Teoria celular.

El desarrollo de la teora celular es una ilustracin de la interaccin entre hechos e ideas. Los avances tcnicos han permitido ir descifrando poco a poco los ms intrincados problemas biolgicos, hasta llegar a facilitar en nuestros das una visin precisa y de gran complejidad de los organismos vivos y en particular de la clula. Si retrocedemos al menos unos trescientos aos, Robert Hooke, al describir las "clulas", y Antonie van Leeuwenhoek, al observar por vez primera los microorganismos y otras formas celulares, con sus microscopios rudimentarios, ponan al alcance del hombre valiosos medios de observacin que al ser perfeccionados mas tarde, serviran para dar pasos de gigantes al asentamiento de los conocimientos de la clula Durante el perodo inicial de desarrollo de la teora celular, los cientficos acumularon hechos relativos a las clulas, con la ayuda de microscopios simples. El perodo medio de desarrollo de la teora celular comprendi no solo la observacin, sino tambin los intentos de los cientficos para llegar a generalizaciones a partir de sus descubrimientos. En 1839 ocurrieron dos hechos sobresalientes en conexin con este tema: Purkinje, en Bohemia, acua el trmino "protoplasma" para significar el contenido vivo de la clula, y los alemanes Schleiden y Schwannpresentan la idea de que todos los seres vivos estn formados por clulas, provocando as el nacimiento de lo que mas tarde habra de llamarse "teora celular", en la que se define un hecho trascendental: la clula es la unidad fundamental no solo por lo que respecta a su funcin, sino tambin en cuanto a su estructura. Este perodo termin con el enunciado de la teora celular cuyos postulados pueden resumirse:
y y y y

Todos los animales y vegetales estn constituidos por clulas. La clula es la unidad bsica de estructura y funcin en un organismo multicelular. La divisin celular da origen a la continuidad gentica entre clulas progenitoras y sus descendientes. La vida del organismo depende del funcionamiento y control de todas sus clulas.

La teora celular, que inicialmente se acogi con bastantes reservas, produjo un marco apropiado para el progreso posterior de la biologa celular, al presentar a los bilogos algo uniforme y coherente en donde fundamentar sus estudios de la clula aislados y comparativos. Ofreci una esperanzadora seguridad de que las variaciones sugeridas por la teora de la evolucin, tenan un tronco comn y que este estaba constituido por la organizacin celular de los sistemas vivientes. Desde entonces la teora celular se ha ido desarrollando y expandiendo, dando un explicacin lgica sobre como pueden haber evolucionado los organismos multicelulares a partir de formas unicelulares. Los procesos de fermentacin, respiracin, fotosntesis y duplicacin de cromosomas son actividades que tienen lugar en el interior de las clulas , estos se llevan a cabo tanto en clulas de organismos unicelulares o multicelulares. Con la teora de la evolucin y la teora gentica, la teora celular forma parte de la estructura conceptual de todas las Ciencias Biolgicas. Esta idea revolucionaria constituye uno de los pilares fundamentales sobre los que se apoya la Biologa moderna, y sirvi para desplazar en gran medida el centro de gravedad de las investigaciones hacia el terreno microscpico. Pronto se descubrieron el ncleo, los cromosomas, el aparato de Golgi y otros orgnulos

celulares, y la introduccin en Biologa del microscopio electrnico revel innumerables detalles de las ultraestructura celular, poniendo an en ms de manifiesto esa unidad existente entre todos los seres vivos, a pesar de la aparente diversidad. Los hallazgos conseguidos por este procedimiento, junto con los descubrimientos iniciados a finales del siglo XIX sobre la relacin existente entre la estructura y la funcin de los orgnulos celulares, resultaron en parte de la unin de tcnicas histolgicas, citolgicas y qumicas, cuyo resultado fue la aparicin de la histoqumica y de la citoqumica. Al descubrirse que la base material de la herencia son los cromosomas y que la molcula portadora de la informacin que se transmite de una generacin a otra es el ADN, se establecieron las bases de la citogentica. En la actualidad son tantos los campos de la Biologa que han enriquecido a la citologa, y han sido tan importantes y transcendentales las repercusiones de estos conocimientos a todos los niveles de organizacin, que la clula ha pasado a ser el centro de la atencin de muchos investigadores y a constituir por s sla un captulo importante entre las ciencias biolgicas, al que por mrito propio se llama Biologa celular.

3.1. Clulas procarioticas y eucarioticas

La clula se define como la unidad mnima de un organismo capaz de actuar de manera autnoma. Todos los organismos vivos estn formados por clulas, y en general se acepta que ningn organismo es un ser vivo si no consta al menos de una clula. Algunos organismos microscpicos, como bacterias y protozoos, son clulas nicas, mientras que los animales y plantas estn formados por muchos millones de clulas organizadas en tejidos y rganos. Aunque los virus y los extractos acelulares realizan muchas de las funciones propias de la clula viva, carecen de vida independiente, capacidad de crecimiento y reproduccin propios de las clulas y, por tanto, no se consideran seres vivos. La biologa estudia las clulas en funcin de su constitucin molecular y la forma en que cooperan entre s para constituir organismos muy complejos, como el ser humano. Para poder comprender cmo funciona el cuerpo humano sano, cmo se desarrolla y envejece y qu falla en caso de enfermedad, es imprescindible conocer las clulas que lo constituyen. Unidad fundamental de vida. Es un cuerpo con volumen que transforma energa y es capaz de transferir informacin. El concepto de clula surge en este siglo (en el s. XVIII se estudiaba) pero se revoluciona con el descubrimiento del microscopio electrnico, que tiene una gran resolucin (puede separar 2 puntos muy cercanos y as ver con mayor profundidad). La rama que se ocupa de la clula es la Citologa, muy nueva y avanzada. En los 30 se dudaba de lo que tena la clula, pero hacen los postulados de la teora celular, con Schaumy Swan, que dice que la clula es la unidad anatmica, o la unidad morfolgica, o la unidad de origen ( porque si se divide una clula, ninguna parte podr sobrevivir por si sola). En 1952 se aade el postulado de que la clula es la unidad patolgica. Todo ser vivo est formado al menos por una clula. La clula es una unidad mnima de un organismo capaz de actuar de manera autnoma. Todos los organismos vivos estn formados por clulas, y en general se acepta que ningn organismo es un ser vivo si no consta al menos de una clula. Algunos organismos microscpicos, como bacterias y protozoos, son clulas nicas, mientras que los animales y plantas estn formados por muchos millones de clulas organizadas en tejidos y rganos. Aunque los virus y los extractos acelulares realizan muchas de las funciones propias de la clula viva, carecen de vida independiente, capacidad de crecimiento y reproduccin propias de las clulas y, por tanto, no se consideran seres vivos. La biologa estudia las clulas en funcin de

su constitucin molecular y la forma en que cooperan entre s para constituir organismos muy complejos, como el ser humano. Para poder comprender cmo funciona el cuerpo humano sano, cmo se desarrolla y envejece y qu falla en caso de enfermedad, es imprescindible conocer las clulas que lo constituyen. Hay clulas de formas y tamaos muy variados. Algunas de las clulas bacterianas ms pequeas tienen forma cilndrica de menos de una micra o m (1 m es igual a una millonsima de metro) de longitud. En el extremo opuesto se encuentran las clulas nerviosas, corpsculos de forma compleja con numerosas prolongaciones delgadas que pueden alcanzar varios metros de longitud (las del cuello de la jirafa constituyen un ejemplo espectacular). Casi todas las clulas vegetales tienen entre 20 y 30 m de longitud, forma poligonal y pared celular rgida. Las clulas de los tejidos animales suelen ser compactas, entre 10 y 20 m de dimetro y con una membrana superficial deformable y casi siempre muy plegada. La forma depende de su envoltura externa (membrana plasmtica), que esta en todas las clulas hay 2 tipos.
y y

Amorfa ( la forma cambia ) ej: glbulos blancos y amibas. Es mas delgada y elstica. Forma definida: tiene todo tipo de formas, como de forma estrellada neuronas. Es mas gruesa y menos elstica.

Entre las clulas procariticas y eucariticas hay diferencias fundamentales en cuanto a tamao y organizacin interna. Las procariticas, que comprenden bacterias y cianobacterias (antes llamadas algas verdeazuladas), son clulas pequeas, entre 1 y 5 m de dimetro, y de estructura sencilla; el material gentico (DNA) est concentrado en una regin, pero no hay ninguna membrana que separe esta regin del resto de la clula.El tamao promedio en una clula es esde 20 micras hasta 1500 micras.

Entre las clulas procariticas y eucariticas hay diferencias fundamentales en cuanto a tamao y organizacin interna. Las procariticas, que comprenden bacterias y cianobacterias (antes llamadas algas verdeazuladas), son clulas pequeas, entre 1 y 5 m de dimetro, y de estructura sencilla; el material gentico (ADN) est concentrado en una regin, pero no hay ninguna membrana que separe esta regin del resto de la clula. Las clulas eucariticas, que forman todos los dems organismos vivos, incluidos protozoos, plantas, hongos y animales, son mucho mayores (entre 10 y 50 m de longitud) y tienen el material gentico envuelto por una membrana que forma un rgano esfrico conspicuo llamado ncleo. De hecho, el trmino eucaritico deriva del griego ncleo verdadero, mientras que procaritico significa antes del ncleo. Pese a las muchas diferencias de aspecto y funcin, todas las clulas estn envueltas en una membrana -llamada membrana plasmtica- que encierra una sustancia rica en agua llamadadocitoplasma. En el interior de las clulas tienen lugar numerosas reacciones qumicas que les permiten crecer, producir energa y

eliminar residuos. El conjunto de estas reacciones se llama metabolismo (trmino que proviene de una palabra griega que significa cambio). Todas las clulas contienen informacin hereditaria codificada en molculas de cido desoxirribonucleico (DNA); esta informacin dirige la actividad de la clula y asegura la reproduccin y el paso de los caracteres a la descendencia. Estas y otras numerosas similitudes (entre ellas muchas molculas idnticas o casi idnticas) demuestran que hay una relacin evolutiva entre las clulas actuales y las primeras que aparecieron sobre la Tierra.

3.2. Arquitectura celular

3.2.1. Citoplasma y citosol

El citoplasma comprende todo el volumen de la clula, salvo el ncleo. Engloba numerosas estructuras especializadas y orgnulos, como se describir ms adelante. La solucin acuosa concentrada en la que estn suspendidos los orgnulos se llama citosol. Es un gel de base acuosa que contiene gran cantidad de molculas grandes y pequeas, y en la mayor parte de las clulas es, con diferencia, el compartimiento ms voluminoso (en las bacterias es el nico compartimiento intracelular). En el citosol se producen muchas de las funciones ms importantes de mantenimiento celular, como las primeras etapas de descomposicin de molculas nutritivas y la sntesis de muchas de las grandes molculas que constituyen la clula. Aunque muchas molculas del citosol se encuentran en estado de solucin verdadera y se desplazan con rapidez de un lugar a otro por difusin libre, otras estn ordenadas de forma rigurosa. El citoplasma de las clulas eucariotas se encuentra atravesado por un conjunto de tubos, vesculas y cisternas, que presentan la estructura bsica de la membrana citoplsmica. Entre esos elementos existen frecuentemente intercomunicaciones, y adoptan la forma de una especie de red, entre cuyas mayas se encuentra el citoplasma. Este sistema membranoso es llamado en la actualidad sistema vacuolar citoplsmico, integrndose en l la membrana nuclear, el retculo endoplsmico y el complejo de Golgi. Estas estructuras ordenadas confieren al citosol una organizacin interna que acta como marco para la fabricacin y descomposicin de

grandes molculas y canaliza muchas de las reacciones qumicas celulares a lo largo de vas restringidas.

3.2.2. Superficie celular

El contenido de todas las clulas vivas est rodeado por una membrana delgada llamada membrana plasmtica o celular, que marca el lmite entre el contenido celular y el medio externo. La membrana plasmtica es una pelcula continua formada por molculas de lpidos y protenas, entre 8 y 10 nanmetros (nm) de espesor y acta como barrera selectiva reguladora de la composicin qumica de la clula. La mayor parte de los iones y molculas solubles en agua son incapaces de cruzar de forma espontnea esta barrera, y precisan de la concurrencia de protenas portadoras especiales o de canales proteicos. De este modo la clula mantiene concentraciones de iones y molculas pequeas distintas de las imperantes en el medio externo. Otro mecanismo, que consiste en la formacin de pequeas vesculas de membrana que se incorporan a la membrana plasmtica o se separan de ella, permite a las clulas animales transferir macromolculas y partculas an mayores a travs de la membrana. Casi todas las clulas bacterianas y vegetales estn adems encapsuladas en una pared celular gruesa y slida compuesta de polisacridos (el mayoritario en las plantas superiores es la celulosa). La pared celular, que es externa a la membrana plasmtica, mantiene la forma de la clula y la protege de daos mecnicos, pero tambin limita el movimiento celular y la entrada y salida de materiales. La primera mencin de la existencia de una membrana celular se atribuye generalmente a Schwann, quien en 1839 postula que la membrana clular no slo tiene la capacidad de separar los contenidos celulares del medio externo, sino tambin "el poder de alterar qumicamente las sustancias con las cuales entra en contacto". En las dcadas siguientes se proponen distintos modelos que tratan de explicar de mejor manera los resultados experimentales que se obtenan; y no fu hasta 1972, cuando gracias a observaciones sobre dinmica de protenas y lpidos, es propuesto el modelo de Mosaico Fludo de Singer y Nicholson actualmente aceptado (con algunas modificaciones). De acuerdo a este modelo la membrana es una solucin bidimensional de lpidos en el cual se encuentran sumergidas las protenas globulares que se mueven en el plano de la membrana. El marco estructural bsico de las membranas biolgicas est conformado por lpidos, siendo los componentes mayoritarios los lpidos anfolticos conocidos con el nombre de fosfolpidos, molculas que presentan una cabeza polar y una cola no polar formada por 2 cidos grasos de cadena larga. La tendencia de esta doble cadena anfoltica de formar una bicapa en soluciones acuosas y a sellarse formando vesculas es la propiedad fsica crucial que determina que se forme una membrana. La principal fuerza impulsora para la formacin de la membrana es el conocido "efecto hidrofbico", junto con las interacciones apolares entre las cadenas acil lipdicas de los fosfolpidos (de Van der Waals), y las interacciones de naturaleza electrosttica entre las cabezas polares (puentes de hidrgeno, entre otras). El movimiento trmico permite a las molculas de fosfolpidos rotar alrededor de ejes y difundir lateralmente dentro de la bicapa. Se ha calculado que una molcula de fosfolpidos intercambia lugar con sus vecinas 107 veces y se desplaza varios m a 37 C. Las membranas de las clulas eucariticas contienen colesterol, una molcula determinante en la fluidez de la bicapa. Este esteroide es bastante hidrofbico y se inserta entre las molculas de fosfolpidos. Su grupo hidroxilo est en contacto con los grupos polares de los fosfolpidos mientras que los anillos esteroidales interactan con las cadenas hidrocarbonadas.

Regiones especializadas de la membrana Los hojaldres de las membranas biolgicas se diferencian en su composicin, esto es que no es igual a ambos lados de la membrana. Los hojaldres que estan expuestos hacia el exterior de la membrana plasmtica, al interior de la doble membrana nuclear, al interior del reticuloendoplasmtico y aparato de Golgi, al interior de la membrana externa mitocondrial y al exterior de la membrana interna mitocondrial se conocen como caras citoplasmicas, los hojaldres complementarios se conocen como caras exoplasmicas. Los carbohidratos de las membranas se encuentran asociados a protenas (glicoproteinas) y lpidos (glicolpidos). Sin embargo, se encuentran principalmente en la cara exoplasmica de la membrana plasmtica y donde son sintetizados en la cara endoplasmica del reticuloendoplasmatico y del aparato de Golgi . Los carbohidratos de membrana pueden tener un funcin de reconocimiento celular. 3.2.2.1. Clasificacin de las membranas. 3.2.2.1.1. Membranas simples. Estn compuestas principalmente por lpidos que funcionan principalmente como aislantes, con una pequea actividad bioqumica. Ejemplo: capa de mielina. 3.2.2.1.2. Membranas compuestas. Estas membranas estn constituidas con alrededor del 50% de protenas, presentan procesos enzimticos, al igual que actividades de transporte. Ejemplo: membrana plasmtica. 3.2.2.1.3. Membranas que contienen como mayor componente protenas. Estas membranas contienen sistemas enzimticos complejos, que estn involucrados en diversos procesos. Ejemplo: membrana mitocondrial. 3.2.2.2. Composicin de las membranas. 3.2.2.2.1. Lpidos de membrana. Las membranas lipidicasestan constituidas solamente por mono y diacilgliceroles, estos compuestos se caracterizan por que tienen una cabeza polar y una cola no polar. Estos lpidos se pueden asociar formando monocapas (hojaldres) y bicapas (dos hojaldres). Las monocapas pueden formar estrcturas esfricas conocidas como micelas y las monocapas tambin pueden formar estructuras esfricas llamadas liposomas. 3.2.2.2.1.1. Fosfolpidos. Fosfoacilgliceroles. Cardiolipina. Plamalgenos. 3.2.2.2.1.2. Glucolpidos. Cerebrosidos. Esfingolpidos. Ceramida. Esfingosina. Esteroles.

3.2.2.2.2. Protenas de membrana. Las membranas plasmticas presentan tres tipos de protenas. Las proteinas integrales, proteinas perifricas y protenas estructurales. Las protenas integrales o particuladas, presentan un componente hidrofobico que les permite integrarse facilmente a las membranas, pueden atravezar los dos hojaldres, un hojaldre o colocarse entre los hojaldres. Las proteinas perifricas son hidroflicas y estan ancladas a la membrana por un componente hidrofobico. Las proteinas estructurales son del tipo integral pero estan unidas al citoesqueleto de la clula, limitando su movilizacin de acuerdo al modelo del mosaico fluido. 3.2.2.2.2.1. Protenas perifricas, extrnsecas o unidas laxamente. 3.2.2.2.2.2. Protenas particuladas, integrales, intrinsecas o fuertemente unidas a las membranas. 3.2.2.2.3. Carbohidratos de membrana Unidos a glucoprotenas y glucolpidosunicamente en el exterior de la membrana plasmtica y en el interior de algunos organelos. Entre los principales estn galactosa, manosa, fucosa, glucosa, glucosamina, galactosamina y el cido silico. 3.2.2.3. MEMBRANA PLASMTICA. La clula est rodeada por una membrana, denominada membrana plasmtica. La membrana delimita el territorio de la clula y controla el contenido qumico de la clula. En la composicin qumica de la membrana entran a formar parte lpidos, protenas y glcidos en proporciones aproximadas de 40%, 50% y 10%, respectivamente. Los lpidos forman una doble capa y las protenas se disponen de una forma irregular y asimtrica entre ellos. Estos componentes presentan movilidad, lo que confiere a la membrana un elevado grado de fluidez. Por el aspecto y comportamiento el modelo de membrana se denomina "modelo de mosaico fludo" Represente el "modelo de mosaico fludo". Como esta incluido el colesterol en la membrana?
Identifique las protenas integrales y perifricas en el modelo. En cuales caras se pueden encontrar las glicoprotenas y los glicolpidos.

Debido al interior hidrofbico de la membrana, la bicapa lipdica es una barrera altamente impermeable a la mayora de las molculas polares, esto permite mantener diferencias entre citosol y fluido extracelular. Las funciones de la membrana podran resumirse en: transporte, el intercambio de materia entre el interior de la clula y su ambiente externo (compartimentacin); reconocimiento y comunicacin, gracias a molculas situadas en la parte externa de la membrana, que actan como receptoras de sustancias (sealizacin). 3.2.2.4. Transporte a travs de membranas. Debido a su interior hidrofbico, la bicapa lipdica de una clula constituye una barrera altamente impermeable a la mayora de las molculas polares. Esta funcin de barrera tiene gran importancia ya que le permite a la clula mantener en su

citosol a ciertos solutos a concentraciones diferentes a las que estn en el fludo extracelular; lo mismo ocurre en cada compartimiento intracelular envuelto por una membrana. Sin embargo, para poder utilizar esta barrera las clulas han tenido que desarrollar sistemas para transportar especficamente molculas hidrosolubles a travs de sus membranas y as poder captar los nutrientes esenciales, excretar productos del metabolismo y regular la concentracin intracelular de iones. El transporte de iones inorgnicos y de pequeas molculas orgnicas polares se realiza a travs de protenas especializadas que son capaces de discriminar entre distintos solutos. A continuacin se describirn los principios generales que gobiernan el transporte de solutos a travs de membranas biolgicas. Puesto que la membrana no es una barrera homogenea sino un mosaico de lpidos y protenas, las propiedades de transporte de un soluto dependern de la interaccin que ste establezca con lpidos y/o protenas. Un soluto de baja polaridad podr atravesar con facilidad la bicapa lipdica, mientras que uno muy polar slo podr atravesar la membrana si establece interacciones especficas con protenas de transporte. Las clulas han desarrollado sistemas de transporte especficos de molculas hidrosolubles, para nutrirse, excretar y regular concentraciones.Si la molcula transportada no tiene carga, la direccin del transporte esta dada por la concentracin. Este fenmeno se conoce como difusin y se entiende como la migracin de un soluto desde una zona de alta concentracin a una zona de baja concentracin, como resultado del movimiento al azar de las molculas de soluto. El movimiento de un soluto en una solucin y la expansin espontnea de un gas son ejemplos de procesos que ocurren por difusin. La difusin depende de parmetros como el tamao y forma del soluto, la viscosidad del solvente y la temperatura. El aumento del tamao del soluto o la viscosidad del solvente dificultan la difusin, mientras que el aumento de la temperatura la acelera. A igual peso molecular, los solutos esfricos difunden con ms facilidad en el agua que los solutos alargados. De ejemplos de difusin que se pueden encontrar en el quehacer diario. La bicapa lipdica de la membrana acta como una barrera que separa dos medios acuosos, el medio donde vive la clula (intercelular) y el medio interno celular (intracelular). Las clulas requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable. La membrana presenta una permeabilidad selectiva, ya que permite el paso de pequeas molculas, siempre que sean lipfilas, pero regula el paso de molculas no lipfilas. El paso a travs de la membrana posee dos modalidades: Una pasiva, sin gasto de energa, y otra activa, con consumo de energa. El medio onico intracelular es diferente en composicin al medio intercelular (lquido intersticial). El medio intracelular es ms rico en iones potasio, mientras que el lquido intersticial es ms rico en iones sodio. Concentracin inica y potencial estable en clulas msculares (segn Woodburry, modificado) Lquido intersticial Cationes Aniones Na+ K+ Cl
-

Lquido intracelular 12 155 3,8 8

145 4 120 27

HCO3-

A - y otras Potencial

7 0

155 -60mV

El transporte de muchas molculas diferentes a travs de la membrana es altamente especfico, es decir, la permeabilidad de una molcula est relacionada con su estructura qumica. En tanto que una molcula puede penetrar con facilidad en la clula, otra del mismo tamao pero con una estructura ligeramente diferente puede ser excluida por completo. Este tipo de selectividad se atribuye a protenas permeasas (de transporte o translocadora) con un sitio capaz de reconocer la molcula que debe ser transportada. Las permeasas, aceleran el proceso de transporte, imparten selectividad especial y son recicladas, lo cual significa que permanecen invariables despus de contribuir a la entrada o salida de la molcula. Algunas permeasas solo pueden transportar si hay un gradiente de concentracin (difusin) mientras que otras lo hacen an en contra de una desfavorable (transporte activo). 3.2.2.4.1. Transporte pasivo. Slo obedece a las leyes fsicas y se produce cuando existe un gradiente de concentracin y ocurre desde un lugar de mayor concentarcin hacia el de menor concentracin. Es importante diferenciar la difusin de molculas y la de iones. La difusin de molculas est en funcin de volumen molecular y de la solubilidad en lpidos, cuanto ms solubles ms rpido penetran y al igual solubilidad en lpidos las molculas ms pequeas penetran con ms facilidad. La difusin de iones depende de su concentracin y de la existencia de gradientes elctricos a travs de la membrana, que determina un potencial elctrico especfico para la membrana. Estas dos propiedades se encuentran ntimamente relacionadas, ya que el potencial elctrico depende de la distribucin desigual de los iones a ambos lados de la membrana. Es un proceso de difusin de sustancias a travs de la membrana. Se produce siempre a favor del gradiente, es decir, del medio donde hay ms hacia el medio donde hay menos. Este transporte puede darse por: 3.2.2.4.1.1. Difusin simple. Es el paso de pequeas molculas a favor del gradiente; puede realizarse a travs de la bicapa lipdica o a travs de canales protecos. 3.2.2.4.1.1.1. Difusin simple a travs de la bicapa. As entran molculas lipdicas como las hormonas esteroideas, anestsicos como el ter y frmacos liposolubles. Y sustancias apolares como el oxgeno y el nitrgeno atmosfrico. Algunas molculas polares de muy pequeo tamao, como el agua, el CO2, el etanol y la glicerina, tambin atraviesan la membrana por difusin simple. La difusin del agua recibe el nombre de smosis. 3.2.2.4.1.1.2. Difusin simple a travs de canales. Se realiza mediante las denominadas protenas de canal. As entran iones como el Na+, K+, Ca+2, Cl-. Las protenas de canal son protenas con un orificio o canal interno, cuya apertura est regulada, por ejemplo por ligando, como ocurre con neurotransmisores u hormonas, que se unen a una determinada regin, el receptor de la protena de canal, que sufre una transformacin estructural que induce la apertura del canal. 3.2.2.4.1.1.3. Difusin facilitada. Permite el transporte de pequeas molculas polares, como los aminocidos, monosacridos, etc, que al no poder atravesar la bicapa lipdica, requieren que

protenas trasmembranosas faciliten su paso. Estas protenass reciben el nombre de protenas transportadoras o permeasas que, al unirse a la molcula a transportar sufren un cambio en su estructura que arrastra a dicha molcula hacia el interior de la clula. Investigue sobre ejemplos especficos de cada una de las difusiones discutidas. Las sustancias que atraviesan los poros nucleares que tipo de transporte utilizan. En esta siguiente figura explique que mecanismo de transporte utilizan las protenas sintetizadas en el citosol para llegar a los diferentes organelos. 3.2.2.4.1.2. Transporte activo. En este proceso tambin actan protenas de membrana, pero stas requieren energa, en forma de ATP, para transportar las molculas al otro lado de la membrana. Se produce cuando el transporte se realiza en contra del gradiente electroqumico. Son ejemplos de transporte activo la bomba de Na/K, y la bomba de Calcio. La bomba de Na+/K+ requiere una protena transmembranosa que bombea Na+ hacia el exterior de la membrana y K+ hacia el interior. Esta protena acta contra el gradiente gracias a su actividad como ATP-asa, ya que rompe el ATP para obtener la energa necesaria para el transporte. Por este mecanismo, se bombea 3 Na+ hacia el exterior y 2 K+ hacia el interior, con la hidrlisis acoplada de ATP. El transporte activo de Na+ y K+ tiene una gran importancia fisiolgica. De hecho todas las clulas animales gastan ms del 30% del ATP que producen (y las clulas nerviosas ms del 70%) para bombear estos iones. Explique la bomba de sodio y potasio por pasos. Por qu el transporte activo de Na+ y K+ tiene una gran importancia fisiolgica?. De donde viene el ATP que requiere esta bomba?. Como vemos la distribucin de los iones y el potencial de la membrana estn determinados tanto por la difusin como por el transporte de iones independientes de energa (transporte activo) y es evidente que este ltimo es fundamental para el equilibrio osmtico celular. Regulando las concentraciones especficas de aniones, cationes y otros iones especiales necesarios para su metabolismo, la clula mantiene constante su presin osmtica. La combinacin de una permeabilidad pasiva y un transporte activo genera grandes diferencias de composicin en el citosol/fluido extracelular, generando distintas composiciones inicas. La membrana puede almacenar energa potencial como gradiente electroqumico.
Discuta las diferencias en composicin intra y extracelular que aparecen en la tabla anterior. En que unidades cree que esta expresada la tabla. Como sustenta su respuesta.

3.2.2.4.1.3. Movimiento de agua a travs de capas celulares (Presin osmtica) La presin osmtica esta relacionada con el punto crioscopico, el punto de ebullicin y la presin al vapor. La medida de una sola de estas propiedades permite conocer las otras y relacionarlas con el denominador comn: la concentracin del soluto en la solucin, los cambios an ms pequeos en la concentracin de las soluciones se perciben ms fcilmente en la relativa a la presin osmtica. La presin osmtica es una causa importante del movimiento de agua a travs de las membranas y capas celulares y se define como la presin hidrosttica necesaria para impedir el flujo neto de agua a travs de una membrana que separa soluciones de diferente concentracin. La presin osmtica reviste gran importancia en los seres vivos; en sus leyes se basa la distribucin de los lquidos y los solutos. Las membranas celulares son por lo general permeables al agua y a un grupo de solutos, pero al mismo tiempo y sin perder esa propiedad, son impermeables a otros; la permeabilidad es fundamental para la fisiologa de la clula y para el mantenimiento de condiciones fisiolgicas intracelulares adecuadas, pues condiciona la entrada de ciertas sustancias, muchas de las cuales son necesarias para mantener los procesos vitales y la sntesis de nuevas sustancias vivas y regula la salida de agua y los productos de excrecin que deben ser eliminados por la clula, por ejemplo la pared celular de la bacteria determina la forma celular y previene el rompimiento de la bacteria como resultado de un desequilibrio en la presin osmtica y en el caso de la pared celular vegetal, a diferencia de las clulas animales, las clulas vegetales no mantienen un balance osmtico entre su citosis y el fluido extracelular. Por consiguiente, la presin osmtica continuamente transporta agua al interior de la clula vegetal. Este influjo de agua es tolerada por las clulas vegetales, debido a su rgida pared celular que previene el estallido celular. Adems, existe una presin hidrosttica interna que eventualmente equilibra la presin osmtica y previene un fuerte influjo de agua. Entonces, una de las funciones de la membrana celular consiste en mantener en equilibrio la presin osmtica del lquido intracelular con la del lquido extracelular. El lquido extracelular puede ser isotnico, cuando hay un equilibrio que impide el flujo neto de agua hacia el interior de la clula y de su interior hacia fuera. Puede ser hipotnico, cuando el flujo de agua se dirige hacia el interior de la clula, hasta que la concentracin total de iones y molculas sea la misma en el

interior y en el exterior de la clula. Cuando el medio es hipertnico, el flujo de agua es hacia el exterior de la clula hasta que la concentracin de iones es la misma dentro y fuera. Para esto se necesita que haya un intercambio en la membrana celular ya sea por difusin pasiva o por transporte activo. La presin osmtica de una solucin diluida viene expresada en forma aproximada por la ecuacin VantHoff.
T = RT (C1+ C2+ C3+. +Cn) T : Presin osmtica R: Constante de gases. T : Temperatura absoluta C1 : Las concentraciones molares (M) de todos los solutos iones y molculas en la solucin. La unidad de medicin de la actividad osmtica es el osmol o el miliosmol.

Un osmol representa la fuerza ejercida por el peso de las partculas y depende del nmero de partculas por unidad de volumen. Si deseamos colocar un mol de glucosa en un lado de un recipiente separado por una membrana semipermeable, debemos poner el peso molecular de la glucosa expresado en gramos, o sea 180 gramos ms la cantidad de agua necesaria para completar un volumen de 1000 mil. A esta solucin se le denomina molar. Si en otro lado de nuestro recipiente colocamos el peso molecular en gramos de otra sustancia, por ejemplo la urea, que es de 60, y tambin completamos a 1000 ml, las 2 soluciones, glucosa y urea, son molares y tienen el mismo nmero de molculas por litro, por lo que tienen la misma presin osmtica (y se llama equimolares). En el caso de que se trata de una sustancia que en solucin acuosa quede separada en dos o ms iones, cada uno funciona con una partcula y su fuerza osmtica ser mayor. Por ejemplo un mol de NaCl (PM = 58,53) en 1000 ml, al ponerse en el agua su molecula se separa en los iones Na+ y Cl- que funcionan como dos partculas independientes y entonces originan una doble fuerza osmtica, por lo que sera una solucin 2 osmolar. Para cultivar clulas in vitro, el ambiente debe ser lo ms parecido posible al esperado in vivo. Son factores ambientales importantes en el sustrato sobre el que crecen las clulas, el medio que rodea las clulas y ala temperatura. El medio de cultivo est constituido por un medio nutriente tamponado e isotnico que contiene sales inorgnicas, una fuente de energa y aminocidos as como, suplementos que favorezcan la osmosidad de la clula y sean viables para cualquier estudio. Literatura recomendada en esta seccin.
Laguna, J. y Pia, E. 1998. Bioqumica. Ediciones Omega Barcelona, Espaa. pg. 438-439 Cooper, G. 1997. Thecell. London, England. pp. 500-504. Marzan, S. 1995. Cultivo de clulas animales. Editorial Acribia. Zaragoza, Espaa. pg. 94-98 Montgomery, R. 1984. Bioqumica mdica. Salvat Editores. Londres, Inglaterra. pg. 330-337. De Roberts, E. 1986. Biologa celular y molecular. Editorial El Ateneo. Buenos Aires, Argentina. pg. 103-110.

3.2.2.5. Protenas transmembranales especializadas. 3.2.2.5.1. Acarreadoras o transportadoras (carrier). Acarreadores,

son protenas de membrana que unen al soluto de un lado de la membrana y lo sueltan en el otro. De acuerdo al modo de transporte se clasifican en: uniporte (GLUT2), simporte (glucosa/Na+) y antiporte o intercambiador (Na+/H+). Poseen partes mviles, pueden acoplarse a fuentes de energa para producir transporte activo. Tipos de transportadoras: Uniport: transporta soluto de un lado a otro Simport: Acoplado unidireccional Antiport: de intercambio 3.2.2.5.2. Canales. Los canales son protenas integrales que atraviesan la bicapa lipdica, contienen un canal acuoso por donde pueden difundir los iones. Forman poros que permiten desplazamientos pasivos de pequeos iones. De acuerdo a su mecanismo de activacin, los canales se clasifican en: canales dependientes de voltaje (ejemplo: Na+, K+ y Ca+2) y canales operados por receptor (ejemplo: acetilcolina). Si el soluto tiene carga neta, se transporta dependiendo del gradiente de concentracin, y del gradiente elctrico de la membrana.
Represente el transporte uniporte (GLUT2), simporte (glucosa/Na+) y antiporte o intercambiador (Na+/H+). D ejemplos de sustancias que abren canales operados por receptor. Que es un receptor ionotrpico. Que diferencias hay entre los acarreadores y los canales que utilizan transporte activo y transporte pasivo.

Los tejidos vegetales

La caracterstica ms importante de las metafitas es que tienen tejidos especializados. Los principales tejidos vegetales son los siguientes: los tejidos de crecimiento, los tejidos parenquimticos, los tejidos protectores, los tejidos conductores, los tejidos se sostn y los tejidos excretores.
y

Los tejidos de crecimiento o meristemos estn constituidos por clulas jvenes cuya nica actividad es la de dividirse continuamente por mitosis. De las clulas de los meristemos derivan todas las clulas que forman el vegetal. Existen meristemos primarios, cuyas clulas permiten el crecimiento de la planta en longitud, y medistemos secundarios, el cmbium y el felgeno, cuyas clulas permiten el crecimiento de la planta en grosor.

Los tejidos parenquimticos estn constituidos por clulas especializadas en la nutricin. Los principales parnquimas son: el parnquima cloroflico, con clulas capaces de realizar la fotosntesis; el parnquima de reserva, con clulas que almacenan sustancias alimenticias; el parnquima aerfero, que contiene aire, etc. Los tejidos protectores, tambin llamados tegumentos, estn formados por clulas que recubren el vegetal y lo aslan del exterior. Hay dos clases de tegumentos: la epidermis, formada por clulas transparentes e impermeabilizadas, y el sber o corcho, formado por clulas muertas de paredes gruesas. Los tejidos conductores estn formados por clulas cilndricas que se asocian formando tubos, por los que circulan las sustancias nutritivas. Se distinguen los vasos leosos, o xilema, por los que circula la savia bruta formada por agua y sales minerales, y los vasos liberianos, o floema, por los que circula la savia elaborada formada por agua y materia orgnica, que ha pasado por el proceso de la fotosntesis y es el verdadero alimento de la planta. Los tejidos de sostn estn constituidos por clulas alargadas de paredes muy gruesas formadas por celulosa. Estos tejidos dan forma y confieren rigidez a los vegetales. Los tejidos excretores estn formados por clulas especializadas en producir y excretar diversos tipos de sustancias, como la resina de las conferas o pinos y abetos, el ltex de las plantas lechosas, las bolsas secretoras de la corteza de la naranja, etc.

TEJIDOS VEGETALES

Meristemas. El meristema es la regin en la que ocurre la mitosis. Histolgicamente este tejido embrionario est constituido por clulas de paredes primarias delgadas, con citoplasma denso y ncleo grande, sin plastidios desarrollados.

Los meristemas pueden estar en los extremos de las races y tallos, conocido como meristema apicales, responsables del crecimiento primario de la planta. Los meristemas laterales o secundarios aparecen posteriormente, cuando la planta ha completado el crecimiento primario en longitud y desarrollar el crecimiento secundario. El cmbium y el felgeno son los dos meristemas secundarios, se localizan en forma cilndrica a todo lo largo de la planta. El cmbium forma xilema y floema secundario o leo de los rboles, el felgeno es el que forma la peridermis, comnmente llamada corteza.

Tejidos adultos. Tienen tres tipos bsicos de tejidos:

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta. Las clulas parenauimticas, colenquimticas y esclerenquimticas constituyen los tejidos fundamentales.

El tejido epidrmico cubre las superficies externas de las plantas herbceas, est compuesto por clulas epidrmicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutcula, que impide la prdida de agua. En l se observan estomas, tricomas y otro tipo de especializaciones.

El tejido vascular, compuesto por dos tejidos conductores: el xilema y el floema, transportan nutrientes, agua, hormonas y minerales dentro de la planta. El tejido vascular es complejo, incluye clulas del xilema, floema, parnquima, esclernquima y se origina a partir del cmbium.

Parnquima. Es un tejido simple de poca especializacin, formado por clulas vivas en la madurez, que conservan su capacidad de dividirse. Cumplen funciones de acuerdo a la posicin que ocupan en la planta, presentando formas y contenidos celulares acordes:

Fundamental. Son clulas isodiamtricas, de paredes primarias delgadas; se encuentra como relleno entre otros tejidos, en la regin medular y en el crtex. Retiene su capacidad de dividirse por mitosis a la madurez.

Fig. aFig.b a.esquema de las clulas parenquimticas; b. Imagen de microscopio electrnica de barrio (MBE) de las clulas del parnquima medular de un tallo de amor seco (Bidens pilosa).

Clorofiliano. Realiza la fotosntesis, en hojas y tallos verdes. El parnquima en empatizada est formado por clulas alargadas, ubicadas debajo del tejido epidrmico de las hojas. El parnquima esponjoso o lagunoso se encuentra debajo de parnquima en empatizada, y se especializa adems de la fotosntesis en el intercambio gaseoso.

A la izquierda corte transversal de una hoja de Citrus limon. A la derecha corte transversal de hoja de Turnerahermannioides.

Reservante. Especializado en acumular sustancias de reserva, almidn, lpidos y protenas. Comn en races, bulbo, rizomas, tubrculos y semillas.

Fig.a Fig. b Fig. a: parnquima reservante de lenteja (Lens culinaris) con granos de almidn. Fig. b: aernquima de achira, (Cannasp.) planta acutica de nuestro Paran conocida como estrella flotante, sus clulas tienen forma estrella.

Arnquima. Parnquima de las plantas acuticas que presenta grandes espacios intercelulares para acumular aire y permitir la flotacin y/o el intercambio gaseoso. El sistema queda determinado por la forma irregular o estrellada de las clulas.

Acufero. Parnquima de las plantas carnosas, cuyo muclago permite la retencin de grandes cantidades de agua.

Parnquima asociado a los tejidos vasculares. Tiene paredes primarias engrosadas o secundarias. Se encuentra entre las clulas del xilema y floema de los haces vasculares. Las clulas parenquimticas poseen la capacidad de dividirse, an estando maduras, es lo que posibilita el cultivo in vitro de plantas mediante el cual se pueden obtener plantas enteras a partir de partes vegetales o grupos de clulas en un medio artificial.

Colnquima. Las clulas del colnquima constituyen el tejido de sostn de plantas jvenes y herbceas. Son clulas vivas a la madurez, poseen paredes primarias ms ensanchadas en algunas zonas. De acuerdo a la forma de las clulas y la ubicacin del engrosamiento de las paredes se reconocen varios tipos de colnquima: angular, tangencial, y lacunar. Se encuentran debajo de la epidermis en tallos y hojas de dicotiledneas, especialmente en rincones angular de los tallos.

Esquema de clulas de colnquima en corte transversal.

Esclernquima. Las clulas del esclernquima se caracterizan por tener paredes secundarias engrosadas; al igual que las del colnquima sirven de soporte a la planta. Son clulas muertas a la madurez, incapaces de dividirse. Se diferencian dos tipos de clulas: fibras y esclereidas.

Fibras. Clulas alargadas, estrechas. A menudo se encuentran unidas en un manojo.

Esclereidas. Son clulas cortas de diversas formas: las braquiesclereidas son ms o menos isodiamtricas (forman estructuras arenosas en el fruto del peral); macrosclereidascon formas de varilla; osteosclereidascon forma de hueso, junto a las anteriores son comunes en cubiertas seminales; astroesclereidas, con formas estrelladas y ramificadas (en pecolos y hojas).

Fig. a Fig. b Fig. c Fig. d esquema de braquisclereidas de pera (Malussylvestris); b. Esquema de las astroesclereidas del pecolo de Nymphaeasp. (planta acutica); c. macrosclereidasdel la cubierta seminal de la arveja (Pisumsativum); d. Esquema de las fibras vista longitudinal y en corte transversal.

Xilema Es un tejido complejo formado por varios tipos de clulas. Su funcin es la conduccin de agua y minerales desde la raz hasta las hojas. Entre las clulas que forman este tejido complejo de diferencian:

Clulas conductoras o elementos traqueales. Son elementos muertos a la madurez, sirven para la conduccin vertical y el sostn. Se distinguen traqueidas y miembros de vasos, ambos tienen paredes secundarias, gruesas, impregnadas con lignina:

Traqueidas. Son las ms primitivas de los dos tipos de clulas, se encuentran en gimnospermas; son clulas largas y ahusadas, imperforadas, es decir, sus paredes terminales conectan filas de clulas.

Miembros de vaso. Aparecen en las angiospermas; son clulas cortas, anchas de pareces secundarias gruesas, se diferencian de las traqueidas por ser elementos perforados: sus paredes terminales pueden estar totalmente perforadas (placas de perforacin simple) o estar dividida por barras (placas de perforacin escalariforme) o formar una red (placa de perforacin reticulada).

Fig. a: miembro de vaso del xilema.

Fig. b: miembro de vaso en el xilema del quebracho blanco, uno de los mayores representantes de la flora del sotobosque del nordeste. En los fsiles primero aparecieron las traqueidas, posteriormente lo hicieron los miembros de vaso. La tendencia evolutiva lleva en los vasos a clulas sin barras en las paredes terminales. Floema.

Las clulas del floema conducen alimento (fotosintatos producidos por la fotosntesis) desde las hojas al resto de la planta. Son vivas en la madurez. Las clulas del floema estn situadas por fuera del xilema. Los elementos cribosos de este tejido son: las clulas cribosas en las Gimnospermas y los miembros de tubos cribosos con sus respectivas clulas acompaantes en las Angiospermas. Las clulas acompaantes conservan sus ncleos y controlan los tubos cribosos vecinos. El alimento disuelto, como la sacarosa, circula a travs de las reas

cribosas que conectan estas clulas entre s. Al ser un tejido complejo tambin presenta clulas parenquimticas para almacenamiento y fibras y esclereidas como sostn.

Epidermis Cubre todo el cuerpo de las plantas, es el encargado de la proteccin del cuerpo de la planta, respiracin, pasaje de la luz, reconocimiento de patgenos, etc. Externamente presenta cutcula, que es una capa constituida por cutina y ceras; es delgada en plantas mesofticas y acuticas y puede adquirir considerable espesor en las xerfitas, como proteccin contra la desecacin. Es un tejido formado una sola capa de clulas, algunas plantas presentan varias capas denominndose epidermis pluriestratificada. La epidermis es un tejido complejo formado por varios tipos de clulas: Clulas epidrmicas. Son clulas vivas, alargadas en el mismo sentido de la lmina foliar, en vista superficial las paredes pueden ser onduladas o rectas.

fig. a fig. b a. epidermis de belamcada( Belamcadachinensis), monocotilednea; ver las clulas ordenadas en fila, la fosa de los estomas y la protrusin del ncleo. b. Epidermis de la trepadora serjania( Serjaniacomunis) mirar el pelo glandular y los estomas.

Aparatos estomticos. Son pares de clulas especializadas en el intercambio gaseoso con el medio ambiente, tambin se encargan de regular la transpiracin. Cada estoma est constituido por un par de clulas de forma arrionada llamadas clulas oclusivas; poseen ncleo y rganos celulares como cloroplastos. Entre las dos clulas oclusivas hay un pequeo orificio llamado ostolo. El estoma puede estar rodeado de clulas anexas, cuya cantidad y disposicin determina el tipo de aparato estomtico: anomictico, paractico, diactico, anosoctico, tetractico, etc. En las gramneas y ciperceas las clulas oclusivas son halteriformes (forma de pesas de gimnastas) con dos clulas anexas laterales.

Idioblstos. Clulas con cristales, slice, muclagos, gomas, clulas buliformes (encargadas

de enrollar las hojas de gramneas ante la prdida de agua), esclereidas en la epidermis de semillas, etc.

Tricomas o pelos. Son apndices epidrmicos, varan ampliamente en su forma y funcin, siendo tiles en la clasificacin taxonmica. Se distinguen numerosos tipos:

Glandulares. Secretan diferentes sustancias, como soluciones salinas ( en plantas halfilas), azucaradas ( nctar), gomas o muclagos. Normalmente presentan un pie y una cabezuela secretora.

pelos estrellados del lapacho amarillo ( Tabebuiasp. ).

Simples. Constituidos por una clula o una hilera de clulas. Ej: pelos de la semilla de algodn ( errneamente llamados fibras).

Ramificados, pluricelulares. Pueden ser estrellados o en forma de candelabro.

Escamas. Multicelulares y aplastados contra el rgano en el que se encuentran. Si presentan un pednculo se llaman peltados (ej. Olea, Tillandsia) y sirven en la absorcin de agua a nivel foliar.

pelos peltados deTillandsiameridionalis.

Emergencias. Incluyen tejidos subepidrmicos, originando estructuras de mayor tamao. Entre ellas se encuentran los aguijones (rosa), pelos urticantes (urtica) y colteres secretores.

Epidermis de una gramnea, ver el aparato estomtico oval y los pelos simples en forma de aguijones.

Vocabulario Aernquima: tejido parenquimtico que contiene espacios intercelulares. Almidn: sustancia alimenticia del almacenamiento de las plantas. Angiospermas: (del griego angeion = vaso; sperma = semilla; literalmente la traduccin sera semillas en un recipiente): plantas con flores. Originadas hace unos 110 millones de aos de un antecesor desconocido hoy, dominan la mayor parte de la flora mundial. El gametofito masculino (compuesto de 2 a 3 clulas) se encuentra dentro del grano de polen; el femenino ( de 8 clulas) esta contenido en un vulo que se encuentra en la fase esporoftica del ciclo de vida de la planta. Plantas cuyos gametos femeninos son llevados dentro de un ovario. Aparato estomtico: asociacin de estoma y clulas anexas que pueden estar relacionadas ontogenticamente y/o fisiolgicamente con las clulas oclusivas. Braquiesclereida:esclereida corta, que se asemeja a una clula parenquimtica por su forma. Cmbium vascular: (del latn cambium= intercambio; vasculum = pequeo vaso. En las plantas leosas, capa de tejido meristemtico entre el xilema y el floema, cuyas clulas se dividen por mitosis produciendo floema secundario hacia fuera y xilema secundario hacia adentro.

Caulinar: (del latn caulinaris = tallo): concerniente al tallo. Clulas acompaantes: clulas especializadas del floema que vierten azcares en los elementos cribosos y ayudan a mantener la funcionalidad de la membrana plasmtica de los mismos. Clulas cribosas: ( del latn cribum= criba, que contiene agujeros): clulas conductoras del floema de las plantas vasculares. Clulas oclusivas: clulas epidrmicas especializadas que rodean los estomas y cuyo cierre y apertura regula el intercambio de gas y agua. Clornquima: tejido parenquimtico que contiene cloroplastos. Cloroplasto: plasto que contiene clorofila, organizados en una matriz o estroma y grana o corpsculos donde se encuentran los pigmentos. Colnquima: (del griego kolla = goma): uno de los tres principales grupos de clulas en las plantas; son alargadas y tienen paredes desigualmente engrosadas, casi de celulosa pura. Colnquima angular: forma de colnquima en la cual el espesamiento de pared primaria es ms prominente en los ngulos donde se unen varias clulas. Colnquima lagunoso: presenta espacios intercelulares y los espesamientos de pared enfrentados a los espacios. Colnquima tangencial: los engrosamientos se incrementan en las paredes tangenciales, es decir, aquellas paralelas a la superficie del rgano. Colter: apndice multicelular que produce una secrecin pegajosa, comn en yemas. Crtex: regin del tallo y de la raz ubicada entre la epidermis y el cilindro vascular central, formado por tejidos fundamentales, parnquima, colnquima o esclernquima. Crecimiento secundario: incremento perifrico de la planta debido a la accin de los meristemas laterales como el cmbium vascular. Cripta estomtica: depresin en la hoja, cuya epidermis lleva estomas. Cuerpo primario (de la planta): parte de la planta que se origina del embrin y de los tejidos meristemticos apicales y derivados y que se compone de tejidos primarios. Cutcula: (del latn cutcula diminutivo de cutis = piel): capa de material graso: cutina, que se encuentra externamente a la pared de las clulas epidrmicas.

Elementos cribosos: clulas tubulares, de paredes finas que forman un sistema de tubos que se extiende desde las races a las hojas en el floema de las plantas; pierden su ncleo y orgnulos en la madurez, pero conservan una membrana plasmtica funcional. Epidermis: (del griego epi = encima; derma = piel) la capa ms externa de clulas, a menudo cubierta por una cutcula cerosa. Provee proteccin a la planta. Esclereida: clula de esclernquima, de forma variada, tpicamente no muy alargada, y con paredes secundarias gruesas lignificadas. Esclernquima: (del griego skleros = duro). Tipo de tejido de sostn con clulas de paredes celulares gruesas, frecuentemente lignificadas que en la madurez pueden estar vivas o muertas. Estoma. (del griego stoma = boca) aberturas en la epidermis de las hojas y tallos rodeadas de clulas oclusivas, intervienen en el intercambio gaseoso. Estoma anisoctico: complejo estomtico en el cual las clulas oclusivas estn rodeadas por tres clulas anexas, una claramente ms pequea que las otras dos. Estoma anomoctico: estoma sin clulas anexas. Estoma diactico: un par de clulas anexas, con sus paredes comunes en ngulos rectos con el eje mayor de las clulas oclusivas rodea a las oclusivas. Estoma tractico: con cuatro clulas anexas. Evolucin: (del latn e- = fuera; volvere = girar). Cambio de los organismos por adaptacin, variacin, sobre reproduccin y reproduccin/sobrevivencia diferencial, proceso al que Charles Darwin y Alfred Wallace se refirieron como seleccin natural. Felgeno: meristema lateral secundario que origina el sber hacia fuera y felodermis hacia dentro. Fibra: clula esclerenquimtica alargada a menudo de extremos adelgazados con pared secundaria lignificada. Floema:(del griego phlos = corteza). Tejido del sistema vascular de las plantas que transporta azcares disueltos y otros productos de la fotosntesis, desde las hojas a otras regiones de la planta; constituido principalmente por las clulas cribosas. Clulas del sistema vascular de las plantas que transportan alimentos desde las hojas a otras reas de la planta. Fsiles: (del latn fossilis = enterrado). Vestigios o restos de la vida prehistrica preservada en las rocas de la corteza terrestre. Cualquier evidencia de la vida pasada.

Fotosntesis: (del griego photo = luz, syn = junto a, thithenai = poner). El proceso por el cual las plantas usan la energa solar para producir ATP y NADPH. La conversin de la energa solar en energa qumica es por medio de la clorofila. Fundamental: tejido compuesto principalmente por clulas parenquimticas con algunas de colnquima y esclernquima, ocupa el espacio entre la epidermis y el sistema vascular; interviene en la fotosntesis. Tambin tiene funciones de soporte. En hojas, races jvenes todo lo que no sea epidrmico o vascular es fundamental. Gimnospermas:(del griego gymnos = desnudo, sperma = semilla), literalmente, semilla desnuda. Haces vasculares: grupo de clulas pertenecientes al xilema, floema y al cmbium en el tallo de las plantas. Herbceas: (del latn herba = pastos). Termino utilizado para nombrar a las plantas sin madera en el tronco (no leosas), tienen un crecimiento secundario mnimo. Idioblasto: clula que difiere marcadamente por su forma, tamao o contenido de las clulas del mismo tejido. Isodiamtrico: de forma regular, con todos los dimetros igualmente largos. Lignina: polmero que se encuentra inscrustado en la pared celular secundaria de las clulas de las plantas leosas. Madera: la parte central del tallo (compuesta de xilema) de las plantas leosas. Meristema:(del griego merizein = dividir) tejido embrionario localizado en las puntas de los tallos y de las races y a lo largo de la planta; sus clulas se dividen por mitosis produciendo nuevas clulas de las cuales se originan nuevos tejidos. Meristema apical: (del latn apex = apndice) meristema (tejido embrionario) de la punta del tallo o la raz, responsable del incremento en largo de las plantas. Meristema lateral secundario: tejido que produce el crecimiento secundario, son el cmbium y el felgeno. Mesofticas: plantas que viven en una ecologa intermedia entre el medio seco y acutico. Miembro de vaso: uno de los componentes celulares de un vaso. Mitosis: (del griego mitos = hebra) divisin del ncleo y del material nuclear de una clula. Ncleo: orgnulo celular limitado por una envoltura nuclear, en cuyo interior se encuentra el ADN en forma de cromatina organizada en cromosomas, dependiendo de la fase nuclear en que se encuentra. Orgnulo capaz de dividirse por mitosis o meiosis.

Pared celular: membrana ms o menos rgida que rodea el protoplasma de una clula, diferencia a las clulas vegetales de las animales. Parnquima: (del griego para = entre, en = en, chein = verter). Tejido fundamental constituido por clulas vivas que cumplen diferentes funciones. Pelos:excrescencia epidrmica que puede adoptar diferentes formas. Peridermis: tejido de proteccin secundario que reemplaza a la epidermis en races y en tallos. Plastidio: orgnulo con doble membrana en el citoplasma de clulas eucariotas, pueden relacionarse con la fotosntesis (cloroplastos), almacenamiento de almidn (amloplastos) o contener pigmentos amarillos o anaranjados (cromoplastos). Raz: (del latn radix = raz) rgano, usualmente subterrneo, absorbe nutrientes y agua. Fija la planta a la tierra. Rizomas: (del griego rizoma = masa de races) un tallo horizontal que crece a lo largo o debajo de la superficie, puede intervenir en la reproduccin vegetativa de la planta. Sber o corcho: tejido protector compuesto de clulas muertas con paredes impregnadas con suberina y formadas en direccin centrfuga por el felgeno como parte de la peridermis. Tallo: (del griego thallo = rama verde o joven) parte de la planta que se encuentra sobre la superficie del suelo y las similares subterrneas (rizomas). Da soporte a las hojas y flores. Tejidos: (del latn texere = tejer). Grupo de clulas organizadas como una unidad estructural y funcional. Tubrculos:( del latn tuber = giba, hinchazn) tallo subterrneo engrosado que sirve para almacenar sustancias de reserva, como la patata. Vaso: serie de miembros de vaso parecida a un tubo cuyas paredes comunes tienen perforaciones. Xilema: (del griego xylon = madera) principal tejido conector de agua en las plantas vasculares el cual se caracteriza por la presencia de elementos traqueales.