.

Durante mucho tiempo, este resto fue conocido como fragmento de 2 carbonos. Pero al fin se determin su naturaleza y hoy es llamado grupo acetil. (En realidad, el grupo acetil no existe por s solo. En cuanto se forma, se une a una sustancia bastante complicada llamada coenzima A que lo impulsa hacia delante. De hecho, hay enzimas y coenzimas que intervienen en cada fase del metabolismo; siendo, las primeras, grandes molculas de protenas, y, las segundas, molculas relativamente pequeas, pero mucho ms complicadas, por ejemplo, que la glucosa. Omito toda consideracin detallada de las enzimas y coenzimas, ya que esto nos apartara demasiado de mi propsito, pero lamento tener que hacerlo.) El grupo acetil de 2 tomos de carbono se combina con un compuesto de 4C llamado cido oxalactico, y, juntos, forman un compuesto de 6 tomos de carbono llamado cido ctrico. En el curso de varios cambios qumicos, el cido ctrico pierde primero una molcula de CO2 y, despus, otra, quedando de nuevo reducido a un compuesto de 4 tomos de carbono, que, en definitiva, vuelve a convertirse en cido oxalactico. La molcula de cido oxalactico est en condiciones de unirse a otro grupo acetil y repetir el proceso. Ciertamente, nos hallamos con un ciclo, como una interminablemente repetida serie de cambios del cido oxalactico que terminan con el regreso al cido oxalactico, y con que, a cada giro del ciclo, se oxida un grupo acetil. Los detalles de este ciclo fueron descubiertos a finales de los aos treinta por el bioqumico germano-britnico Hans Adolf Krebs, y por estos trabajos comparti el premio Nobel de Medicina y Fisiologa de 1953. En su honor, este ciclo es llamado ciclo de Krebs. La figura 20 proporciona una idea esquemtica de las fases principales del ciclo de Krebs. En el diagrama se consignan y numeran nueve cambios qumicos. Empezaremos con el cido lctico, compuesto de 3 tomos de carbono, y, en el curso de las reacciones mostradas en el diagrama, se forman tres molculas de CO2 en las fases 2, 5 y 6. Los tres tomos de carbono del cido lctico han desaparecido sin dejar nada.

Figura 20. Oxidacin del cido lctico


En realidad, podra parecer que menos de nada. El primitivo cido lctico, con su frmula emprica de C3H6O3, tiene seis tomos de hidrgeno. Sin embargo, hay seis lugares en el diagrama (en las tases 1, 2, 4, 6, 7 y 9) donde se desprenden un par de tomos de hidrgeno. En total, se pierden doce tomos de stos. Cmo pueden seis tomos de hidrgeno haberse convertido en doce? Oh! Advirtase tambin que en tres lugares (las fases 2, 6 y 8) se aade una molcula de agua. Tres molculas de agua (3H2O) contienen seis tomos de hidrgeno, y stos, sumados a los seis del cido lctico, hacen un total de doce. Adems, las tres molculas de agua aportan un total de tres tomos de oxgeno. stos son necesarios para formar el dixido de carbono. Las tres molculas de dixido de carbono producidas en el curso de las reacciones mostradas en la figura 20 contienen, en total, seis tomos de oxgeno (3CO2), de los cuales slo tres pueden proceder de la primitiva molcula de cido lctico. Los otros tres han de proceder de las molculas de agua. Por consiguiente, podemos establecer la siguiente frmula para expresar el destino de una molcula de cido lctico que pasa por el ciclo de Krebs:

C3H6O3 + 3H2O > 3CO2 + 12H (Ecuacin 24)


Pero cada molcula de glucosa da origen a dos molculas de cido lctico. Entonces, tendremos a continuacin la reaccin total del cido lctico procedente de una sola molcula de glucosa:

2C3H6O3 + 6H2O > 6CO2 + 24H (Ecuacin 25)


Ahora pueden surgir varias preguntas: 1. Qu les ocurre a los 24 tomos de hidrgeno producidos por la ruptura de dos molculas de cido lctico, procedentes de una sola molcula de glucosa? Desde luego, no son expulsados como molculas de hidrgeno. Aparte de ciertas bacterias, no hay el menor indicio de alguna forma de vida que produzca hidrgeno. 2. En qu punto se produce la energa? 3. En qu punto intervienen los grupos fosfato en el cuadro? Dnde se forma el necesario ATP? En realidad, las tres preguntas pueden contestarse si se recuerda que el ciclo de Krebs es una ruptura aerbica, es decir, que consume oxgeno. (Hay tcnicas experimentales que pueden medir el consumo de oxgeno con considerable exactitud.) Es lgico suponer que los veinticuatro tomos de hidrgeno no se pierden, sino que pasan de los compuestos orgnicos del ciclo de Krebs a tomos de oxgeno, formando agua. Veinticuatro tomos de hidrgeno se combinarn con doce tomos de oxgeno (o seis molculas de oxgeno: 6O2) para formar doce molculas de agua. Advirtase que, en la 25.a ecuacin, se aaden seis molculas de agua al sistema. Combinando debidamente los tomos de hidrgeno que tambin se han producido, se forman doce molculas de agua. Seis de las molculas de agua formadas cancelan las seis que hemos introducido, dejando una formacin neta de seis. Podemos redactar la 25.a ecuacin en una nueva forma que tenga en cuenta los tomos de oxgeno:

2C3H6O3 + 6O2 > 6CO2 + 2H2O (Ecuacin 26)


Y es precisamente este proceso de transferencia de tomos de hidrgeno de los compuestos orgnicos al oxgeno, para formar agua, el que produce la energa. La combinacin de dos molculas de cido lctico con oxgeno, para formar dixido de carbono y agua (tal como se expresa en la 26. ecuacin), entraa una prdida de energa libre de 27,6 eV. La transferencia de un par de tomos de hidrgeno de un compuesto orgnico al oxgeno implica una perdida de energa libre de 2,25 eV. Si intervienen 24 tomos de hidrgeno, u sea, doce pares, la prdida de energa libre es de 2,25 X 12, igual a 27 eV. Luego, virtualmente toda la energa puesta a disposicin del tejido vivo por la combinacin del cido lctico, se produce, precisamente, en aquellos puntos donde se efecta la transferencia de tomos de hidrgeno. En realidad, esto habra podido adivinarse ya desde el principio, al observar que un chorro de hidrgeno ardiendo en oxgeno produce una llama de calor muy intenso. El ciclo de Krebs quema el hidrgeno lentamente y en circunstancias de riguroso control, y as la energa se desarrolla como si el hidrgeno se quemase al aire libre. La diferencia estriba en que, as como la energa del hidrgeno que arde al aire libre se pierde totalmente en forma de calor (ms un poco de luz), la energa del hidrgeno que se quema en el ciclo de Krebs es atrapada, hasta cierto punto, como energa qumica, en forma de ATP. Pero tal vez parezca esto un poco exagerado. Si el 98 % de la prdida total de energa libre en la oxidacin del cido lctico corresponde a la transferencia de hidrgeno y a la formacin de agua, qu sucede con el dixido de carbono? El dixido de carbono se forma tambin en la oxidacin del cido lctico y, sin embargo, su formacin no produce energa. Cuando se quema carbono (por ejemplo,

carbn) en el aire, se generan, ciertamente, cantidades de calor. Por qu no se produce ste en el tejido vivo, cuando se quema carbono para formar dixido de carbono? Lo producira, si el carbono se quemase; pero no es as. Cuando se produce dixido de carbono en reacciones qumicas dentro del organismo, es desprendido de una molcula en la que el carbono est ya en combinacin con tomos de oxgeno. Ejemplo de esto es la reaccin sealada con el nmero 5 en la figura 20, donde el cido oxalsuccnico se convierte en cido alfacetoglulrico. Lo que ocurre all se muestra en la figura 21.

Figura 21. Descarboxilacin


El dixido de carbono no se forma por una combinacin de carbono con oxgeno molecular; esto producira, sin duda alguna, una gran prdida de energa libre. Ms bien se desprende simplemente de la molcula (descarboxilacin) donde existe ya esencialmente. Si un tomo de carbono est unido tan slo a un tomo de oxgeno, se aade una molcula de agua al compuesto orgnico hidrataran y el tomo de oxgeno de la molcula de agua suministra el segundo tomo para el carbono. Ni la descarboxilacin ni la hidratacin implican una gran prdida de energa libre. Repitmoslo: el oxgeno molecular no interviene en la formacin de CO2, sino tan slo en la formacin de H2O, y es en la ltima fase donde se concentra virtualmente toda la prdida de energa libre. Pero an queda la tercera pregunta por contestar. Dnde intervienen los grupos fosfato? Dnde est el ATP? Naturalmente, si toda la energa es producida en la transferencia de los tomos de hidrgeno a tomos de oxgeno, el ATP debe producirse, de alguna manera, en el curso de dicho proceso. A fin de cuentas, el proceso de transferencia del hidrgeno al oxgeno no es sencillo. El oxgeno es una sustancia muy activa y, generalmente, las sustancias activas, por su propia naturaleza, provocan gran variedad de cambios qumicos en todo lo que tocan. La estructura delicadamente equilibrada del tejido vivo no puede tolerar los cambios imprevistos, y por esto, las sustancias activas son, en su mayor parte, txicos peligrosos. El hecho de que el oxgeno molecular pueda ser tolerado por el tejido vivo, a pesar de su naturaleza activa, se debe, por completo, a la manera en que los tejidos han evolucionado hasta conseguir un sistema sumamente especializado para manejar el oxgeno. Las reacciones del ciclo de Krebs se realizan enteramente dentro de las mitocondrias, que son las porciones de la clula que manejan el oxgeno. Cualquier sistema que utilice oxgeno molecular se encontrar en las mitocondrias y en ningn otro lugar. En las mitocondrias, existe todo un sistema de enzimas y coenzimas que tiene como objetivo central la manipulacin del oxgeno atmosfrico de modo que se mantenga manso e inofensivo en cada fase.

(Hay algunos microorganismos que obtienen su energa totalmente de reacciones qumicas que no implican oxgeno molecular. Carecen de mitocondrias y, para ellos, el oxgeno resulta ciertamente txico. Son los anaerobios obligados. Es decir se ven obligados a valerse de reacciones anaerbicas -sin oxgeno y deben vivir donde no haya oxgeno. Tambin estn los anaerobios facultativos, que pueden vivir sin oxgeno o con l. Desde luego, tienen mitocondrias.) El oxigeno molecular puede resultar txico por su tendencia a combinarse con tomos de hidrgeno de los compuestos orgnicos para formar perxido de hidrgeno (H2O2). Esta sustancia impide, a su vez, muchos procesos qumicos indispensables para la vida y es, por tanto, txica en pequeas cantidades. Las molculas de oxgeno parecen mostrar tendencia a esto porque es, por decirlo as, la salida ms cmoda. Los dos tomos de la molcula de oxgeno (O = O) no tienen necesidad de separarse, sino que pueden unirse a dos tomos, de hidrgeno, permaneciendo juntos, para formar perxido de hidrgeno (HOO H). Para formar agua, que es inofensiva para los tejidos en cantidades razonables, la molcula de oxgeno debe dividirse de algn modo en tomos individuales, cada uno de los cuales se unir con dos tomos de hidrgeno para formar agua (HOH). Una enzima particular de las mitocondrias, la citocromooxidasa (que contiene hem como parte de su molcula) posee la capacidad de regular aquella divisin molecular y la consiguiente combinacin del oxgeno con el hidrgeno de manera que forma agua y no perxido de hidrgeno. sta es la clave de la desfusin, por llamarla as, de la caracterstica txica del oxgeno. Consumiendo oxgeno molecular de esta manera, y convirtindolo en agua tan de prisa como penetra en las clulas y empleando adems la reaccin como fuente importante de energa, la serpiente pierde su veneno. Los tomos de hidrgeno desprendidos dentro de las mitocondrias, en el curso del ciclo de Krebs, se combinan con el oxgeno por influencia de la citocromooxidasa..., pero no inmediatamente. Expresndolo de manera grfica, son pasados de mano en mano por una serie de sustancias relativamente complejas (componentes del sistema citocromo), cada una de las cuales es capaz de aceptar los dos tomos de hidrgeno del que le precede en la lnea y pasarlo al que le sigue. Este paso de un miembro del sistema citocromo al siguiente es un proceso cuesta abajo. A cada transferencia, se produce una prdida de energa libre, hasta que se consigue una prdida total de 2,25 eV con el paso de un par de tomos de hidrgeno de un compuesto orgnico a un tomo de oxgeno. Varios de los puntos de transferencia implican una prdida de energa libre lo bastante grande para hacer posible la produccin cuesta arriba de una molcula de ATP partiendo del ADP. Generalmente, hay tres de estos puntos en las cadenas de transferencia, y, en raras ocasiones, cuatro o slo dos. Comprese esto con la situacin en la gliclisis, donde el desplazamiento de dos tomos de hidrgeno debe ir seguido de su recuperacin en otro punto de la cadena, ya que falta el oxgeno. En estas condiciones, slo se forma una molcula de ATP. Empleado de este modo, el oxgeno pone al alcance del tejido una fuente potencial extraordinariamente rica de ATP. Por esto es tan til que los tejidos posean mecanismos de seguridad para manejar esa sustancia fcilmente disponible, pero activa y peligrosa, que es el oxgeno. El proceso de oxidacin de los tomos de hidrgeno, es decir, de combinarse con el oxgeno para formar agua, mientras el ADP se fosforila al mismo tiempo, o sea, recibe otro grupo fosfato para formar ATP, se conoce como fosforilizacin oxidativa.

Los detalles de la fosforilizacin oxidativa las verdaderas reacciones que conectan el deslizamiento cuesta abajo de los tomos de hidrgeno a lo largo del sistema citocromo con el movimiento cuesta arriba de los grupos fosfato no han sido todava descubiertos. Pero el proceso se realiza, sean cuales fueren los detalles, y es la principal fuente de energa para los tejidos de casi todas las formas de vida.

LA MONTAA RUSA DE LA ENERGA


Si se vuelve a observar la figura 20, se ver que se libera un par de tomos de hidrgeno en las fases 1, 2, 4, 6, 7 y 9. De estas deshidrogenaciones, las de los nmeros 1, 2, 4 y 9, dan como resultado la produccin de tres molculas de ATP cada una. La de la fase 6 produce cuatro, y la de la 7 produce slo dos. Luego, en total, cada molcula de cido lctico, en el curso de su oxidacin para formar dixido de carbono y agua, produce 18 molculas de ATP. Pero supongamos que empezamos con la glucosa. Al convertir una molcula de glucosa en dos molculas de cido lctico, por gliclisis anaerbica, se forman dos molculas de ATP. Cada una de las dos molculas de cido lctico formadas de la de glucosa produce dieciocho molculas de ATP en el curso del ciclo de Krebs. Debemos, pues, concluir que, al combinar glucosa y oxgeno para formar dixido de carbono y agua, el tejido vivo se procura 2 + 18 + 18, o sea 38, molculas de ATP por cada molcula de glucosa desintegrada. Por cada tomo individual de carbono de la glucosa es decir por cada sexto de glucosa se forman 38/6 6 1/3 molculas de ATP; 1/3 de molcula en el curso de la gliclisis anaerbica y 6 molculas en el curso del ciclo de Krebs. Es un poco incmodo hablar de un tercio de molcula de ATP, pero no lo es ms que hablar de un sexto de molcula de glucosa, y yo sigo empeado en considerar las cosas sobre la base de un solo tomo de carbono.) Las 38 molculas de ATP representan una provisin de energa libre igual a 38 x 0,3, o sea 11,4 eV, aunque la oxidacin total de una molcula de glucosa en dixido de carbono y agua representa una prdida de energa libre de 29,8 eV. Dicho en pocas palabras, el tejido vivo consigue ahorrar aproximadamente un 38 % (11,4/29,8) de la energa libre proporcionada idealmente por la oxidacin de la glucosa. El restante 62 % de la energa libre se convierte en calor. Parte de ste es especficamente til para los seres de sangre caliente, como los mamferos y las aves, pues mantiene la temperatura del cuerpo a un nivel favorable y relativamente alto (aproximadamente 37,8 C), aunque la temperatura exterior sea muy fra. Sin embargo, incluso en los seres de sangre caliente, la mayor parte del calor producido por la oxidacin de la glucosa debe ser expulsado al medio ambiente. Parte de l es expulsado por medio de la radiacin; pero el ndice de radiacin no suele ser suficientemente alto para realizar esta tarea. La piel humana, por ejemplo, tiene numerosas glndulas sudorparas que segregan sudor (compuesto casi enteramente de agua). El sudor cubre el cuerpo con una fina pelcula y, por lo general, se evapora con la misma rapidez con que se produce, de modo que la piel permanece razonablemente seca. La conversin del sudor en vapor de agua es una reaccin que consume energa, y la energa requerida para esta tarea es tomada de la piel, refrescando el cuerpo con ms rapidez de lo que conseguira la radiacin corriente. La prdida de calor por radiacin depende de la diferencia de temperatura entre el donante de calor (el cuerpo) y el receptor de calor (la atmsfera). Cuando se eleva la temperatura del aire, la radiacin se reduce y aumenta la carga de la sudoracinevaporacin. El ndice de produccin de sudor tiene que elevarse.

Lo propio ocurre despus del ejercicio, cuando se oxidan mayores cantidades de glucosa y se produce ms calor. La radiacin no puede ser aumentada a menos que se eleve la temperatura del cuerpo, lo cual sera perjudicial. En vez de esto, se incrementa el grado de sudoracin. Con la elevacin de la temperatura y el ejercicio, el sudor puede producirse ms de prisa que la evaporacin, en particular si la atmsfera es hmeda. Entonces sudamos visiblemente, y nuestro desasosiego en tales condiciones es la mejor prueba de que la provisin de energa en oxidacin de glucosa ha perdido ms del 40 % de su eficacia. En realidad, esta clase de ineficacia se encuentra en cada fase de la transferencia de energa. Es como pasar agua de un depsito a otro con las manos juntas. En cada operacin, se filtrar y perder un poco de agua. Consideremos, por ejemplo, la gliclisis anaerbica. La conversin de una molcula de glucosa en dos molculas de cido lctico implica una prdida de energa libre de 2,25 eV, y, con esto, se producen dos fosfatos de alta energa. As pues, podemos decir que se necesita una prdida de 1,12 eV de energa libre en la conversin de glucosa en cido lctico, para formar un solo fosfato de alta energa. Si consideramos el acido fosfoenolpirvico como el fosfato de alta energa formado, encontramos que la energa libre almacenada en la formacin de una molcula de este compuesto es de 0,55 eV. Entonces se emplea para formar una molcula de ATP, de otra de ADP, que implica una provisin de 0,3 eV, y la molcula de ATP se utiliza entonces para constituir enlaces qumicos ordinarios de sustancias de tejidos, hecho que representa un almacenamiento de energa libre de 0,1 a 0,2 eV por enlace. Representemos esto en la figura 22.

Figura 22. La montaa rusa de la energa


Advirtase que la grfica de transferencia de energa de la figura 22 se parece mucho a una montaa rusa, ya que, en las montaas rusas mecnicas, cada elevacin es ms baja que la que le precede. Nuestro sentido de claridad y nuestro conservadurismo pueden verse afectados por el hecho de que las transferencias de energa procedan tan ineficazmente; pero esta ineficacia es necesaria. Es la ineficacia la que impulsa todo el proceso. y lo comprenderemos si consideramos cmo es en realidad una montaa rusa mecnica. Para que un descenso suministre la energa necesaria para que una vagoneta suba la cuesta siguiente de la montaa rusa, tal descenso debe producirse desde mayor altura que la de la elevacin siguiente. Si se instalara una montaa rusa en la que todos los picos estuviesen a la misma altura, la vagoneta efectuara el primer descenso, pero no conseguira remontar la pendiente siguiente, debido a las prdidas de energa por rozamiento, resistencia del aire, etc. La vagoneta se detendra antes de llegar a la cima,

rodara hacia atrs y, despus de una serie de oscilaciones, se detendra en la hondonada, con el consiguiente disgusto y airada protesta de los pasajeros. Lo propio puede decirse de la montaa rusa de la energa. Si cada cima energtica fuese tan alta como la que le precede, la energa representada por el primer descenso no sera suficiente para impulsar a la molcula hasta el pico siguiente, debido a las inevitables prdidas causadas por el aumento de entropa. Es la gravedad la que impulsa la vagoneta de la montaa rusa, y, en esencia, la vagoneta de desliza por un plano inclinado que puede imaginarse trazando una lnea que pase por los puntos ms altos de todas las elevaciones. Cuanto ms fuerte sea la pendiente, mayor ser la rapidez del viaje (aunque los picos y los valles hacen que la velocidad sea mayor que la media en algunos puntos y menor que sta en otros). De la misma manera, es la prdida total de energa libre (representada por una lnea imaginaria que pase por las cimas) la que mantiene la carrera de la vagoneta de la energa. Si la transferencia de energa tuviese el 100 % de eficacia, y todas las cimas estuviesen a la misma altura, la lnea que pasara por stas sera horizontal y todo el proceso se detendra, a semejanza de la montaa rusa mecnica. La montaa rusa de la energa debe evitar los dos extremos. No puede ser demasiado empinada. Es decir, la cada inicial de energa libre desde media molcula de glucosa hasta el cido lctico no puede emplearse directamente para formar un enlace protenico, que es todo lo que se forma al final. En este caso, sera demasiado difcil invertir la reaccin. Se necesita energa para reconvertir el cido lctico en glucosa (algo que el tejido debe poder hacer), y, si esta energa debe sumarse de una sola vez, el proceso se vuelve impracticable. En cambio, dando a la montaa rusa de la energa una inclinacin suave, en cierto nmero de peldaos, el cido lctico puede convertirse en glucosa gracias a sucesivas adiciones de cantidades de energa relativamente pequeas, cosa que el cuerpo soporta fcilmente. Por otra parte, si la inclinacin de la montaa rusa energtica es demasiado dbil, si no hay muchas subidas y bajadas intermedias con pocas diferencias de altura, la reaccin total se producir con demasiada lentitud para lo que conviene al organismo. La verdadera situacin, tal como se muestra en la figura 22, es probablemente un feliz compromiso entre los dos extremos; la solucin mejor. Algunos autores, concentrando su atencin en la ltima elevacin de la figura 22, sugieren que la vida consigue invertir la direccin del cambio de entropa, y que es esta capacidad la que define la vida. Sealan que el tejido vivo empieza con pequeas molculas y construye molculas grandes y complicadas, como las de las protenas y el cido nucleico. Ms an, conserva su existencia en el tejido, mientras persiste la vida en ste. Las grandes molculas contienen ms energa libre que las pequeas y, por consiguiente, menos entropa. (Recurdese que ms energa libre es siempre equivalente a menos entropa, y que menos energa libre es invariablemente equivalente a ms entropa.) Dado que los procesos que se producen espontneamente en el Universo se mueven siempre (que nosotros sepamos) en una direccin de creciente entropa, o de disminucin de energa libre, la continua formacin de grandes molculas con molculas pequeas, en el tejido vivo, en un movimiento incesante en direccin a la entropa decreciente. Aqu est la inversin. Esto se comprende si nos fijamos en la ltima elevacin de la montaa rusa energtica. Pero consideremos toda la imagen. El tejido vivo forma grandes molculas con las pequeas, pero slo a expensas del ATP, y el aumento de entropa en la ruptura del ATP es mayor que la disminucin de entropa en el tejido vivo. Desde luego, el tejido forma

tambin ATP, pero a expensas del cido fosfoenolpirvico; y forma tambin ste, pero a expensas de la conversin de la glucosa en cido lctico. Los seres vivos no desafan la segunda ley de la termodinmica. Si consiguen un descenso de entropa local en sus tejidos, es slo a expensas de un aumento mucho mayor de entropa en su alimento. Considrense juntos la vida y el alimento, y la entropa se eleva. Pero existe otro punto an ms sutil. En el curso de la evolucin, unas criaturas simples se transformaron en criaturas complejas. No significa esto, en realidad, un descenso total de la entropa? Quiz podra ser as, si las criaturas simples desapareciesen realmente al formarse las complejas, y si solamente hubiese existido en la Tierra una serie de seres cada vez ms complejos en las sucesivas eras geolgicas. Pero esto no sucede; las criaturas simples permanecen, y la cantidad total de criaturas complejas existentes es menor que la de aqullas. En efecto, podemos considerar que la vida consiste en una jerarqua de criaturas simples y otras ms complejas, y criaturas ms complejas y an ms complejas, y as sucesivamente, en la que cada escaln ascendente est representado por un menor peso total de tejido vivo. Hay otra versin de la montaa rusa de la energa. En general, las criaturas complejas, mantienen su vida comiendo otras ms pequeas, las cuales comen, a su vez, otras criaturas ms pequeas, etc. Por ejemplo, los tiburones devoran peces grandes; stos comen peces pequeos, que ingieren, a su vez, otros ms pequeos, que se alimentan de larvas que comen microorganismos unicelulares. Pero el alimento que ingiere un ser vivo slo se convierte en sus propios tejidos como resultado de la montaa rusa energtica; de modo que slo una pequea parte de la energa libre del alimento queda almacenada en los tejidos del que recibe alimentos; el resto se pierde. Se calcula, grosso modo, que se necesitan 4,5 kg de alimento para elaborar 500 g de tejido, perdindose los 4 kg restantes en calor y desechos materiales. Por consiguiente, la balanza est desequilibrada. Por cada 500 g de tiburn vivo, tiene que haber siempre 4,5 kg de peces grandes vivos, y stos requieren a su vez 45 kg de peces ms pequeos vivos, los cuales necesitan 450 kg de peces diminutos vivos, que requieren 4.500 kg de larvas vivas, que necesitan 45.000 kg de microorganismos unicelulares vivos. Esto es tambin una montaa rusa energtica, si quieren llamarlo as. El organismo vivo y maravillosamente complejo que es el tiburn conserva la vida a costa de la ruina de microorganismos sencillsimos por un peso total 45.000 veces superior al suyo propio. La creciente complejidad es ms que compensada por esta colosal ruina, y la entropa debe considerarse enormemente aumentada. (Desde luego, abreviando la cadena alimentaria, criaturas muy grandes pueden existir en nmero que, de otro modo, sera imposible. Las ms grandes ballenas y los tiburones, por ejemplo, viven de criaturas pequeas, suprimiendo tres o cuatro eslabones de la cadena. La ballena azul el animal ms grande que jams ha existido en el mundo vive casi exclusivamente de unas gambas diminutas que filtra del agua del mar con las barbas contenidas en su enorme boca. Como resultado de ello, existen mil ballenas azules por cada una de las que existiran si tuviesen que vivir de ballenas ms pequeas. De manera similar, se dice, a veces, que, si la poblacin humana sigue creciendo al ritmo actual, los hombres tendrn que aprender a vivir de criaturas unicelulares, como fermentos y algas.)

Pero todava puede plantearse una tercera y ms sutil cuestin. La civilizacin humana implica un descenso masivo de entropa al convertir el mineral en metal y, despus, en maquinaria; la madera en papel y, despus, en libros; ciertos materiales, en hormign y, despus, en estructuras. Se podra argumentar inmediatamente que todo esto se realiza a costa de un aumento mucho mayor de entropa travs del esfuerzo muscular, de la combustin de carbn y de petrleo, etc. Es cierto, en cuanto se refiere a la actividad fsica, pero, qu decir de la actividad intelectual? Cunto descenso de entropa implica la conversin de unos colores desperdigados en un hermoso cuadro, o unos sonidos caticos en una magnfica sinfona, o unas palabras sueltas en una gran obra literaria, o unos pensamientos confusos en un nuevo y sorprendente concepto? Los fsicos no quieren saber nada de esto. Aplican el concepto de entropa a la transferencia de energa y a nada ms. La transferencia de energa inherente a la conversin de unas palabras desordenadas en El Rey Lear es algo que no puede medirse con los mtodos fsicos corrientes. (Sin embargo, una nueva rama de las matemticas, llamada teora de la informacin, emplea el concepto de entropa de nuevas y sorprendentes maneras. En definitiva, esto puede llevarnos a determinar si la actividad intelectual de la Humanidad puede considerarse que llegar a violar la segunda ley de la termodinmica.)

Figura 23. El ciclo del carbono (con la montaa rusa de la energa)


Teniendo muy presente el contenido de este captulo, es hora de trazar de nuevo una imagen del ciclo del carbono. Idealmente, deberamos ahora incluir, en la parte cuesta abajo del ciclo, todas las reacciones qumicas de la gliclisis anaerbica y del ciclo de Krebs. Sin embargo, no lo haremos, porque sera complicar excesivamente el ciclo. En vez de esto, seguiremos incluyendo tan slo aquellos pasos que, en mi opinin, contribuyen a demostrar lo esencial del ciclo. Por consiguiente, el ciclo del carbono se representa en la figura 23 como una montaa rusa, pero indicando nicamente una elevacin (la referente al ATP).

5. LA FUERZA IMPULSORA DEL CICLO

EL GENEROSO SOL
El grfico de la montaa rusa de la energa que se muestra en la figura 22 suscita inevitablemente esta pregunta: Pero, qu es lo que lo lleva todo a la ms alta cima, en primer lugar? Una pregunta parecida puede formularse con respecto a la montaa rusa mecnica. Cmo llega la vagoneta a la cima ms alta, de lo que depende todo lo dems? En este caso, la vagoneta es subida lentamente hasta all, gracias a la energa suministrada por un motor en funcionamiento. El aumento de entropa implicado en el trabajo del motor es considerablemente mayor que la disminucin de entropa producida por la elevacin de la vagoneta hasta la cima ms alta, con lo cual aumenta la entropa total. Ms an, el motor trabaja gracias a la energa elctrica que recibe, la cual se crea merced a una combustin de carburante, con aumento de entropa en cada etapa. As, a la izquierda de la montaa rusa mecnica, considerada esquemticamente de modo similar a lo que vemos en la figura 22, estara adherida una montaa rusa de energa. En efecto, si la electricidad que hace funcionar el motor es generada, por ejemplo, por carbn o petrleo en combustin, la montaa rusa energtica es precisamente la que nos interesa en este libro, pues tanto el carbn como el petrleo son productos de una vida vegetal que floreci en un pasado remoto. Surgieron, indirectamente, de ciclos del carbono que giraron hace varios cientos de millones de aos. Entonces, qu es lo que vuelve a situar la glucosa en la cima ms alta de la izquierda de la figura 22, para hacer que siga funcionando la montaa rusa energtica (y la mecnica)? Como expusimos en la primera parte de este libro, es la energa de la luz solar la que forma la glucosa, gracias a la reaccin fotosinttica. Ya es hora, pues, de que empecemos a considerar detalladamente la luz solar. En primer lugar, cul es la cantidad de luz solar? Es realmente suficiente para mantener en funcionamiento toda actividad vital? Cuidadosas mediciones de la cantidad de energa que la Tierra recibe del Sol han dado un valor, llamado constante solar, igual a 1,94 caloras por centmetro cuadrado y por minuto. Esto quiere decir que un centmetro cuadrado de la superficie terrestre, expuesto a los rayos verticales del sol (con su radiacin no disminuida por las nubes o neblinas, o incluso, idealmente, por la propia atmsfera), recibira cada minuto 1,94 caloras, o su equivalente de 50.000.000.000.000.000.000 eV. Si esta energa pudiera emplearse, con plena eficacia, para convertir dixido de carbono y agua en glucosa y oxgeno, se formara aproximadamente 1/56.000 de onza de glucosa. Esto no parece excesivo, pero tngase en cuenta que se refiere tan slo a una superficie de un centmetro cuadrado y a un tiempo de un minuto. Pero consideremos un rea de 2,5 km2 y un tiempo de media hora. No es una superficie muy grande, a escala planetaria, ni un perodo muy largo. En tal caso, resultara que la energa solar recibida por 2,5 km2 de la superficie terrestre durante media hora, producira, si actuase con perfecta eficacia, 435 toneladas de glucosa. Si considersemos la energa solar recibida por toda la Tierra (que tiene una superficie de 509.950.000 km2), la energa solar sera suficiente para producir 215.000.000.000 de

toneladas de glucosa en diez horas. Lo cual es mucho ms, en trminos de energa, de lo que toda la vida animal del mundo necesitara en un ao. Por consiguiente, es indudable que la energa solar es suficiente para las necesidades de la vida. Hay que admitir que las nubes y otros fenmenos atmosfricos bloquean una parte de la radiacin, que mucha radiacin incide en zonas desiertas, en climas de montaas o en las zonas polares, donde no existe vida vegetal capaz de utilizarla; que, incluso cuando las plantas usan energa solar, lo hacen ineficazmente; que las plantas deben reponer no slo los tejidos vegetales comidos por los animales, sino tambin los que se pudren por la accin de los microorganismos. Pero, aun as, hay energa solar sobrante para su objetivo. La cantidad de energa suministrada a la Tierra por el generoso Sol es imponente. Pero an lo es muchsimo ms si consideramos que lo que recibe la Tierra no es ms que una parte nfima de toda la energa emitida por el Sol. La energa solar irradia en todas direcciones, y slo una pequesima fraccin viene a incidir en la Tierra; un blanco diminuto, ciertamente, ya que slo tiene unos 12.700 km de dimetro y est a una distancia de 149,7 millones de kilmetros del Sol. La Tierra intercepta solamente la mitad de una mil millonsima parte del total de energa irradiada por el Sol. Pero, de dnde procede toda esa energa? El Sol se compone principalmente de hidrgeno, el ms simple de todos los tomos, con un ncleo constituido por una sola partcula llamada protn. Bajo las enormes temperaturas y presiones del interior del Sol, cuatro de estos ncleos de hidrgeno pueden fusionarse para formar un ncleo de helio. Este proceso de fusin nuclear libera enormes cantidades de energa. La fusin del hidrgeno es lo que da su potencia a la terrible bomba H; por esto podemos considerar el Sol como una enorme bomba de hidrgeno en continua explosin, lo bastante alejada para no causarnos dao y gracias a la capa de la atmsfera que absorbe las radiaciones nocivas. Podemos comparar la energa producida por la fusin nuclear con la generada por las reacciones qumicas corrientes. Si dos tomos de hidrgeno se combinan con un tomo de oxgeno para formar agua, solamente intervienen las partculas (electrones) ms externas del tomo. La prdida de energa libre es, como hemos visto, de unos 2,25 eV. En cambio, si cuatro ncleos de hidrgeno se fusionan para formar un ncleo de helio, intervienen en ello partculas del centro mismo de los tomos. La prdida de energa implicada en la formacin, de un solo tomo de helio por fusin, es de 26.700.000 eV. A pesar de este verdadero torrente de energa producido al formarse un solo tomo de helio partiendo del hidrgeno, se requiere la formacin de 630.000.000 de toneladas de helio por segundo para mantener la radiacin solar. Esto podra despertar una alarma momentnea, al pensar que el Sol, al gastar energa a un ritmo tan fantstico, podra consumir muy pronto todo su hidrgeno y apagarse por falta de carburante. Sin embargo, este peligro no es inmediato. Segn los mejores indicios de que disponemos, el Sol existe y brilla desde hace unos 6.000 millones de aos, pero todava le queda en su estructura hidrgeno suficiente para mantener el ritmo actual durante otros 8.000 millones de aos, como mnimo, sin cambios significativos en su aspecto o en su comportamiento. Por consiguiente, podemos situar la reaccin de fusin del hidrgeno en el extremo izquierdo de nuestra montaa rusa energtica, y no pensar ms en ello. Tenemos que preocuparnos de reponer el ATP con la misma rapidez con que es consumido, si no queremos que se agote en unos minutos, y retrocediendo ms, debemos cuidar de

reponer la glucosa tan de prisa como se consume, para que no se agote en unas semanas (en lo que concierne al cuerpo humano individual); pero, retrocediendo an ms, no debemos preocuparnos de reponer el hidrgeno solar. Existe en cantidad suficiente para gastarlo durante todo el tiempo que el hombre puede prever racionalmente en el futuro11. El Sol es una fuente de energa que da fuerza, no slo a todas las formas de vida, sino que alimenta tambin todas las fuentes de energa inanimadas empleadas por el hombre. La madera, el carbn y el petrleo son todos ellos producto de una vida vegetal anterior. La fuerza del viento depende del desigual calentamiento de la atmsfera por el Sol. La fuerza hidrulica depende de la evaporacin, por el Sol, de grandes cantidades de agua del mar y del movimiento ascensional del vapor producido. Entre las fuentes de energa que no dependen del Sol, estn las mareas, el calor interno de la Tierra y, naturalmente, la fisin del uranio y otras reacciones nucleares provocadas por el hombre.

PARTCULAS DE ENERGA
Ahora que sabemos existe energa solar suficiente para alimentar el ciclo del carbono, pasemos a la cuestin de cunta luz solar es necesaria para cada molcula de glucosa. Pero, cmo se pueden medir, de modo convincente, los rayos de luz solar? Para contestar esta pregunta, debemos volver, para empezar, al ao 1900 y a los trabajos de un fsico alemn: Max Plank. Gracias a l, todo el problema de la energa cobr un nuevo aspecto. Plank elabor una teora sobre radiacin calrica que haca pensar que esta radiacin no brotaba del objeto caliente en forma de un fluido continuo que poda dividirse en gotas de pequesimo tamao, como se presuma antes de su tiempo. La radiacin calrica brotaba, ms bien, en forma de fragmentos diminutos de energa, de tamao especfico. Era, casi, como si la energa, al igual que la materia, estuviese compuesta de partculas. Plank dio a estas partculas de energa el nombre de quanta, cuyo singular es quantum. (En realidad, se trata de una palabra latina que significa cunto?, porque la cuestin crucial concerniente a las partculas de energa era su tamao.) Las ideas de Plank sobre la energa dieron origen a la llamada teora de los quanta, y a los pocos aos se descubri que era aplicable, no slo al calor irradiado, sino a todas las formas de energa. Entonces, cul es, realmente, el tamao de un quantum? Para responder a esto, debemos considerar primero la naturaleza de la luz. La luz puede fcilmente concebirse como una especie de campo de fuerza electromagntica rpidamente pulstil, que se extiende hacia fuera, partiendo de su origen, a una velocidad de aproximadamente 300.000 kilmetros por segundo (en el vaco). Este campo rpidamente pulstil puede ser representado como una serie interminable de ondas. La longitud de una onda individual, en esta representacin, es la longitud de onda. Las diferentes longitudes de onda de la luz afectan a nuestros ojos de modo distinto, y esto es interpretado por el cerebro como diversos colores. Lo que llamamos luz roja tiene una longitud de onda relativamente grande. Los diversos tonos de la luz anaranjada tienen longitudes de onda ms pequeas, y stas van decreciendo en la luz

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Sin embargo, podemos preguntarnos, por curiosidad: Pero, cmo fue a parar all el hidrgeno solar, y qu pasar cuando se agote? Esta pregunta concierne a los astrnomos, y, para algunos detalles sobre sus ideas al respecto, vase mi libro The Universo (Nueva York: Walker and Company, 1966).

amarilla, verde, azul y, finalmente, violeta. Esta ltima es la que tiene longitudes de onda ms cortas. Esta lista de colores, desde el rojo hasta el violeta, incluye tan slo la luz visible. Hay longitudes de onda ms grandes que las de la luz roja, que no afectan a la retina del ojo y son, por ende, invisibles. Entre ellas figuran las radiaciones que denominamos ondas infrarrojas, microondas y ondas de radio. Aunque no pueden verse, pueden detectarse con los instrumentos adecuados. Adems, hay longitudes de onda ms pequeas que las de la luz violeta y que son tambin invisibles, porque no afectan a la retina hasta el punto de producir la sensacin de luz. (Sin embargo, estas radiaciones de onda muy corta pueden daar fsicamente la retina y por ello son peligrosas; tanto ms, cuanto que son invisibles.) Entre las radiaciones de onda corta figuran las ondas ultravioleta, los rayos X y los rayos gamma. stos pueden ser tambin detectados con instrumentos adecuados. Toda la escala de estas radiaciones se designa con el nombre de espectro electromagntico. El Sol irradia ondas que representan toda la escala del espectro, pero se da la circunstancia de que nuestra atmsfera slo es transparente a aquellas secciones del espectro que incluyen la luz visible y las microondas. Adems, la temperatura del Sol es tal que irradia ms intensamente en el sector de la luz visible. Como resultado de ello, aunque la luz visible constituye tan slo una pequea fraccin del espectro electromagntico total, casi la mitad de toda la radiacin que llega del Sol a la superficie de la Tierra es luz visible. (Nuestros ojos han evolucionado y se han adaptado para reaccionar a esta porcin del espectro electromagntico, porque es la parte que llega hasta nosotros en mayor cantidad, por lo que no es realmente una coincidencia muy notable que la luz visible haya resultado tan favorecida. Este favor es lo que la ha hecho visible.) Las longitudes de onda de la luz visible son ciertamente pequeas. Incluso el color rojo ms oscuro, apenas visible, que representa la longitud de onda mayor que existe en la luz visible, tiene una longitud de onda de slo media milsima de milmetro. La longitud de onda menor de la luz violeta es de aproximadamente la mitad de aqulla. Otra calidad importante en lo concerniente a la radiacin electromagntica es su frecuencia; es decir el nmero de ondas que se producen en un segundo. En un segundo, la luz recorre unos 300.000 km; en este segundo, debe formarse un nmero de ondas suficiente para cubrir aquella enorme distancia. Si cada onda tiene una longitud de media milsima de milmetro, como en el caso de la luz roja extrema, se necesitan unos seiscientos millones de ondas para cubrir tal distancia. La luz violeta extrema tiene ondas cuya longitud es la mitad de la de aqullas; por consiguiente, se necesitar un nmero doble para cubrir tal distancia en un segundo. Resumiendo: la frecuencia de la luz visible va desde los 7.600 12 del extremo rojo hasta los 3.800 del extremo violeta. Plank demostr que el tamao de un quantum de energa de radiacin electromagntica es directamente proporcional a la frecuencia. Si la luz violeta extrema tena una frecuencia doble de la luz roja extrema, los quanta de aqulla deban ser de doble tamao que los de sta. Los quanta slo pueden ser absorbidos ntegramente. Si una luz violeta brilla sobre una materia, las molculas de esta materia absorben quanta enteros, que son dos veces ms grandes de lo que seran si la misma materia estuviese absorbiendo quanta de luz roja.
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Unidad de medida internacional equivalente a la diezmilmillonsima parte del metro: 1 = 1010 m. (N. del T.)

Cuanto ms grandes son los quanta individuales absorbidos, tanto mayor ser el suministro de energa a disposicin de las molculas, y tanto ms arriba sern impulsadas stas en la montaa rusa energtica. De esto se desprende que la luz violeta puede producir cambios qumicos que la luz roja (con sus quanta de la mitad de tamao) es incapaz de ocasionar. sta es, por ejemplo, la razn de que las cmaras oscuras de fotografa puedan iluminarse con luz roja. Los pequeos quanta de la luz roja no producen en la pelcula los cambios que desencadenaran las luces de otros colores. Tambin por esta razn se dice que la luz violeta es ms energtica que la luz roja. Evidentemente, una fuerte luz roja contendr ms energa total que un dbil rayo de luz violeta; pero la luz violeta llegar, por decirlo as, en trozos ms grandes, y es el tamao de la pieza individual, y no el nmero de piezas, lo que cuenta en la produccin de cambios qumicos. Hechos similares ocurren en la vida corriente, si pensamos por ejemplo, que una piedra grande puede ser levantada por un hombre vigoroso, mientras que un nio de doce aos no puede moverla. Un hombre solo puede levantarla; pero un milln de nios no podrn hacerlo, si lo intentan uno despus de otro. Naturalmente, tres nios podran levantarla, si rodeasen la piedra y tirasen de ella a un tiempo, y, de la misma manera, tres pequeos quanta podran hacer el trabajo de un quantum grande, si golpeasen la molcula al mismo tiempo y fuesen absorbidos simultneamente. Sin embargo, la absorcin simultnea de los quanta es an ms rara que la colaboracin entre los nios. Plank fue capaz de mostrar exactamente cmo se puede determinar el tamao del quantum. Hay que multiplicar la frecuencia por cierto nmero al que los fsicos no tardaron en llamar constante de Plank, en honor de ste. El tamao del quantum se representa por e, y la constante de Plank, por h. La frecuencia se representa por la letra griega ny, que se escribe v. Por consiguiente, la ecuacin de Plank es: e = hv. sta es, para los fsicos, la ecuacin ms famosa del siglo XX a excepcin de la de Einstein: e = mc2. Desde luego, el valor de la frecuencia de la luz visible es muy grande..., del orden de cientos de billones. Por tanto, cabra pensar que, si hay que multiplicar un nmero tan grande por h, el producto tendr que ser enorme, y as tendr que ser el tamao del quantum. Sin embargo, esto depender de lo que sea h. Si h fuese lo bastante pequeo, reducira incluso un nmero inconmensurable a dimensiones minsculas. Ahora bien, resulta que el valor de h es sumamente pequeo; lo bastante pequeo para compensar con creces la elevada frecuencia. El valor de h, tal como suele expresarse en los libros de consulta, es de 0,0000000000000000000000000066256 ergio/seg. Sin embargo, si multiplicsemos la frecuencia de la luz por este nmero, obtendramos el tamao del quantum en ergios. Y esto no es lo que queremos, pues en este libro hemos empleado el electrn-voltio (eV) como unidad de energa. Para obtener el valor del tamao del quantum en eV, debemos emplear una expresin diferente: h = 0,0000000000000413 eV/seg. Usando esta expresin, resulta que el tamao del quantum menos energtico de luz visible (rojo extremo) es igual a 1,65 eV, y que el del quantum ms energtico de luz visible (violeta extremo) es exactamente el doble, ya que la frecuencia es dos veces mayor. Ser, pues, de 3,3 eV. Pensando en la luz en trminos de quanta, volvamos de nuevo al ciclo del carbono. La clorofila, compuesto clave en la fotosntesis, absorbe fuertemente luz roja y luz violeta, pero refleja la mayor parte de la luz en longitudes de onda intermedias. La mezcla de

colores en la luz reflejada aparece verde a la vista, motivo, ste, de que la vegetacin presente este color13. Slo la luz que es absorbida puede provocar reacciones qumicas, de lo cual se desprende que la luz roja o la violeta o ambas pueden suministrar la energa para la fotosntesis. De hecho, incluso la menos energtica luz roja puede hacerlo fcilmente, y la fotosntesis se produce con facilidad en presencia de luz roja, con su longitud de onda de 7.600 y su frecuencia de 450 billones. Esta luz tiene quanta de 1,85 eV. Se necesitaran 16 quanta de esta dimensin, trabajando al ciento por ciento de eficacia, para formar una molcula de glucosa partiendo de dixido de carbono y agua. Aunque los bioqumicos siguen discutiendo sobre la eficacia real del proceso fotosinttico, al parecer puede calcularse que, en condiciones favorables, tal eficacia no es superior al 30 %. (En condiciones desfavorables, puede ser tan slo del 3 %) Presumiendo las condiciones favorables, podemos decir que 54 quanta de luz roja (unos 100 eV) producirn una molcula de glucosa. (Algunos autores aseguran que slo hacen falta 48 quanta.) Esto nos da una nueva versin de la montaa rusa energtica, versin que empieza con la energa solar (vase figura 24).

Figura 24. La montaa rusa de la energa (con energa solar)


Si reducimos la cuestin a un solo tomo de carbono (un sexto de glucosa), en vez de considerar toda una molcula de glucosa, podemos presentar de nuevo el ciclo del carbono, esta vez con la montaa rusa empezando con energa solar a la izquierda (vase figura 25). Hay nueve quanta (posiblemente slo ocho) utilizados por sexto de glucosa.
13

Charles Erwin Wilson, dirigente de la General Motors, que fue secretario de Defensa de los Estados Unidos desde 1953 hasta 1957, se permiti una vez burlarse de los cientficos investigadores. Se refiri a ellos como personas que no se interesaban en los problemas prcticos y se preocupaban, en cambio, de cuestiones tan rebuscadas como el motivo de que la hierba sea verde. Difcilmente podra imaginarse una observacin ms ignorante, o ver ms claramente la insensatez de la actitud que suele designarse como ser prctico. Descubrir por qu la hierba es verde es comprender cmo acta la clorofila, y, si se comprende esto, se tendr conocimiento de una de las reacciones qumicas fundamentales, que hace posible toda forma de vida. Si la Humanidad pudiese aprender a manipular esta reaccin en su propio beneficio, dejara pequeos los logros de todos los hombres prcticos que hayan trabajado alguna vez en la General Motors.

A ESCALA PLANETARIA
Volvamos ahora a la energa total de la luz del Sol. Hablamos de esto al empezar el captulo, para demostrar que se dispona de suficiente energa de luz solar para poner en marcha el ciclo del carbono. Establecidos los detalles energticos de la luz, reanudemos la materia y veamos si podemos extraer alguna informacin interesante en lo que respecta a la Tierra y a la vida que hay en ella. En total, aproximadamente, 1.250.000.000.000.000.000.000 kilocaloras de energa solar caen anualmente sobre la Tierra, mientras sta gira suavemente en su rbita. De ese total, alrededor del 60 % es reflejado por las nubes o es absorbido por los diversos gases y partculas de la atmsfera de la Tierra. Esto significa que el 40 %, o sea unas 500.000.000.000.000.000.000 kilocaloras, llegan cada ao a la superficie de la Tierra.

Figura 25. El ciclo del carbono (con quanta)


De esta energa, una mitad completa corresponde a la regin infrarroja, donde los quanta son demasiado dbiles para ser de utilidad en la fotosntesis; lo cual significa que 250.000.000.000.000.000.000 kilocaloras de quanta suficientemente energticos alcanzan todos los aos la superficie terrestre. Es probable que un 40 % de esta cantidad sea reflejado por la superficie de los mares, por las rocas y la arena, o incluso por la propia vida vegetal; de modo que slo el 60 % es realmente absorbido por las plantas de la tierra y del mar. Esto reduce a 150.000,000.000.000.000.000 las kilocaloras de energa solar realmente absorbidas anualmente por las plantas y que son, en potencia, utilizadas en la fotosntesis. Dividamos esto, grosso modo, en una mitad para la regin del rojo-anaranjado y la otra mitad para la regin del azul-violeta, con un resultado de 75.000.000.000.000.000.000 kilocaloras por ao en cada regin. Para hacer las cifras ms manejables, hagamos el clculo por segundos. Las plantas del mundo, terrestres y martimas, absorben 2.400.000.000.000 caloras de luz roja y anaranjada, y la misma cantidad de luz azul y violeta, cada segundo. Simplifiquemos la cuestin suponiendo que la luz roja y anaranjada se compone, enteramente, de quanta de 1,8 eV cada uno, mientras que la luz azul y violeta se compone de quanta de 3,6 eV cada uno. Como cada kilocalora es igual a 23.000.000.000.000.000.000.000 eV, podemos calcular que el nmero total de quanta absorbido por la vida vegetal cada segundo es del orden de 45.000.000.000.000.000.000.000.000.000,000.000. Admitiendo que 54 quanta forman una molcula de glucosa con dixido de carbono y agua, resultar que cada segundo se producen unas

800.000.000.000.000.000.000.000.000.000.000 molculas de glucosa. (Es decir, 800 quinquillones de molculas.) Una molcula individual de glucosa es muy pequea, pero 800 quinquillones de ellas no son un grano de ans. Este nmero de molculas representa la formacin del equivalente de 260.000 toneladas de glucosa por segundo. Qu proporcin guarda esto con la cantidad de glucosa que podra formarse si toda la energa del Sol, sin excepcin, se utilizara para este fin con perfecta eficacia? Anteriormente, en este mismo captulo, hemos calculado que esto representara 215.000.000.000 de toneladas en diez horas, lo cual equivale a 6.000.000 de toneladas por segundo. Podramos llamarlo mximo ideal. No es de extraar que el mximo ideal no pueda alcanzarse. Se pierde tanta radiacin solar por reflexin y una parte tan importante del resto corresponde a radiacin infrarroja intil, que debemos suponer que existe un mximo prctico mucho menor que el mximo ideal. Si se calcula el mximo prctico, despus de deducir las prdidas de todas clases, se obtiene un resultado de 260.000 toneladas por segundo, que representa solamente el 5 % del mximo ideal. Pero incluso este clculo es optimista, pues, en la prctica real, la vida vegetal de la Tierra produce una cantidad de glucosa mucho menor que el mximo prctico. Qu cantidad de ella forma realmente la vida vegetal? Un clculo razonable indica que es de unos 400.000.000.000 de toneladas por ao. Esto equivale a 12.500 toneladas de glucosa formadas por segundo, lo cual representa slo el 5 % del mximo prctico y el 0,25 % del mximo ideal. Por qu se quedan las plantas tan lejos de, incluso, el mximo prctico? En primer lugar, la cifra de 54 quanta por molcula de glucosa (representando el 30 % de eficacia) se alcanza slo en circunstancias favorables. En las circunstancias reales, lo ms probable es que la eficacia se reduzca al 3 %, y se necesiten, no 54, sino 540 quanta. Slo con esto la cantidad de glucosa formada se reduce a una dcima parte del mximo prctico. Adems, la luz solar no es siempre lo nico que cuenta. La fertilidad del suelo y el suministro de agua son otros dos factores importantes. En suelo seco y rido, ninguna cantidad de luz solar producir mucha glucosa, pues sern pocas y desperdigadas las plantas en crecimiento, si es que existe alguna. Pero calculemos un poco ms. Si la vida vegetal del mundo produce unos 400.000.000.000 de toneladas de glucosa cada ao, slo esta cantidad de glucosa o su equivalente, pero no ms, puede ser ingerida (o descompuesta por las bacterias) cada ao, sin que se reduzca la cantidad total de vida vegetal sobre la Tierra. La cantidad de kilocaloras en este tonelaje, es de 1.500.000.000.000.000.000. Para sostener un ser humano, se requiere razonablemente un poco ms de 2.000 kilocaloras al da, o sea, aproximadamente, unas 750.000 kilocaloras al ao. Luego, si todo el crecimiento vegetal del mundo se invirtiese solamente en los seres humanos (es decir, suponiendo que toda la restante vida animal, terrestre y martima, desde las ballenas hasta los pulgones, fuese implacablemente eliminada), nuestro planeta sera capaz de mantener una poblacin de unos 2.000.000.000.000 (dos billones) de habitantes. Lo cual representa multiplicar por seiscientos la poblacin actual de la Tierra (3.300 millones). Sin embargo, si contina el ritmo actual de crecimiento de la Humanidad (duplicndose la poblacin del mundo cada cincuenta aos), nuestro planeta tendr dos billones de seres humanos en el ao 2450.

Dicho en otras palabras, si la Humanidad no encuentra alguna manera de limitar su propia multiplicacin, dentro de quinientos aos llegar a un lmite en el que no podr incrementar su suministro de alimento (en las actuales condiciones). Y, para mantener una poblacin de dos billones, la Humanidad tendr que matar a todos los otros animales e imponerse una dieta exclusivamente vegetariana. Los conservadores y todos los que se interesan en la vida animal de este planeta deberan tener esto muy en cuenta. La primera norma de todo conservador sincero es propugnar el control de la poblacin humana. Desde luego, es muy inseguro que la Humanidad pueda matar toda la vida animal, aunque quiera hacerlo, y un mundo desprovisto de animales sera, ecolgicamente, un lugar donde el hombre no podra vivir. Por consiguiente, puede darse por seguro que, antes de llegar a 2450, la poblacin humana tendr que ser equilibrada, si no por la disminucin del ndice de natalidad, por el aumento del de mortalidad. Como es natural, siempre hay personas incorregiblemente optimistas sobre los avances de la ciencia. Supongamos que la vida animal pueda ser destruida sin perjuicio para la Humanidad, y supongamos que la tierra y el mar son irrigada aqulla y fertilizados ambos hasta obtener la produccin mxima prctica de glucosa. Supongamos que vamos an ms lejos y conseguimos captar la luz solar reflejada por las nubes y la superficie de la Tierra, doblegar la luz infrarroja con fines fotosintticos y emplear la luz al ciento por ciento de eficacia. Supongamos, resumiendo, que conseguimos lo que parece imposible y alcanzamos el mximo ideal de produccin de glucosa. Esto permitira que la produccin de alimentos fuese cuatrocientas veces mayor que la que se obtiene en la actualidad, y hara posible, tericamente, una poblacin de 800 billones. Pero, si la poblacin del mundo siguiese aumentando libremente, el nmero de habitantes del Globo alcanzara los 800 billones en el ao 2800, y ya no habra energa suficiente en la luz solar para soportar cualquier aumento ulterior por el proceso ordinario de la fotosntesis. Deliberadamente he dejado de considerar las insoportables y catastrficas cargas que el aumento de poblacin impondra a la Humanidad mucho antes de que esta alcanzase la enorme cifra de 800 billones. No he tenido en cuenta la destruccin de recursos, el aumento de la contaminacin, las dificultades de distribucin, la insuficiencia de espacio y la perdida de la intimidad, las crecientes tensiones. Digamos que todos estos problemas pueden estudiarse y resolverse de algn modo. Pero, incluso as, si contina el ritmo de multiplicacin actual, el propio Sol se quedar atrs en bastante menos de mil aos, y es esta la manera ms elocuente de expresar la gravedad de la actual explosin demogrfica14.

14

Llevando la cuestin a un extremo completamente fantstico, podemos decir lo siguiente. Si fuese concebible que la Humanidad pudiera multiplicarse al ritmo actual hasta el ao 5200, la masa total de la Humanidad sera entonces igual a la del Sol. Y si continuase progresando en la misma proporcin hasta el ao 9000, la masa total de la Humanidad llegara a ser igual a la del Universo conocido. Evidentemente, aunque todas las estrellas del Universo tuviesen planetas parecidos a la Tierra y pudisemos colonizarlos con la libertad y la rapidez que se nos antojase, no podramos seguir creciendo al mismo ritmo durante un periodo superior a otros dos mil aos.

6. LOS ISTOPOS Y EL CICLO

DIXIDO DE CARBONO O AGUA


Ahora nos hallamos en la necesidad de describir los detalles de la mitad ascendente del ciclo fotosntesis, tal como hemos hecho con la mitad descendente. La fotosntesis fue el sector del ciclo ms difcil de resolver, debido, en parte, a un obstculo fsico, pero, sobre todo, a otro de carcter psicolgico. Fsicamente, la luz solar interviene en la fotosntesis, y no es fcil trabajar con algo tan sutil como la luz solar. Una hoja verde recibe luz solar, y dixido de carbono y agua se convierten en sustancias de tejidos en cuestin de segundos. Qu ha ocurrido en tan breve lapso de tiempo, y, sobre todo, qu ha hecho con detalle la luz solar? Slo en la ltima generacin han tenido los bilogos medios tcnicos para estudiar los breves destellos de luz y los efectos que producen. La dificultad psicolgica fue sta. La mayora de los bilogos que trabajaron en la fotosntesis antes de los aos treinta crean saber lo que haca la luz de sol en trminos generales, ya que no en detalle. Pero estaban equivocados! Quiz podamos ver por qu emprendieron un camino equivocado. En la respiracin, la glucosa se combina con oxgeno para formar dixido de carbono y agua. Sin embargo, la glucosa contiene ya en s misma algn oxgeno, y esto fue un factor engaoso. Si consideramos la ecuacin conocida de oxidacin de la glucosa, no ser fcil ver aquello; pero redactmosla de nuevo, empleando una frmula ligeramente modificada para la glucosa. En vez de escribir C6H12O6 , C6(H2O)6, como si hubiese una cadena de seis tomos de carbono, unido cada uno de ellos a una molcula de agua. Con esto, el nmero total de cada clase de tomo es correcto, pero es una concepcin errnea (ERRNEA) de la estructura de la molcula de glucosa. Pero, a pesar de todo, escribamos la ecuacin de oxidacin de la glucosa empleando esta frmula errnea para la glucosa:

C6(H2O)6 + 6O2 > 6CO2 + 6H2O (Ecuacin 27)


Si observamos la ecuacin 27, es casi inevitable pensar que las molculas de agua se desprendieron de algn modo de la cadena del carbono, por decirlo as, y que entonces los tomos desnudos de carbono se combinaron con oxgeno para formar dixido de carbono. En otras palabras, los tomos de oxgeno que al principio estaban en el aire acaban por fijarse en molculas de dixido de carbono. Incluso despus de descubrirse, a partir de la dcada de 1870, la verdadera estructura de la glucosa y de otros compuestos similares, y de saberse que no haba grupos de agua intactos en la molcula de glucosa, persistieron los antiguos hbitos de pensamiento. Ms an, la cosa pareca incluso de sentido comn. (Jams nos cansaremos de insistir en que el sentido comn es una gua peligrosa en el campo de la ciencia.) La gente (incluidos los bilogos) pens automticamente que el oxgeno era el aire bueno que aspirbamos al respirar; que el dixido de carbono era el aire malo que expulsbamos, y que, por consiguiente, el oxgeno se converta naturalmente en dixido de carbono. Se tenda a prescindir del vapor de agua que aparece al expeler el aire respirado. Era fcil presumir que ste lo tomaba simplemente de la hmeda superficie interior de los pulmones. Ni siquiera cuando los qumicos comprobaron que se formaban molculas de

agua en el curso de la oxidacin de la glucosa, caus esto la menor impresin. El agua pareca ser tan slo el teln de fondo de la vida, en vez de un partcipe activo en la misma. As pues, podramos sostener que, dado que la fotosntesis es lo contrario de la respiracin, y que, en la respiracin, el oxgeno se convierte en dixido de carbono, lo lgico es que, en la fotosntesis, el dixido de carbono se reconvierta en oxgeno. Probablemente, casi todos los bioqumicos y bilogos de antes de los aos treinta habran aceptado las siguientes afirmaciones (EQUIVOCADAS) como verdaderas: La accin de la luz solar consiste en romper la molcula de dixido de carbono, de lo cual se deducen dos resultados generales: 1) el oxgeno es liberado en la atmsfera (formacin de oxgeno), y 2) el carbono se combina con otros tomos para formar componentes de los tejidos (fijacin del carbono, llamada as porque el carbono era transferido de una molcula libre y gaseosa a otra slida y fija). Vistas as las cosas, pareca que la formacin del oxgeno y la fijacin del carbono eran partes inseparables del mismo proceso. Sin embargo, poco a poco empez a abrirse paso una opinin minoritaria. En las dcadas de 1910 y 1920, se puso cada vez ms de manifiesto que la energa producida en la respiracin naca de la unin del oxgeno atmosfrico con el hidrgeno de los alimentos para producir agua. El dixido de carbono generado por la respiracin no resultaba de ninguna combinacin directa de carbono con oxgeno atmosfrico, sino que era fruto de la descarboxilacin. No se poda objetar que, ya que surga energa de la combinacin de hidrgeno y oxgeno para formar agua, se necesitaba energa para dividir el agua en hidrgeno y oxgeno? En otras palabras, la fotosntesis inverta la respiracin dividiendo agua, en vez de dividir dixido de carbono. Tal vez s, pero la dificultad de este argumento estriba en que no podemos estar seguros de acertar al suponer que la fotosntesis es exactamente lo contrario de la respiracin. Puede serlo en general, pero no en los nfimos detalles. Valindonos de una analoga, se puede ir de Chicago a Nueva York y regresar de Nueva York a Chicago, pero es evidente que, para ello, se pueden seguir dos caminos distintos. No podemos, por tanto, apoyarnos en lo contrario para demostrar que la luz solar divide el dixido de carbono o el agua. La situacin es incierta, al menos desde este punto de vista. Sin embargo, al aprenderse ms sobre la maquinaria qumica de las clulas, se descubri que el dixido de carbono era fijado por cierto nmero de procesos en cada clula, fuese o no fotosinttica. En las clulas no fotosintticas, la fijacin del dixido de carbono no era nunca un proceso importante, mientras que lo era en las clulas fotosintticas. De todos modos, hagamos algunas comparaciones. En todos los diversos mecanismos qumicos que fijaban dixido de carbono en clulas no fotosintticas, no se produca nunca oxgeno. Esto quera decir que la fijacin del dixido de carbono y la formacin de oxgeno no constituan parte necesariamente del mismo proceso. Quiz tampoco intervenan en las clulas fotosintticas, y, en este caso, el oxgeno formado tenia que proceder del agua. Por desgracia, este segundo punto era tambin muy poco convincente. Las clulas fotosintticas emplean luz solar en el curso de la fijacin del dixido de carbono; las clulas no fotosintticas no la emplean, y esto constituye una enorme diferencia. Es posible que en presencia de la luz se desarrollen reacciones qumicas que no se producen en ausencia de aqulla. Sin embargo, es difcil sostener de modo convincente que lo que ocurre en una clula no fotosinttica puede servir de gua de lo que sucede en otra que es fotosinttica.

En 1937, ocurri algo todava ms interesante. Un bioqumico ingls, Robert Hill, invent una tcnica de trituracin de hojas verdes que rompa las clulas, pero dejaba los cloroplastos aparentemente intactos. Pero, en realidad, los cloroplastos no quedaban intactos. Sufran alguna clase de dao, ya que dejaban de producir fotosntesis. Por lo visto, uno o varios compuestos del complejo sistema enzimtico dentro del cloroplasto se haban deslizado fuera de l y tenan que ser remplazados para que pudiera hacerse algo. Uno de los procesos que se desarrollan universalmente en las clulas es la transferencia de tomos de hidrgeno de una sustancia a otra. (Esto ocurre, por ejemplo, en el sistema citocromo) Para tratar de sustituir alguna sustancia que faltase, Hill aadi ciertos compuestos de hierro que saba que eran capaces de aceptar tomos de hidrgeno. Si algn o algunos aceptantes de hidrgeno naturales haban desaparecido del cloroplasto, los compuestos de hierro quiz podran sustituirlos. Y de hecho, as lo hicieron. Cuando los cloroplastos daados se exponan a la luz en presencia de compuestos de hierro, empezaba a formarse oxgeno a un ritmo muy vivo. En cambio, no se produca la fijacin de carbono. La reaccin de Hill, como fue llamada, demostr que la formacin de oxgeno y la fijacin de dixido de carbono no eran necesariamente partes de un mismo proceso, ni siquiera en las clulas fotosintticas. Una poda producirse, y la otra, no. Esto significaba que el oxgeno tena que proceder de la molcula de agua. La eficacia de los compuestos de hierro confirmaba esta nocin. La luz no poda romper molculas de agua en cantidad y formar oxgeno, a menos que, al parecer, existiera algn mecanismo para llevarse el hidrgeno. El hecho de que la transferencia de hidrgeno y la formacin de oxgeno se producan conjuntamente abogaba en favor de la ruptura del agua como accin primordial de la luz solar. Pero ni siquiera esto constitua una prueba convincente. Hill trabajaba con cloroplastos daados y con tomadores de hidrgenos no naturales. Poda estar seguro de que estudiaba el proceso real, tal como se realizaran en cloroplastos intactos y con tomadores de hidrgeno naturales? Aunque se acumulaban poco a poco los indicios en favor del agua como fuente del oxgeno, no se dispona an de una prueba concluyente. Para lograr una prueba terminante, lo que se necesitaba en realidad era un mtodo capaz de marcar los tomos de oxgeno. Si se pudiera, por ejemplo, usar dixido de carbono con una clase de tomos de oxgeno (oxgeno A) y agua con otra clase de ellos (oxgeno B), se podra exponer a ambos una clula fotosintetizadora y comprobar el oxgeno producido. Si ste era oxgeno A, procedera del dixido, y si era oxgeno B, tendra que proceder del agua. Pero, cmo se podan marcar los tomos del oxgeno?

MARCADO DE LOS TOMOS DE OXGENO


Durante todo el siglo XIX, la idea de marcar tomos de oxgeno para distinguirlos entre s habra parecido pura fantasa. Los qumicos estaban entonces firmemente convencidos (partiendo de las pruebas con que contaban) de que todos los tomos de un elemento dado eran absolutamente idnticos y que no haba manera de distinguirlos unos de otros. Pero, en la ltima dcada del siglo XIX, se descubri que la radiactividad, y esto permiti a los qumicos una serie de observaciones completamente nuevas y que les dieron una idea mucho ms profunda de la estructura interna del tomo.

Se descubri que los tomos no eran esferas sin rasgos caractersticos, sino que tenan una intrincada estructura interna. Cada tomo posea la mayor parte de su masa concentrada en una estructura diminuta el ncleo atmico situada en su mismo centro. El ncleo, segn acab por descubrirse, estaba formado por dos clases de partculas: protones y neutrones. stos se parecan bastante en muchos aspectos, pero los protones llevaban una carga de electricidad positiva, mientras que los neutrones eran elctricamente neutros. Todos los tomos de un elemento particular tenan igual nmero de protones en sus ncleos. Sin embargo, no todos tenan necesariamente el mismo nmero de neutrones. Esto significaba que algunos tomos de un elemento podan distinguirse de otros por el nmero diferente de neutrones. Los protones y los neutrones tienen una masa casi exactamente igual. Para mayor simplificacin, se suele decir, arbitrariamente, que la masa de los protones y de los neutrones es igual a 1. Por consiguiente, para establecer la masa de un ncleo atmico particular basta con contar el nmero total de protones y neutrones que lo componen. Por va de ejemplo, consideremos los tomos del elemento nen. (He elegido el nen porque fue el primer elemento no radiactivo en el que se reconoci la presencia de tomos ligeramente diferentes. Esto sucedi en 1912.) Todos los tomos de nen tienen ncleos que contienen 10 protones. Sin embargo, de cada 1.000 tomos de nen, 909 tienen 10 neutrones, 88 tienen 12 neutrones y 3 tienen 11 neutrones. Si consideramos los protones y neutrones como unidades de masa, la masa del tomo de nen de 10 protones y 10 neutrones en su ncleo ser de 20. Las otras dos variedades tendrn masas de 22 y de 21, respectivamente. Podemos denominar estas tres variedades de nen como nen-20, nen-22 y nen-21. En smbolo, podremos poner 20Ne, 21Ne y 22Ne. Estas variedades atmicas, que slo se diferencian por su contenido en neutrones, se llaman istopos. El nen, tal como se encuentra en la Naturaleza, est constituido por tres istopos. Los diversos istopos de un elemento tienen virtualmente propiedades qumicas idnticas y son muy difciles de separar por los mtodos corrientes de los laboratorios qumicos. La primera manera de distinguir claramente los istopos consisti en someter a tomos tales como los del nen a un campo magntico durante el vuelo de aqullos. En las circunstancias elegidas, los tomos de nen describiran una curva en su trayectoria, respondiendo al campo magntico, pero los tomos de masa mayor, por ser ms lentos, se combaran menos. Al final de la curva, los tomos de nen chocaran con una placa fotogrfica, donde dejaran su marca. Como cada istopo se habra combado de un modo diferente, terminara en una posicin ligeramente distinta, y, partiendo de esta posicin, se podra calcular la curvatura de su trayecto y, por tanto, su masa. El instrumento que distingue y mide de esta manera la masa de los istopos de un elemento, se denomina espectrgrafo de masa. Con el transcurso de los aos, se descubri que no slo el nen, sino tambin la mayor parte de los elementos, tenan dos o ms istopos. En 1929, dos qumicos americanos, William Francis Giauque y H. L. Johnson, pudieron demostrar que el oxgeno tenia tres istopos. La clase comn del tomo del oxgeno, con mucha diferencia sobre las otras dos, contena 8 protones y 8 neutrones en su ncleo, y se le llam oxgeno-16. De cada 10.000 tomos de oxgeno, no menos de 9.976 son de oxgeno-16. De los 24 tomos restantes, 20 son de oxgeno-18 (8 protones y 10 neutrones) y 4 son de oxgeno-17 (8 protones y 9 neutrones).

La existencia de los istopos permite marcar los tomos. Supongamos que una planta se expone a dixido de carbono que contenga tomos de oxgeno en la mezcla acostumbrada de stos (casi enteramente oxgeno-16) y a agua que contenga un porcentaje de oxgeno-18. En tal caso, este oxgeno-18 slo puede proceder del agua. El oxgeno-18 se emplea aqu como rastreador (pues rastrea, por decirlo as, el curso de una reaccin). No es fcil obtener agua con elevada concentracin de oxgeno-18, pero puede hacerse. Una manera consiste en electrolizar el agua, es decir, descomponerla en hidrgeno y oxgeno por medio de una corriente elctrica. Cuanto mayor es la masa de las molculas, menos rpidamente se descomponen. Esto significa que, a medida que se electrolizan ms y ms molculas de agua, el agua lquida restante es cada vez ms rica en molculas que contienen oxgeno-17 y oxgeno-18. En definitiva, se pueden obtener muestras de agua donde el 10 por ciento de tomos de oxgeno (en vez del 0,02 %) son de oxgeno-18. En 1941, un grupo de qumicos americanos, dirigidos por S. Ruben y M. Kamen, expusieron clulas fotosintetizadoras a agua enriquecida con oxgeno-18. El oxgeno producido por tales clulas contena oxgeno-18 en la cantidad exacta que caba esperar si se derivaban enteramente del agua. Todava se poda argumentar que el agua y el dixido de carbono podan equilibrarse; es decir, intercambiar rpidamente los tomos de oxgeno de manera que ambas sustancias terminasen con una proporcin aproximadamente igual de oxgeno-18. En tal caso, el oxgeno producido poda proceder tanto del agua como del dixido de carbono. Sin embargo, minuciosas pruebas en las que se mezclaron y estudiaron dixido de carbono y agua enriquecido con istopos demostraron que aquel equilibrio no tena lugar. Esto resolvi la cuestin. Por lo general, ahora se acepta que la energa suministrada por la luz solar sirve para descomponer la molcula de agua. Los tomos de hidrgeno producidos son atrados por ciertos tomadores de hidrgeno y, en definitiva, se aaden a las molculas de dixido de carbono para formar glucosa y componentes de los tejidos en general. Los tomos de oxgeno producidos de esta manera pasan a la atmsfera donde se convierten en oxgeno molecular.

LA RUTA DEL AGUA


Para formar una molcula de oxgeno, hay que descomponer dos molculas de agua, con lo cual se formarn cuatro tomos de hidrgeno. Es una reaccin cuesta arriba, energticamente hablando, para la que se necesitan quanta de luz solar. En definitiva, los cuatro tomos de hidrgeno reaccionarn (como veremos) con una molcula de dixido de carbono para formar un sexto de glucosa, lo cual significa que se necesitarn nueve (o posiblemente ocho) quanta. Por consiguiente, podemos escribir as esta reaccin particular:

2H2O + 8 9 quanta >4[H] + O2 (Ecuacin 28)


(He colocado el hidrgeno entre corchetes para mostrar que no se libera en forma molecular como el oxgeno, sino que es transferido a un tomador de hidrgeno.) Dnde se acopla aqu la clorofila? Por qu no pueden los quanta realizar ellos mismos el trabajo? Tienen la energa necesaria para ello. Resumiendo: por qu no podemos exponer el agua a la luz solar y hacer que se descompongan sus molculas? Las molculas de agua pueden, ciertamente, absorber quanta de luz solar y activarse, es decir, asumir una estructura de ms alta energa. Esta estructura de ms alta energa

podra romperse, pero parece mucho ms probable que slo sea emitida de nuevo inmediatamente, como energa, y que los tomos de la molcula de agua continen juntos. Sin embargo, si se observa de nuevo la figura 10, donde se muestra la frmula estructural de la clorofila, podr comprobarse que est formada por numerosos enlaces sencillos y dobles, alternativamente. Este sistema alternativo es particularmente estable. Cuando la clorofila absorbe luz y es activada, en vez de desprender de nuevo la energa casi de inmediato, la retiene durante un tiempo perceptible, pues la clorofila activada (gracias a su alternancia de enlaces simples y dobles) es ms estable de lo que sera el agua activada. Quiz, ya que la energa se retrasa en la molcula activada de clorofila, sera hora de transferir esta energa al agua, de modo que permitiese la separacin de los tomos de hidrgeno y oxgeno. Digo quiz, porque, aunque la nocin que acabo de exponer puede parecer buena, lo cierto es que no acta as. Si la clorofila (tomada por s sola y no como parte de un cloroplasto) se mezcla con agua y se expone a la luz, no se forma oxgeno, aunque se aada un tomador de hidrgeno. El inicio de una respuesta a este acertijo se produjo en 1932, cuando dos bioqumicos americanos, R. Emerson y W. Arnold, iluminaron clulas vegetales con brevsimos destellos de luz, de una diezmilsima de segundo de duracin, separados por perodos de oscuridad de una milsima de segundo. El perodo de oscuridad era lo bastante largo para que las molculas de clorofila desprendiesen toda la energa que haban ganado con el precedente destello de luz y bajasen, por expresarlo as, de la categora activada a la de clorofila vulgar. A cada nuevo destello de luz, la clorofila empezaba desde abajo. Durante el destello de luz, las molculas de clorofila eran activadas y descomponan molculas de agua, formando oxgeno molecular. Si se aumentaba la intensidad del destello, ms molculas de clorofila captaban los quanta y eran activadas, ms molculas de agua se descomponan y ms molculas de oxgeno se formaban. En definitiva, con cierta intensidad de luz, la cantidad de oxgeno producida durante el destello alcanzaba el mximo. Despus, el hecho de hacer ms brillante el destello no serva de nada. Emerson y Arnold dedujeron que lo ocurrido en aquel punto era que todas las molculas de clorofila estaban trabajando y nada ms se consegua aumentando la luz. (No se puede verter ms agua en un vaso lleno.) Emerson y Arnold calcularon el nmero de quanta absorbidos por las molculas de clorofila cuando stas trabajaban a la mxima velocidad. No se habran sorprendido si hubiese resultado que cada molcula separada de clorofila haba absorbido un quantum de luz roja. Pero no era as. Result que slo un quantum de luz roja era absorbido por cada 250 molculas de clorofila presentes. En aos posteriores, cuando se examinaron los cloroplastos con todo detalle con el microscopio electrnico, fue evidente que contenan pequeos discos planos de clorofila, cada uno de los cuales contena 250 apretadas molculas de clorofila. El anillo porfirnico de la clorofila es plano, de modo que la agrupacin puede ser muy estrecha, como un conjunto de fichas de pquer. Pero qu las mantiene as? Una sugerencia muy plausible tiene en cuenta la larga cadena fitlica adherida a un extremo del anillo porfirnico. Esta cadena se mezcla fcilmente con molculas grasosas del tipo presente en la membrana del cloroplasto. Estas cadenas estn enterradas en la membrana, como otras tantas hebras de arrope, manteniendo los anillos porfirnicos en apretado y plano contacto.

Es como si 250 anillos de porfirina fuesen mantenidos lo bastante juntos para formar el equivalente de una sola molcula en la que se hubiesen multiplicado por 250 los lazos alternativos simples y dobles de un anillo de porfirina. Un quantum de luz puede penetrar en el conjunto por algn punto sensible y distribuir su energa en una multimolcula ms grande y mucho ms estable, energa que entonces podr ser utilizada para romper la molcula de agua. Esto explicara por qu se descompone el agua cuando se emplean cloroplastos intactos con sus agregados de clorofila, pero no cuando estn presentes molculas de clorofila separadas e independientes en una solucin ordinaria. Los tomos de hidrgeno producto de las molculas de agua son transferidos a un tomador y pasados despus de una molcula a otra, tal vez por medio de ms de una variedad de clorofila. Podramos hablar aqu de un sistema cloroflico, con hidrgeno pasando a lo largo de l, como en el caso del ciclo de Krebs, donde tenamos un sistema citocromo. Se produce ATP en varios puntos del sistema citocromo, y tambin se produce en varios puntos del sistema cloroflico. Pero el verdadero proceso mediante el cual se forma ATP en puntos especficos es, hasta ahora, igualmente oscuro en ambos pasos. En el sistema citocromo, los tomos de hidrgeno se unen, en definitiva, al oxgeno para formar agua. Esta combinacin suministra la energa para la formacin de ATP, por lo cual el proceso se denomina fosforilacin oxidativa. En el sistema cloroflico, los tomos de hidrgeno no tienen necesidad de combinarse con oxgeno, y no lo hacen. La energa para la formacin de ATP procede de la luz solar, y por esto el proceso se denomina fotofosforilacin. Procediendo la energa de la luz y no de la combinacin hidrgeno-oxgeno, los tomos de hidrgeno generados por la descomposicin fotosinttica del agua pueden participar en una reaccin cuesta arriba, consumidora de energa, a expensas del ATP formado por la luz..., y as lo hacen. Los tomos de hidrgeno se combinan con dixido de carbono para formar glucosa, de la siguiente manera:

4[H] + CO2 > [HCOH] + H2O (Ecuacin 29)


Pero consideremos conjuntamente las 28.a y 29.a ecuaciones. Los cuatro tomos de hidrgeno formados por la descomposicin del agua son consumidos por la molcula de dixido de carbono y pueden ser suprimidos. Prescindiendo de los aspectos energticos los quanta de luz y las molculas de ATP, tendremos:

2H2O + CO2 > [HCOH] + H2O + O2 (Ecuacin 30)


Si se observan cuidadosamente las ecuaciones 28 y 29 y se ve cmo se combinan para formar la 30.a ecuacin, se comprender que la molcula de oxgeno de la derecha de la 30.a ecuacin procede enteramente de las dos molculas de agua de la izquierda. Uno de los dos tomos de oxgeno de la molcula de dixido de carbono de la izquierda de la 30.a ecuacin pasa al sexto de glucosa de la derecha; el otro lo hace a la molcula de agua de la derecha. Seguramente, la molcula de agua de la derecha puede descomponerse en una fase ulterior, y su tomo de oxgeno contribuir, en definitiva, a la formacin de oxgeno molecular en la atmsfera. De este modo el oxgeno de la atmsfera puede surgir del dixido de carbono, pero ya que es producido por fotosntesis nunca directamente.

La fuente directa del oxgeno de la atmsfera es el agua. Si el oxgeno surge en ltimo trmino del dixido de carbono, esto es solamente porque el dixido de carbono debe aportar primero su oxgeno para formar una molcula de agua. Si tuvisemos que manejar la 30.a ecuacin sin la informacin que nos ha dado el empleo de oxgeno-18, podramos decidir que las molculas de agua son, a fin de cuentas, meras molculas de agua. Si hay dos en el lado izquierdo de la 30.a ecuacin y una en el lado derecho, podramos simplificar la cuestin eliminando una molcula de agua en cada lado y escribiendo:

H2O + CO2 > [HCOH] + O2 (Ecuacin 31)


Sin embargo, esto enmascara el hecho de que el oxgeno surge de la molcula de agua, pues, en la 31.a ecuacin, no hay bastante oxgeno en el agua para este fin. En la molcula de agua slo hay un tomo de oxgeno, mientras que en la molcula de oxgeno hay dos; por lo que nos veramos obligados a concluir (ERRNEAMENTE!) que al menos uno de los tomos de la molcula de oxgeno debe derivarse del dixido de carbono. Los experimentos con oxgeno-18 demuestran que esto es equivocado y que, por consiguiente, tenemos que emplear la ecuacin 30.a y no la 31.a En realidad, podemos aclarar el asunto distinguiendo entre los tomos de oxgeno que estn originariamente en el agua y los que lo estn en el dixido de carbono, expresando los ltimos como O*. Ahora podemos rehacer la 30.a ecuacin en esta forma:

2H2O + CO*2>[HCO*H] + H2O* + O2 (Ecuacin 32)


Teniendo bien presente todo esto, podemos preparar una nueva versin del ciclo del carbono, tal como se representa en la figura 26, omitiendo el aspecto montaa rusa, ya que ste no puede darse ahora por garantizado. Obsrvense, como muestra el nuevo diagrama, los puntos que he tratado de establecer en este apartado. La oxidacin de un sexto de glucosa por una molcula de oxgeno forma nicamente una sola molcula de agua; en cambio, tienen que descomponerse dos de stas para rehacer la molcula de oxgeno. Sin embargo, se forma tambin una nueva molcula de agua (empleando un tomo de oxgeno del dixido de carbono), de manera que, con la entrada de una molcula extra de agua y la salida de otra, todo queda equilibrado.

Figura 26. El ciclo del carbono (con la ruta del agua)


TOMOS QUE EXPLOTAN
Ha pasado un cuarto de siglo desde que los experimentos de rastreo demostraron que el oxgeno producido en la fotosntesis procede de las molculas de agua, pero nada ms se ha aprendido sobre los detalles del proceso. Por desgracia, aunque los cientficos deben reconocer su deuda de gratitud al oxgeno18, tambin deben confesar que ste presenta deficiencias. La deteccin y medicin del oxgeno-18 es un trabajo lento y tedioso. Esta lentitud no es fatal cuando se trata de sustancias que penetran en el mecanismo fotosinttico (como el agua) y de sustancias que salen de l (como el oxgeno). Son razonablemente permanentes y pueden esperar a ser analizadas. Pero, qu decir de los intermediarios qumicos en el proceso de agua a oxgeno? Qu decir de las sustancias que se forman y consumen con enorme rapidez en mitad del proceso? Cmo se pueden captar estas sustancias y mantenerlas inmviles, mientras se determina lentamente su contenido en oxgeno-18? Por desgracia, esto es imposible. Y, sin embargo, hay ciertos istopos que pueden detectarse y medirse con gran facilidad y rapidez, incluso cuando estn presentes en cantidades nfimas. La historia de estos istopos se remonta a 1896, cuando se descubri el fenmeno de la radiactividad. Los cientficos advirtieron, gracias a tal descubrimiento (y para gran sorpresa suya), que algunos tomos explotaban ocasionalmente. Durante el proceso, diminutas partculas eran expulsadas del ncleo atmico con tal energa que podan descubrirse fcilmente. Incluso partculas individuales, producto de la explosin de un tomo, podan ser detectadas. Ms an, cada clase de tomo explosivo produca su propio tipo de partculas, con un contenido energtico caracterstico y que surgan en cantidades tambin caractersticas. Estudiando la naturaleza de las partculas detectadas, era fcil determinar qu clase particular de tomo explotaba. Al principio, los nicos tomos explosivos conocidos eran sumamente complejos, como el U238 (su ncleo contiene 92 protones y 146 neutrones). stos eran raros en su mayor parte, y, sin excepcin, no representaban ningn papel en los procesos vitales. Sin embargo, las partculas producidas por elementos radiactivos servan de balas extraordinariamente energticas, que podan dispararse contra los ncleos de tomos no radiactivos o estables. En ocasiones, estas partculas alcanzaban un ncleo estable y

provocaban cambios en la distribucin de las partculas dentro de este ncleo. As poda formarse un tomo nuevo, que poda no hallarse en la Naturaleza. Esto fue conseguido por primera vez en 1934, por una pareja de cientficos franceses: el matrimonio Frdric e Irne Joliot-Curie. (Ella era hija de la famosa Madame Marie Curie.) Los Joliot-Curie haban logrado producir una nueva clase de tomo de fsforo. En la Naturaleza, parece haber una sola clase de ste, con el ncleo constituido por 15 protones y 16 neutrones, por lo que es llamado fsforo-31. Los Juliot-Curie haban producido uno que tena 15 protones y 15 neutrones. Fue el fsforo-30. Haba una diferencia sumamente importante entre el fsforo-31 y el fsforo-30. El fsforo-31 presente en la Naturaleza, era absolutamente estable. Cada uno de sus tomos exista y segua existiendo indefinidamente. En cambio, el fsforo-30, que no exista en la Naturaleza, era radiactivo. El tomo de fsforo-30 exista durante un breve tiempo y explotaba, emitiendo una partcula energtica de su ncleo y convirtindose en otra clase de tomo (silicio-30), que es estable. Era esta tendencia a explotar despus de una breve existencia lo que impeda que el fsforo-30 se hallase en la Naturaleza, y por esto no lo conocieron los qumicos hasta que pequeas cantidades de l fueron elaboradas por los Joliot-Curie. stos recibieron, por su hazaa, el premio Nobel de Qumica de 1935. Haban producido el primer istopo radiactivo artificial (es decir confeccionado por el hombre). Como es lgico, se empez en seguida a buscar otros istopos radiactivos y se descubri que podan formarse con bastante facilidad. Se produjeron istopos radiactivos de un elemento tras otro. Y, al poco tiempo, se haban descubierto para todos los elementos conocidos, sin excepcin. Una imagen excitante surgi en el acto ante los ojos de los bioqumicos. Y si se preparasen compuestos orgnicos, del tipo de los que tomaban parte en los mecanismos qumicos de los tejidos vivos, con istopos radiactivos en vez de la forma estable del mismo elemento? Sera, ciertamente, un buen factor de rastreo. Hara innecesario el complicado y caro espectrgrafo de masa, para su lenta e incierta determinacin. En cambio, dejara un rastro que podra seguirse claramente, con sus constantes explosiones. Los aparatos detectores que captan las partculas energticas producidas por la explosin de istopos radiactivos son muy baratos, exactos y fciles de emplear. Los istopos radiactivos pueden ser seguidos tan rpidamente, incluso en sus nfimas huellas, que, por primera vez, se concibi la esperanza de que podran utilizarse para estudiar, no slo los compuestos iniciales y finales de complicados mecanismos qumicos, como la fotosntesis, sino tambin los efmeros compuestos intermediarios. Naturalmente, se presentaron obstculos; siempre los hay. Al principio, los istopos radiactivos eran muy caros y, adems, de manejo peligroso. (Las partculas y radiaciones emitidas por los compuestos radiactivos pueden alterar los mecanismos qumicos de los tejidos y, en caso de exposicin excesiva, producir enfermedades e incluso la muerte.) Sin embargo, durante la Segunda Guerra Mundial, las investigaciones que condujeron a la construccin de la bomba atmica permitieron tambin descubrir procedimientos para la produccin de istopos radiactivos en cantidad. A finales de los aos cuarenta, casi cualquier tipo de istopos radiactivos poda obtenerse a muy bajo coste y en cantidades suficientes para realizar todos los experimentos deseados. Adems, los estudios sobre la bomba atmica, durante la Segunda Guerra Mundial, haban conducido a un conocimiento mucho ms amplio de los peligros de las radiaciones y al descubrimiento de eficaces medios de proteccin contra tales peligros.

Los cientficos de posguerra, actuando de manera cuidadosa y racional, pudieron trabajar con sustancias radiactivas sin el menor riesgo. Quedaba, sin embargo, la cuestin de los propios istopos radiactivos. Todo elemento tiene sus istopos radiactivos, pero no todo elemento tiene los adecuados. Considrense, por ejemplo, los dos elementos implicados en la descomposicin del agua: el hidrgeno y el oxgeno. El hidrgeno tiene dos istopos estables. El ms comn posee un ncleo atmico constituido por un solo protn y nada ms: es el hidrgeno-1. Pero, en 1932, el qumico americano Harold Clayton Urey pudo descubrir la presencia de mnimas cantidades de un istopo del hidrgeno con ncleos que contenan un protn y un neutrn. Era el hidrgeno-2. De cada 100.000 tomos de hidrgeno, 15 son de hidrgeno-2. Por este descubrimiento, Urey recibi el premio Nobel de Qumica en 1934. De todos los istopos no radiactivos, el hidrgeno-2 es el que permite un trabajo ms fcil. Con una masa de 2, sta es el doble exacto de la del comn hidrgeno-1. No hay, en ningn otro elemento, dos istopos tan diferentes en masa; ningn otro par tiene una diferencia del ciento por ciento. Cuanto mayor es la diferencia de masa entre el rastreador y el istopo comn de un elemento dado, ms fciles y rpidos sern los mtodos de deteccin. De esto se deduce que, en el caso del hidrgeno, los mtodos de rastreo no radiactivo son particularmente convenientes. Esta grande y desacostumbrada diferencia entre el hidrgeno-2 y el hidrgeno-1 fue motivo de que se asignase al primero un nombre especial propio: deuterio (de una palabra griega que significa segundo). En 1939, se descubri un tercer istopo del hidrgeno; su ncleo contena un protn y dos neutrones. Este istopo, el hidrgeno-3 (o tritio, de un vocablo griego que significa tercero), es radiactivo. Es el nico istopo radiactivo del hidrgeno que se conoce. El tritio puede utilizarse en experimentos de rastreo, pero presenta el inconveniente de producir las explosiones menos energticas de todos los radioistopos artificiales conocidos. Esto motiva que trabajar con l sea ms difcil de lo que suele esperarse de tales sustancias. Pero, teniendo dos istopos del hidrgeno, el deuterio estable y el tritio radiactivo, no podra descubrirse algo sobre los detalles internos de la ruta del agua en la fotosntesis? Por desgracia, no; El hidrgeno, por ser el ms ligero de todos los tomos, es tambin el ms movible. Los tomos del hidrgeno, ms que cualesquiera otros, muestran tendencia a saltar de una molcula a otra. El tomo de hidrgeno de una molcula cambiar rpidamente de posicin con un tomo de hidrgeno de otra. Pero, si un rastreador cambia de posicin con un tomo normal, pierde toda utilidad. Un rastreador tiene valor mientras puede presumirse que permanecer firmemente en su posicin y sealar la presencia de una molcula particular y de otras molculas que surjan de ella. Los istopos del hidrgeno son particularmente intiles a este respecto cuando estn ligados a tomos de oxgeno, como en el agua o en la glucosa. Por esta razn, ni el deuterio ni el tritio han sido de mucha utilidad para establecer los detalles de la ruta del agua. Y si pasamos al oxgeno? Como he dicho anteriormente, los tomos de oxgeno se presentan en tres formas de istopos estables: el oxgeno-16, el oxgeno-17 y el oxgeno-18. El oxgeno-18 ha sido til, dentro de ciertos lmites, para revelar algo sobre la ruta del agua; pero, no nos diran todava ms los istopos radiactivos del oxgeno?

Hay nada menos que tres istopos radiactivos conocidos del oxgeno. Todos ellos cuentan con ocho protones en sus ncleos; pero algunos tienen seis neutrones; otros, siete, y algunos, once. Los istopos radiactivos del oxgeno son, pues, el oxgeno-14, el oxgeno-15 y el oxgeno-19. Pueden ser utilizados? Para contestar a esta pregunta, debemos saber, en primer lugar, que todos los tomos radiactivos tienen una tendencia mayor o menor a explotar. En algunos, esta tendencia es tan pequea que son casi estables; en otros, es tan grande que slo es posible recoger poqusimos tomos de una vez. Los fsicos miden la tendencia a explotar calculando el tiempo que tardaran la mitad de los tomos de una cantidad determinada de un istopo particular en explotar y cambiar. Es la vida media de aquel istopo. El uranio-238, primera sustancia radiactiva que se descubri, tiene una vida media de 4.500.000.000 de aos. En cambio, el fsforo-30, elaborado por vez primera por los Joliot-Curie, tiene una vida media de 2,55 minutos. La vida media debe ser tenida en cuenta en los experimentos de rastreo. Si se quiere utilizar un radioistopo de vida media muy larga, las explosiones son tan pocas que se hacen difciles de seguir. Si se desea emplear otro de vida media muy breve, desaparecen demasiados tomos antes de que se pueda iniciar realmente el experimento. La vida media ms conveniente oscila desde unos pocos das hasta unos pocos miles de aos. Entonces, el istopo permanecer lo suficiente para soportar todo el experimento, y se romper con rapidez suficiente para ser seguido con facilidad. Ahora bien, cules son las vidas medias de los istopos radiactivos del oxgeno? Las del oxgeno-14, oxgeno-15 y oxgeno-19 son, respectivamente, de 1,23, 2,05 y 0,50 minutos. Estas vidas medias son demasiado cortas. En esto, la naturaleza del Universo se nos muestra simplemente adversa; y los istopos radiactivos del oxgeno no pueden emplearse en la clase de experimentos sobre descomposicin fotosinttica del agua que somos capaces de realizar en la actualidad. Peor an, los fsicos estn seguros de que cualesquiera otros istopos radiactivos del oxgeno que pudiesen descubrirse en el futuro tendran vidas medias an ms breves. El caso parece, pues, sentenciado... al menos por ahora. Ni el hidrgeno ni el oxgeno nos brindan la ocasin de mejorar el trabajo realizado con el oxgeno-18. Los detalles intermedios de la descomposicin del agua y de la produccin de oxgeno en la fotosntesis pueden seguir eludindonos durante aos.

MS SUERTE CON EL CARBONO


Pero hay otra parte en el movimiento ascendente del ciclo del carbono. La molcula de agua se divide, s; pero entonces el hidrgeno se combina con el dixido de carbono para formar glucosa. Este segundo paso introduce un tercer elemento: el carbono. Puede hacerse algo con istopos del carbono? En 1929, ao en que se descubrieron los istopos estables del oxgeno, se averigu que haba dos istopos estables del carbono. Los ncleos del ms corriente contenan seis protones y seis neutrones; era, pues, el carbono-12. El menos comn (un tomo entre noventa) contena seis protones y siete neutrones, y era el carbono-13. El carbono-13 puede emplearse como rastreador de la misma manera que el oxgeno-18. Presenta los inconvenientes acostumbrados del rastreador estable: su deteccin es lenta y complicada. Actualmente, se conocen cinco istopos radiactivos del carbono. Son el carbono-10, el carbono-11, el carbono-14, el carbono-15 y el carbono-16.

De stos, podemos descartar el carbono-10, el carbono-15 y el carbono-16. Sus vidas medias son terriblemente breves: de 19,1 segundos, 2,3 segundos y 0,7 segundos, respectivamente. Quedan el carbono-11 y el carbono-14, y, de estos dos, slo el carbono-11 era conocido a finales de los aos treinta. Tena una vida media de 20,5 minutos, an corta, pero la mejor de que se dispona, y los cientficos se vieron tentados a utilizarlo. El carbono, a fin de cuentas, es el elemento clave de la vida. Todos los compuestos orgnicos contienen tomos de carbono, y todos los mecanismos qumicos del interior de los tejidos implican los cambios y vicisitudes de cadenas y anillos de tomos de carbono. Para un bioqumico, es ms importante poder seguir las aventuras y desventuras del tomo del carbono que las de todos los otros tomos juntos. Esto poda hacerse con carbono-13 estable, pero slo en un campo limitado. Mucho ms poda hacerse con un istopo radiactivo, y por esto, los bioqumicos apelaron ansiosamente al carbono-11. Para emplear carbono-11, haba que prepararlo bombardeando el elemento boro con ncleo de hidrgeno-2. El carbono-11 as formado se combina entonces con oxgeno para formar dixido de carbono radiactivo. En cuanto se han formado los tomos de carbono-11, empiezan, desde luego, a explotar, y cada tomo de carbono-11 se convierte en boro-11 estable. Sentado esto, supongamos que se ha formado cierta cantidad de carbono-11. Veinte minutos despus de su formacin, la mitad de la radiactividad ha desaparecido. En otros veinte minutos se pierde la mitad de lo que quedaba. Pasada una hora, slo queda 1/8 de la cantidad primitiva, y, al cabo de dos horas, slo 1/64. En consecuencia, hay que darse mucha prisa. El carbono-11 tiene que formarse y convertirse en dixido de carbono; el dixido de carbono radiactivo tiene que aadirse al sistema que se est experimentando; varias reacciones qumicas han de producirse en el tejido; al terminar el experimento, hay que calcular la posicin y la cantidad de tomos de carbono-11... y todo en un plazo de dos horas a dos horas y media como mximo. Es evidente que tales experimentos deben realizarse con diablica eficacia y que cualquier paso en falso puede ser ruinoso. El hecho de que se realizasen experimentos con carbono-11 y que algunos de ellos diesen resultados tiles dice mucho en favor del ingenio de los qumicos y de su resistencia a las lceras. Ruben y Kamen, por ejemplo (los dos hombres que realizaron el experimento clave del oxgeno-18 para la produccin de oxgeno en la fotosntesis) trataron tambin de descubrir el destino del dixido de carbono empleando carbono-11. Descubrieron que el dixido de carbono era fijado por las hojas verdes, no solamente bajo la luz, sino tambin en la oscuridad. Pudieron decir esto porque encontraron carbono-11 en los componentes del tejido de la hoja cuando expusieron sta al dixido de carbono radiactivo en la oscuridad. Esto tena sentido en vista de los experimentos con oxgeno-18. Se necesitaba luz para descomponer la molcula de agua, y, en el proceso, se formaba ATP. Una vez presente el ATP, ste poda impulsar la adicin de hidrgeno al dixido de carbono para formar glucosa. Cuando la luz solar hubiese preparado un suministro de ATP, la fijacin de dixido de carbono continuara incluso en ausencia de luz solar. Como es natural, si las hojas se mantenan en la oscuridad durante un perodo suficientemente largo, se consumiran las reservas de ATP y ya no se fijara el dixido de carbono. Si, despus de tres horas de oscuridad, se exponan las hojas a dixido de carbono que contuviese carbono-11, ms tarde no se encontrara carbono-11 entre los componentes del tejido.

Pero, qu compuestos se forman en el paso del dixido de carbono a la glucosa? En los aos treinta, se saba lo bastante sobre la manera en que trabajaban los mecanismos qumicos de los tejidos vivos para que resultase evidente que seis molculas de dixido de carbono no iban a formar una molcula de glucosa con slo juntarse mediante un choque violento. Ms bien se formara al principio alguna molcula simple, y slo despus de varias fases aparecera la glucosa. Ruben y Kamen pudieron afirmar que se formaba ciertamente algn compuesto simple, y consiguieron eliminar algunas posibilidades sobre la naturaleza de aqul o aquellos compuestos, pero no pudieron realizar una identificacin positiva. Lo malo era que, cuando el dixido de carbono radiactivo se incorporaba a molculas que formaban parte de la sustancia del tejido, estas molculas estaban mezcladas intrincadamente con cientos o incluso miles de molculas que no se haban formado del dixido de carbono radiactivo. Era necesario tomar una pequea cantidad de una mezcla muy compleja y separarla en componentes individuales, determinando cules de ellos contenan carbono-11 y cules no, e identificando despus los que lo contenan. Y, sencillamente, esto no poda hacerse en el breve lapso de tiempo que permita la breve vida media del carbono-11. Lo que en realidad se necesitaba era un istopo de carbono radiactivo con una vida media ms larga que la del carbono-11, pero no pareca haber muchas esperanzas de descubrirlo. Los fsicos estaban completamente seguros de que tal istopo poda sintetizarse y resultara radiactivo. Por desgracia, tambin lo estaban de que tendra una vida media muy breve. Las teoras atmicas, tal como se comprendan entonces, abogaban en favor de esta probabilidad. Sin embargo, en 1939, Kamen y Ruben iniciaron la investigacin sistemtica de mtodos que podan producir carbono-14. Lo consiguieron en 1940. Bombardearon carbono con ncleos de hidrgeno-2 y produjeron tomos radiactivos que resultaron ser de carbono-14. Para su asombro y satisfaccin, el carbono-14 mostr tener una larga vida, mucho ms larga de lo que cualquiera hubiese podido prever. Hoy da sabemos que su vida media es de 5.770 aos. Los qumicos casi no se atrevan a creer en su buena suerte. Esta duracin era lo bastante corta para producir explosiones suficientemente numerosas para que pudiesen ser seguidas con facilidad y duraba tambin lo suficiente para que cualquier experimento razonable pudiera realizarse con la tranquilidad deseable. La existencia del carbono-14 cambi el aspecto de la bioqumica y demostr que era, con mucho, el istopo radiactivo ms til e importante que existe. Por si esto fuese poco, otro golpe de suerte, casi increble, se produjo al cabo de cuatro aos. A lo largo de los aos veinte y treinta, los bioqumicos emplearon una tcnica denominada cromatografa, por la que una mezcla compleja de sustancias similares poda ser separada en componentes individuales. La cromatografa empleaba una columna de alguna sustancia en polvo, como xido de aluminio o almidn. En la parte baja de la columna, se infiltraba una solucin de la mezcla, y los diversos componentes de sta se adheran a la superficie de las partculas de polvo con ms o menos firmeza. Entonces se aadan dosis de disolvente puro (la misma sustancia en que haba sido disuelta la mezcla), dejando que resbalasen hacia abajo en el tubo. Cada componente de la mezcla mostrara cierta tendencia a dejarse arrastrar por el disolvente. La amplitud con que cada sustancia era arrastrada hacia abajo dependa de su tendencia relativa a adherirse al polvo y a diluirse en el disolvente. Estas tendencias diferan ligeramente en cada componente, de modo que cada uno de stos era arrastrado hacia abajo a un ritmo

ligeramente distinto. Al moverse todos hacia abajo, los componentes se separaban gradualmente y cada uno emerga solo en el fondo del tubo. Era una tcnica adecuada y muy eficaz, pero se necesitaban cantidades bastante apreciables de sustancias mezcladas y resultaba muy fastidioso el verter el disolvente y captar las ltimas gotas en numerosos y pequeos recipientes, cada uno de los cuales tena que ser analizado por separado. Dos bioqumicos ingleses, Archer John Porter Martin y Richard Laurence Millington Synge luchaban por encontrar mtodos que simplificaran la cromatografa y permitiesen un trabajo preciso con cantidades ms pequeas. En 1944, haban descubierto un mtodo en el que se empleaba una hoja grande de papel de filtro. Sobre un ngulo de esta hoja, se dejaba caer una sola gota de una mezcla compleja y se dejaba secar. Despus, se colocaba el borde de la hoja en una cubeta de disolvente y se pona todo en un contenedor cerrado. El disolvente ascenda por el papel de filtro (de contextura porosa, parecida a la del papel secante), pasaba por la mancha seca de sustancias mezcladas, y segua adelante. En el papel de filtro hay una fina pelcula de agua (demasiado fina para que pueda advertirse) y, al pasar el disolvente por la mancha seca de la mezcla, cada componente de esta muestra tiene tendencia a disolverse y trasladarse con el disolvente, pero presenta tambin la inclinacin opuesta a permanecer en la pelcula de agua y quedarse donde est. Resultado de esta indecisin, por expresarlo as, es que cada componente se mueve con el disolvente, pero a un ritmo ms lento que el propio disolvente, y que algunos componentes se desplazan, desde luego, ms despacio que otros. En definitiva, lo que empez siendo una mancha nica de una mezcla compleja se convierte en varias manchas de sustancias individuales. (O, tal vez una mancha final puede consistir en una mezcla de dos o tres sustancias que se movieron a igual velocidad.) Entonces, se puede secar la hoja de papel, hacerla girar 90" y aplicar otro de sus bordes a un segundo disolvente, diferente del primero. Cada una de las muchas manchas derivadas de la primitiva queda ahora sometida a la accin del nuevo disolvente mvil. Si dos o ms sustancias se han movido a igual velocidad por influencia del primer disolvente, y terminado en el mismo sitio, es sumamente improbable que ocurra lo mismo con el segundo disolvente. Esta vez, se separarn. Al terminar esta segunda fase, las manchas aparecern repartidas a lo largo y a lo ancho del papel, y es casi seguro que cada una de ellas corresponder a una sustancia separada. Las manchas individuales pueden hacerse visibles por diversos mtodos. En primer lugar, pueden ser coloreadas. O es posible hacerlas reaccionar con algn producto qumico de manera que se coloreen. O pueden brillar o parecer negras bajo la luz ultravioleta. Una vez localizadas las manchas, pueden cortarse del papel y disolverse la sustancia en algn disolvente adecuado. Entonces se podr identificar la sustancia. Una vez establecida la identidad de las manchas, puede prepararse un mapa. Realizadas las ltimas separaciones y conocida la situacin de la mancha formada por cada componente, podr leerse directamente la composicin de la mezcla. Este procedimiento, llamado cromatografa en papel, dar resultados exactos con cantidades de mezcla mucho menores que las requeridas en la cromatografa de columna ordinaria. Mejor an, la primera requiere muy poca vigilancia y se produce automticamente. Ha llegado a ser una de las tcnicas ms empleadas, casi indispensable en bioqumica, y Martin y Synge recibieron el premio Nobel de Qumica de 1953 por su invencin.

Gracias a esta cromatografa y al empleo de istopos rastreadores, la bioqumica avanz a un ritmo increble desde mediados de los aos cuarenta. Es terrible pensar lo poco que sabramos hoy da de los procesos vitales, de no haber sido por estas dos tcnicas. Los qumicos no tardaron en darse cuenta de que la cromatografa en papel poda ser particularmente til en el caso de tejidos vivos que hubiesen sido expuestos a un rastreador radiactivo. Las sustancias incorporadas al rastreador radiactivo se anunciaran a s mismas inconfundiblemente, pues se encontraran en las manchas donde pudiese descubrirse radiactividad. Dicho en otras palabras, se podra examinar rpidamente el cuadro final y concentrar la atencin tan slo en aquellas manchas que, por su naturaleza radioactiva, revelasen incluir tomos del rastreador en su sustancia. As pues, gracias al carbono-14 radiactivo y a la cromatografa en papel, se puede abordar ahora el problema de la fijacin del dixido de carbono en la fotosntesis.

LA TRAMPA DEL DIXIDO DE CARBONO


Los primeros intentos de emplear el carbono-14 para desentraar la jungla fotosinttica no dieron el resultado apetecido. El mero hecho de que el carbono-14 tuviese una vida media tan larga indujo a los investigadores a tomarse las cosas con calma y realizar experimentos que duraban horas con clulas fotosintetizantes. A fin de cuentas, era un alivio haber terminado con los apresurados experimentos impuestos por la breve vida media del carbono-11. Pero los hechos demostraron que haban cometido un error. El dixido de carbono que contena carbono-14 penetraba en el tejido vegetal y, en el transcurso de las horas, se vea implicado en una serie de acciones intermedias que conducan a la formacin de una compleja mezcla de sustancias. Adems, cada sustancia actuaba a su vez, complicando ms la cosa. Antes de mucho tiempo, el carbono-14 poda encontrarse en casi todas las sustancias del tejido de la planta, y no haba manera de saber en cules de ellas se haba introducido como resultado directo de la fotosntesis, y en cules lo haba hecho por caminos laterales o dando rodeos. Esto fue advertido claramente, por primera vez, por un grupo de bioqumicos americanos de la Universidad de California, bajo la direccin de Melvin Calvin y de A. A. Benson. Pensaron que era necesario exponer las clulas al dixido de carbono radiactivo slo durante unos pocos segundos de plena fotosntesis, y no ms. Slo haba que dar los primeros pasos con las clulas. (Esto no significa una vuelta a los experimentos apresurados. Las clulas moriran a los pocos segundos, pero entonces, gracias a la larga vida media del carbono-14, los qumicos podran tomarse todo el tiempo que necesitaran para clasificar la mezcla dentro de las clulas.) Calvin y Benson iniciaron estos experimentos en 1948, empleando algas para este propsito. Las algas son plantas unicelulares que ofrecen ciertas ventajas en los experimentos fotosintticos. Son clulas muy activas, que viven normalmente en suspensin en el agua; y la suspensin en agua brinda un medio fcil en el que trabajar. Adems, las clulas de alga son organismos completos en s mismos, por lo que no hay razn para pensar que su mecanismo fotosinttico no est absolutamente intacto. (Desde luego, es posible que la fotosntesis sea bsicamente diferente en las algas y en las plantas superiores. Pero los trabajos realizados con hojas enteras y hojas trituradas hacen que esta posibilidad parezca muy improbable.) El grupo de Calvin empezaba su trabajo con las algas bajo una buena iluminacin y con dixido de carbono ordinario, hasta que las clulas se desprendan en finas partculas, cosa indicada por la produccin de oxgeno a un ritmo veloz y regular. Entonces se

abra una espita, y las algas en suspensin se deslizaban por largos tubos hasta un recipiente de alcohol metlico hirviente, que las mataba en el acto. En los tubos por los que pasaban las algas en suspensin, se introduca dixido de carbono radiactivo (que podemos representar como C*O2). De esta manera, las algas estaban expuestas al C*O2 slo durante los pocos segundos que tardaban en pasar por los tubos al alcohol hirviente. Era de presumir que, en aquellos pocos segundos de exposicin al carbono-14, slo habra tiempo para participar en las fases iniciales del mecanismo fotosinttico. Habra pocas o ningunas acciones secundarias que confundiesen la materia. Despus, las algas muertas eran extradas del alcohol mediante un filtro y trituradas completamente, de manera que todas las clulas se rompiesen y liberaran su contenido. Este contenido era prontamente disuelto en disolventes adecuados, y otra filtracin eliminaba los fragmentos insolubles de la estructura celular. Era lgico suponer que los compuestos buscados por los experimentadores se encontraran en el disolvente, pues los primeros productos de la fotosntesis seguro que seran compuestos pequeos y fcilmente solubles. En realidad, esto no era una simple presuncin, pues haba sido demostrado en anteriores experimentos con carbono-11. Una gota de la mezcla disuelta de sustancias celulares era colocada sobre el papel de filtro y puesta a secar. Entonces se someta a la cromatografa en papel en dos dimensiones, de modo que se formaba un mapa de manchas. Como slo las manchas que contenan radiactividad eran de inters inmediato, el papel de filtro seco, con las manchas, era colocado a presin sobre una hoja de pelcula fotogrfica. Las radiaciones de las manchas radiactivas decoloraban la pelcula, y as se obtena la imagen de slo las manchas radiactivas. En realidad, se haca que los materiales derivados del C*O2 tomasen su propia fotografa, operacin conocida con el nombre de autorradiografa. Despus de una exposicin de cinco segundos de las clulas al C*O 2 se descubri que aproximadamente el 90 % del carbono-14 del material cromatografiado estaba concentrado en una sola mancha. Entonces se extrajo y analiz el material de esta mancha y result ser cido fosfoglicrico (en abreviatura, PGA), uno de los compuestos que figura entre los intermediarios de la gliclisis anaerbica. La frmula de este compuesto aparece en la figura 27.

Figura 27. Acido fosfoglicrico (PGA)


Si se compara esta frmula con la de la figura 17, se ver que hay una diferencia en la posicin del grupo fosfato (Ph). En la figura 17, el Ph est en el segundo carbono de la izquierda, mientras que en la figura 27, est en el tercero. Por consiguiente, las dos molculas pueden diferenciarse en cido 2-fosfoglicrico y cido 3-fosfoglicrico, respectivamente. Pero, por lo que a nosotros interesa, no necesitamos ser tan detallistas; el PGA bastar para ambas molculas. Descomponiendo con cuidado la molcula de PGA en fragmentos ms pequeos, se pudo determinar cul de los tres tomos de carbono de la molcula era carbono-14. Se descubri que era el carbono de la izquierda, que es el marcado con un asterisco en la frmula.

Figura 28. Glicolfosfato


As pues, en la fotosntesis, empezamos con un CO2 y formamos PGA con l. Cmo se realiza esto? Una manera de investigar el proceso es restar CO2 del PGA y ver lo que queda. El resto es un compuesto llamado glicolfosfato. Por consiguiente, podramos establecer una reaccin hipottica en la que el dixido de carbono se combina con glicolfosfato para formar PGA, como en la figura 28. De esta manera, el glicolfosfato servir como trampa del dixido de carbono. El nico impedimento a esta clara sugerencia es que el glicolfosfato no puede descubrirse en parte alguna del tejido vegetal, ni siquiera por los ms delicados procedimientos cromatogrficos. Por tanto, se empezaron a investigar otras sustancias que representasen un papel en el mecanismo fotosinttico. Una de ellas poda ser la trampa del dixido de carbono. Los candidatos eran numerosos. Si en vez de dar a la fotosntesis un tiempo de un par de segundos, se le permita seguir actuando durante minuto y medio, se localizaban, al menos, quince sustancias radiactivas diferentes. La mayor parte de stas resultaban ser sustancias bien conocidas que, como el propio PGA, eran similares o idnticas a los intermediarios de la cadena de la gliclisis anaerbica. En otras palabras, una vez formado el PGA, se vea fcilmente que era convertido en glucosa por una inversin de reacciones perfectamente conocidas. Era la formacin del PGA lo que continuaba siendo el problema intermedio. Por ltimo, en 1951, el grupo de la Universidad de California identific una sustancia que no era claramente miembro de la cadena glicoltico-anaerbica. Bast esto para despertar un renovado inters. Despus de un cuidadoso anlisis, result ser ribulosa-1,5-difosfato o RDP. Era una sustancia de la familia de la glucosa (un azcar), pero tena un tomo de carbono menos que sta. Su molcula estaba compuesta de una cadena de 5 carbonos, mientras que la molcula de glucosa tena 6. La molcula presentaba tambin dos grupos fosfato adheridos. Su frmula se muestra en la figura 29.

Figura 29. Ribulosa-1,5-difosfato (RDP)


Reflexionemos ahora sobre esto. Al parecer, una posibilidad evidente era que el glicolfosfato fuese la trampa de dixido de carbono. El glicolfosfato tiene una cadena de dos carbonos y un grupo fosfato. Adase dixido de carbono y se tendr una cadena de 3 carbonos y un grupo fosfato, lo cual se adapta muy bien al PGA. Si, en vez de esto, es el RDP la trampa del dixido de carbono, se adaptar igualmente bien? Vemoslo. Si se empieza con RDP, se tiene una cadena de 5 carbonos y 2 grupos fosfato.

Pero, cortemos esta molcula exactamente por la mitad y tendremos dos molculas, cada una de las cuales poseer una cadena de 3 carbonos y un grupo fosfato. Dicho de otro modo, para el glicolfosfato la suma es (2,1) + (1,0) = (3,1); mientras que, para el RDP, es (5,2) + (1,0) = (3,1) + (3,1). Ambos sistemas parecen buenos sobre el papel; pero el RDP tena una ventaja sobre el glicolfosfato como posible trampa del dixido de carbono: el RDP existe, indudablemente, en el tejido vegetal. Para determinar si el RDP era, en efecto, la trampa del dixido de carbono no slo sobre el papel, .sino tambin en la planta, los bioqumicos tenan que determinar la manera en que los mecanismos qumicos existentes dentro de la clula vegetal podan aadir CO2 al RDP. Para ello, tenan que seguir la ruta lgica desde la molcula de 6 carbonos hasta el PGA de 3 carbonos, y ver qu tomo de carbono terminaba siendo radiactivo. Estaba ese tomo de carbono radiactivo en el lugar adecuado?

Figura 30. La trampa del dixido de carbono


Hechas las comprobaciones necesarias, los qumicos estn ahora convencidos de que el RDP es, ciertamente, la trampa del dixido de carbono: Esta trampa funciona de la manera siguiente: Empecemos con el RDP, con sus tomos de carbono numerados del 1 al 5, como en la frmula a de la figura 30. Imaginemos ahora una molcula de C*O2 (cuyo tomo de carbono podemos numerar como 6) que se aade al carbono 2 del RDP. Imaginemos tambin que los dos tomos de hidrgeno,

asociados con el carbono 3, se trasladan al carbono 2, como en la frmula b de la figura 30. Entonces se forma el compuesto por adicin que se muestra en la frmula c de la figura 30. Este compuesto se divide por la unin del carbono 2 con el carbono 3, aadiendo una molcula de agua al hacerlo. De esta molcula de agua (H2O), un tomo de hidrgeno (H) se suma a uno de los lados de la divisin, y el grupo hidroxilo, al otro lado, como en la frmula d de la figura 30. (El mecanismo qumico que implica una divisin molecular con la adicin de agua se llama hidrlisis, de las palabras griegas hydro, agua, y lysis, disolucin = divisin por agua.) Las dos molculas resultantes se muestran en la frmula e de la figura 30. Ambas molculas de la frmula e son la misma. Una de ellas est desarrollada de manera que la cadena del carbono se duplica. Una est escrita de derecha a izquierda, mientras que la otra lo est de izquierda a derecha; pero las dos son el mismo compuesto. Ambas son PGA. Una de ellas tiene el tomo de carbono radiactivo originario en el C*O2 y est en la posicin que se presuma que deba estar. Resumiendo, podemos decir que una molcula de RDP ms CO 2 ms H2O nos da dos molculas de PGA. Esto plantea dos problemas: 1. Para pasar del dixido de carbono a la glucosa, hay que aadir cuatro tomos de hidrgeno por cada tomo de carbono (vase ecuacin 29.a). Hasta ahora, para formar el PGA, hemos aadido CO2 y H2O al RDP, pero no hemos aadido tomos de hidrgeno como tales. (Hay tomos de hidrgeno en la molcula de agua, pero no es lo mismo. La molcula de agua, con sus tomos de hidrgeno, en realidad es devuelta ms tarde.) Entonces, dnde se aaden los tomos de hidrgeno? 2. Si el RDP es la trampa del dixido de carbono, debe hallarse disponible en todo momento para absorber las enormes cantidades de dixido de carbono necesarias para formar los tejidos vegetales. Sin embargo, el RDP se halla presente en pequesimas concentraciones en los tejidos de las plantas. Parece evidente que tiene que recuperarse con la misma rapidez con que se consume.

Figura 31. Fosfato de triosa (TP)


La siguiente tarea del grupo de Calvin fue contestar a estas preguntas. Continuaron identificando las sustancias de las diversas manchas despus de exposiciones de algunos minutos al C*O2, sealaron las posiciones del carbono-14 en las diversas molculas, y decidieron que, en cuanto se formaba una molcula de PGA, aada dos tomos de hidrgeno para formar una molcula de agua y otra de un compuesto denominado corrientemente fosfato de triosa o TP. Mostraremos este proceso de la manera ms simple posible (en realidad, ms sencilla que el proceso real) en la figura 31. Como puede verse, se requieren dos tomos de hidrgeno para convertir una molcula de PGA en TP ms H2O. La adicin de CO2 a la trampa del dixido, RDP, produce, sin embargo, dos molculas de PGA. Juntas, consumen, naturalmente, cuatro tomos de hidrgeno. Luego, por cada molcula de CO2 absorbida, tienen que usarse cuatro tomos de hidrgeno, y esto es lo que se requiere para que el esquema trazado por Calvin y otros se ajuste a la realidad.

Esta adicin de tomos de hidrgeno requiere una aportacin de energa, que es suministrada por el ATP. (Las verdaderas relaciones energticas implicadas en la fijacin del dixido de carbono no han sido todava establecidas con detalle satisfactorio, pero es evidente que la absorcin de 8 9 quanta de luz solar proporcionar todo el ATP necesario para la fijacin del dixido de carbono.) Una vez formado el TP, dos de estas molculas pueden unirse para formar (despus de una serie de cambios) una molcula de RDP, consumiendo tambin aqu ATP. De esta manera, vuelve a abrirse la trampa del dixido de carbono. La molcula de RDP que se ha gastado para absorber una molcula de CO2 se reconstituye y queda preparada para otra molcula de CO2. Pero esto es mucho ms que describir simplemente un crculo tras otro. Las dos molculas de TP, consideradas juntas, tienen 6 tomos de carbono; la de RDP slo tiene 5. Qu le sucede al sexto carbono, el cual podemos considerar que estuvo en la molcula de C02 que fue absorbida en primer lugar? Contribuye a la formacin de la glucosa. Dicho en otras palabras, se convierte en un sexto de glucosa. Podemos plantear esto de otra manera diciendo que, si empezamos con 12 molculas de TP (en total, 36 tomos de carbono), stas se combinan despus para formar 6 molculas de RDP (en total, 30 tomos de carbono) ms una molcula de glucosa (6 tomos de carbono). Despus de todo, 36 = 30 + 6. Advirtase tambin que la molcula de agua que fue consumida en la conversin de dixido de carbono ms RDP en dos molculas de PGA, es ahora restituida. (O, ms exactamente, se consume una y se restituyen dos, lo cual corresponde a una produccin neta de una molcula de agua.) Tenemos ahora los pasos clave implicados en la conversin del dixido de carbono en glucosa. Mostrando tan slo estos pasos clave y prescindiendo de un nmero considerable de peldaos intermedios que han sido determinados difcilmente con detalle (y que valieron a Calvin la concesin del premio Nobel de Qumica en 1961), podemos presentar el esquema simplificado de lo que a menudo es llamado ciclo de Calvin.

Figura 32. El ciclo de Calvin


Por cada giro del ciclo de Calvin que implique una sola molcula de RDP, son absorbidos una molcula de dixido de carbono y 4 tomos de hidrgeno, y son desprendidos un sexto de glucosa y una molcula de agua, que es precisamente la situacin que se da en la ecuacin 29 . Despus, y por ltimo, podemos combinar el ciclo de Calvin con el ciclo del carbono para presentarlo en lo que ser, para este libro, su forma final (vase figura 33). Desde

luego, queda mucho por hacer y hay todava muchos detalles que aclarar, pero hemos llevado aqu la exposicin del ciclo del carbono todo lo lejos que pretendamos.

Figura 33. El ciclo del carbono (con el ciclo de Calvin)

7. EL COMIENZO DEL CICLO

LA FORMACIN DE LA TIERRA
Pero, cmo empez todo? El gran ciclo que sustenta la vida en la Tierra, que convierte la luz solar en energa qumica, que nos provee de una mesa siempre colmada y de una atmsfera siempre rica..., puede haber sucedido simplemente? O debemos suponer que slo una voluntad y un designio pueden explicar un mecanismo tan grande y maravilloso y tan enormemente complicado? Es importante decidir entre las dos alternativas, si podemos. Si es algo preconcebido, el designio slo debi realizarse en nuestro planeta, entre todo el Universo. O tal vez no. No podramos decirlo. En cambio, si el ciclo se produjo por sucesos puramente naturales y por procesos casuales, podremos predecir, con ciertas probabilidades de acierto, si puede producirse tambin en otros planetas. En nuestra cultura, fue tradicional explicar todos los principios como resultado de un designio. Un Creador divino es el responsable de todo. El Evangelio de San Juan, 1:3, dice as: Todas las cosas fueron hechas por l; y sin l nada se hizo de cuanto ha sido hecho. Esta creencia ha sido sostenida tan profunda e intensamente, y durante tanto tiempo, que todava se consideraba sacrlego ponerla en tela de juicio. Sin embargo, desde hace un par de siglos, los cientficos han intentado fundarse nicamente en la observacin y en los experimentos para descubrir las posibles maneras en que pudo formarse el Sistema Solar, incluida la Tierra y cuanto hay en ella, por causas y sucesos naturales. El cientfico se preocupa de los aspectos del Universo que pueden reducirse a ciertas grandes generalizaciones llamadas leyes naturales. Podemos presumir, sin riesgo a equivocarnos, que todava no conocemos todas las leyes naturales, y que no comprendemos del todo aquellas que conocemos. Sin embargo, nos valemos de lo que tenemos para adquirir mayores conocimientos. Empezamos presumiendo la existencia de materia y energa en el Universo, y suponemos que stas obedecen a las diversas leyes naturales. Qu viene despus? Si nos limitamos al Sistema Solar, suponemos que, al principio, haba una enorme nube de polvo y de gas que giraba sin cesar. sta se contrajo lentamente como resultado de la fuerza de gravitacin para formar el Sol, mientras turbulentos remolinos de los bordes de la nube se condensaban en los diversos planetas y satlites. De esta manera se form el Sistema Solar, incluida la Tierra. Los cientficos han calculado que esto ocurri hace 5.000 6.000 millones de aos, fundando su clculo en la informacin proporcionada por el grado de debilitamiento de ciertas sustancias radiactivas, que se produce con suma lentitud y a un ritmo exactamente conocido. Esto nos descubre de inmediato un hecho. Nos dice que nuestro planeta y la vida que hay en l, tal como la conocemos actualmente, tuvieron unos 5.000 6.000 millones de aos para desarrollarse. Esto es importante. La creacin deliberada pudo realizarse concebiblemente en un breve perodo de tiempo (y nuestra Biblia nos dice que el cielo y la tierra fueron creados en seis das).

Pero, para que algo tan complicado como el planeta y la vida que hay en l hayan alcanzado su forma actual por obra de unas fuerzas ciegas, es lgico presuponer que han empleado mucho tiempo. En fin, 5.000 6.000 millones de aos son mucho tiempo, y podemos sentirnos animados para seguir investigando las probabilidades creadoras de la vida. La segunda pregunta a formular se refiere a la composicin qumica de la Tierra tal como est formada, pues la vida debi de surgir de los componentes qumicos de la Tierra primitiva. No podemos confiar por entero en la composicin qumica de la Tierra actual, pues la vida no se ha formado hoy. La vida se desarroll en una Tierra mucho ms joven, y es muy posible que esta Tierra mucho ms joven fuese qumicamente diferente, acaso por completo diferente, del planeta que conocemos. Nadie estaba presente cuando se form la Tierra y, por tanto, nadie pudo hacer pruebas qumicas; slo es posible hoy da hacer presunciones. Una suposicin razonable es que la Tierra se form con materia que se pareca mucho a la del Universo en general. Los astrnomos cuentan con indicios suficientes para pensar que el Universo est constituido casi por completo de hidrgeno y helio, que son las dos clases de tomo ms simples. Esto es cierto en lo que se refiere al Sol, a otras muchas estrellas, etctera. En realidad, los astrnomos han podido calcular los nmeros relativos de todos los diversos tomos. Si imaginamos que la materia del Universo est perfectamente mezclada y tomamos una muestra lo bastante grande para contener 4.000.000 de tomos de hidrgeno, el nmero calculado de tomos de otros elementos de la muestra sera: Helio 310.000 Oxgeno 2.150 Nen 860 Nitrgeno 660 Carbono 350 Silicio 100 Magnesio 91 Hierro 60 Azufre 37 Argn 15 Aluminio 10 Calcio 5 Sodio 4 Nquel 3 Fsforo 1 Si se tuviese en cuenta una muestra ms grande de la materia del Universo, se incluiran algunos elementos an ms raros. As, en una cantidad que contuviese 4.000.000.000.000 (cuatro billones) de tomos de hidrgeno, se encontrara en toda la masa un tomo de uranio. Naturalmente, sta es la composicin actual del Universo, no la pasada. Sin embargo, el Universo lleva esencialmente en su forma actual mucho ms tiempo que el Sistema Solar. El Universo puede tener una antigedad de 25.000 millones de aos, y hace solamente 5.000 6.000 millones no deba ser muy diferente del actual en lo que se refiere a su composicin qumica media. Probablemente, slo era un poco ms rico en hidrgeno y un poco ms pobre en otros elementos. Podemos presumir, pues, que los planetas, al formarse, deban de estar compuestos principalmente de hidrgeno y helio, con muy pequeas cantidades de todos los dems

elementos. Y en efecto, los planetas gigantes exteriores (Jpiter, Saturno, Urano y Neptuno) parecen tener esta composicin. Pero no la Tierra, ni los otros planetas interiores relativamente pequeos (Marte, Venus y Mercurio). En realidad, el hidrgeno es relativamente raro y el helio casi inexistente en la Tierra. Por qu razn? En primer lugar, los planetas interiores estn ms cerca del Sol, por lo que hay que suponer que, durante todo el lento proceso de formacin planetaria, estuvieron a temperaturas considerablemente mayores que los planetas exteriores. El hidrgeno y el helio, que son gases, salvo a temperaturas sumamente bajas, slo pueden ser retenidos por un planeta gracias a la fuerza de la gravedad, y, cuanto ms elevada es la temperatura, con ms rapidez se mueven las molculas de hidrgeno y los tomos de helio, y ms difcilmente se retienen. En las zonas exteriores del Sistema Solar, donde las temperaturas eran bajas, las molculas de hidrgeno y los tomos de helio eran lo bastante pesados para ser retenidos. Los planetas alcanzaron grandes masas debido a la abundancia de hidrgeno y de helio en condiciones de ser recogidos. Esto fortaleci su campo gravitatorio y les facilit la retencin de los gases. En definitiva, se formaron planetas gigantes, planetas enormemente ricos en hidrgeno. En el Sistema Solar interior, donde las temperaturas son relativamente altas, las molculas de hidrgeno y los tomos de helio eran demasiado ligeros para ser retenidos, y los planetas se formaron con otros elementos. Dado que los elementos distintos del hidrgeno y el helio constituan slo una pequea parte de la nube original de la que se form el Sistema Solar, los planetas interiores se quedaron muy pequeos por falta de materia prima. Tan slo pudieron construir pequeos campos gravitatorios, que de poco les sirvieron para la captacin de hidrgeno y de helio. Los planetas interiores se formaron principalmente con elementos que podan existir solos o combinados con otros, como slidos. Las molculas y los tomos de estos cuerpos slidos se mantienen unidos gracias a las fuerzas electromagnticas, que son billones y billones de veces ms fuertes que las fuerzas gravitatorias. Por ejemplo, el silicio se combinara con parte del oxgeno (slo con parte de ste, pues no hay bastante silicio para combinarse con todo el oxgeno) para formar dixido de silicio. ste se combinara, a su vez, con magnesio, hierro, aluminio, calcio, sodio, nquel y otros muchos elementos ms raros, para formar silicatos. Estos silicatos aparecen como rocas en la Naturaleza. El hierro se combina menos fcilmente que los otros elementos para formar silicatos, pero, en cambio, manifiesta gran aptitud para hacerlo con el azufre para formar sulfuros. Gran cantidad de l permanece en forma metlica. En el curso de la formacin planetaria, el hierro metlico (mezclado con su metal hermano menos comn, el nquel) se movi lentamente hacia el centro, pues es mucho ms denso que los silicatos. Y as, la Tierra tiene en la actualidad un ncleo de nquel-hierro, fundido a causa de las elevadas temperaturas y presiones del centro. Constituye aproximadamente el 30 % de la masa de todo el planeta. Despus est la capa intermedia, compuesta de silicatos; envuelve el ncleo de manera similar a como la clara envuelve a la yema del huevo. En la superficie de la Tierra (equivalente a la cscara del huevo), hay una fina corteza que representa tan slo 1/250 de la masa de la Tierra y que, por trmino medio, tiene nicamente unos 20 km de grueso. La corteza es tambin de naturaleza silcea. La Tierra debi de necesitar muchsimo tiempo para conglomerarse, para diferenciar sus partes y para tomar su forma actual. Sera interesante saber con exactitud aquel tiempo,

pues es muy razonable suponer que la vida no empez hasta que la corteza adquiri su forma actual. Se han descubierto en la corteza rocas que tienen una edad de 3.500 millones de aos, a juzgar por la materia radiactiva que contienen. Esto significa que estas rocas han sido slidas y han estado en su sitio durante aquel tiempo, por lo que la corteza debe tener, como mnimo, la misma edad. Una historia de 3.500 4.000 millones de aos puede ser lo bastante larga para permitir la formacin de la vida por procesos naturales.

LA FORMACIN DE LA ATMSFERA
Pero la Tierra no es slo de metal y roca. Contiene una gran cantidad de agua lquida y una gruesa atmsfera gaseosa. A qu se debe su existencia? Al conglomerarse el material slido para formar la Tierra, lo hizo en un vasto ocano de gas. La Tierra en formacin pudo no ser capaz de retener tales gases por la fuerza de la gravedad; pero los gases estaban all. En primer lugar, el hidrgeno predominaba entre los gases con gran ventaja sobre los dems. Tambin haba ciertos gases que, en circunstancias ordinarias, no forman compuestos, sino que permanecen gaseosos y en forma elemental a temperaturas corrientes. Tales gases son, sobre todo, el helio, el nen y el argn. A diferencia del helio y de sus elementos hermanos, el hidrgeno puede combinarse con otros elementos. Su gran preponderancia hace tan probable esta combinacin, que podemos dar por descontada la presencia de ciertos compuestos que contienen hidrgeno entre los gases. Naturalmente, los compuestos ms corrientes sern los de hidrgeno con los restantes elementos ms comunes. Si eliminamos el helio y el nen (que no se combinan con el hidrgeno), los elementos ms frecuentes, despus del hidrgeno, son el oxgeno, el nitrgeno y el carbono, en este orden. Cada uno de stos pudo combinarse con el hidrgeno para formar un compuesto que ser gaseoso a temperaturas ordinarias. El oxgeno se combina con el hidrgeno para formar agua (H2O), que es lquida a temperatura normal, pero que siempre desprende cantidades de vapor de agua que podemos expresar como H2O[v]. El nitrgeno se combina con el hidrgeno para formar amonaco (NH 3), y el carbono se combina con el hidrgeno para formar metano (CH 4). Tanto el amonaco como el metano permanecen, en estado gaseoso a todas las temperaturas ordinarias de la Tierra. Al principio, la Tierra se form de una aglomeracin de partculas de silicatos y de metal, y tuvo un campo gravitatorio demasiado dbil y difuso para retener aquellos gases como tales. Sin embargo, el agua y el amonaco y, en menor grado el metano y el hidrgeno, podan unirse ms bien dbilmente con los silicatos y otros componentes de la Tierra en formacin, de modo que al menos algo de su masa total formara parte del conglomerado. El helio, el nen y el argn no se unieron y no fueron incluidos. (Pequeas cantidades de estos gases se encuentran en la atmsfera actual, pero se formaron en tiempos recientes gracias a la descomposicin radiactiva de elementos de la corteza. No existen desde los tiempos de la formacin planetaria.) Al aumentar progresivamente de tamao la Tierra en formacin, las partculas que se conglomeraban fueron ms intensamente comprimidas por el campo gravitacional cada vez ms intenso.

El interior se calent cada vez ms, de modo que los gases fueron comprimidos y expulsados. Despus de emerger estos gases, caba la duda de si podran ser retenidos por el planeta, incluso despus de alcanzar el campo gravitacional su mxima intensidad. Nuestra Luna, por ejemplo, es tan pequea que los gases expulsados de su masa en formacin slo pudieron ser retenidos brevemente, por lo que la Luna actual no tiene una atmsfera que merezca este nombre. (Sin embargo, los astrnomos sospechan que puede haber todava agua helada bajo su superficie o que, al menos, considerables cantidades de agua pueden estar todava adheridas a las molculas de silicatos.) Mercurio es ms grande que la Luna, pero, como est ms cerca del Sol, es tambin ms caliente y no retuvo una atmsfera apreciable. Marte es an mayor, pero ms fresco, pues est ms lejos del Sol. Retuvo una atmsfera tenue. Venus y la Tierra, por ser los planetas interiores ms grandes y tener los campos gravitatorios ms intensos, retuvieron atmsferas de moderado grosor, pero mucho ms tenues que las enormes atmsferas de los planetas exteriores. La Tierra no poda retener mucho tiempo el hidrgeno que debi de fluir de su compacto interior, pero poda conservar otros gases. Suponiendo que la temperatura de la superficie fuese inferior a 100 C, la mayor parte del agua debera de estar en forma lquida y acumularse en un ocano. Considerables cantidades de amonaco se disolveran en ella, y lo propio haran cantidades inferiores de metano y (durante un tiempo) de hidrgeno. Sin embargo, cantidades de vapor de agua permaneceran en la atmsfera, as como mucho amonaco y casi todo el metano. La atmsfera primitiva de la Tierra primitiva debi de estar compuesta principalmente de H2O[v], NH3 y CH4. La llamamos atmsfera I. sta se parece a las atmsferas de los planetas exteriores, si prescindimos del hecho de que stos tienen tambin grandes cantidades de hidrgeno y de helio en sus atmsferas. En cambio, esta atmsfera I, a la que hemos llegado por deduccin, no se parece en nada a la atmsfera actual de la Tierra. Estar nuestra deduccin equivocada, o habr ocurrido algo que cambiase la atmsfera? Y, si algo ocurri que la cambiase, por qu no ocurri lo mismo, por ejemplo, en la atmsfera de Jpiter? Una cosa que tenemos en mucha mayor abundancia que Jpiter es la luz solar. Cul sera el efecto de la luz solar sobre la atmsfera I? Y, en particular, cul sera el efecto de la radiacin ultravioleta energtica de la luz solar? La radiacin ultravioleta, al penetrar en la atmsfera, golpeara una molcula de agua. La molcula de agua absorbera la radiacin ultravioleta y ganara energa. Como resultado de ello, la molcula vibrara ms energticamente y sus tomos se desprenderan. En resumen, la molcula de agua se descompondran en hidrgeno y oxgeno por influencia de la luz ultravioleta. Este proceso se llama fotodisociacin. Cuando el agua se descompone en hidrgeno y oxgeno, el hidrgeno no puede ser retenido por el campo gravitacional de la Tierra y se pierde en el espacio. El oxgeno es retenido y se combina con otros componentes de la atmsfera. Se combina con el metano para formar dixido de carbono (CO2) y agua. Se combina con el amonaco para formar nitrgeno (N2) y agua. El curso real de los acontecimientos puede ser ciertamente muy complicado, pero, en definitiva, todo el amonaco y todo el metano se consumen, y en su lugar aparecen nitrgeno y dixido de carbono. Se ha formado una nueva atmsfera (atmsfera II) de H2O[v], N2 y CO2 (vase figura 34). En el proceso de conversin de la atmsfera I en atmsfera II, tuvo que fotodisociarse una gran cantidad de agua. Algunos cientficos han calculado que aproximadamente la

mitad del primitivo caudal de agua de la Tierra fue gastado en aquella conversin. Por suerte, qued la suficiente para llenar nuestros todava grandes ocanos. Este cambio de atmsfera I en atmsfera II se realiz tambin en Marte y Venus, donde la atmsfera se compone casi exclusivamente de dixido de carbono, junto a un poco de nitrgeno.

Figura 34. De la atmsfera I a la atmsfera II


En los planetas exteriores, el proceso debe ser mucho ms lento, ya que mucha menos radiacin ultravioleta llega a estos planetas, cuyas atmsferas son, adems, mucho ms grandes. Ningn cambio perceptible se ha producido desde hace miles de millones de aos, y las atmsferas de los planetas exteriores siguen siendo atmsfera I. Pero la atmsfera actual de la Tierra tampoco es atmsfera II. Nuestra atmsfera actual (atmsfera III) contiene oxgeno en vez de dixido de carbono. Es de H2O[v], N2 y O2. Cmo se form la atmsfera III? Es posible que se formase de manera natural gracias a la fotodisociacin? Despus de terminado el cambio en atmsfera II, no seguira el hidrgeno escapando al espacio, y el oxgeno, quedndose atrs? En tal caso, el oxgeno ya no tendra nada con qu combinarse en la atmsfera. Ni el nitrgeno ni el dixido de carbono se combinan con el oxgeno en circunstancias corrientes. Por consiguiente, el oxgeno aumentara simplemente su forma molecular libre, y el caudal de agua de la Tierra seguira disminuyendo. Pero en seguida podemos advertir que hay algo errneo en esta nocin. S, poda formarse oxgeno; pero, qu habra ocasionado la desaparicin del dixido de carbono? En la atmsfera II, el dixido de carbono debi de estar presente en grandes cantidades. (En Venus y en Marte, representa la parte del len de su atmsfera.) En nuestra actual atmsfera III, representa tan slo el 0,03 % del total. Cualquier teora que pretenda

explicar la conversin de la atmsfera II en atmsfera III debe tener en cuenta, no slo la aparicin del oxgeno, sino tambin la desaparicin del dixido de carbono. Ms an, toda la nocin de la continua fotodisociacin del agua como posible causa del cambio debe ser abandonada. En cuanto el oxgeno empieza a acumularse en forma libre, debido a la fotodisociacin del agua, parte de l se convierte en ozono, forma de oxgeno de alta energa, con molculas formadas por tres tomos de oxgeno, O3. El ozono absorbe intensamente la radiacin ultravioleta, hasta el punto de que, en cuanto se forma, la atmsfera queda privada de tal radiacin. Por consiguiente, debe cesar la fotodisociacin, que depende de la luz ultravioleta. sta es, ciertamente, la situacin actual. Hay una capa de ozono a unos 25 km sobre la superficie terrestre. El aire es muy tenue all arriba, y el ozono est presente en muy pequeas cantidades, pero es suficiente para absorber la radiacin ultravioleta. Muy poco de esta radiacin ultravioleta puede penetrar en la baja atmsfera, donde habr vapor de agua.

Figura 35. De la atmsfera II a la atmsfera III


La fotodisociacin es, por tanto, un proceso autolimitador. Funciona mientras el oxgeno se consume con la misma rapidez con que se forma. Y esto ocurre durante el cambio regular de atmsfera I en atmsfera II. Pero, en cuanto se ha formado completamente la atmsfera II, el oxgeno se acumula, se forma ozono y cesa la fotodisociacin. Pero, qu puede formar oxgeno, aparte de la fotodisociacin? Para los que hayan ledo este libro, la respuesta es evidente: la fotosntesis. La fotosntesis forma oxgeno extrado del agua gracias a la energa de la luz visible, que no es absorbida por la capa de ozono de la atmsfera superior y llega a la superficie terrestre. La fotosntesis no es autolimitadora como la fotodisociacin. Adems, la fotosntesis no libera hidrgeno como tal, sino que lo incorpora a los tejidos vegetales, desde los cuales, en definitiva, es reconvertido en agua. A diferencia de la fotodisociacin, la fotosntesis no agota el caudal de agua de la Tierra.

Por ltimo, la fotosntesis no se limita a liberar oxgeno sino que tambin incorpora dixido de carbono al tejido de las plantas. Como resultado de ello, no slo se produce oxgeno, sino que se consume dixido de carbono. En realidad, la fotosntesis explica tan claramente la conversin de la atmsfera II en atmsfera III (vase figura 35) que casi parece una locura buscar cualquier explicacin alternativa. Los cientficos estn completamente convencidos de que la atmsfera de la Tierra ha llegado a su composicin actual por el propio desarrollo de la vida. Pero esto significa que la vida debi de existir antes que nuestra actual atmsfera III! La vida debi de formarse durante la existencia de la atmsfera I o de la atmsfera II, o acaso durante el perodo de transicin de una a otra. Cmo pudo ocurrir esto?

LA FORMACIN DE LA VIDA
El primero en sugerir seriamente que la vida poda haber empezado en una atmsfera diferente de la actual fue el bioqumico ingls John B. S. Haldane. En los aos veinte, observ que, si la vida era la causante del oxgeno de la atmsfera, tena que haber empezado cuando no haba oxgeno en sta y exista, en cambio, dixido de carbono. En otras palabras, sugiri que la vida haba empezado en la atmsfera II. En 1936, un bioqumico ruso. Alejandro Ivanovich Oparin, public un libro titulado El Origen de la vida. En l sostuvo que la atmsfera original de la Tierra contena metano y amonaco, y sugiri que la vida haba empezado en esta atmsfera I. En cualquier caso, las molculas que sirvieron de materia prima eran muy pequeas: agua, nitrgeno y dixido de carbono, en la atmsfera II, y agua, amonaco y metano, en la atmsfera I. Sin embargo, y en definitiva, si tena que producirse vida, deban existir molculas enormes de sustancias tales como protenas y cido nucleico. Luego, expresado en los trminos ms sencillos, la creacin de la vida implicaba la formacin de molculas grandes a base de molculas pequeas, cosa que requiere una aportacin de energa. Haba al menos cuatro fuentes importantes de energa en la Tierra primitiva: 1) el calor interno de la Tierra; 2) la energa elctrica de las tormentas; 3) la descomposicin radiactiva de ciertos istopos en la corteza terrestre, y 4) la radiacin ultravioleta del Sol. Estas cuatro fuentes eran probablemente ms caudalosas en aquel remoto pasado que en la actualidad. El primero que trat en realidad de imitar las condiciones primordiales en un experimento de laboratorio fue Calvin, el mismo que realizara una labor tan importante en lo referente a la trampa del dixido de carbono. Eligi como materia prima una porcin de atmsfera II: dixido de carbono y vapor de agua. Como fuente de energa, Calvin decidi emplear las velocsimas partculas emitidas por istopos radiactivos. Calvin expuso su mezcla de agua y dixido de carbono a la radiacin de istopos radiactivos, y, al cabo de un rato, comprob la mezcla, para ver si se haba formado algo nuevo. Descubri que haban aparecido algunas molculas orgnicas simples, molculas un tanto mayores y ms complejas que las originales. Encontr, por ejemplo, molculas de formaldehdo (HCHO) y de cido frmico (HCOOH). Era un comienzo prometedor. Las molculas simples podan hacerse ms complicadas por una aportacin de energa de un tipo que exista en la Tierra primitiva. Pero, implicaba esto que la atmsfera II era el medio ambiente en el que haba sido creada la vida? No necesariamente. Calvin no incluy el nitrgeno de aquella atmsfera como una de sus materias primas. Quiz nada importante habra ocurrido si lo hubiese hecho, pues el nitrgeno molecular es bastante inerte y reacio a formar compuestos. Sin embargo, el nitrgeno es un componente necesario de las protenas y de los cidos

nucleicos, y, si no se incluye en forma utilizable en la materia prima, la vida, tal como la conocemos, no podr formarse. El componente nitrogenado de la atmsfera I, el amonaco, reacciona rpidamente con otras molculas. Es una materia prima nitrogenada mucho ms prctica que el nitrgeno molecular. Por otra parte, el componente carbonado de la atmsfera I, el metano, es algo menos activo que el dixido de carbono de la atmsfera II. Hasta ahora, es poco ms que un espectador. Pero consideremos las diferentes fuentes de energa. La energa radiactiva deba de hallarse disponible sobre todo en los lugares donde estuviesen ms concentrados los minerales radiactivos, o sea, en unas pocas y relativamente pequeas porciones de la superficie terrestre. De manera similar, el calor interno de la Tierra deba de ser ms fcilmente utilizable en las proximidades de las regiones volcnicas, pero no demasiado cerca de ellas. Una vez ms, las condiciones ideales tenan que estar limitadas a una pequea porcin de la superficie del planeta. Las tormentas podan estallar casi en cualquier parte, fuera cual fuese el lugar, la energa del rayo aparecera slo brevemente y a intervalos. Por consiguiente, las tres fuentes de energa eran limitadas, tanto en el espacio como en el tiempo. En contraste con esto, la luz ultravioleta del Sol baaba toda la superficie terrestre, por trmino medio, durante doce horas al da y en cualquier lugar. La energa ultravioleta se extiende ampliamente, en el espacio y en el tiempo. Parecera, pues, que la luz ultravioleta es la fuente de energa ms probable para la confeccin de molculas grandes en cantidad. Pero, en este caso, deberamos eliminar la atmsfera II como materia prima. En una atmsfera II completamente formada, una capa de ozono constituye la atmsfera superior, y esto cierra el paso a la luz ultravioleta e impide que pueda llegar a la atmsfera inferior y a los mares, donde estn las molculas esenciales de agua. Esto quiere decir que la vida debi de formarse cuando la atmsfera I exista an y estaba en trance de transformarse en atmsfera II. Lo cual significa, a su vez, que el metano y el amonaco deben ser incluidos entre las materias primas y deban de ser incluso, junto con el agua, naturalmente, las materias primas principales. En 1953, Urey (que dos decenios antes haba descubierto el deuterio) sinti la necesidad de comprobar esta teora en el laboratorio. Sugiri a uno de sus alumnos, Stanley Lloyd Miller, que preparase un experimento en el que se aadiese energa a una muestra de la atmsfera I. Miller puso una mezcla de amonaco, metano e hidrgeno, en un gran recipiente de vidrio. En otro, hirvi agua. El vapor formado por sta suba por un tubo que conectaba los dos recipientes y se introduca en la mezcla gaseosa. Esta mezcla era impulsada por el vapor a lo largo de otro tubo que conduca de nuevo el agua hirviente. Este segundo tubo cruzaba un bao de agua fra, de modo que el vapor se condensaba en lquido antes de caer de nuevo en el agua hirviente. La mezcla gaseosa burbujeaba en el agua hirviente y volva a hacer el mismo recorrido, impulsado siempre por el vapor recin formado. Como es natural, Miller se asegur bien de que todo lo que empleaba fuese completamente estril, de que no hubiese en el sistema clulas vivas que pudiesen formar compuestos complicados. Si stos se formaban, sera en una ausencia total de vida. Habra sido razonable empezar con la luz ultravioleta como fuente de energa, pero la luz ultravioleta es absorbida fcilmente por el vidrio y esto suscitaba el problema de

conseguir energa suficiente a travs del vidrio y dentro de la mezcla gaseosa. Por consiguiente, Miller decidi probar una chispa elctrica que fuese como una imitacin de la clase de energa que suministraba el rayo. Y mont una chispa elctrica continua que atravesaba el gas en una parte del sistema. En seguida empezaron a suceder cosas. El agua y los gases eran de momento incoloros, pero, al cabo de un da, el agua se haba vuelto de color rosa. Con el transcurso de los das, este color se fue oscureciendo hasta convertirse en un rojo fuerte. Al cabo de una semana, Miller se dispuso a someter su mezcla a un anlisis por cromatografa del papel. Como Calvin, encontr molculas orgnicas simples en su mezcla. Una de stas era del cido frmico que Calvin haba detectado. Pero tambin estaban presentes otros compuestos relacionados con el cido frmico, pero an ms complicados. Entre ellos estaban el cido actico (CH3COOH), el cido gliclico (HOCH2COOH) y el cido lctico (CH3CHOHCOOH), todas ellas sustancias ntimamente relacionadas con la vida. La presencia de amonaco en la mezcla inicial significaba que haba tambin tomos de nitrgeno disponibles para la formacin de molculas ms complejas, y Miller encontr tambin compuestos nitrogenados en su mezcla final. Haba, por ejemplo, cido cianhdrico (HCN) y urea (NH2CONH2). Pero, ms importante an, Miller descubri entre sus productos dos aminocidos diferentes. (Los aminocidos son los ladrillos relativamente pequeos con que se construyen las molculas protenicas gigantes. Hay diecinueve aminocidos que aparecen comnmente, en nmero variado, en las molculas de protenas, y los dos descubiertos resultaron ser los dos ms simples: glicina y alanina.) El experimento de Miller tuvo importancia en varios aspectos. En primer lugar, aquellos compuestos se haban formado rpidamente y en cantidad sorprendente. Una sexta parte del metano con que haba empezado el experimento se haba gastado en la formacin de compuestos orgnicos ms complejos, y esto slo al cabo de una semana de empezar aqul. Qu debi pasar, pues, en la Tierra primitiva, con su vasto y clido ocano rico en amonaco y agitado por vientos de metano, todo ello cocindose bajo la radiacin ultravioleta del Sol durante muchos millones de aos? Seguramente se formaran innumerables toneladas de compuestos complejos, y los ocanos se convertiran en una especie de sopa caliente de ellos. Pero, adems, las clases de molculas orgnicas formadas en los experimentos de Miller eran precisamente las que se hallaban presentes en los tejidos vivos. La direccin seguida por las molculas simples, al hacerse ms complejas, pareca apuntar rectamente hacia la vida. Y este apuntar-a-la-vida continu ms tarde de modo consistente, en experimentos ms complicados. En ningn momento se formaban cantidades significativas de molculas que pareciesen sealar en una direccin extraa, ajena a la vida. As, Philip Hauge Abelson, que trabajaba en la Carnegie Institution de Washington, continu el trabajo de Miller ensayando diversos experimentos similares con materiales iniciales constituidos por diferentes gases en combinaciones diferentes. Y result que, con tal de que empezase con molculas que contuvieran tomos de carbono, de hidrgeno, de oxgeno y de nitrgeno, siempre se formaban aminocidos de la clase que se encuentra normalmente en las protenas. Y tampoco fueron las descargas elctricas la nica fuente de energa que daba resultado. En 1959, dos cientficos alemanes, W. Groth y H. von Weyssenhoff, concibieron un

experimento en el que, a fin de cuentas, poda emplearse luz ultravioleta, y obtuvieron tambin aminocidos. Es importante seguir adelante e ir ms all de los productos ms simples. Una manera sera empezar con muestras ms grandes de materias primas y someterlas a la energa durante perodos ms largos. Esto producira un nmero creciente de productos ms y ms complicados, pero las mezclas de estos productos seran cada vez ms complejas y, por tanto, ms difciles de analizar. En vez de esto, los qumicos empezaron donde otros haban terminado. Los productos obtenidos en anteriores experimentos se emplearan como materia prima. As, uno de los productos de Miller era el cido cianhdrico. En la Universidad de Houston, el bioqumico espaol J. Or aadi, en 1961, cido cianhdrico a la mezcla inicial. Obtuvo una mezcla ms rica de aminocidos e incluso unos pocos compuestos consistentes en aminocidos individuales, enlazados entre s en cortas cadenas, precisamente de la misma manera en que se unen en el interior de las molculas de protenas. Tambin form purinas, compuestos que contienen un sistema de doble anillo de tomos de carbono y de hidrgeno, y que se encuentran dentro de las diversas molculas de cido nucleico. Y obtuvo una purina particular, llamada adenina, que se encuentra, no slo en los cidos nucleicos, sino tambin en otros importantes compuestos relacionados con la vida. En 1962, Or emple formaldehdo como una de sus materias primas y produjo dos azcares de cinco carbonos: la ribosa y la desoxirribosa, ambos componentes esenciales de los cidos nucleicos. En 1963, el bioqumico cingals Cyril Ponnamperuma, trabajando con Ruth Mariner y Carl Sagan en el Ames Research Center de California, empez con adenina y ribosa como materias primas y las expuso a la luz ultravioleta. Se enlazaron para formar adenosina, de la misma manera en que se hallan enlazados en las molculas de cido nucleico. Si se haban incluido fosfatos en la mezcla inicial, tambin fueron aadidos a la adenosina para formar cido adenlico, uno de los nucletidos que constituyen los soportes de los cidos nucleicos. Y lo cierto es que, en 1965, Ponnamperuma pudo anunciar que haba formado un doble nucletido, una estructura en la que dos nucletidos se combinan exactamente de la misma manera en que aparecen combinados en las molculas de cido nucleico. Tambin fue posible adherir tres grupos fosfato a la adenosina para formar nada menos que nuestro viejo amigo el ATP, partiendo de una mezcla primordial carente de vida. Resumiendo, las materias primas de la atmsfera I, expuestas a casi cualquiera de las fuentes de energa razonables (en particular a la luz ultravioleta), se combinan con rapidez en molculas cada vez ms complicadas y que tienden directamente a las protenas y a los cidos nucleicos. Los experimentadores de laboratorio no han formado an protenas y cidos nucleicos naturales en total ausencia de vida, pero la direccin es inconfundible. En definitiva, molculas lo bastante complicadas para mostrar las propiedades de la vida debieron formarse en la Tierra primitiva. As debieron de formarse, en definitiva, los cidos nucleicos, poseedores de molculas lo bastante complejas para ser capaces de provocar la produccin de otras molculas exactamente iguales a s mismas, a expensas de la materia prima que las rodeaba. Estas molculas de cido nucleico se mantuvieron y multiplicaron por s solas, que es lo

menos que puede esperarse de una cosa viviente. Debieron de representar la primera y ms simple manifestacin de lo que llamaramos vida. Cundo pudo ocurrir todo esto? Calvin aisl hidrocarburos complejos (molculas constituidas nicamente por tomos de carbono y de hidrgeno) aprisionados en rocas que tienen hasta 3.000 millones de aos de antigedad. Son, probablemente, restos de cosas vivientes muy simples, que existieron cuando la roca fue formada. Considerando que la corteza terrestre no debe tener mucho ms de 3.500 millones de aos, esto quiere decir que la evolucin qumica que precedi a la verdadera formacin de la vida debi de tener lugar en un perodo tan corto como 500 millones de aos. Esto no es demasiado sorprendente, si tenemos en cuenta que experimentos qumicos a pequea escala produjeron lo mismo en slo unos das o unas semanas. En realidad, los procesos qumicos ciegos no lo son tanto como parece. Dadas ciertas materias primas y una aportacin de energa, los cambios que se producen son precisamente los ms probables a la luz de las leyes qumicas y fsicas conocidas, y estos cambios apuntan de manera inevitable en direccin a la vida. Por consiguiente, la vida es el resultado de cambios de alta probabilidad casi imposibles de evitar si las condiciones son las adecuadas. Desde este punto de vista, la vida no es ningn milagro.

LA FORMACIN DE LAS CLULAS


No tenemos manera de saber cul fue el primer compuesto que tuvo la facultad de producir otros como l mismo. En la actualidad, sabemos que los compuestos que hacen esto pertenecen a la clase de los cidos nucleicos. Parece, pues, lgico suponer que la primera molcula reproductora fue un simple cido nucleico. Sin embargo, hay una excepcin: una partcula desacostumbradamente pequea, parecida a un virus, que produce escrapie, una enfermedad de los corderos. Las partculas se reproducen, pues puede contagiarse de un cordero a otro, formndose innumerables millones a partir de una sola partcula. Sin embargo, no se ha localizado cido nucleico en este virus. Es posible, pues, que en los primeros tiempos de formacin de la vida se desarrollase ms de un tipo de molculas capaces de reproducirse? Tal vez se formaron molculas protenicas reproductoras, o complejas molculas de azcar dotadas de la misma propiedad. Pudo establecerse una especie de competicin en la que varias clases de molculas reproductoras empleasen las materias primas disponibles en los mares. Las ms eficaces y veloces se llevaran la parte del len y, con el tiempo, eliminaran a las dems. Es fcil suponer que las molculas de cido nucleico, por ser las reproductoras ms eficaces, salieron triunfantes. Pero, es la capacidad de reproduccin el nico factor implicado? La molcula reproductora desnuda trabaja con ciertas desventajas. Los materiales que tena que emplear, y las molculas de alta energa que tenan que romper para abastecerse de la energa necesaria, estaban dispersos en todo el ocano y tenan que ser recogidos uno a uno. La reproduccin en tales circunstancias hubiese debido de ser muy lenta, en el mejor de los casos. Pero, qu decir si una provisin de materiales, de compuestos de alta energa, de otras muchas clases de sustancias tiles, se hallaba acumulada en un depsito y conservada junta por alguna especie de membrana que la aislase del ocano en general? Entonces, molculas muy ineficaces en la reproduccin podan competir en una base de igualdad con las reproductoras eficaces que tenan que pastar, por decirlo as, por todo el ocano.

Estos depsitos de materiales de vida activa, protegidos por una membrana, son las clulas. Cmo pudieron formarse estas clulas? Haldane, que inici el moderno enfoque del problema del origen de la vida, consider la cuestin de la formacin celular. Seal que, cuando se aade aceite al agua, finas pelculas de aceite forman a veces burbujas en las que quedan encerradas diminutas gotitas de agua. La clula es, en cierto modo, una burbuja de agua, con protenas y otros materiales en disolucin o suspensin, rodeada de una compleja pelcula que tiene, en parte, una naturaleza oleosa. Poda la compleja clula actual ser el resultado de miles de millones de aos de una evolucin que empez con una burbuja de jabn en el ocano? Sifney W. Fox, de la Universidad de Miami, investig experimentalmente el origen de las clulas. Pensaba que la Tierra primitiva debi de ser sumamente clida y que la energa calrica pudo bastarse por s sola para formar compuestos complejos a base de otros simples. Para comprobarlo, Fox calent en 1958, una mezcla de aminocidos y descubri que formaban largas cadenas parecidas a las de las molculas de protenas. Fox las llam proteinoides (es decir, parecidas a las protenas) y comprob que el parecido era ciertamente muy acusado. Los jugos gstricos, que digieren las protenas corrientes, digeran tambin los proteinoides. Las bacterias, que se alimentan y desarrollan con protenas corrientes, podan tambin comer y desarrollarse con los proteinoides. Pero lo ms sorprendente fue que, cuando Fox disolvi los proteinoides en agua caliente y dej enfriar la solucin, descubri que aqullos se agrupaban en pequeas esferas del tamao aproximado de pequeas bacterias. Fox las llam microesferas. Estas microesferas no tienen vida, segn el concepto acostumbrado de sta, pero se comportan como las clulas, al menos en algunos aspectos. Por ejemplo, estn envueltas en una especie de membrana. Aadiendo ciertos productos qumicos a la solucin, Fox haca que las microesferas se dilatasen o encogiesen, de modo similar a las clulas ordinarias. Pueden producir retoos, que a veces parecen crecer y que despus se rompen. Las microesferas pueden tambin separarse, dividirse en dos o juntarse para formar cadenas. Por tanto, es posible que el desarrollo de la vida siguiese dos caminos: uno, dirigido a la formacin de cidos nucleicos, que son capaces de reproducirse eficazmente, y el otro conducente a la elaboracin de clulas de protenas, que son ineficaces para la reproduccin, pero que almacenan grandes cantidades de todo lo necesario para sta. No podra ser que, un cierto da, los dos caminos se hubiesen encontrado? Clulas del tipo ms primitivo habran podido ser capaces de absorber las molculas ms pequeas con las que haban tropezado. Habra sido la forma ms primitiva de lo que llamamos comer. Las molculas ingeridas pudieron ser capaces de desprender energa al romperse o de incorporarse a la estructura celular. Y, si no eran aptas para nada de esto, pudieron ser expulsadas en definitiva. Supongamos que algunas clulas de protenas comiesen cidos nucleicos, y que, despus de innumerables millones de actos parecidos, una molcula de cido nucleico devorada se adaptase tan bien a la estructura celular que se convirtiese en parte permanente de ella. Esta clula con cido nucleico combinara la superior capacidad reproductora del cido nucleico con el depsito de sustancias vitales de la propia clula. La combinacin

sera entonces mucho ms eficaz que la molcula aislada de cido nucleico y que la clula primitiva. De esta clula con cido nucleico, que posiblemente se form slo una vez, descenderan todas las clulas que existen en la actualidad. Tal vez, tambin, algunas clulas aprendieron, en cierta fase de la evolucin, a desarrollarse como parsitos dentro de otras clulas, y, al hacerlo as, perdieron gradualmente el material necesario para una vida independiente. Los virus actuales podran ser descendientes desgajados de aquella clula de cido nucleico original. Casi desde el principio, son poco ms que simple cido nucleico. A veces, una capa protenica y una o dos molculas enzimticas son todo lo que resta para indicar que el virus pudo ser antao una clula. Las primeras clulas pudieron desarrollarse muy bien en un mundo rodeado de atmsfera I que se transformaba lentamente en atmsfera II. En estas condiciones, no habra habido oxgeno libre disponible, y la energa habra tenido que derivarse de reacciones que no requiriesen aquel elemento por ejemplo, de reacciones parecidas a la gliclisis anaerbica. Los complicados compuestos, rotos a causa de la energa, seran reconstruidos de nuevo por la accin de la luz ultravioleta. Luego la vida no poda multiplicarse ms all del nivel en que poda ser abastecida por la energa ultravioleta. Una vez formada plenamente la atmsfera II, la vida pudo hallarse en peligro de extincin. Con la atmsfera II establecida, la sombrilla de ozono empezara a formarse y empezara a disminuir el suministro de luz ultravioleta en la superficie de los mares. Y surgira un hambre planetaria, que se intensificara gradualmente. Pero haba una alternativa. Los compuestos de porfirina son estables y podan formarse de sustancias ms simples en el ocano primitivo. En 1966, G. W. Hodson y B. L. Baker, en Edmonton, Alberta, emplearon el pirrol y el paraformaldehdo (ambos podan formarse de sustancias todava ms simples) y consiguieron la formacin de anillos de porfirina despus de un sencillo y suave calentamiento durante tres horas. Si esto se haca en presencia de ciertos compuestos que contuviesen metales, los anillos de porfirina acababan conteniendo tomos metlicos en su centro. As pues, pudieron formarse ciertas porfirinas de magnesio con capacidad para emplear la energa de la luz visible para la construccin de compuestos complejos a base de otros simples; lo cual habra sido una forma primitiva de fotosntesis. Estas porfirinas de magnesio, constantemente ingeridas por clulas, debieron, al menos en una ocasin, permanecer para ser incorporadas a la estructura celular. Incluso el uso ineficaz de luz visible en las primeras clulas de porfirina de magnesio debi de dar a stas una ventaja tremenda sobre las clulas ordinarias, en un tiempo en que la luz ultravioleta estaba siendo lentamente interferida. En definitiva, todas nuestras clulas fotosintetizadoras pueden haberse derivado de una sola clula original, que muy bien pudo ser anloga a lo que hoy llamamos cloroplasto. Signos de aquel cloroplasto original han llegado hasta nosotros. Existen dos mil especies de un grupo de organismos unicelulares fotosintetizadores llamados algas verdiazules. (No todas ellas son verdiazules, pero s que lo eran las primeras que se estudiaron.) Son clulas muy simples, de estructura bastante parecida a la de las bacterias, pero que, a diferencia de stas, contienen clorofila. Las algas verdiazules casi podran ser consideradas como cloroplastos individuales y bastante grandes, y muy bien podran ser los descendientes ms simples del cloroplasto original. Aparte de esto, otros descendientes de aqul pueden haber perdido la clorofila y dedicarse al parasitismo o a buscar su alimento en tejidos muertos y en los componentes de stos. Seran las bacterias actuales.

Al multiplicarse los cloroplastos en los antiguos mares, debi de empezar a acumularse el oxgeno molecular producido por ellos. Ciertas porfirinas de hierro, empleando oxgeno molecular, fueron capaces de provocar reacciones que liberaban ms energa que la gliclisis anaerbica. Estas porfirinas, ingeridas por las clulas, debieron de convertir, al menos en una ocasin, una clula corriente en una consumidora de oxgeno. Podramos decir que esta clula consumidora de oxgeno fue la primera mitocondria. Los cloroplastos y las mitocondrias que se encuentran actualmente dentro de las clulas podran ser derivados de clulas antiguas, ms pequeas y ms primitivas que las que conocemos en nuestros das. Tanto los cloroplastos como las mitocondrias contienen cido nucleico propio (de un tipo parecido a las variedades descubiertas en las bacterias) y aparentemente pueden reproducirse por mecanismos independientes del esquema general reproductor de la propia clula. Adems, es posible que, junto a los simples cloroplastos y mitocondrias, formados en los mares en lenta oxigenacin, hubiese tambin algunas grandes clulas anaerbicas. Si stas se hubieran comido a las primeras, y las hubiesen retenido, tendramos la clula moderna actual. La figura 36 muestra una representacin esquemtica de la formacin de la vida tal como se describe en este captulo. Y si este esquema es vlido y depende de procesos casuales, por qu no pudo ocurrir lo mismo en planetas distintos de la Tierra?

Figura 36. El origen de la vida

Parece que, en cualquier planeta de propiedades y qumica lo bastante parecidas a las de la Tierra, hubiese tenido que formarse vida. Segn algunos clculos (por ejemplo, los de Stephen H. Dole del Rand Institute) puede haber 640.000.000 de planetas parecidos a la Tierra, slo en nuestra Galaxia. Es imposible decir qu forma exacta podra adoptar esta vida, pero la mera idea de que puede existir resulta muy excitante. Las dificultades de exploracin ms all del Sistema Solar son enormes, pero el premio, en trminos de conocimiento, es enorme tambin Quizs algn da algn da muy lejano el hombre emprender el viaje para verlo.

FIN

8. NDICE DE FIGURAS

Figura 1. El ciclo del carbono..........................................................................................16 Figura 2. El ciclo del carbono (con glucosa)...................................................................19 Figura 3. Pares de ismeros.............................................................................................23 Figura 4. Pares de Ismeros (frmulas resumidas)..........................................................24 Figura 5. Glucosa.............................................................................................................25 Figura 6. El ciclo del carbono (con frmulas).................................................................27 Figura 7. Pirrol.................................................................................................................29 Figura 8. El anillo de porfirina........................................................................................30 Figura 9. Hem..................................................................................................................31 Figura 10. Clorofila.........................................................................................................33 Figura 11. El ciclo del carbono (con orgnulos).............................................................38 Figura 12. El ciclo del carbono (como cerrado a la energa)...........................................42 Figura 13. El ciclo del carbono (como electrn- voltio)................................................45 Figura 14. El ciclo del carbono (con gliclisis anaerbica)............................................51 Figura 15. Fosfato gliceraldehdo....................................................................................57 Figura 16. Acido difosfoglicrico....................................................................................58 Figura 17. Acido fosfoglicrico.......................................................................................59 Figura 18. Acido fosfoenolpirvico.................................................................................59 Figura 19. La cadena glicoltica......................................................................................60 Figura 20. Oxidacin del cido lctico............................................................................63 Figura 21. Descarboxilacin............................................................................................65 Figura 22. La montaa rusa de la energa........................................................................68 Figura 24. La montaa rusa de la energa (con energa solar).........................................77 Figura 25. El ciclo del carbono (con quanta)...............................................................78 Figura 26. El ciclo del carbono (con la ruta del agua).....................................................89 Figura 27. Acido fosfoglicrico (PGA)...........................................................................97 Figura 28. Glicolfosfato...................................................................................................98 Figura 29. Ribulosa-1,5-difosfato (RDP)........................................................................98 Figura 30. La trampa del dixido de carbono................................................................100 Figura 31. Fosfato de triosa (TP)...................................................................................101 Figura 32. El ciclo de Calvin.........................................................................................102 Figura 33. El ciclo del carbono (con el ciclo de Calvin)...............................................103 Figura 34. De la atmsfera I a la atmsfera II...............................................................109 Figura 35. De la atmsfera II a la atmsfera III............................................................110 Figura 36. El origen de la vida......................................................................................118

9. INDICE GENERAL

FOTOSNTESIS................................................................................................................1 1. EL GRAN CICLO.....................................................................................................3 EL CUERNO DE LA ABUNDANCIA....................................................................3 EL SAUCE................................................................................................................5 EL AIRE....................................................................................................................7 EL OXGENO...........................................................................................................9

ELIMINEMOS LO SUPERFLUO..........................................................................12 SE COMPLETA EL CICLO...................................................................................15 2. LOS MIEMBROS DEL CICLO..............................................................................17 CONCRETEMOS VAGUEDADES.......................................................................17 ESCUCHEMOS A LOS TOMOS........................................................................20 CMO SE COMBINAN LOS TOMOS..............................................................22 LA HOJA VERDE..................................................................................................27 EL ANILLO DE ANILLOS....................................................................................29 AADAMOS UNA COLA.....................................................................................32 DENTRO DE LA CLULA....................................................................................34 3. EL PRODUCTO DEL CICLO................................................................................39 KILOCALORAS POR MOL.................................................................................39 LA PARTE ABIERTA............................................................................................41 ELECTRN-VOLTIOS POR MOLCULA..........................................................43 ACOPLAR LAS REACCIONES............................................................................45 RUPTURA SIN OXGENO....................................................................................48 4. LOS INTERMEDIARIOS DEL CICLO.................................................................52 UN NUEVO ELEMENTO......................................................................................52 ATRAPANDO LA ENERGA................................................................................55 ELIMINEMOS EL HIDRGENO.........................................................................61 LA MONTAA RUSA DE LA ENERGA............................................................67 5. LA FUERZA IMPULSORA DEL CICLO.............................................................72 EL GENEROSO SOL.............................................................................................72 PARTCULAS DE ENERGA................................................................................74 A ESCALA PLANETARIA....................................................................................78 6. LOS ISTOPOS Y EL CICLO...............................................................................81 DIXIDO DE CARBONO O AGUA.....................................................................81 MARCADO DE LOS TOMOS DE OXGENO..................................................83 LA RUTA DEL AGUA...........................................................................................85 TOMOS QUE EXPLOTAN.................................................................................89 MS SUERTE CON EL CARBONO.....................................................................92 LA TRAMPA DEL DIXIDO DE CARBONO....................................................96 7. EL COMIENZO DEL CICLO..............................................................................104 LA FORMACIN DE LA TIERRA.....................................................................104 LA FORMACIN DE LA ATMSFERA...........................................................107 LA FORMACIN DE LA VIDA.........................................................................111 LA FORMACIN DE LAS CLULAS...............................................................115 8. NDICE DE FIGURAS.........................................................................................120 9. INDICE GENERAL..............................................................................................120

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