Las bacterias

Las bacterias son microorganismos unicelulares que presentan un tamao de algunos micrmetros de largo (entre 0,5 y 5 m, por lo general) y diversas formas incluyendo esferas (cocos), barras (bacilos) y hlices (espirilos). Las bacterias son procariotas y, por lo tanto, a diferencia de las clulas eucariotas (de animales, plantas, etc.), no tienen el ncleo definido y presentan orgnulos internos de locomocin. Generalmente

poseen una pared celular compuesta de peptidoglicano. Muchas bacterias disponen de flagelos o de otros sistemas de desplazamiento y son mviles. Del estudio de las bacterias se encarga la bacteriologa, una rama de la microbiologa.  Las bacterias son los organismos ms abundantes del planeta. Son ubicuas, se encuentran en todos los hbitats terrestres; crecen hasta en los ms extremos como en los manantiales de aguas calientes y cidas, en desechos radioactivos, en las profundidades tanto del mar y como de la corteza terrestre. Algunas bacterias pueden incluso sobrevivir en las condiciones extremas del espacio exterior. Se estima que se pueden encontrar en torno a 40 millones de clulas bacterianas en un gramo de tierra y un milln de clulas bacterianas en un mililitro de agua dulce. En total, se calcula que hay aproximadamente 510 bacterias en el mundo.  Las bacterias son imprescindibles para el reciclaje de los elementos, pues muchos pasos importantes de los ciclos biogeoqumicos dependen de stas. Como ejemplo cabe citar la fijacin del nitrgeno atmosfrico. Sin embargo, solamente la mitad de los filos conocidos de bacterias tienen especies que se pueden cultivar en el laboratorio, por lo que una gran parte (se supone que cerca del 90%) de las especies de bacterias existentes todava no ha sido descrita.  En el cuerpo humano hay aproximadamente diez veces tantas clulas bacterianas como clulas humanas, con una gran cantidad de bacterias en lapiel y en el tracto digestivo. Aunque el efecto protector del sistema inmune hace que la gran mayora de estas bacterias sea inofensiva o beneficiosa, algunas bacterias patgenas pueden causar enfermedades etc. Las infecciosas, enfermedades
30

incluyendo clera, sfilis, lepra, tifus, difteria, escarlatina,

bacterianas mortales ms comunes son las infecciones respiratorias, con una mortalidad slo para la tuberculosis de cerca de dos millones de personas al ao.  En todo el mundo se utilizan antibiticos para tratar las infecciones bacterianas. Los antibiticos son efectivos contra las bacterias ya que inhiben la formacin de la pared celular o detienen otros procesos de su ciclo de vida. Tambin se usan extensamente en la agricultura y la ganadera en ausencia de enfermedad, lo que ocasiona que se est generalizando la resistencia de las bacterias a los antibiticos. En la industria, las

bact ias son i en la

ortant s n rocesos tales como el tratamiento e aguas resi uales,

de medicamentos de otros roductos qumicos.

dominios evolutivos se denominan Bacteria Archaea arqueas). a divisi n se justifica

aspectos estructurales.

orfologa bacteriana


 

Existen bacterias con mltiples morfologas.

presentan un tamao diez veces menor que el de las clulas eucariotas, es decir, entre

visibles al ojo desnudo. En el otro extremo se encuentran bacterias ms pequeas conocidas, entre las que cabe destacar las pertenecientes al g nero Mycoplasma, las

a forma de las bacterias es muy variada y, a menudo, una misma especie adopta e todas formas,

podemos distinguir tres tipos fundamentales de bacterias:

oco del griego kkkos, grano): de forma esfrica.

distintos tipos morfol gicos, lo que se conoce como pleomorfismo.

cuales llegan a medir solo ,

m, es decir, tan pequeas como losvirus ms grandes.

namibiensis y Epulopiscium fishelsoni llegan a alcanzar los

m.

Sin

embargo,

algunas

especies

como Thiomargarita

, mm, lo cual las hace

as bacterias presentan una amplia variedad de tamaos

formas.

a mayora

en las grandes diferencias que presentan ambos grupos a nivel bioqumico

actualmente la taxonoma

la nomenclatura cientfica los di ide en dos grupos. Estos

Aunque el t rmino bacteria inclua tradicionalmente a todos los

rocariotas,

roducci n de ueso, ogur, mantequilla, inagre, etc.,

en la fabricaci n

en

 

o o o o

Diplococo: cocos en grupos de dos. Tetracoco: cocos en grupos de cuatro. Estreptococo: cocos en cadenas. Estafilococo: cocos en agrupaciones irregulares o en racimo.

Formas helicoidales: o o o Vibrio: ligeramente curvados y en forma de coma, juda o cacahuete. Espirilo: en forma helicoidal rgida o en forma de tirabuzn. Espiroqueta: en forma de tirabuzn helicoidal flexible).

Algunas especies presentan incluso formas tetradricas o cbicas.Esta amplia variedad de formas es determinada en ltima instancia por la composicin de la pared celular y el citoesqueleto, siendo de vital importancia, ya que puede influir en la capacidad de la bacteria para adquirir nutrientes, unirse a superficieso moverse en presencia de estmulos.

    

A continuacin se citan diferentes especies con diversos patrones de asociacin: Neisseria gonorrhoeae en forma diploide (por pares). Streptococcus en forma de cadenas. Staphylococcus en forma de racimos. Actinobacteria en forma de filamentos. Dichos filamentos suelen rodearse de una vaina que contiene multitud de clulas individuales, pudiendo llegar a ramificarse, como el gnero Nocardia, adquiriendo as el aspecto del micelio de un hongo.


 

Rango de tamaos que presentan las clulas procariotas en relacin a otros organismos y biomolculas.

"

Bacilo del latn baculus, varilla): en forma de bastoncillo.

ancladas a las superficies en forma de biopelculas. ichas biopelculas deben ser tenidas en cuenta en las infecciones bacterianas crnicas y en los implantes mdicos, ya que las bacterias que forman estas estructuras son mucho ms difciles de erradicar que las bacterias individuales.  Por ltimo, cabe destacar un tipo de morfologa ms compleja an, observable en algunos microorganismos del grupo de lasmixobacterias.

encuentran en un medio escaso en aminocidos son capaces de detectar a las clulas de alrededor, en un proceso conocido comoquorum sensing, en el cual todas las clulas migran hacia las dems y se agregan, dando lugar acuerpos fructferos que

formada dicha estructura las bacterias son capaces de llevar a cabo diferentes funciones, es decir, se diferencian, alcanzando as un cierto nivel de organizacin pluricelular. Por ejemplo, entre una y diez clulas migran a la parte superior del cuerpo fructfero y, una vez all, se diferencian para dar lugar a un tipo de clulas latentes denominadas mixosporas, las cuales son ms resistentes a la desecacin y, en general, a condiciones ambientales adversas.

 Estructura de la clula bacteriana


 

itoplasma;

-Vacuola; H-Plsmido; I-Nucleoide; J- embrana citoplasmtica.

00

Estructura de la clula bacteriana. A-Pili; B-Ribosomas;

- psula;

pueden alcanzar los

mm de longitud y contener unas

-Pared celular; E-Flagelo; F-

) ''' ''

&

'

as bacterias presentan la capacidad de anclarse a determinadas superficies y formar

un agregado celular en forma de capa denominadobiopelcula o biofilme, los cuales pueden tener un grosor que va desde unos pocos micrmetros hasta medio metro. Estas biopelculas pueden congregar diversas especies bacterianas, adems de protistas y arqueas, y se caracterizan por formar un conglomerado de clulas y componentes extracelulares, alcanzando as un nivel mayor de organizacin o estructura secundaria denominada micro colonia, a travs de la cual existen multitud de canales que facilitan la difusin de nutrientes.En ambientes naturales tales como el suelo o la superficie de las plantas, la mayor parte de las bacterias se encuentran

uando estas bacterias se

clulas. Una vez

arecen de un ncleo delimitado por una membrana aunque presentan un nucleoide,

una estructura elemental que contiene una gran molcula circular de A N. El citoplasma carece de orgnulos delimitados por membranas y de las formaciones protoplasmticas propias de las clulas eucariotas. En el citoplasma se pueden apreciar plsmidos, pequeas molculas circulares de A N que coexisten con el nucleoide, contienen genes y son comnmente usados por las bacterias en la conjugacin. El citoplasma tambin contiene vacuolas grnulos que contienen sustancias de reserva) y ribosomas utilizados en la sntesis de protenas).  Una membrana citoplasmtica compuesta de lpidos rodea el citoplasma y, al igual que las clulas de las plantas, la mayora posee unapared celular, que en este caso est compuesta por peptidoglicano murena). Algunas bacterias, adems, presentan una segunda membrana lipdica membrana externa) rodeando a la pared celular. El espacio comprendido entre la membrana citoplasmtica y la pared celular o la membrana externa si esta existe) se denomina espacio periplsmico. Algunas bacterias presentan una cpsula y otras son capaces de desarrollarse como endosporas, estados latentes capaces de resistir condiciones extremas. Entre las formaciones exteriores propias de la clula bacteriana destacan losflagelos y los pili.

 Estructuras intracelulares


 

a membrana citoplasmtica de las bacterias es similar a la de plantas y animales, si bien

generalmente no presenta colesterol.

a membrana citoplasmtica bacteriana tiene una estructura similar a la de plantas y

animales. Es una bicapa lipdica compuesta fundamentalmente de fosfolpidos en la que se insertan molculas de protenas. En las bacterias realiza numerosas funciones entre las que se incluyen las debarrera

osmtica,transporte, biosntesis, transduccin de energa, centro de replicacin de A N y punto de anclaje para losflagelos. A diferencia de las membranas eucariticas

generalmente

no

contiene esteroles son

excepciones micoplasmas y

algunas

7 87

tamao medio; aunque son muy frecuentes las especies de , - ,

m.

4 B A

as bacterias son organismos relativamente sencillos. Sus dimensiones son muy

reducidas, unos 2 m de ancho por 7-8 m de longitud en la forma cilndrica bacilo) de

proteobacterias),

aunque

puede

contener

componentes

similares

denominados hopanoides. 

reacciones tienen que producirse a travs de la propia membrana citoplasmtica, entre el citoplasma y el espacio periplsmico.  Puesto que las bacterias son procariotas no tienen orgnulos citoplasmticos delimitados por membranas y por ello presentan pocas estructuras intracelulares.

arecen

endoplasmtico.

omo

excepcin,

algunas

bacterias

contienen

intracelulares rodeadas por membranas que pueden considerarse pri mitivos orgnulos. Ejemplos son los tilacoides de las cianobacterias, los compartimentos diversas que

contienen amonio en Planctomycetes. 

monooxigenasa en Nitrosomonadaceae y

omo todos los organismos vivos, las bacterias contienenribosomas para la sntesis

de los ribosomas de arqueas y bacterias es similar, pues ambos son de tipo 7 S mientras que los ribosomas eucariotas son de tipo 8 S. Sin embargo, la mayora de las protenas ribosomiales, factores de traduccin y ARNt arqueanos son ms parecidos a los eucariticos que a los bacterianos. 

uchas bacterias presentan vacuolas, grnulos intracelulares para el almacenaje de

sustancias, como por ejemplo glucgeno, poli fosfatos, azufre o polihidroxialcanoatos.

iertas especies bacterianas fotosintticas, tales como las cianobacterias, producen

vesculas internas de gas que utilizan para regular su flotabilidad y as alcanzar la profundidad
6

con

intensidad

de luz ptima

y/o

unos niveles

de

ptimos. Otras estructuras presentes en ciertas especies son loscarboxisomas que

orientacin magntica).

contienen enzimas para

la

fijacin

de

carbono)

losmagnetosomas para

de protenas, pero stos son diferentes a los de eucariotas y arqueas.

presentes en las clulas eucariotas, tales como elaparato de

E R G G S

uchas importantes reacciones bioqumicas que tienen lugar en las clulas se

producen por la existencia de gradientes de concentracin a ambos lados de una membrana. Este gradiente crea una diferencia potencial anloga a la de unabatera elctrica y permite a la clula, por ejemplo, el transporte de electrones y la obtencin de energa. a ausencia de membranas internas en las bacterias significa que estas

de ncleo

celular, mitocondrias, cloroplastos y

de

los otros orgnulos olgi y el retculo estructuras

estructuras

a estructura

nutrientes

la

 

Elementos del citoesqueleto de Caulobacter crescentus. En la figura, estos elementos procariticos se

que las funciones en la pareja FtsZ- reB se invirtieron durante la evolucin al convertirse en tubulinaactina.

as bacterias no tienen un ncleo delimitado por membranas. El material gentico est

organizado en un nico cromosoma situado en el citoplasma, dentro de un cuerpo irregular denominado nucleoide. a mayora de los cromosomas bacterianos son circulares, si bien existen algunos ejemplos de cromosomas lineales, por

ejemplo, Borrelia burgdorferi. El nucleoide contiene el cromosoma junto con las protenas asociadas y ARN. El orden Planctomycetes es una excepcin, pues una membrana rodea su nucleoide y tiene varias estructuras celulares delimitadas por membranas.  Anteriormente se pensaba que las clulas procariotas no poseancitoesqueleto, pero desde entonces se han encontrado homlogos bacterianos de las principales protenas del citoesqueleto de los
6 eucariontes. Estos

incluyen

estructurales FtsZ que se ensambla en un anillo para mediar durante la divisin

bacteriano desempea funciones esenciales en la proteccin, determinacin de la forma de la clula bacteriana y en la divisin celular.

 Estructuras extracelulares
 as paredes celulares bacterianas Esta estn hechas est de peptidoglicano llamado por cadenas

as bacterias disponen de una pared celular que rodea a su membrana citoplasmtica.

antiguamente murena).

sustancia

compuesta

de polisacrido enlazadas por pptidosinusuales que contienen aminocidos . Estos aminocidos no se encuentran en las protenas, por lo que protegen a la pared de la mayora de las peptidasas. as paredes celulares bacterianas son distintas de las que tienen plantas y hongos, compuestas de celulosa y quitina, respectivamente. Son tambin distintas a las paredes celulares de Archaea, que no contienen peptidoglicano. El antibitico penicilina puede matar a muchas bacterias inhibiendo un paso de la sntesis del peptidoglicano.
67

celular bacteriana) y

reB que determina la anchura de la clula). El citoesqueleto

relacionan con sus homlogos eucariotas y se hipotetiza su funcin celular.62

ebe tenerse en cuenta

X b b

las

protenas

celular, - espacio periplsmico. Abajo:Bacteria

ram negativa.

-membrana citoplasmtica, -pared

celular, 6-membrana externa, 7-espacio periplsmico.

pared celular gruesa que contiene numerosas capas de peptidoglicano en las que se

relativamente fina, consistente en unas pocas capas de peptidoglicano, rodeada por

contiene lipopolisacridos y lipoprotenas.

positivas Firmicutes y Actinobacteria. Estos dos grupos eran antiguamente conocidos

6

celular dan lugar a diferencias en la susceptibilidad antibi tica. Por ejemplo,

contra patgenosGram-negativos, tales como Haemophilus influenzae o Pseudomonas aeruginosa.

7

entro del filo Actinobacteria cabe hacer una mencin especial al

gnero Mycobacterium, el cual, si bien se encuadra dentro de las Gram positivas, no parece serlo desde el punto de vista emprico, ya que su pared no retiene eltinte. Esto se debe a que presentan una pared celular poco comn, ric en cidos miclicos, de a carcter hidrfobo y ceroso y bastante gruesa, lo que les confiere una gran resistencia.


 

Helicobacter pylori visto al microscopio electrnico, mostrando numerosos flagelos sobre la superficie celular.

uchas bacterias tienen una capa S de molculas de protena de estructura rgida que
7

cubre la pared celular. Esta capa proporciona proteccin qumica y fsica para la superficie celular y puede actuar como una barrera de difusin macromolecular. a s

lavancomicina puede matar solamente a bacterias

vu

sp

contenido

alto, respectivamente. Estas diferencias en la estructura de la pared

ram-positivas y es ineficaz

sp

como bacterias

ram-positivas de contenido

bajo y bacterias

ram-positivas de

bacterias

tienen

paredes

celulares

ram-negativas;

solamente

as micoplasmas son una excepcin, pues carecen de pared celular. a mayora de las son ram-

una

segunda

membrana

lipdica

inserta cido teicoico. En cambio, las bacterias

ram-negativas tienen una pared

l a membrana

68 clasificacin de las especies bacterianas. a s bacterias

la pared celular a la tincin de

positiva y

ram-negativa, respectivamente. Estos nombres provienen de la reaccin de ram, un mtodo tradicionalmente empleado para la ram-positivas tienen una

externa)

Existen dos diferentes tipos de pared celular bacteriana denominadas ram-

h f

e e

Paredes celulares bacterianas. Arriba: Bacteria

ram positiva.

-membrana citoplasmtica, 2-pared

que

capas S tienen diversas aunque todava no bien comprendidas) funciones. Por ejemplo, en el gnero Campylobacter actan como factores de virulencia y en la especie Bacillus stearothermophilus contienen enzimas superficiales. 
72

os flagelos son largos apndices filamentosos compuestos de protenas y utilizados

para el movimiento. ienen un dimetro aproximado de 2 nm y una longitud de hasta

de iones. Esta transferencia es impulsada por el gradiente electroqumico que existe entre ambos lados de la membrana citoplasmtica.
7


 

al tracto urogenital.

as fimbrias son filamentos finos de protenas que se distribuyen sobre la superficie de

m.

uando se observan a travs del microscopio electrnico se asemejan a pelos

7

finos. as fimbrias ayudan a la adherencia de las bacterias a las superficies slidas o a otras clulas y son esenciales en la virulencia de algunos patgenos.

apndices celulares ligeramente mayores que las fimbrias y se utilizan para la transferencia de material gentico
7

entre

bacterias

en

un

denominado conjugacin bacteriana.


 

Estructuras extracelulares bacterianas: -cpsula, 2-glicocalix capa mucosa), -biopelcula.

uchas bacterias son capaces de acumular material en el exterior para recubrir su ependiendo de la rigidez y su relacin con la clula se clasifican en

superficie.

la clula.

i enen un dimetro aproximado de 2 -

Escherichia coli presenta unas

-2

fimbrias que utiliza para adherirse a lasclulas epiteliales o

m.

os flagelos son impulsados por la energa obtenida de la transferencia

nm y una longitud de hasta varios

os pili son

proceso

cpsulas y glicocalix. a cpsula es una estructura rgida que se une firmemente a la superficie bacteriana, en tanto que el glicocalix es flexible y se une de forma lasa. Estas estructuras protegen a las bacterias pues dificultan que seanfagocitadas por clulas
76

estar implicadas en el reconocimiento bacteriano, as como ayudar a la adherencia superficial y a la formacin de biopelculas. 
77

formacin

de

estas

estructuras

de secrecin bacteriano. Este sistema transfiere protenas desde el citoplasma al periplasma o al espacio que rodea a la clula. Se conocen muchos tipos de sistemas de secrecin, que son a menudo esenciales para lavirulencia de los patgenos, por lo que son extensamente estudiados.78

 Endosporas

Vase tambin: Endospora


 

segmento es una bacteria.

iertos gneros de

bacterias Gram-positivas,

tales como Bacillus, Clostridium, pueden formar endosporas.

Sporohalobacter, Anaerobacter y Heliobacterium,

endosporas son estructuras durmientes altamente resistentes cuya funcin primaria es sobrevivir cuando las condiciones ambientales son adversas. En casi todos los casos, las endosporas no forman parte de un proceso reproductivo,

aunque Anaerobacter puede formar hasta siete endosporas a partir de una clula. as endosporas tienen una base central de citoplasma que contiene A N y ribosomas, rodeada por una corteza y protegida por una cubierta mpermeable y rgida. i 

as endosporas no presentan un metabolismo detectable y pueden sobrevivir a fsicas y qumicas extremas, tales como altos niveles de

condiciones

luz ultravioleta, rayos gamma, detergentes, desinfectantes, calor, presin y desecacin. En este estado durmiente, las bacterias pueden seguir viviendo durante millones de aos, e incluso pueden sobrevivir en la radiacin yvaco del espacio exterior. endosporas pueden tambin la causar enfermedades. de Por ejemplo,

puede

contraerse carbunco por

inhalacin

endosporas

de Bacillus

Bacillus anthracis teido prpura) desarrollndose en el lquido cefalorraqudeo.

eucariotas tales como los macrfagos.

ambin pueden actuar como antgenos y

extracelulares

depende

del

sistema

ada pequeo

as

as

anthracis y ttanos por la contaminacin de las heridas con endosporas deClostridium tetani.




etabolismo
Artculo principal: Metabolismo microbiano


 

Filamento una colonia) decianobacteria fotosinttica.

En contraste con los organismos superiores, las bacterias exhiben una gran variedad de tipos metablicos. a distribucin de estos tipos metablicos dentro de un grupo de bacterias se ha utilizado tradicionalmente para definir sutaxonoma, pero estos rasgos no corresponden a menudo con las clasificaciones genticas modernas. l metabolismo bacteriano se clasifica con base en tres criterios importantes: el origen del carbono, la fuente de energa y los donadores de electrones. Un criterio adicional para clasificar a los microorganismos que respiran es elreceptor de electrones usado en la respiracin.

  

Segn la fuente de carbono, las bacterias se pueden clasificar como: Hetertrofas, cuando usan compuestos orgnicos. Auttrofas, cuando el carbono celular se obtiene mediante la fijacin deldixido de carbono.

as bacterias auttrofas tpicas son las cianobacterias fotosintticas, el azufre y

algunas bacterias prpura. Pero hay tambin muchas otras especies quimiolitotrofas, por ejemplo, las bacterias nitrificantes y oxidantes del azufre.  Segn la fuente de energa, las bacterias pueden ser:

 

Fototrofas, cuando emplean la luz a travs de la fotosntesis. Quimiotrofas, cuando obtienen energa a partir de sustancias qumicas que son oxidadas principalmente a expensas del oxgeno

receptores de electrones alternativos respiracin anaerobia).     Segn los donadores de electrones, las bacterias tambin se pueden clasificar como: Litotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos inorgnicos. Organotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos orgnicos.

os organismos quimiotrofos usan donadores de electrones para la conservacin de

energa durante la respiracin aerobia, anaerobia y la fermentacin) y para las reacciones biosintticas por ejemplo, para la fijacin del dixido de carbono), mientras que los organismos fototrofos los utilizan nicamente con propsitos biosintticos.


 

Bacterias del hierro en un regato. Estos microorganismos quimiolitotrofos obtienen la energa que necesitan por oxidacin del xido ferroso a xido frrico.

os organismos que respiran usan compuestos qumicos como fuente de energa,

tomando electrones del sustrato reducido y transfirindolos a un receptor terminal de electrones en una reaccin redox. Esta reaccin desprende energa que se puede utilizar para sintetizar A P y as mantener activo el metaboli smo. En los organismos aerobios, el oxgeno se utiliza como receptor de electrones. En los organismos anaerobios se utilizan como receptores de electrones otros compuestos inorgnicos tales como nitratos, sulfatos o dixido de carbono. Esto conduce a que se lleven a cabo los importantes procesos biogeoqumicos de la desnitrificacin, la reduccin del sulfato y la acetognesis, respectivamente. Otra posibilidad es la fermentacin, un proceso de oxidacin incompleta, totalmente anaerbico, siendo el producto final un compuesto orgnico, que al reducirse s er el receptor final de los electrones. Ejemplos de productos de fermentacin reducidos son el

lactato en

respiracinaerobia) o de otros

o r

la

fermentacin

lctica), etanol en la fermentacin alcohlica), hidrgeno, butirato, etc. a fermentacin es posible porque el contenido de energa de los sustratos es mayor que el de los productos, lo que permite que los organismos sinteticen A P y mantengan activo su

fermentacin y diversos receptores terminales de electrones dependiendo de las condiciones ambientales en las cuales se encuentren.

el monxido de carbono, elamonaco que conduce a la nitrificacin), el hierro ferroso y otros iones de metales reducidos, as como varios compuestos de azufre reducidos. En determinadas ocasiones, las bacterias metanotrofas pueden usar gas metano como fuente de electrones y como sustrato simultneamente, para el anabolismo del carbono. 2 En la fototrofa y quimiolitotrofa aerobias, se utiliza el oxgeno como receptor terminal de electrones, mientras que bajo condiciones anaerbicas se utilizan

mientras que los organismos organotrofos son hetertrofos.  Adems de la fijacin del dixido de carbono mediante la fotosntesis, algunas bacterias tambin fijan el gas nitrgeno usando la enzimanitrogenasa. Esta

caracterstica es muy importante a nivel ambiental y se puede encontrar en bacterias de casi todos los tipos metablicos enumerados anteri rmente, aunque no es o universal. El

metabolismo

la biorremediacinpues, por ejemplo, algunas especies pueden realizar el tratamiento de las aguas residuales y otras son capaces de degradar los hidrocarburos, sustancias txicas e incluso radiactivas. En cambio, las bacterias reductoras de sulfato son en gran parte responsables de la produccin de formas altamente txicas de mercurio metil- y dimetil-mercurio) en el ambiente.




ovimiento
Vase tambin: Flagelo bacteriano




|x

compuestos inorgnicos.

a mayora de los organismos litotrofos son auttrofos,

microbiano

{x

as bacterias litotrofas pueden utilizar compuestos inorgnicos como fuente de os donadores de electrones inorgnicos ms comunes son el hidrgeno,

energa.

metabolismo.

os organismos anaerobios facultativos pue den elegir entre la

puede jugar un

papel

zxyx

importante

en

Peritrico.

Algunas bacterias son inmviles y otras limitan su movimiento a cambios de profundidad. Por ejemplo, cianobacterias y bacterias verdes del azufre contienen vesculas de gas con las que pueden controlar su flotabilidad y as conseguir un ptimo

mediante contracciones o ms comnmente usando flagelos. Algunas bacterias pueden deslizarse por superficies slidas segregando una sustancia viscosa, pero el mecanismo que acta como propulsor es todava desconocido. En el movimiento mediante contracciones, la bacteria usa su pilus como gancho de ataque, primero lo extiende, anclndolo y despus lo contrae con una fuerza notable.  El flagelo bacteriano es un largo apndice filamentoso helicoidal propulsado por un motor rotatorio como una hlice) que puede girar en los dos sentidos. El motor utiliza como energa un gradiente electroqumico a travs de la membrana. os flagelos estn

su regulacin y coordinacin. Hay que tener en cuenta que, dado el tamao de la bacteria, el agua les resulta muy viscosa y el mecanismo de propulsin debe ser muy

bacterias Gram-positivas como Gram-negativas y son completamente diferentes de los eucariticos y, aunque son superficialmente similares a los arqueanos, se consideran no homlogos.


 

El flagelo bacteriano es un apndice movido por un motor rotatorio. El rotor puede girar a 6.

punta.

anillo

, 2-sistema de secrecin de tipo III,

-membrana externa,

-membrana citoplasmtica,

periplsmico, -codo, -juntura, -anillo , 6-eje, 7-anillo P, 8-pared celular, -esttor,

-anillo

7.

rpm, pero el apndice usualmente slo alcanza 2 -

rpm.

-filamento, 2-espacio S, -

potente

eficiente.

os

flagelos

bacterianos

se

encuentran

compuestos por cerca de 2 protenas, con aproximadamente otras

de luz y alimento.

as bacterias mviles pue den desplazarse por deslizamiento,

protenas para

tanto

os diferentes tipos de disposicin de los flagelos bacterianos: A onotrico; B- ofotrico; -Anfitrico; -

en

las

Segn el nmero y disposicin de los flagelos en la superficie de la bacteria se distinguen los siguientes tipos: un solo flagelo (monot i o), un flagelo en cada extremo l (anfit i o), grupos de flagelos en uno o en los dos extremos (ofot i o) y flagelos distribuidos sobre toda la superficie de la clula (periti os). En un grupo nico de bacterias, las espiroquetas, se presentan localizados unos flagelos especializados, en el

denominados filamentos

axiales,

intracelularmente

espacio periplsmico, entre las dos membranas. Estos producen un movimiento rotatorio que hace que la bacteria gire como un sacacorchos desplazndose hacia delante. 
95

Muchas bacterias (tales como E. oli) tienen dos tipos de movimiento: en lnea recta (carrera) y aleatorio. En este ltimo, se realiza un movimiento tridimensional aleatorio al combinar la bacteria carreras cortas con virajes al azar.9 Las bacterias mviles pueden presentar movimientos de atraccin o repulsin determinados por diferentes estmulos. Estos comportamientos son denominados taxis, e incluyen diversos tipos como la quimiotaxis, la foto taxis o la magnetotaxis.
9

99

En

el

peculiar

las mixobacterias, las clulas individuales se mueven juntas formando ondas de clulas, que terminarn agregndose para formar los cuerpos fructferos caractersticos de este gnero. El movimiento de las mixobacterias se produce solamente sobre superficies slidas, en contraste con E. como slidos.  Varias especies de Listeria y S i ella se de

oli, que es mvil tanto en medios lquidos

mueven que

dentro normalmente

clulas huspedapropindose

su citoesqueleto,

los orgnulos. La polimerizacin de actina crea un empuje en un extremo de la bacteria que la mueve a travs del citoplasma de la clula husped.

eproduccin

grupo

de

de

las

movera


 

En las bacterias, el aumento en el tamao de las clulas

reproduccin por divisin celular estn ntimamente ligados, como en la mayor part de e los organismos unicelulares. as bacterias crecen hasta un tamao fijo y despus se reproducen por fisin binaria, una forma de reproduccin asexual. En condiciones apropiadas, una bacteria Gram-positiva puede dividirse cada 2

la ierra). Bajo condiciones ptimas, algunas bacterias pueden crecer y dividirse muy rpido, tanto como cada

hijas idnticas. Algunas bacterias, todava reproducindose asexualmente, forman estructuras reproductivas ms complejas que facilitan la dispersin de las clulas hijas recin formadas. Ejemplos incluyen la formacin de cuerpos fructferos esporangios) en las mixobacterias, la formacin de hifas en Streptomyces y la gemacin. En la

gemacin una clula forma una protuberancia que a continuacin se separa y produce
una nueva clula hija.  Por otro lado, cabe destacar un tipo de reproduccin sexual en bacterias, denominada para sexualidad acteriana. En este caso, las bacterias son capaces de intercambiar material gentico en un proceso conocido comoconjugacin bacteriana.

urante el proceso una bacteria donante y una bacteria receptora llevan a cabo un

contacto mediante pelos sexuales huecos o pili, a travs de los cuales se transfiere una pequea cantidad de A N independiente o plsmido conjugativo. El mejor conocido es el plsmido F de E. coli, que adems puede integrarse en el cromosoma bacteriano. En

ascender a unos .

millones aproximadamente el nmero de personas que habitan

,8 minutos En la divisin celular se producen dos clulas

Gram-negativa cada

minutos, y en alrededor de

6 horas su nmero puede

odelo de divisiones binarias sucesivas en el microorganismo Escherichia coli.

crecimiento) y la

minutos y una

este caso recibe el nombre de episoma, y en la transferencia arrastra parte del cromosoma bacteriano. Se requiere que exista sntesis de A N para que se produzca la conjugacin. a replicacin se realiza al mismo tiempo que la transferencia.

recimiento


 

Fases del crecimiento bacteriano.

encuentra en un nuevo ambiente con elevada concentracin de nutrientes que le permiten crecer necesita un perodo de adaptacin a dicho ambiente. Esta primera fase se denomina fase de adaptacin o fase lag y conlleva un lento crecimiento, donde las clulas se preparan para comenzar un rpido crecimiento, y una elevada tasa de biosntesis de las protenas necesarias para ello, comoribosomas, protenas de membrana, etc.

a segunda fase de crecimiento se denominafase exponencial, ya

que se caracteriza por el crecimiento exponencial de las clulas.

crecimiento durante esta fase se conoce como la tasa de crecimiento k y el tiempo que

nutrientes son metabolizados a la mxima velocidad posible, hasta que dichos nutrientes se agoten, dando paso a la siguiente fase. a ltima fase de crecimiento se denomina fase estacionaria y se produce como consecuencia del agotamiento de los nutrientes en el medio. En esta fase las clulas reducen drsticamente su actividad metablica y comienzan a utilizar como fuente energtica aquellas protenas celulares no esenciales.

a fase estacionaria es un perodo de transicin desde el rpido

crecimiento a un estado de respuesta a estrs, en el cual se activa la expresin de

tarda cada clula en dividirse como el tiempo de generacin g.

urante esta fase, los

El crecimiento

acteriano sigue tres fases.

uando una poblacin bacteriana se

a velocidad de

genes involucrados en la reparacin del A N, en el metabolismo antioxidante y en el transporte de nutrientes

.

 Gentica


 

Esquema de la conjugacin bacteriana. - a clula donante genera un pilus. 2-El pilus se une a la clula receptora y ambas clulas se aproximan. -El plsmido mvil se desarma y una de las cadenas

regeneran un plsmido completo. Adems, ambas clulas generan nuevos pili y son ahora viables como donantes.

a mayora de las bacterias tienen un nico cromosoma circular cuyo tamao puede ir as espiroquetas del gnero Borrelia que incluyen, por ejemplo,

la bacteria del suelo

a la causa de la enfermedad de yme) son una notable excepcin a esta regla pues contienen un cromosoma lineal. as bacterias pueden tener tambin plsmidos, pequeas molculas de A N extra-cromosmico que pueden contener genes responsables de la resistencia a los antibiticos o factores de virulencia. Otro tipo de A N bacteriano proviene de la integracin de material gentico procedente de bacterifagos los virus que infectan bacterias). Existen muchos tipos de bacterifagos, algunos simplemente infectan y rompen las clulas husped e esta

forma se pueden insertar genes del virus que contribuyan alfenotipo de la bacteria. Por ejemplo, en la evolucin de Escherichia coli O

7:H7 y Clostridium botulinum, los

genes txicos aportados por un bacterifago convirtieron a una inofensiva bacteria ancestral en un patgeno letal.

bacterianas, mientras que otros se insertan en el cromosoma bacteriano.

desde slo 6 .

pares de bases en la bacteria a los 2.2

de A N es transferida a la clula receptora.

-Ambas clulas sintetizan la segunda cadena y

pares de bases de


 

Imagen de un bacterifago virus que infecta bacterias).

as bacterias, como organismos asexuales que son, heredan copias idnticas de

genes, es decir, son clones. Sin embargo, pueden evolucionar por eleccin s natural mediante cambios en el A N debidos a mutaciones y a la recombinacin

exposicin a agentes mutagnicos.

as tasas de mutacin varan ampliamente entre

las diversas especies de bacterias e incluso entre diferentes cepas de una misma especie de bacteria.

os cambios genticos pueden producirse al azar o ser

seleccionados por estrs, en donde los genes implicados en alg proceso que limita el n crecimiento tienen una mayor tasa de mutacin. 

as bacterias tambin pueden transferirse material gentico entre clulas. Esto puede

realizarse de tres formas principalmente. En primer lugar, las bacterias pueden recoger

tambin se pueden transferir por un proceso de transduccin mediante el cual un o bacterifago introduce A N extrao en el cromosoma bacteriano. El tercer mt do de transferencia de genes es por conjugacin acteriana, en donde el A N se transfiere a travs del contacto directo por medio de un pilus) entre clula Esta adquisicin de s. genes de otras bacterias o del ambiente se denomina transferencia de genes

especialmente importante en la resistencia a los antibiticos, pues permite una rpida diseminacin de los genes responsables de dicha resistencia entre diferentes patgenos.
114

 Interacciones con otros organismos

horizontal y puede ser comn en condiciones naturales

113

a transferencia de genes es

A N exgeno del ambiente en un proceso denominadotransformacin.

os genes

gentica.

as mutaciones provienen de errores durante la rplica del A N o por

A pesar de su aparente simplicidad, las bacterias pueden formar asociaciones complejas con otros organismos. Estas asociaciones se pueden clasificar

como parasitismo, mutualismo y comensalismo  

Come sales
Debido a su pequeo tamao, las bacterias comensales son ubicuas y crecen sobre animales y plantas exactamente igual a como creceran sobre cualquier otra superficie. As, por ejemplo, grandes poblaciones de estos organismos son las causantes del mal olor corporal y su crecimiento puede verse aumentado con el calor y el sudor.

 Mutualistas
 Ciertas bacterias forman asociaciones ntimas con otros organismos, que les son imprescindibles para su supervivencia.

transferencia de hidrgeno entre especies. Se produce entre grupos de bacterias anaerobias que
115

consumen

cidos

orgnicos

propinico y producen hidrgeno, y las arqueas metangenas que consumen dicho hidrgeno. Las bacterias en esta asociacin no pueden consumir los cidos

orgnicos cuando el hidrgeno se acumula a su alrededor. Solamente la asociacin ntima con las arqueas mantiene una concentracin de hidrgeno lo bastante baja para permitir que las bacterias crezcan.  En el suelo, los microorganismos que habitan la rizosfera (la zona que incluye la superficie de la raz y la tierra que se adhiere a ella) realizan la fijacin de nitrgeno, convirtiendo nitrogenados. el
11

nitrgeno

atmosfrico

Esto proporciona a muchas plantas, que no pueden fijar el nitrgeno

por s mismas, una forma fcilmente absorbible de nitrgeno.  Muchas otras bacterias se encuentran como simbiontes en seres humanos y en otros organismos. Por ejemplo, en el tracto digestivo proliferan unas mil especies bacterianas. Sintetizan vitaminas tales como cido flico, vitamina K y biotina. Tambin fermentan loscarbohidratos complejos indigeribles y convierten las protenas de la leche en cido lctico (por ejemplo, Lactobacill s).
11

esta flora intestinal inhibe el crecimiento de bacterias potencialmente patgenas (generalmente por exclusin competitiva). Muchas veces estas bacterias beneficiosas se venden como suplementos dietticos probiticos.
1 0

 Pat ge os

na de estas asociaciones mutualistas es la

tales

como cido

butrico o cido

(en

estado gaseoso)

en

compuestos

11

119

Adems, la presencia de


 

en la agricultura y en la ganadera, donde existen multitud de enfermedades como por ejemplo la mancha de la hoja, la plaga de fuego, la enfermedad, la mastitis, la salmonela y el carbunco. 

ada especie de patgeno tiene un espectro caracterstico de interacciones con sus humanos. Algunos pueden
121

huspedes

como Staphylococcus o Streptococcus,

piel, pulmona, meningitis e incluso sepsis, una respuesta inflamatoria sistmica que produce shock, vasodilatacin masiva y muerte. Sin embargo, estos organismos son

tambin parte de la flora humana normal y se encuentran generalmente en la piel oen la nariz sin causar ninguna enfermedad.  Otros organismos causan invariablemente enfermedades en los seres humanos. Por ejemplo, el gnero Rickettsia, que son parsitos intracelulares obligados capaces de crecer y reproducirse solamente dentro de las clulas de otros organismos. Una especie de Rickettsia causa el tifus, mientras que otra ocasiona la fiebre de las contiene especies que causan neumona, infecciones y pueden estar implicadas en enfermedades cardacas coronarias . Pseudomonas
122

aeruginosa, Burkholderia

patgenos oportunistas y causan enfermedades principalmente en las personas que sufren inmunosupresin o fibrosis qustica.
123 124

ontaas Rocosas.

hlamydiae, otro filo de parsitos obligados intracelulares,

icrografa

electrnica

con

colores

realzados

que

muestra

la

especie Salmonella

typhimurium(clulas rojas) invadiendo clulas humanas en cultivo.

as bacterias patgenas son una de las principales causas de las enfermedades y de

la mortalidad humana, causando infecciones tales como elttanos, la fiebre tifoidea, la difteria, la sfilis, el clera, intoxicaciones alimentarias la lepra y la tuberculosis. Hay , casos en los que la etiologa o causa de una enfermedad conocida se descubre solamente despus de muchos aos, como fue el caso de lalcera

pptica y Helicobacter pylori. as enfermedades bacterianas son tambin importantes

organismos, causar infecciones de

tales la

Finalmente, ciertas especies tales como cenocepacia y Mycobacterium avium son

bacteriano, pero no el ribosoma eucariota que es estructuralmente diferente.

12

antibiticos se utilizan para tratar enfermedades humanas y en laganadera intensiva para promover el crecimiento animal. Esto ltimo puede contribuir al rpido desarrollo de la resistencia antibitica de las poblaciones bacterianas.
126

infecciones se pueden prevenir con medidas antispticas tales como la esterilizacin de la piel antes de las inyecciones y con el cuidado apropiado de loscatteres.

instrumentos quirrgicos y dentales tambin sonesterilizados para prevenir la contaminacin e infeccin por bacterias.

os desinfectantes tales como la leja se

utilizan para matar bacterias u otros patgenos que se depositan sobre las superficies y as prevenir la contaminacin y reducir el riesgo de infeccin.




lasificacin e identificacin
Artculo principal: Clasificacin cientfica


 

ultivo de E. coli, donde cada punto es una colonia.

a clasificacin taxonmica busca describir y diferenciar la amplia diversidad de

especies bacterianas poniendo nombres y agrupando or anismos segn sus g similitudes.

as bacterias pueden clasificarse con base en diferentes criterios, como

estructura celular, metabolismo o con base en diferencias en determinados

embargo, aunque estos criterios permitan la identificacin y clasificacin de cepas bacterianas, an no quedaba claro si estas diferencias representaban variaciones entre especies diferentes o entre distintas cepas de la misma especie. Esta incertidumbre se deba a la ausencia de estructuras distintivas en la mayora de las bacterias y a la existencia de la genes entr especies diferentes, la cual da lugar a que bacterias muy relacionadas puedan llegar a presentar morfologas y metabolismos muy diferentes. Por ello, y con el fin de superar esta incertidumbre, la clasificacin bacteriana actual se

componentes

como A N, cidos

grasos, pigmentos, antgenos o quinonas. Sin

as infecciones bacterianas se pueden tratar con antibiticos, que se clasifican como

bactericidas, si matan bacterias, o como bacterioestticos, si solo detienen el crecimiento bacteriano. Existen muchos tipos de antibiticos y cada tipo inhibe un proceso que difiere en el patgeno con respecto al husped. Ejemplos de antibiticos de toxicidad selectiva son el cloranfenicol y la puromicina, que inhiben el ribosoma os

as

os

centra en el uso de tcnicas moleculares mode rnas tales como la determinacin del contenido de guanina/citosina, la hibridacin genoma o la secuenciacin de AD ribosmico, el cual no se ve involucrado en la transferencia horizontal.  El Comit Internacional de Sistemtica de Procariotas (ICSP) es el organismo encargado de la nomenclatura, taxonoma y las normas segn las cuales son designados los procariotas.130 El ICSP es responsable de la publicacin del Cdigo Internacional de taxones bacterianos).131 Tambin publica la

omenclatura de Bacterias (lista de nombres aprobados de especies y

13

evista Internacional de Bacteriologa

Sistemtica (International ournal of Systematic Bacteriology).

En contraste con la

nomenclatura procaritica, no hay una clasificacin oficial de los procariotas porque la taxonoma sigue siendo una cuestin de criterio cientfico. La clasificacin ms aceptada es la elaborada por la oficina editorial del Manual Bergey de Bacteriologa Sistemtica (Bergey's Manual of Systematic Bacteriology) como paso preliminar para organizar el contenido de la publicacin.133 Esta clasificacin, conocida como "The
134

Internet.

Debido a la reciente introduccin de la filogenia molecular y del anlisis de

las secuencias de genomas, la clasificacin bacteriana actual es un campo en continuo cambio y plena expansin.135 13  La identificacin de

bacterias

en

el laboratorio es

en medicina, donde la determinacin de la especie causante de una infeccin es crucial a la hora de aplicar un correcto tratamiento. Por ello, la necesidad de identificar a los patgenos humanos ha dado lugar a un potente desarrollo de tcnicas para la identificacin de bacterias.  La clasificacin taxonmica busca describir y diferenciar la amplia diversidad de especies bacterianas poniendo nombres y agrupando organismos s egn sus similitudes. Las bacterias pueden clasificarse con base en diferentes criterios, como estructura celular, metabolismo o con base en diferencias en determinados componentes como AD , cidos

grasos, pigmentos, antgenos o quinonas. Sin

embargo, aunque estos criterios permitan la identificacin y clasificacin de cepas bacterianas, an no quedaba claro si estas diferencias representaban variaciones entre especies diferentes o entre distintas cepas de la misma especie. Esta incertidumbre se deba a la ausencia de estructuras distintivas en la mayora de las bacterias y a la existencia de la ge es e

especies diferentes, la cual da lugar a que bacterias muy

relacionadas puedan llegar a presentar morfologas y metabolismos muy diferentes. Por ello, y con el fin de superar esta incertidumbre, la clasificacin bacteriana actual se centra en el uso de tcnicas moleculares modernas tales como la determinacin del contenido de guanina/citosina, la hibridacin genoma o la secuenciacin de AD ribosmico, el cual no se ve involucrado en la transferencia horizontal.

Taxonomic

utline

of

Bacteria

and

Archaea"

(T BA),

est

disponible

en

particularmente

relevante


 

bacteria.

a tcnica de tincin de membranas de bacterias de Gram, desarrollada por Hans hristian Gram en 1884,
137

ha supuesto un antes y un despus en el campo de

lamedicina, y consiste en teir con tintes especficos diversas muestras de bacterias en un portaobjetos para saber si se han teido o no con dicho tinte.  Una vez se han adicionado los tintes especficos en las muestras, y se ha lavado la muestra pasados unos minutos para evitar confusiones, hay que limpiarlas con unas gotas de alcohol etlico. a funcin del alcohol es la de eliminar el tinte de las bacterias, y es aqu donde se reconocen las bacterias que se han tomado: si la bacteria conserva el tinte, es una Gram positiva, las cuales poseen una pared ms gruesa constituida por varias decenas de capas de diversos componentes proteicos; en el caso de queel tinte no se mantenga, la bacteria es una Gram negativa, la cual posee una pared de una composicin diferente.

a funcin biolgica que posee sta tcnica es lade fabricar

antibiticos especficos para esas bacterias.  Esta tincin es empleada en microbiologa para la visualizacin de bacterias en muestras clnicas. ambin se emplea como primer paso en la distincin de diferentes especies de bacterias,
139

considerndose bacterias Gram positivas a aquellas que se

141

tornan de color violeta y Gram negativas a las que se tornan de color rojo.140 

En el anlisis de muestras clnicas suele ser un estudio fundamental por cumplir varias funciones:

 

Identificacin preliminar de la bacteria causante de lainfeccin.

onsideracin de la calidad de la muestra b iolgica para el estudio, es decir, permite

apreciar el nmero de clulas inflamatorias as como declulas epiteliales. A mayor nmero de clulas inflamatorias en cada campo delmicroscopio, ms probabilidad de que la flora que crezca en los medios de cultivo sea la representativa de la zona infectada. A mayor nmero de clulas epiteliales sucede los contrario, mayor probabilidad de contaminacin conflora saprfita.

Streptococcus mutans visualizado con la tincin de Gram.

ada pequeo punto de la cadena es una

identificadas en la tincin de Gram se deben corresponder con aislamientos bacterianos realizados en los cultivos. Si se observan mayor nmero de formas bacterianas que las aisladas, entonces hay que recon siderar los medios de cultivos empleados as como la atmsfera de incubacin.

 Filogenia


 

rbol filogentico de los seres vivos enfatizando los cambios en la estructura celular y considerando que Bacteria es el dominio ms antiguo, de acuerdo con las ideas de avalier-Smith.33

filogentico de los seres vivos basado en las ide de avalier-Smith.33 as

autor, la raz del rbol se situara entre las bacterias Gram-negativas, que seran los organismos ms antiguos (existiendo desde hace 3. 00 millones de aos), mientras que Archaea y Eukarya seran relativamente recientes (de hace slo 900 millones aos). Un rbol alternativo podra construirse considerando que Archaea es el dominio ms antiguo y poniendo la raz del rbol en el punto indicado por el asteisco en la r figura.  El rbol se basa en la estructura celular de los distintos seres vivos enfatizando en la envoltura celular (citoplasmtica, pared y membrana externa). Segn este criterio, el dominio Bacteria contiene organismos con dos tipos distintos de organizacin bsica, Gram-negativa y Gram-positiva, y adems podemos subdividir a las Gram negativas en dos subgrupos en funcin de la composicin dela membrana externa.  Negibacteria (bacterias Gram negativas) presenta dos membranas lipdicas distintas, entre las que se localiza la pared celular, mientras que el resto de los organismos

as relaciones filogenticas de los seres vivos son motivo de controversia y no hay un a siguiente figura muestra un rbol
34

acuerdo general entre los diferentes autores.

Utilidad como control de calidad del aislamiento bacteriano.

as cepas bacterianas

Segn este

presentan una nica membrana lipdica. La hiptesis del citoplasma fuera describe un posible modelo para la aparicin de las dos membranas en estas primeras bacterias. Dentro de este grupo podemos distinguir por dos la subgrupos. composicin de Los la

subgrupos Eobacteria y Glycobacteria se

distinguen

membrana externa, que presenta solo simplesfosfolpidos en los primeros e insercin de molculas complejas de lipopolisacridos en los segundos.  Posibacteria (bacterias Gram positivas) presenta una nica membrana y la pared de peptidoglicano (murena) se hace mucho ms gruesa. Se considera que las posibacterias proceden de las negibacterias, y no al revs, porque las primeras presentan caractersticas moleculares y ultra estructurales ms avanzadas. La prdida de la membrana externa podra ser debida a la hipertrofia de la pared celular, que aumenta la resistencia de estos organismos, pero impide la transferencia de lpidos para formar la membrana externa. Estos organismos fueron probablemente los primeros que colonizaron el suelo.  Archaea y Eukarya probablemente tuvieron como origen una Posibacteria a travs de un organismo eomura que sustituy la pared celular de peptidoglucano por otra de glicoprotena. A continuacin y casi inmediatamente, las arqueas se adaptaron a ambientes calientes y cidos, reemplazando los lpidos acilo ster de las bacterias por lpidos prenil ter, y usaron las glicoprotenas como una nuev pared rgida. Los a eucariontes, en cambio, usaron la nueva superficie de protenas como una capa flexible para desarrollar la fagocitosis, lo que los llev, en ltima instancia, a profundos cambios en la estructura de la clula.

 Cla ograma
 El siguiente cladograma muestra ms en detalle las relaciones entre los distintos grupos de seres vivos en donde las bacterias tienen un papel central, de acuerdo con  las ideas de Cavalier Smith: [   Chlorobacteria A  ]  [   adobacteria B  ]  [  [ C D  ] ]  Cianobacterias   
33 34

]  

[ G ]

[ E ]

[     Gracilicutes

 [ ] [I   

Eurybacteria  [  Endobacteria  Actinobacte

]  

   [ M ]

 

Leyendas:

negativa con pared de peptidoglicano; membrana externa carente delipopolisacridos; carencia de flagelos y endosporas; movilidad por deslizamiento bacterial; biologa celular completamente desarrollada;citocromo c; clorosomas y fotosntesis

la membrana externa); cuatro nuevas catalasas; citocromo b; fotosntesis oxignica, que de podra haberse desarrollado aunque los en el antecesor son comn no

adobacteria y Cianobacterias,

fotosintticos.

externa

con

insercin

de lipopolisacridos; hopanoides (agentes diaminopimlico, ToIC y

peptidoglicano. [D] icobilisomas (estructuras

insecciones: un aminocido en sp 0y tsZ y un dominio en las A . [G] ormacin de endosporas, 

polimerasas

Posibacteria (Endobacteria + Actinobacteria): [ ] Bacteria Gram positiva: hipertrofia de la pared de peptidoglicano, prdida de la membrana externa y origen de enzimas sortasas para enlazar las protenas priplasmticas a la pared celular y as evitar su prdida. [I] Glicerol 1 P deshidrogenasa (enzima que forma el glicerolfosfato de imagen especular al encontrado en los ter fosfolpidos bacterianos y eucariotas y caracterstico de las arqueas). [ ]

rigen de los proteasomas; fosfatidilinositol.

un superenrollamiento positivo en el AD

para aumentar su estabilidad trmica);

las lipoprotenas son sustituidos por glicoprotenas. [L] AD

Neomura (Archaea + Eukarya):

[K]

evolucin eomura:

el peptidoglicano y

girasa inversa (que induce

nicamente en cianobacterias y en ciertas algas). [E]

glicobacteriana:

bacteria Gram negativa con pared depeptidoglicano; de reforzantes TonB de en antena molculas de las la

membranas), cido pared de

fotosintticas

rigen de los flagelos. [ ] Cuatro y

Glycobacteria (Cyanobacteria + Gracilicutes + Eurybacteria):

anoxignica. [B]

mp 5 (un componente del mecanismo de insercin de protenas en

primeros

Eobacteria (Chlorobacteria +

adobacteria): [A] Bacteria Gram

 

[K] eomu ra

[ L ]

Ar ch ae a

Eu ka ry a

actualmente

[C]

evolucin

membrana complejas

presentes

lpidos ter isoprenoides en la membrana citoplasmtica. [M] agotrofia; adquisicin de mitocondrias; cambio en la estructura de la clula.

 Filos bacteria os
  Los principales filos bacterianos se incluyen en este esquema de la siguiente forma: Eobacteria o Chlorobacteria  Chloroflexi (bacterias verdes no del azufre). Pequeo filo de bacterias que realizan la fotosntesis anoxignica mediantebacterioclorofila, por lo que no producen oxgeno. Su va de fijacin del carbono tambin difiere de la de otras bacterias fotosintticas. Son aerobias facultativas y tpicamente filamentosas.  Thermomicrobia. Pequeo filo de termfilos quimiohetertrofos.

extremo, mientras que otras son resistentes a la radiacin y a las sustancias txicas.  Glycobacteria

fotosintticas. Presentan clorofila y realizan la fotosntesis oxignica. Son unicelulares o coloniales filamentosas. o Gracilicutes  Spirochaetes. Bacterias quimiohetertrofas con forma alargada

tpicamente enrollada en espiral que se desplazan mediante rotacin. Muchas producen enfermedades.  Chlorobi (bacterias verdes del azufre). Es un pequeo filo de bacterias fototrofas mediante bacterioclorofila y anaerobias obligadas.

na especie es termfila y vive en fuentes hidrotermales.

Bacteroidetes.

n extenso filo de bacterias con amplia distribucin en

el medio ambiente, incluyendo el suelo, sedimentos, agua de mar y el tracto digestivo de los animales. Es un grupo heterogneo que incluye aerobios obligados o anaerobios obligados, comensales, parsitos y formas de vida libre.

estomacales que permiten la degradacin de la celulosa en los rumiantes.

ibrobacteres. Pequeo filo de que incluye muchas de las bac terias

Cianobacterias (algas verde a zuladas). El grupo ms importante de bacterias

filos altamente resistentes.

adobacteria  Deinococcus Thermus. Pequeo grupo de quimiorganotrofos extrem nas especies soportan el calor y el fro

Proteobacteria (bacterias prpura y relacionadas). Es un grupo muy diverso y el segundo ms extenso entre las bacterias. Casi todas son hetertrofas y muchas causantes realizar de enfermedades, de pero

los rizobios son simbiontes al

la fijacin

nitrgeno y

las bacterias prpuras son fototrofas con bacterioclorofila.

hipertermfilas. Se las encuentra en manantiales calientes, pozos sulfurosos y fuentes hidrotermales ocenicas.   Deferribacteres. Pequeo grupo de bacterias acuticas anaerobias. Chrysiogenetes Comprende una sola especie de quimiolitoauttrofo. Tiene una bioqumica y una forma de vida nicas: en vez de respirar oxgeno, respira arseniato.  Acidobacteria. Pequeo filo de bacterias acid filas comunes en el suelo. Incluye una bacteria fototrofa usando bacterioclorofila.  Planctomycetes. Bacterias principalmente acuticas aerobias

encontradas en agua dulce, salobre y marina. Su ciclo biolgico implica la alternancia entre clulas ssiles y flageladas. Se reproducen por gemacin.

de las clulas eucariotas.  Lentisphaerae. Pequeo grupo de bacterias recientemente

descubiertas en aguas marinas y hbitats terrestres anaerobios.  Verrucomicrobia. Comprende bacterias terrestres, acuticas y algunas asociadas con huspedes eucariotas. o Eurybacteria

bacterias hetertrofas anaerobias causantes digestivo.

humanos. Constituyen uno de los principales tipos de flora del aparato

hetertrofos fermentativos.  Posibacteria o Endobacteria  Dictyoglomi. Comprende una sola especie de

hipertermfilo, quimioorganotrofo y aerobio.

bacterias Gram positivas con contenido GC bajo. Se encuentran en

irmicutes.

Es

Thermotogae.

usobacteria.

Chlamydiae.

Aquificae.

n pequeo grupo de bacterias quimiolitotrofas, termfilas o

n pequeo grupo de parsitos intracelulares obligados

Comprende

un

slo de

gnero infecciones

de en

n filo de hipertermfilos, anaerobios obligados,

el

grupo

ms

extenso

comprende

las

diversos hbitats, incluyendo algunos patgenos notab les. familias, o Actinobacteria.

eliobacteria, obtiene su energa a travs de la fotosntesis.

n extenso filo de bacterias Gram positivas de contenido

GC alto. Son comunes en el suelo aunque algunas habitan en plantas y animales, incluyendo algunos patgenos.

 Micrmetro (unidad de longitud)

o violeta por la tincin de Gram, y lo hacen de un color rosado

 Bacterias Gram positivas a aquellas bacterias que se tien de azul oscuro

o violeta por la tincin de Gram

Bacterias Gram

egativas a aquellas bacterias que o se tien de azul oscuro

El pepti oglica o o mure a es un copolmero formado por una secuencia alternante

na de las