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Bioqumica, Biologa celular y Biologa molecular Resumen Ier parcial

Biologa celular, citologa (citos = clula) y logos estudio o tratado. La biologa celular es una ciencia que se encarga de estudio de las clulas en cuanto a sus propiedades, estructura, funciones, orgnulos que contienen, su interaccin con el ambiente y su ciclo vital. Las clulas fueron visibles hasta el siglo XVII, cuando se invent el microscopio. El descubrimiento de la clula se acredit a Robert Hooke, un microscopista ingls. Hooke llam a estas estructuras clulas debido a que se asemejaban a las celdas habitadas por los monjes de un monasterio. Leeuwenhoek fue el primero en examinar una gota de agua estancada bajo el microscopio, observ gran cantidad de animalculos en el campo del microscopio. Schwann concluy que las clulas de plantas y animales son estructuras similares y propuso dos de los principios de la TEORA CELULAR: Todos los organismos estn compuestos de una o ms clulas La clula es la unidad estructural de la vida.

Para 1855, Rudolf Virchow haba formulado un argumento convincente para el tercer postulado de la TEORA CELULAR: Las clulas slo pueden originarse por divisin de una clula preexistente.

Al microscopio ptico le han seguido la microscopa con contraste de fase, microscopa de fluorescencia, microscopa de barrido, microscopa electrnica de transmisin, microscopa electrnica de barrido y hasta la microscopa de fuerza atmica. Las clulas son las unidades fundamentales de la vida y mediante la biologa celular debemos encontrar la respuesta a la pregunta de qu es la vida y cmo funciona. Todos los organismos vivos estn formados por clulas que son unidades pequeas rodeadas de una membrana que contienen una solucin acuosa concentrada de sustancias qumicas dotadas de la extraordinaria capacidad para crear copias de s mismas mediante el crecimiento y la divisin en dos clulas. Las clulas aisladas son las formas de vida ms simples.

Dr. Marco Antonio Falcon Franco

Los organismos superiores, como el hombre, son comunidades de clulas que derivan del crecimiento y la divisin de una clula fundadora nica. Cada animal, vegetal y hongo es una colonia extensa de clulas individuales que efecta funciones especializadas. Las clulas varan unas a otras en tanto a su forma, tamao o funcin. Pese a la gran variacin que puede existir entre las clulas, tienen similitudes. Las clulas se parecen en los detalles de sus procesos qumicos y comparten la misma maquinaria para la mayora de las funciones bsicas. Aqullas clulas que tienen ncleo son denominadas eucariotes eucariontes (del griego eu que significa bien o verdadero y carion que significa ncleo). Los organismos cuyas clulas no tienen ncleo diferenciado son denominados procariontes o procariotes (del griego pro que significa antes). Clulas procariotes tienen una cubierta protectora resistente alrededor de la membrana plasmtica llamada pared celular. Este tipo de clulas se reproducen con rapidez en dos partes (fisin). Aunque la mayora de los procariotes viven como organismos unicelulares, algunos se unen para formar cadenas, grupos, u otras estructuras multicelulares organizadas. Los procariotes se pueden clasificar en dos eubacterias (o simplemente bacterias) y archaea. dominios diferentes denominados

La mayora de los procariotes de la vida cotidiana pertenecen a las eubacterias. Clulas eucariotes son en general ms grandes y ms complejos que los procariotes. Algunas llevan vida independientes como organismos unicelulares como las levaduras. Otras forman agrupaciones pluricelulares. Los organismos pluricelulares ms complejos como los animales estn formados por clulas eucariticas. Por definicin todas las clulas eucariotes tienen un ncleo definido. Tienen tambin orgnulos intracelulares la mayora de los cuales son comunes para todos los organismos eucariotes. As, el ncleo tiene como funcin principal almacenar el DNA. Las mitocondrias generan energa.
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El retculo endoplsmico tiene como funcin `producir la mayora de los componentes de la membrana celular. El aparato de Golgi modifica las molculas producidas en el retculo endoplsmico y las expulsa de la clula o hacia otras localizaciones. Los lisosomas llevan a cabo la digestin intracelular. Las clulas eucariticas tienen una longitud 10 veces mayor y un volumen 1000 veces mayor que los procariotas.

Caractersticas de las clulas eucariticas y procariticas:


CARACTERSTICAS COMUNES: Membrana plasmtica de estructura similar. Informacin gentica codificada en el DNA mediante cdigos genticos idnticos. Rutas metablicas compartidas. Aparato similar para conservar la energa en forma de ATP Mecanismos parecidos para sintetizar e insertar protenas de membrana. CARACTERSTICAS PRESENTES SLO EN EUCARITAS: Divisin de la clula en ncleo y citoplasma, separados por una envoltura nuclear que contiene estructuras complejas de poros. Cromosomas complejos y compuestos por DNA. Poseen organelos citoplasmticos. Cilios y flagelos complejos. Tres enzimas diferentes sintetizan RNA. Reproduccin sexual que requiere meiosis y fecundacin. Sistema complejo de citoesqueleto (microtbulos, microfilamentos).

Estructura de las Membranas Biolgicas


Las clulas estn delimitadas por una membrana, que es una estructura fina, resistente y flexible, constituida por lpidos, protenas y carbohidratos. Las membranas definen los lmites externos de las clulas y separan compartimentos dentro de ellas.
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Son componentes esenciales de todas las clulas vivas. Estn formadas por bicapas lipdicas y muchas protenas embebidas en ellas. Las protenas controlan el transporte de iones y de molculas que entran y salen de las clulas. Las membranas generan y mantienen la concentracin de gradientes esenciales para la produccin de ATP. Son indispensables en la adhesin intercelular y en la comunicacin celular. La membrana plasmtica esta formada por: Lpidos (antipticos, por presentar regiones hidrfilas e hidrfobas). Protenas Carbohidratos Lpdos: los fosfolpidos en las membranas estn distribudos en dos monocapas formando una bicapa, estructura base de las membranas biolgicas. En esta bicapa de fosfolpidos tambin est presente la esfingomielina, as como el colesterol. La presencia de colesterol en las membranas es indispensable para la fluidez de las membranas. La distribucin de los fosfolpidos en las membranas biolgicas es variable de acuerdo al tipo de clula e incluso en los diferentes organelos de las mismas clulas:

Membrana plasmtica del eritrocito Monocapa externa Fosfatidilcolina Esfingomielina Monocapa externa Fosfatidiletanolamina Fosfatidilserina Fosfatidilinositol

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Hepatocitos Membrana plasmtica Fosfatidilcolina Fosfatidilserina Esfingomielina Colesterol 30% 15% 30%

Membranas intracelulares Fosfatidilcolina Fosfatidilserina Membrana mitocondrial interna Cardiolipina (prcticamente ausente en otras membranas) Las protenas estn embebidas en la bicapa lipdica y pueden ser: Integrales o intrnsecas.- atraviesan la bicapa lipdica. Perifricas o extrnsecas.- estn asociadas no covalentemente a la bicapa lipdica. Carbohidratos.- pueden estar unidos a la bicapa lipdica y reciben el nombre de glucolpidos, o unidos a las protenas transmembrana y reciben el nombre de glucoprotenas. Las protenas integrales estn ubicadas de manera asimtrica a travs de la membrana. Estas protenas desempean multiples funciones: Funcin estructural Funcionan como bombas Portadoras Conductoras Enzimticas 75%

Las protenas perifricas estn unidas dbilmente a una sola monocapa. Sus Funciones pueden ser:
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Recibir informacin Ligar substancias que han de penetrar a la clula Participar en reacciones bioqumicas Los lpidos estn en constante movimiento, por lo tanto la fluidez de la membrana depende principalmente de la composicin de los lpidos. Tipo de movimiento de los lpidos en las membranas: Difusin lateral Difusin transversal flip-flop Rotacin La fluidez de la membrana afecta de manera significativa sus funciones. Las membranas son barreras de permeabilidad selectiva que restringen el paso libre de la mayor parte de las molculas, y ese trnsito molecular se lleva a cabo a travs del transporte celular. El transporte celular es el intercambio de sustancias entre el interior celular y el exterior a travs de la membrana celular. La clula necesita este proceso porque es importante para esta expulsar de su interior los desechos del metabolismo y adquirir nutrientes del lquido extracelular. Las membranas tienen mecanismos para transportar molculas pequeas y tambin para transportar molculas grandes.

Transporte de molculas de bajo peso molecular


Los mecanismos de transporte para las molculas de pequeo tamao son: Transporte pasivo y transporte activo El transporte pasivo es el intercambio simple de molculas de una sustancia a travs de la membrana plasmtica. No hay gasto de energa que aporta la clula. Va a favor del gradiente de concentracin o a favor de gradiente de carga elctrica, es decir, de un lugar donde hay una gran concentracin a uno donde hay menor. El proceso celular pasivo se realiza por difusin simple o por difusin facilitada. Difusin simple La difusin es el movimiento de tomos, molculas o iones de una regin de mayor concentracin a una de menor concentracin sin requerir gasto de energa.
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Por lo general la velocidad de la difusin simple depende del gradiente de concentracin, del tamao de la molcula y de la facilidad con la que se disuelven en lpidos. Las molculas solubles en lpidos, como el alcohol etlico y la vitamina A, se difunden fcilmente a travs de la bicapa fosfolipdica, lo mismo que las molculas muy pequeas, entre ellas el agua y gases disueltos, como oxgeno y dixido de carbono. Este proceso se llama difusin simple.

Difusin facilitada. Es el movimiento de molculas ms grandes que no pueden pasar a travs de la membrana plasmtica y necesita ayuda de una protena. Esta protena puede ser un canal o una protena transportadora. Las molculas solubles en agua, como los iones (K+, Na+, Ca+2), aminocidos y monosacridos, slo pueden difundirse al otro lado con la ayuda de uno de dos tipos de transporte: protenas de canal y protenas portadoras (carriers). Las protenas de canal forman poros o canales, en la bicapa lipdica, a travs de los cuales ciertos iones pueden cruzar la membrana. Las protenas portadoras se unen a molculas especficas, como ciertos aminocidos, azcares o protenas pequeas, provenientes del citoplasma o del fluido extracelular. La unin provoca un cambio en la forma de las protenas portadora, el que permite a las molculas pasar a travs de las protenas y llegar al otro lado de la membrana plasmtica. La difusin facilitada se efecta mediante protenas portadoras que no gastan energa celular. Estas protenas slo mueven molculas si el gradiente de concentracin es favorable. Transporte activo El transporte activo requiere un gasto de energa para transportar la molcula de un lado al otro de la membrana. El. transporte activo es el nico que puede transportar molculas contra un gradiente de concentracin. Son de inters dos grandes categoras de transporte; Transporte activo, primario Transporte activo secundario

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El transporte activo primario usa energa (de ATP), a nivel de la misma protena de membrana produciendo un cambio conformacional que resulta en el transporte de una molcula a travs de la protena. El ejemplo mas conocido es la bomba de Na+/K+. La bomba de Na+/K+ realiza un contratransporte("antiporte") transporta K+ al interior de la clula y Na+ al exterior de la misma, al mismo tiempo, gastando en el proceso ATP. El transporte activo secundario utiliza la energa para establecer un gradiente a travs de la membrana celular, y luego utiliza ese gradiente para transportar una molcula de inters contra su gradiente de concentracin. Un ejemplo es el transporte de glucosa. El mecanismo de transporte secundario Na+-glucosa usa la bomba de sodio/potasio en una primera etapa, genera as un fuerte gradiente de sodio a travs de la membrana. Luego la protena "sinporte" para el sistema sodio-glucosa usa la energa del gradiente de sodio para transportar glucosa al interior de la clula. El transporte activo por la direccin de las molculas transportadas puede ser: Antiporte, una solo molcula es decir en un solo sentido. Cotransporte, que puede ser: Sinporte. Dos molculas en el mismo sentido Antipoporte. Una molcula en un sentido y otra en sentido contrario.

IONOFOROS Ciertos microrganismos utilizan pequeas molculas orgnicas hidrofbicas llamadas ionforos, que funcionan como lanzaderas y aumentan la permeabilidad de la membrana a determinados iones. Bsicamente su funcionamiento radica en bloquear la carga del in, dejndolo pasar a travs de una zona hidrofbica, sin ningn gasto de energa. De esta manera el in pasa de un lado a otro de la capa por diferencia de gradiente.
Eejemplos, la valinomicina y la gramicidina. Definicin de bomba Na+ K+ ATPasa Diferentes bombas ATPasa Na+K+ ATP asa Ca++ATPasa H+-K+ATPasa Dr. Marco Antonio Falcon Franco 8

Na+K+ ATP asa El funcionamiento de la bomba electrognica de Na +/ K+(sodio-potasio), se debe a un cambio de conformacin en la protena que se produce cuando es fosforilada por el ATP. Como el resultado de la catlisis es el movimiento transmembrana de cationes, y se consume energa en forma de ATP. Mecanismo de accin de la bomba Na+K+ ATPasa: a) Unin de tres Na+ a sus sitios activos. b) Fosforilacin de la cara citoplasmtica de la bomba que induce a un cambio de conformacin en la protena. Esta fosforilacin se produce por la transferencia del grupo terminal del ATP. c) El cambio de conformacin hace que el Na+ sea liberado al exterior. d) Una vez liberado el Na+, se unen dos molculas de K+ a sus respectivos sitios de unin de la cara extracelular de la protena. e) La protena se desfosforila producindose un cambio conformacional de esta, lo que produce una transferencia de los iones de K+ al citosol. Bomba Ca++-ATPasa La bomba de calcio de la membrana plasmtica es fundamental en la regulacin de la concentracin citoplasmtica basal de este catin. Esta enzima que constituye el 80% de de las protenas de la membrana del retculo sarcoplsmico, desempea un papel importante en la contraccin muscular. La Ca2+-ATPasa de la membrana plasmtica es estimulada por calmodulina (CaM). Tambin puede ser estimulada mediante fosforilacin por la protein-quinasa A y por la protein-quinasa C. Mecanismo de accin: a) la reaccin cclica propuesta inicia con ATP y dos iones de Ca++ al estado E1. b) La enzima escinde el ATP y transfiere el grupo fosforilo al residuo clave de aspartato. El calcio debe estar unido a la enzima para que ocurra la fosforilacin. c) La transicin del estado E1 al E2 provoca la eversin de los centros de unin de iones de tal forma que los iones pueden disociarse slo hacia la cara luminar de la membrana. d) En el estado E2 P, la enzima tiene una baja afinidad por los iones de Ca ++ , de forma que se liberan. e) Al liberarse el Ca++, se hidroliza el residuo fosfoaspartato y se libera el grupo fosfato.

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f) La enzima cuando carece del grupo fosforilo , no es estable en la forma E 2. A travs de eversin vuelve a la forma E1, y completa as el ciclo.

Bomba H+ ATPasa - Bomba de Protones El jugo gstrico humano contiene una solucin de cido clorhdrico (H+Cl-) 0.1 M. El cido clorhdrico es producido por las clulas parietales de la mucosa gstrica. El proceso implica una ATPasa situada en la membrana apical de la clula, la parte que se enfrenta al lumen del estmago. La ouabana o digitalis inhibe la Na+K+ ATPasa mediante su unin a la regin extracelular. El K+ extracelular puede ser antagonista de la inhibicin de la ATPasa por parte de la ouabana. La bomba de sodio-potasio encontrada en la clulas del corazn es una diana importante para los glucsidos cardiacos (como digoxina y ouabana), drogas inotrpicas ampliamente usadas en la clnica para incrementar la fuerza de contraccin.

Transporte de molculas de alto peso molecular


En clulas eucariotas existen dos mecanismos de intercambio de material a travs de la membrana plasmtica: Exocitosis Endocitosis

Exocitosis es el mecanismo por el que protenas y lpidos sintetizados en el retculo endoplasmtico (rugoso o liso, respectivamente) se incorporan a la membrana plasmtica o son expulsados al medio extracelular. La secrecin por exocitosis puede ser de dos tipos, constitutiva o regulada Secrecin constitutiva. Descarga continua de vesculas en la membrana plasmtica, Independiente de seales extracelulares especficas. Secrecin regulada. extracelulares. Descarga rpida y controlada, dependiente de seales

Endocitosis Es el proceso por el que la clula capta partculas del medio externo mediante una invaginacin de la membrana en la que se engloba la partcula a ingerir.
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Tipos de endocitosis.

Fagocitosis Pinocitosis Endocitosis mediada por receptor

Fagocitosis Incluye la ingestin de microorganismos y restos celulares mediante la formacin de vesculas grandes llamados fagosomas(>250 nm). Pinocitosis Incluye la ingestin de fluidos y molculas mediante la formacin de pequeas vesculas (<150 nm): vesculas pinocticas o endocticas. Endocitosis mediada por receptor La endocitosis mediada por receptor (EMR), es otra forma de endocitosis, que difiere de la fagocitosis o la pinocitosis en varios aspectos: Permite a las clulas tomar macromolculas especficas llamadas ligandos. Requiere de receptores de membrana especficos, para reconocer un ligando particular y unirse a el. Los complejos ligando-receptor migran a lo largo de la superficie de la membrana a estructuras llamadas hoyos revestidos. Justo dentro del citoplasma, estos hoyos estn bordeados de una protena, la clatrina. cual puede polimerizarse en una estructura en forma de jaula. Transcitosis Es la transferencia de material extracelular desde un lado de la clula (endocitosis) hasta el lado opuesto (exocitosis). Forman vesculas de transporte. La forma de la clula y su capacidad para generar movimientos coordinados depende de una completa red interna de protenas filamentosas que se encuentran en el citoplasma y que constituyen el citoesqueleto:

Citoesqueleto
El citoesqueleto est formado por tres tipos de filamentos proteicos principalmente: Microfilamentos de actina Filamentos intermedios
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Microtbulos

Funciones del citoesqueleto Tiene por funcin estabilizar la estructura de la clula, organizar el citoplasma con todos sus organelos y producir movimiento. Microfilamentos de actina Los filamentos de actina son polmeros helicoidales de molculas de actina. Tienen ms flexibilidad que los microtbulos y a menudo se disponen en haces o redes asociados con la membrana plasmtica. La actina es una protena que se asocia espontneamente entre s para formar un polmero lineal y helicoidal en presencia de ATP. Estos filamentos tienen importancia en el movimiento de la clula y en la forma celular. Se agrupan en el cortex celular, que es una zona que rodea, por dentro, la membrana plasmtica. Son estructuras polarizadas con un extremo de crecimiento lento y un extremo de crecimiento rpido, su ensamblado y desensamblado son controlados por la hidrlisis del ATP ntimamente unido a cada monmero de actina. Filamentos intermedios Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto, formados por agrupaciones de protenas fibrosas. Su nombre deriva de su dimetro, de 10 nm, menor que el de los microtbulos, de 24 nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de 7 nm. Su funcin principal es darle rigidez a la clula. Las lminas nucleares adems de darle rigidez al ncleo participan en la regulacin de la transcripcin. Otros miembros, las queratinas, participan en algunas uniones celulares (desmosomas). Existen protenas asociadas a filamentos intermedios que establecen enlaces cruzados con microtbulos y actina. Microtbulos Son un elemento del citoesqueleto formado por dmeros de - y -tubulina que se organizan formando un tubo alargado. Los microtbulos se nuclean y microtbulos (COMTs
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se organizan en los centros organizadores de

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Una vez que se ha producido el comienzo de la formacin de un microtbulo, la incorporacin de nuevos dmeros de tubulina hace que el microtbulo crezca en longitud. Este crecimiento a veces se detiene repentinamente y el microtbulo comienza a despolimerizarse, llegando a veces incluso a desaparecer, o ms frecuentemente reinicia el proceso de polimerizacin. A estas alternancias entre polimerizacin y despolimerizacin es a lo que se llama inestabilidad dinmica.

Ribosomas
Los ribosomas son orgnulos sin membrana, slo visibles al microscopio electrnico debido a su reducido tamao. Estn formados por la asociacin de protenas y diferentes tipos Cada ribosoma est formado por dos subunidades, una pequea y otra grande, que se mantienen juntas formando un complejo. Los componentes ribosomales se designan por los valores de S (Svedberg). Un ribosoma procariota es de 70 S, siendo 50 S la subunidad mayor y de 30 S la menor. La subunidad grande presenta 3 salientes y est formada por una molcula de ARN grande de 23 S y una pequea de ARN de 5 S. Adems contiene 34 protenas. La subunidad pequea esta formada por RNA 16 S y 21 protenas El ribosoma eucariota es de 80 S. Es un poco ms grande que el de los procariotas. La subunidad mayor es 60 S y la menor 40 S La subunidad mayor esta formada por 3 tipos de RNA 28, 5.8 y 5 S, adems de 49 protenas y la menor por RNA 18 S y 33 protenas. La funcin de los ribosomas es ser el sitio de la sntesis de protenas en la clula. Varios ribosomas que aparecen traduciendo el mismo RNAmensajero en diferentes estados se conocen como polisomas o polirribosomas. Las molculas de RNA que tienen actividad cataltica se denominan ribozimas.

Retculo endoplsmico
Las clulas eucariotas contienen orgnulos delimitados por membranas, como por ejemplo ncleo, retculo endoplsmico (RE), aparato de Golgi, lisosomas, endosomas, etc.
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Conjuntamente, estos organelos forman un sistema de endomembrana que funcionan como parte de una unidad coordinada. El retculo endoplsmico (ER) es un sistema de tbulos, vesculas y grandes sacos planos membranosos interconectados. El retculo endoplsmico (ER) se divide en: Retculo endoplsmico rugoso (RER) Retculo endoplsmico liso (REL). Comparten protenas y actividades comunes como la sntesis de lpidos y colesterol. Sin embargo, tambin tienen diferencias estructurales y funcionales. Retculo endoplsmico rugosos RER Presenta numerosos ribosomas unidos a la superficie citoplsmica. Se compone de una red de cisternas que contina por la membrana externa de la envoltura nuclear. Se fragmenta en vesculas de superficie rugosa. Procesa varios tipos de protena (protenas de membrana y protenas hidrosolubles). Retculo endoplsmico liso REL El REL carece de ribosomas y sus membranas son continuas con las del RER. El REL est muy desarrollado en diversos tipos celulares, entre ellos los del msculo esqueltico, tbulos renales y glndulas endocrinas productoras de esteroides. Funciones del REL Sntesis de hormonas esteroideas (gnadas y la corteza suprarrenal). Destoxificacin hepatica (barbitricos y etanol). Secuestro de iones de calcio en citoplasma (contraccin).

Aparato de Golgi
El aparato de Golgi consta de una coleccin de sacos aplanados, delimitados por membranas, que se encuentran dispuestos como pilas de platos. El aparato de Golgi es un conjunto de dictiosomas (de 4 a 8 sculos) aplanados rodeados de membrana y apilados unos encima de otros). La pila de cisternas del Golgi consta de tres regiones: la cis, la medial y la trans.

Se pueden diferenciar en tres regiones definidas: Cis, Medial y trans.


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Cara externa, proximal o cis: Es la ms prxima al retculo. De l recibe las vesculas de transicin, que son sculos con protenas que han sido sintetizadas en la membrana del retculo endoplasmtico rugoso (RER). Cara o regin medial: Es la zona de transicin entre la regin cis y trans. Cara interna, distante o trans: Es la que se encuentra ms cerca de la membrana citoplasmtica.
Las vesculas de transporte del RE rugoso se fusionan con la regin cis del complejo de Golgi, donde depositan su contenido de protenas. Estas protenas avanzan desde la regin cis a la medial y luego a la trans. Hay distintas enzimas dentro de cada regin que modifican en forma diferente a las protenas por ser secretadas y a las protenas de membrana Funcin del aparato de Golgi en la clula El aparato de Golgi se encarga de la modificacin, distribucin y envo de macromolculas en la clula. Modifica protenas y lpidos (grasas) que han sido sintetizados previamente tanto en el retculo endoplasmtico rugoso como en el liso y los etiqueta para enviarlos a donde corresponda, fuera o dentro de la clula.

Lisosomas
Son los organelos digestivos de las clulas animales. Contienen aprox 50 enzimas hidrolticas diferentes. Se encuentran en el citosol de todas las clulas animales. Sus dimensiones como su contenido son muy variables. Tamao relativamente grande, 0.51.0 micromicras de dimetro. De forma esfricos u ovaladas, limitado por una membrana nica. Son orgnulos derivados del sistema de endomembranas esfricos. No contienen partculas ni desechos de membranas visibles. Son vesculas que brotan del aparato de Golgi, con un contenido de enzimas hidrolticas sintetizadas en el RER. Lisosomas primarios En el aparato de Golgi, sufren una glucosilacin terminal de la cual resultan con cadenas glucdicas ricas en manosa-6-P.
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La manosa-6-P es el marcador molecular, que dirige a las enzimas hacia la ruta de los lisosomas. Contienen materiales en vas de digestin, adems de enzimas. Son de mayor tamao y de forma irregular. Parecen ser el resultado de la fusin de lisosomas primarios con otros orgnulos y vesculas. Su contenido es heterogneo. Lisosomas secundarios Contienen materiales en vas de digestin, adems de enzimas. Son de mayor tamao y de forma irregular. Son el resultado de la fusin de lisosomas primarios con otros orgnulos y vesculas. Su contenido es heterogneo. Las enzimas lisosomales estn latentes, slo se activan por rotura de su membrana. No slo resisten la accin de las hidrolasas, sino que tambin son impermeables tanto a las enzimas como a sus sustratos.

Funciones de los lisosomas Almacn de hidrolasas. Intervienen en la digestin de las sustancias ingeridas por endocitosis. Participan en la muerte celular. Diferenciacin de rganos durante la ontogenia. Autofagia. A los lisosomas secundarios que provienen de la unin de un lisosoma con vesculas se les denominan vacuolas autofgicas. Otra funcin es la digestin de detritus extracelulares en heridas y quemaduras, preparando y limpiando el terreno para la reparacin del tejido.

Endosomas
Red dinmica de tbulos y vesculas que transportan materiales despus de interiorizarce. Centros de distribucin a lo largo de la va endoctica. Los endosomas pueden ser:
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Tempranos.- en la periferia de la clula Tardos.- cerca del ncleo El endosoma tardo puede madurar y de esa manera formar un lisosoma nuevo o transferir su componente enzimtico a un lisosoma activo.

Mitocondrias
Las mitocondrias son lo bastante grandes para verse con el microscopio ptico. Diminuta estructura celular de doble membrana responsable de la conversin de nutrientes en ATP. Pueden ocupar hasta el 25 % del volumen del citoplasma en eucariotas. El nmero de mitocondrias de una clula depende de la funcin de sta. La principal funcin de las mitocondrias es generar energa para mantener la actividad celular mediante procesos de respiracin aerobia Las clulas con demandas de energa particularmente elevadas, como las musculares, tienen muchas ms mitocondrias que otras. La membrana externa es lisa, en cambio la interna posee numerosas invaginaciones que son denominadas crestas.

La mitocondria esta organizada en cuatro compartimentos separados. Membrana externa. Membrana interna. Matriz. Espacio intermembranal. Membrana externa Es permeable a todas las molculas de 5000 Dalton o menos debido a que contiene gran cantidad de protena formadora de canales (denominada porina). Existen otras protenas como las enzimas que participan en la sntesis de los lpidos mitocondriales. Membrana interna Est plegada en numerosas crestas, contiene protenas con tres tipos de funciones. Las que realizan las reacciones de oxidacin de la cadena de transporte de electrones. La ATP sintasa, que produce ATP en la matriz.
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Las protenas transportadoras que permiten el paso de los metabolitos hacia adentro y hacia fuera de la matriz mitocondrial. Matriz mitocondrial Es un amplio espacio interno que contiene una mezcla muy concentrada de cientos de enzimas para: La oxidacin del piruvato. La -oxidacin de cidos grasos. El ciclo de Krebs. La expresin de genes mitocondriales. Contiene: DNA mitocondrial. Ribosomas mitocondrial especiales. RNAt. Espacio intermembranal Este espacio blanco contiene varias enzimas que utilizan el ATP que sale de la matriz para fosforilar a otros nucletidos.

Peroxisomas
Los peroxisomas son orgnulos citoplasmticos que contienen enzimas que catalizan la produccin y descomposicin del perxido de hidrgeno (H2O2).

Estn presentes en todas las clulas eucariotas (animales y vegetales), abundantes en hgado y rin, excepto en eritrocitos maduros. Tienen morfologa heterognea, aunque generalmente tienen forma circular. La membrana de los peroxisomas tiene un 40% de lpidos y un 60% de protenas. Los peroxisomas estn envueltos por una membrana citoplasmtica semipermeable. Se forman naturalmente al desprenderse del retculo endoplasmtico liso. Los peroxisomas contienen al menos 50 enzimas oxidativas diferentes, que estn implicadas en diversas rutas bioqumicas en diferentes tipos de clulas. Las reacciones que tienen lugar en los Peroxisomas son entre otras las siguientes: Reacciones catablicas
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Catabolismo de poliaminas Catabolismo de purinas Oxidacin del etanol Sntesis de cidos grasos de cadena de ms de 8 carbonos cidos dicarboxlicos de cadena larga Prostaglandinas Xenobiticos Biosntesis de plasmalgenos Biosntesis de colesterol Biosntesis de cidos biliares Gluconeognesis Respiracin celular basada en el perxido de hidrgeno -oxidacin de cidos grasos de cadena muy larga (26-28) Captacin de protenas

Inclusiones citoplasmticas
Las inclusiones intracitoplasmticas se consideran parte del citoplasma, pero no son orgnulos o componentes principales de la clula sino productos de su actividad metablica que han quedado dentro de ella. Estas pueden ser: Lpidos, carbohidratos, protenas, pigmentos y sustancias minerales Los pigmentos dan un color natural al tejido, sin necesidad de tinciones. Para que se pueda considerar pigmento esa sustancia ha de poseer color durante la vida de la clula. Los pigmentos pueden clasificarse en: Pigmentos exgenos: Originados fuera del organismo y que entran en l: Carotenodes: Abundantes en vegetales. Algunas formas de caroteno son provitaminas que pueden convertirse en vitamina A. Minerales: Polvo, tintas y elementos como plata, slice y carbn que, p. ej., se los tatuajes.

Pigmentos endgenos:

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Hemoglobina: Se encuentra en el interior de los eritrocitos y, cuando stos se destruyen, dan lugar a:

Hemosiderina: Es el pigmento que contiene el hierro. Hematoidina y bilirrubina: Es la parte de la hemoglobina que no contiene hierro.

Melanina: De color pardo o negro. Se encuentra en la piel y anexos, y en el ojo. Se produce en los melanocitos. Lipofuscina: Contiene material graso, por lo que se tie con los colorantes para grasas. Abundan en neuronas, hepatocitos y miocitos cardacos. Aumentan con la edad.

Organizacin nuclear. Ncleo


El ncleo es el centro de informacin de la clula; se encuentra el DNA de los cromosomas, sta formada por dos membranas llamadas membrana nuclear externa e interna en su conjunto forman la envoltura nuclear. Una caracterstica de las membranas de la envoltura nuclear es la presencia de numerosos poros. Cada poro es un canal a travs del cual se intercambian molculas entre el ncleo y el citoplasma. Por medio de los poros pasan los ribosomas, RNAs mensajeros, protenas cromosmicas y enzimas necesarias para la actividad nuclear. En el ncleo aparece tambin el nuclolo, estructura responsable de la sntesis y ensamblaje de la mayora de ARN y protenas necesarios para formar las subunidades de los ribosomas.

En las clulas reproductoras el ncleo es de gran tamao, como en los ovocitos y en los zigotos. Suelen ser esfricos u ovalados aunque en las clulas alargadas el ncleo tambin adopta esta forma, tambin algunas clulas puede ser polimrfico. Casi todas las clulas son mononucleadas aunque en algunas hepticas son trinucleadas o incluso polinucleadas (mdula sea). El ncleo es el lugar dentro de la clula eucariota donde se localizan y replican los cromosomas y donde se transcribe el ADN.

Componentes del ncleo:


Envoltura nuclear. Nucleoplasma. Nuclolo.

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Cromatina: constituida por ADN y protenas, aparece durante la interfase; pero cuando la clula entra en divisin la cromatina se organiza en estructuras individuales que son los cromosomas. La membrana nuclear interna se apoya sobre una red de fibras de soporte denominadas lmina nuclear. La membrana nuclear externa contina con el retculo endoplasmtico proporcionando continuidad entre el espacio perinuclear y el lumen del RE al igual que las membranas del RE rugoso Una de las caractersticas mas importantes de la envoltura nuclear es la presencia de aperturas especializadas denominadas poros nucleares. Complejo de poro Los poros estn conformados por canales cildndricos pequeos, que se extienden a travs de la membrana nuclear externa y membrana nuclear interna, proporcionando continuidad entre el citosol y el nucleoplasma. En cada poro las membranas que constituyen a la envoltura nuclear se fusionan formando un canal que est alineado con una estructura proteica denominada complejo poro nuclear. La superficie interna de la envoltura nuclear se une mediante protenas a una delgada red de filamentos que se conoce como lmina nuclear. Lmina Nuclear La lmina nuclear confiere estabilidad mecnica a la envoltura nuclear. Adems, al interactuar con la cromatina participa en la determinacin de la organizacin tridimensional del ncleo interfsico. Nucleoplasma Tambin llamado carioplasma, es la dispersin coloidal envuelta por la membrana nuclear, de composicin y estructura parecida al citosol, y en donde se efecta la sntesis de cidos nuclicos. Contiene uno o varios orgnulos sin membrana, los nuclolos, formados por protenas, RNA y bucles de DNA, en donde se organizan las protenas y el RNAr que forman las subunidades ribosmicas y que saldrn al citoplasma atravesando los poros de la membrana nuclear. Nuclelo Es una estructura que se caracteriza por grandes variaciones en forma y tamao tiende a ser esfrico. Orgnulo sin membranas que consiste en fibrillas y grnulos. Las fibrillas contienen el DNA que est siendo transcrito en ARN ribosmico. Los grnulos son molculas de ARNr empaquetados con protenas importadas desde el citoplasma.
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Cromatina Constituida por ADN y protenas, aparece durante la interfase; pero cuando la clula entra en divisin la cromatina se organiza en estructuras individuales que son los cromosomas Sistema de endomembranas Todas las clulas eucariticas tienen dentro de ellas, un sistema funcional de endomembranas interrelacionadas, formado por: Membrana nuclear. Retculo endoplsmico. Vesculas, Aparato de Golgi, adems de otros organelos derivados de ellos, y la membrana celular o plasmtica.

El sistema de endomembranas tiene una funcin muy importante en el movimiento de materiales en las clulas.

Cromatina Es el componente ms abundante en el ncleo y est constituido por DNA unido a protenas (histonas). Histonas: Son pequeas protenas con una proporcin muy alta de aminocidos cargados positivamente. o Histonas nucleosomicas: son la histonas H2A, H2B, H3 H4(se sintetizan en la fase S del ciclo celular), se organizan formando un tetrmero, que forman un disco de 10 nm de dimetro y 5 nm de altura, la unin de dos tetrmeros forman un octamero y alrededor del cual se enrolla el DNA, constituyendo el nucleoplasma unidad bsica de la cromatina. o Histona tipo 1; Participan en el plegamiento helicoidal de la cromatina. En menor proporcin protenas acidas tipo fosfoprotenas que son abundantes en la eucromatina. Eucromatina Eucromatina constituye la mayor parte del genoma. Estas fibras son genticamente activas y corresponden a molculas de DNA que se encuentran en el proceso de duplicacin o transcripcin. Heterocromatina Heterocromatina situada alrededor de los centrmeros de los cromosomas mitticos. Son regiones cromosmicas que permanecen estrechamente empaquetadas e inertes.

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Transcripcionalmente inactiva, esta condensacin hace que el DNA sea inaccesible a las protenas activadoras de los genes. Se clasifica en: Heterocromatina Facultativa Heterocromatina Constitutiva Heterocromatina facultativa Corresponde a los cromosomas enteros que son inactivados en una lnea celular. Aunque pueden ser expresados en otras lneas celulares. El ejemplo ms importante es el cromosoma X de los mamferos, de los que una copia seleccionada al azar se inactiva. La condensacin del material gentico est asociada a su inactividad Heterocromatina constitutiva Est constituida por regiones del DNA que no se transcriben jams y est situada alrededor de los centrmeros. Tambin representa segmentos idnticos de cromosomas homlogos que conservan un aspecto condensado durante todo el ciclo celular (ejemplo brazo largo del cromosoma Y).

Ciclo celular
El ciclo celular es una secuencia ordenada de procesos en la que una clula duplica su contenido y luego se divide en dos. El ciclo celular comprende dos periodos: Fase M e Interfase. La fase M incluye: Mitosis y citocinesis. Interfase es el periodo entre las divisiones celulares, comprende las fases G1, S y G2. Fase G1, es el tiempo entre el final de la fase M y el inicio de la fase S. es la mas variable puede durar das, meses o aos. Fase S, ocurre la replicacin del DNA. Fase G2, es el tiempo entre la el final de la fase S y el inicio de la fase M. Fase M, divisin del ncleo celular. La mayora de las clulas pasan la mayor parte de su vida en interfase, durante la cual duplican su tamao y el contenido cromosmico. Las clulas diferenciadas rara vez se dividen. Las clulas nerviosas despus del nacimiento no se dividen. El sistema de control del ciclo celular efecta correcciones mediante frenos moleculares capaces de detenerlo en diversos puntos de control.
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As este sistema de control no desencadena la etapa siguiente del ciclo salvo que la clula se encuentre preparada. En el control de la divisin celular intervienen dos tipos de molculas: Ciclinas.- protenas reguladoras que se elevan o disminuyen con un patrn predecible en cada ciclo celular. Cinasas dependientes de ciclinas (Cdk). Existen tres puntos de control del ciclo celular; Punto de control G1. Verifica que la clula sea lo suficientemente grande. Punto de control G2. Verifica que el DNA se halla duplicado fielmente. Punto de control de metafase. Verifica que todos los cromosomas estn alineados correctamente . Factores de crecimiento Son protenas extracelulares de sealizacin que controlan la tasa de crecimiento y divisin celular. La mayor parte de los factores de crecimiento son mitgenos. Factor de crecimiento derivado de plaquetas (PDGF). Factor de crecimiento epidrmico. Factor de crecimiento de los hepatocitos (HGF). Factor de crecimiento neuronal (NGF). Factor de crecimiento del endotelio vascular (VEGF).

Mitosis
La mitosis es una clase especial de divisin celular por medio de la cual las molculas replicadas de DNA de cada cromosoma se reparten con exactitud en dos ncleos. La mitosis se divide en: Profase, Prometafase, Metafase, Anafase y Telofase. Profase.- Los cromosomas se condensan y la membrana nuclear empieza a fragmentarse. Prometafase.- La membrana nuclear desaparece, los microtbulos del cinetcoro interaccionan con los del huso, y el resultado es el movimiento de los cromosomas. Metafase.- Los cromosomas se alinean en el ecuador del huso, formando la placa metafsica. Los microtubulos se dividen en: Microtbulos astrales, Microtbulos cromosmicos y Microtbulos polare.s

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Anafase.- Esta etapa comienza cuando las cromtides hermanas de cada cromosoma se separan e inician su movimiento hacia los polos opuestos. El movimiento de los cromosomas hacia el polo se acompaa de un acortamiento evidente en los microtbulos cromosmicos. Telofase.- Los cromosomas llegan a los polos. La clula se alarga un poco, mientras los cromosomas comienzan a desenrollarse y se convierten en fibras de cromatina; los cuales se unen para formar las envolturas nucleares definitivas.

Meiosis
La meiosis es un tipo especial de divisin celular, exclusiva de los organismos que se reproducen sexualmente. En la mayora de los organismos multicelulares su reproduccin se realiza por medio de gametos o clulas sexuales: ovocitos y espermatozoides; los cuales se fusionan por un proceso llamado fecundacin. La meiosis significa reduccin, asegura la produccin de una fase haploide en el ciclo de la vida, y la fertilizacin, una fase diploide. Mediante dos divisiones celulares consecutivas, las clulas sexuales reducen a la mitad el nmero cromosmico, produciendo cuatro gametos haploides. Fases de la meiosis: Profase I, prometafase I , metafase I, anafase I y telfase I. La prfase a su vez se divide en: Leptteno.- Los cromosomas se tornan visibles y se componen de cromatides pares. Cigteno.- Se lleva a cabo el proceso de emparejamiento de cromosomas, a lo que se denomina sinpsis Paquteno.- Se caracteriza por la formacin de un complejo sinaptonmico. Diplteno.- Se reconoce por la disolucin del complejo sinaptonmico, que deja los cromosomas unidos entre s en estructuras con forma de X, llamadas quiasmas. Diacinesis. El huso meitico se ensambla y los cromosomas se preparan para su separacin. Esta etapa termina con la desaparicin del nucleolo, rotura de la envoltura nuclear y el movimiento de las ttradas a la placa de la metafase.

CARBOHIDRATOS
Carbohidratos: Son compuestos aldehdicos o cetnicos que por hidrlisis dan estos derivados. de polialcoholes o compuestos

Son compuestos orgnicos formados por carbono (C), oxgeno (O) e hidrgeno (H), cuya frmula emprica es Cn (H2O)n. Funciones ms importantes de los carbohidratos:
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Energa Reserva o almacn Estructural Se clasifican en SIMPLES Y COMPUESTOS: SIMPLES.- Son aquellos que estn formados nicamente por C, H, y O. COMPUESTOS.- Son aquellos que adems de C. H y O pueden tener otros elementos como N, S, F, etc. Monosacrido.- El azcar ms simple de los que existen, es la unidad bsica entre los carbohidratos. Disacridos.- Son aquellos carbohidratos formados por dos monosacridos. Oligosacridos.- Son aquellos carbohidratos formados por 2 a 10 monosacridos. Polisacridos.- Son aquellos carbohidratos formados por ms de 10 monosacridos.

MONOSACRIDOS
Por su grupo funcional los monosacridos pueden ser: ALDOSAS.- Por contener funcin aldehdo. CETOSAS.- Por contener funcin cetona. Por su nmero de carbonos los monosacridos pueden ser: Triosas Tetrosas Pentosas Hexosas Heptosas 3C 4C 5C 6C 7C

Ejemplos de monosacridos importantes: Aldotriosa Cetotriosa Aldopentosa Cetopentosa Gliceraldehdo Dihidroxiacetona Ribosa (forma parte de ac. nucleicos) Ribulosa Xilulosa Aldohexosa Glucosa
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Manosa Galactosa Cetohexosa Fructosa

Estereoismeros,. Son compuestos con la misma frmula estructural pero diferente configuracin espacial. La presencia de carbonos asimtricos o quirales (tomos de carbonos unidos a 4 grupos diferentes) determina el nmero de ismeros posibles de un monosacrido. (2n) donde n = tomos de carbonos quirales. Los diferentes tipos de isomera entre los monosacridos pueden ser: Formas D y L Epmeros Ismeros funcionales Anmeros Formas D y L.- Estn determinados por la posicin del OH del penltimo carbono; hacia la derecha ser serie D, hacia la izquierda serie L. Se conocen tambin como enantimeros, y que son imgenes en espejo. La mayor parte de los monosacridos en los mamferos son de la serie D. Epmeros.- Son monosacridos que difieren entre s, por la orientacin del OH de un slo carbono. La glucosa tiene dos epmeros importantes; La galactosa en base a la posicin del carbono 4 y la manosa en base a la posicin del carbono 2. Ismeros funcionales.- Se refiere a los monosacridos que tienen la misma frmula estructural pero difieren en su grupo funcional, por ejemplo la glucosa y la fructosa, la glucosa tiene funcin aldehdo y la fructosa, funcin cetona. La presencia de carbonos asimtricos tambin confieren actividad ptica a los compuestos. S el compuesto desva el plano de luz polarizada hacia la derecha, se denomina DEXTROGIRO (+) o se dice que tiene poder dextrorrotatorio. S el compuesto desva el plano de la luz polarizada hacia la izquierda se le denomina LEVGIRO (-) o se dice que tiene poder levorrotatorio. Cuando existen cantidades iguales de ismeros dextrorrotatorios y levorrotatorios la mezcla no tiene actividad ptica (no desva la luz polarizada) y se denomina mezcla RACEMICA.
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Anmeros.- Al producirse la ciclizacin, el carbono carbonilo se transforma en un nuevo centro quiral. Este carbono se denomina anomrico. Los dos isomros posibles ocasionados por la ciclizacin denominan ANMEROS. de los nonosacridos se

S el grupo hidroxilo (-OH) est hacia abajo, corresponde al anmero . S el grupo hidroxilo est hacia arriba, corresponde al anmero . En las aldosas el carbono anomrico es el 1 En las cetosas el carbono anomrico es el 2 En estado natural los azucares presentan estructura cclica. Haworth llam PIRANOSA a los anillos de 6 miembros (5 carbonos y 1 oxgeno) por su similitud al pirano. Haworth llam FURANOSA a los anillos de 5 miembros (4 carbonos y 1 oxgeno) por su similitud al furano. As la glucosa generalmente se encuentra como GLUCOPIRANOSA y la fructosa como FRUCTOFURANOSA. Ismeros funcionales.- Se refiere a los monosacridos que tienen la misma frmula estructural pero difieren en su grupo funcional, por ejemplo la glucosa y la fructosa, la glucosa tiene funcin aldehdo y la fructosa, funcin cetona. Los monosacridos ms importantes son fermentables por la levadura, excepto la galactosa. Por contener su carbono anomrico libre, todos los monosacridos son azucares reductores, ya que son capaces de formar enoles en un medio alcalino.

Enlace glucosdico
La unin entre los monosacridos, para formar disacridos, oligosacridos y polisacridos se conoce como enlace glucosdico. El enlace glucosdico, qumicamente corresponde a un ter, ya que resulta de la unin de dos OH previa prdida de una molcula de H2O. Para romper este enlace glucosdico, se requiere incorporar una molcula de H 2O con el fin de regenerar los OH de cada monosacrido y separarlos, esta reaccin se conoce como hidrlisis y las enzimas que la realizan se conocen como hidrolasas.

DISACRIDOS
Son glucsidos formados por dos monosacridos, unidos por un enlace glucosdico. Los principales disacridos son:
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MALTOSA (Glucosa + Glucosa en enlace 1-4 ) REDUCTOR LACTOSA (Galactosa + Glucosa en enlace 1-4) REDUCTOR SACAROSA (Glucosa + Fructosa en enlace 1-2) NO REDUCTOR (sin carbono anomrico libre) CELOBIOSA (Glucosa + Glucosa en enlace 1-4) REDUCTOR ISOMALTOSA (Glucosa + Glucosa en enlace 1-6) REDUCTOR La Lactosa NO es fermentable por la levadura, mientras que Maltosa y Sacarosa SI La lactosa se encuentra en la leche, es el carbohidrato ms importante para el recin nacido. La sacarosa es el azcar de mayor consumo humano, abunda en los jugos de las plantas, como la caa, la remolancha, la pia etc.

OLIGOSACRIDOS
La importancia de los oligosacridos radica en que se unen a otros compuestos, como son PROTENAS Y LPIDOS formando GLUCOPROTENAS y GLUCOLPIDOS respectivamente.

POLISACRIDOS
Los POLISACRIDOS pueden ser HOMOPOLISACRIDOS (todos los residuos de monosacridos son iguales) y HETEROPOLISACRIDOS (dos o ms residuos diferentes) Homopolisacridos Los homopolisacridos ms importantes son: CELULOSA, ALMIDN Y GLUCGENO. CELULOSA:- Son cadenas lineales de poliglucosas. Todas las glucosas estn en beta () y el enlace es 1-4. La celulosa es el principal componente de las plantas (esqueleto del mundo vegetal). ALMIDN.- Se encuentra exclusivamente en las plantas, tanto en las races como en los tallos y las hojas, tambin se encuentra en las semillas de los cereales. Es un polmero de glucosas unidas por enlaces glucosdicos 1-4 y 1-6 (puntos de ramificacin ). El disacrido repetitivo en la molcula de almidn es la maltosa. En el almidn se distinguen 2 fracciones : Amilosa (15 a 20%) fraccin lineal Amilopctina (80 a 85%) fraccin remificada La funcin del almidn es la reserva o almacn de glucosa en las plantas.
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Las Dextrinas: Son el producto de la fragmentacin parcial del almidn. S contina est fragmentacin se obtendrn: Maltosas, Isomaltosas y Glucosas. GLUCGENO.- Se encuentra exclusivamente en los animales, abundantemente en el hgado y en el msculo. Su principal funcin es el almacenamiento de glucosa. Esctructuralmente es una molcula de poliglucosas unidas por enlaces glucosdicos 1-4 y 1-6 (en los puntos de ramificacin), no reductor. Estructuralmente el glucgeno es idntico a la fraccin amilopectina del almidn, solo que mucho ms ramificado (cada 8-10 residuos de glucosa hay una ramificacin).

INULINA.- Es otro homopolisacrido formado por unidades de fructosas en enlace beta


() 1-2. La inulina se encuentra en las alcachofas, cebolla, ajo y tubrculo de la dalia.

QUITINA.- Es un homopolisacrido formado por unidades de N-acetil glucosamina. Componente estructural principal de los exoesqueletos de los artropodos, como los insectos y crustceos. NANA.- Ac. N acetil-Neuramnico.- esta formada por ac. Pirvico y N-acetilmanosamina.

Heteropolisacridos
Los Heteropolisacridos se conocen tambin como GLUCOSAMINOGLICANOS y por su consistencia nucoide, MUCOPOLISACRIDOS. Los heteropolisacridos ms importantes son: cido hialurnico (Ac. Glucurnico + N-acetilglucosamina)n Condroitin 4-sulfato (Ac.Glucurnico+N-acetilgalactosamina 4 Condroitin 6-sulfato (Ac. Glucurnico + N acetilgalactosamina 6 sulfato)n Heparina (Ac. Idurnico + N-glucosamina 6-sulfato + Ac glucurnico)n Dermatan sulfato (Ac. Idurnico + N-acetilgalactosamina 6-sulfato o 4sulfato)n Keratan sulfato (Galactosa 6-sulfato + N-acetilglucosamina 6-sulfato)n sufato)n

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