La importancia biolgica de los sistemas amortiguadores o

E lis a V e g a A vila y Min a K o n ig s b e r g Fa in s t e in D e p a r t a m e n t o d e Cie n c ia s d e la S a lu d . D .C.B .S . U A M-I. A .P . 5 5 -5 3 5 , 0 9 3 4 0 M e xic o D .F. ve g a @xa n u m .u a m .m x; m kf@xa n u m .u a m .m x.
Resumen El tema de las disoluciones amortiguadoras es una parte esencial en los cursos de qu mica y bioqumica. Sin embargo, la mayor de los cursos utilizan coa mo ejemplos de soluciones amortiguadoras sistemas meramente qu micos y dejan de lado la importancia biolgica de este tipo de soluciones, siendo que o es muy interesante analizar los efectos de los amortiguadores en las reacciones que se producen en los organismos vivos, en la tierra y en el agua. En este art culo se revisan algunos ejemplos de amortiguadores relacionados con las cuestiones biolgicas, eso pecialmente con los organismos vivos, y de manera muy breve en los sistemas acuticos. a Abstract Buer solutions are an important part of chemistry and biochemistry courses, but their biological importance is rarely discussed. This paper discusses the must important buer systems in men that are in the lung and in the kidney where the pH of the blood is regulated. Buer systems in aquatic niches are also briey reviewed. Introduccin o El concepto terico as como y la preparao cin prctica de las disoluciones amortiguadoo a ras (tambin llamadas disoluciones reguladoe ras, tampones o buers) son temas fundamentales dentro de los programas de qu mica y bioqu mica que se imparten tanto en la divisin de o Ciencias Bsicas como en la Divisin de Ciena o cias Biolgicas y de la Salud. Sin embargo, su imo portancia biolgica, ecolgica y siolgica se diso o o cute poco. En este art culo pretendemos dar algunos ejemplos interesantes que podr utilizaran se en la docencia de estos temas. Recordemos que una disolucin amortiguadora tieo ne la caracter stica de aminorar los cambios bruscos de pH1 debidos a la adicin de cidos o bases fuero a tes as como el que su pH no se modica por efec to de diluciones (Harris, 1992). El amortiguador
1 E l tr m in o p H e se u tiliza p ar a in d icar la con cen tr acin o d e p r oton es q u e tien e u n a solu cin , es d ecir , su acid ez. S e o ex p r esa com o: p H = log[H + ]

est formado por un cido dbil y su base conjugaa a e da o una base dbil y su cido conjugado; de manera e a tal que en la misma diluciones coexisten un componente que reacciona ante la adicin de cidos (la bao a se) y otro con las bases (cido). Como ejemplos tenea mos N aHCO3 N a2 CO3 ; H2 CO3 N aHCO3 , en el primer caso el bicarbonato acta como cido mienu a tras que en el segundo este acta como base. Los reu guladores de pH que tienen importancia siolgica, o en los mamferos, son del tipo cido dbil-base con a e jugada (Valtin, 1973). Sistemas reguladores que existen en los mamiferos Las clulas del organismo funcionan de manee ra adecuada cuando se mantienen dentro de ciertos parmetros como son la temperatura, la adea cuada produccin de energ los niveles de sao a, les, agua y nutrientes, as como el pH de los ui dos corporales. Sin embargo, como los uidos corporales estn formados por agua y substana cias disueltas, son susceptibles a tener variaciones en su pH dependiendo de los alimentos que se ingieran o de reacciones metablicas normales del oro ganismo. Si estos cambios en el pH son bruscos, pueden llegar a afectar al organismo (Garrido, 1991). La composicin qu o mica del plasma sangu neo (la porcin uida de la sangre) y del uido interstio cial (el uido que se encuentra entre las clulas de e los tejidos) son muy similares entre si, en contraste a la composicin del uido intracelular. Los prino cipales electrolitos del plasma sangu neo y del uido intersticial son los iones N a+ y Cl , mientras que para el uido intracelular son los iones K + y 2 HP O4 . Esto indica que las clulas tambin dee e ben tener sistemas especcos que les coneran la capacidad para transportar y regular la concentracin de iones a las que se encuentran expuestas. Es o por ello que en el plasma sanguneo, en los uidos in tersticiales y en las clulas, se encuentran substane cias como el cido carbnico, los aniones bicarboa o nato, fosfato mono y dibsico y algunas protenas, a que participan en la regulacin del pH, y que lo o 23

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mantienen en un intervalo constante de 7.35 a 7.45 (Wilbraham y Matta, 1989). El control del pH en la sangre se realiza de manera conjunta por los sistemas respiratorio y urinario (Valtin, 1973, Wilbraham y Matta, 1989, Olvera, 1988). Los sistemas amortiguadores ms importana tes en la sangre son prote nas como la hemoglobina (HHb), la oxihemoglobina (HHbO2 ), y los sis temas de bicarbonato (HCO3 =H2 CO3 ) y fosfa 2 to (H2 P O4 =HP O4 ). El sistema HCO3 =H2 CO3 predomina en el plasma y uido intersticial, mien 2 tras que el fosfato (H2 P O4 =HP O4 ) y prote nas (Hb=HHbO2 ) predominan en los espacios intracelulares (Valtin, 1973). El metabolismo celular, normalmente y de manera natural, genera una gran cantidad de protones, que de no eliminarse acidicar el l an quido intersticial y el plasma. En este caso el primer sistema amortiguador que interviene es el del cido carbnicoa o bicarbonato. Los protones excretados por los tejidos activos reaccionan con el bicarbonato de la sangre dando lugar a la formacin del cido carbnico. o a o
H + + HCO3 ! H2 CO3

donde posteriormente se libera el dixido de carbono o mediante la reaccin: o HCO + HHbO2(ac) !

3(ac) HbO2(ac) + H2 O + CO2(g)

#
A lo s te jido s

#
Ex ha la do

Donde HHbO2 es la forma cida de la oxihemoglobia na mientras que HbO2 es la forma bsica de la misa ma. Esta reaccin tambin se desplaza hacia la dereo e cha ya que la oxihemoglobina es un cido ms fuera a te (pKa = 6.68) que la hemoglobina (pKa = 7.93), lo que facilita la conversin del HCO3 a CO2 . o En caso de que se presente una acidez muy elevada, pronto se consumiran todos los aniones bicar bonato y el sistema amortiguador ms importana te de la sangre se agotara. El hecho de que es to no suceda, se debe a la contribucin amortiguao dora del sistema renal, donde los ri~ones son la fuenn te de nuevos aniones bicarbonato. Como se aprecia en la gura 1, el CO2 se transporta fuera de los tejidos por la sangre que entra por los nefrones, como parte del ltrado (1), y por la accin de la ano hidrasa carbnica se forma el cido carbnico (2) o a o el cual se disocia en HCO3 y H + (3). Los protones son intercambiados por iones sodio (4), de manera que por cada N a+ que se bombea, las clulas de e la pared del tbulo excretan un protn hacia la oriu o na. Los iones sodio y bicarbonato penetran dentro del torrente sanguneo a travs de los capilares e prximos al tbulo distal (5). o u Pero, >qu pasa con los protones que pasan a formar e parte de la orina? Se sabe que la orina generalmente es cida, sin ema bargo, dicha acidez tambin debe ser regulada o de e lo contrario se generaran alteraciones a nivel renal. Para impedir que la acidez aumente de manera considerable, el organismo cuenta con un sistema amortiguador de fosfatos mono y dibsicos que regulan el a pH en valores cercanos a 6.0.
2 H + + HP O4 ! H2 P O4

Cuando la sangre llega a los pulmones, el H2 CO3 se descompone en H2 O y dixido de carbono por la o accin de la anhidrasa carbnica (enzima presente en o o los glbulos rojos). El CO2 que se produce durante o la descomposicin del HCO3 se expele a travs de o e los pulmones (Wilbraham/Matta, 1989). H2 CO3 a nhidra sa c a rbo nic a H2 O + CO2 El dixido de carbono que se forma en los tejidos o durante el metabolismo, es acarreado por la sangre principalmente en forma de ion bicarbonato. En dicha reaccin tambin participa la hemoglobina en o e su forma cida (HHb) y bsica (HB ). Ya que las a a substancias presentes en los uidos corporales estn a disueltas en agua se emplea (ac) para indicar el medio acuoso.
H2 O + CO2(ac) + HB(ac) ! HHb(ac) + HCO3 ba se a c ido #

lo s pulmo ne s

El H2 CO3 es un cido ms fuerte (pKa = 6.1 en a a la sangre) que la hemoglobina (pKa = 7.93), por lo que la reaccin anterior tiende a desplazarse a la o derecha y el destino del HCO3 son los pulmones en

Si los sistemas respiratorio y renal se encuentran funcionando en condiciones ptimas, el pH o de la sangre se mantiene en 7.4 y la propor cin de HCO3 =H2 CO3 es de 20:1. o

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F ig .1 . Lo s io ne s bic a rbo na to se re inte g ra n a la sa ng re , po r lo s ri~no ne s e n un pro c e so de 5 e ta pa s.

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Este mismo sistema amortiguador de fosfatos tambin se encuentra de manera importante en las e clulas sangu e neas. Su reaccin en este caso es la o siguiente:
H2 P O4 2 + H2 O HP O4 + H3 O+ !

En la acidosis metablica, los protones se difunden o desde los tejidos al riego sanguneo, desplazando el sistema CO2 =H2 CO3 =HCO3 hacia la izquierda para restablecer el equilibrio.
a ume nto de H +

El pKa del H2 P O4 en los uidos corporales es de 6.8, por lo que el rango en el cual presenta su mxima a capacidad amortiguadora (pKa 1) es de 5.8 a 8.8 (Day y Underwood, 1989). El intervalo en el cual el pH del plasma sangu neo es compatible con la vida es de 7.00 a 7.80 (Valtin,1973), esto indica que el H2 P O4 tiene un poder amortiguador especco y compatible con los sistemas vivos.

" H2 O + CO2 ! H2 CO3 ! H + + HCO3

dire c c io n e n la q ue se de spla z a e l e q uilibrio

Si por alguna razn los sistemas amortiguadores no o funcionan de manera adecuada, se puede presentar una acidosis (pH < 7.35) o alcalosis (pH > 7.45) como consecuencias de alteraciones respiratorias o metablicas (Olvera 1986, Valtin 1973, Wilbraham y o Matta, 1989). Como ejemplo de alcalosis respiratoria pensemos en una respiracin profunda y rpida o a en la cual se exhala demasiado CO2 (g), y como consecuencia la presin parcial del CO2 en los pulmoo nes es ms baja que en los tejidos, por lo que el CO2 a se difunde de la sangre a los pulmones, lo que afec ta el equilibrio CO2 =H2 CO3 =HCO3 normal en la sangre.
pe rdida de CO2

Este desplazamiento disminuye la concentracin de o HCO3 y aumenta la conecntracin de H2 CO3 , lo o que trae como consecuencia una disminucin en la o relacin HCO3 =H2 CO3 . La alcalosis metablica se o o presenta por la prdida de aniones, principalmente e Cl , deciencia de K + , o la administracin de meo dicamentos del tipo de sales alcalinas.
a ume nto de HCO3

" H2 O + CO2 ! H2 CO3 ! H + +HCO3

dire c c io n e n la q ue se de spla z a e l e q uilibrio

" H2 O + CO2 ! H2 CO3 ! H + + HCO3

dire c c io n e n la q ue se de spla z a e l e q uilibrio

Sistemas reguladores en el agua Entre los factores que contribuyen a los cambios de pH en el agua del subsuelo y en los lagos de una determinada regin geogrca, se encuentran los vieno a tos, el clima, el tipo del suelo, las fuentes de agua, la naturaleza del terreno, las caracter sticas de la vida vegetal, la actividad humana as como las carac tersticas geolgicas de la regin. o o El principal amortiguador natural en el agua es el ion bicarbonato (pK1 = 6.35, pK2 = 10.32) (Skoog et al 1995). Dado que la capacidad amortiguadora de una solucin es proporcional a la concentracin del amoro o tiguador (Day y Underwood, 1989), la susceptibilidad del agua a acidicarse depender en gran media da de su capacidad amortiguadora. En el agua, la fuente ms importante del ion bicarbonato es la piea dra caliza o carbonato de calcio, CaCO3 , la cual reacciona con los iones hidronio de acuerdo a la siguiente ecuacin: o
+ CaCO3(s) + H3 O(ac) ! HCO3(ac) + Ca2+ (ac)

De acuerdo al principio de Le-Chatelier, al disminuir la cantidad de CO2 , el organismo responder produa ciendo ms CO2 , lo que hace que el equilibrio se desa place hacia la izquierda (produccin de H2 O y CO2 o y disminucin de H2 CO3 , H + + HCO3 ). o En caso de que se tuviera una presin parcial elevada o de CO2 , este se difunde de los pulmones a la sangre, lo que ocasiona que el equilibrio se desplace hacia la derecha, como se observa en la reaccin, lo que o ocasionar acidosis respiratoria. a
a ume nto de CO2

# H2 O + CO2 ! H2 CO3 ! H + + HCO3 dire c c io n e n la q ue se de spla z a e l e q uilibrio

Los lagos, en cuyo fondo abunda la piedra caliza presentan concentraciones relativamente elevadas de bicarbonato disuelto, y por tanto son menos susceptibles a la acidicacin. El granito, la piedra arenoo sa, la grava y otros tipos de rocas que tienen poco o nada de CaCO3 se asocian con lagos que tienen

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una gran susceptibilidad a la acidicacin. La cao pacidad amortiguadora de los lagos junto con el pH de la precipitacin pluvial correlacionan con la vio da acutica. Sin la existencia de los sistemas amora tiguadores naturales, sera dif la supervivencia de cil la vida acutica en el planeta. a Conclusin o Los ejemplos anteriores muestran como las disoluciones amortiguadoras estn relacionadas con los sistea mas biolgicos. En especial se trataron los sisteo mas biolgicos relacionados con los mam o feros, debido a que pueden ser de mayor inters para los alume nos. Sin embargo existe una gran cantidad de ejemplos en donde los sistemas amortiguadores ayudan a mantener y regular el pH en otros sistemas fundamentales como son los suelos y el agua. Todo esto nos indica la gran importancia que tienen los sistemas amortiguadores en mantener la vida en el planeta. Por ultimo, el leer este artculo nos lleva a re exionar que la mayor parte de los temas que se estudian en materias bsicas como fsica o qu a mica, tienen una aplicacin biolgica y que su estudio pudieo o ra ser muy interesante y enriquecedor. Referencias 1. Day, Jr. R. A y Underwood, R. A., Qumica Analtica Cuantitativa, 5a edicin, Prentice o Hall Hispanoamericana, S.A, Mxico, 1989, e p.188-194.

2. Garrido, P. A, Qumica. Para Ciencias de la Salud. Interamericana-McGraw-Hill de Espa~a, n Madrid, 1991, p. 218-244. 3. Harris, D. C., Anlisis Qumico Cuantitativo, a Grupo Editorial Iberoamrica, S.A. de C.V. e Mxico, 1992, p.191-202. e 4. Olvera, D. Bioqumica y Fisiolog a. Nueva Editorial Interamericana S.A. de C.V. Mxico. e 1988, p. 34-39. 5. Skoog, A. D., West, D. M., y Holer, F. J., Qu mica Analtica, 6a edicin, McGraw-Hill, o Mxico, 1995, p.181-183. e 6. Valtin, H. Renal Function: Mechanisms Preserving Fluid and Solute Balance in Health. Little, Brown and Company. Boston, 1973, p. 149196. 7. Wilbraham, A. C. y Matta, M. S. Introduccin o a la Qumica Orgnica y Biolgica. Addison a o Wesley Iberoamericana, S.A., 1989, p.378-385.

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