A diferencia de la fsica, la biologa no suele describir sistemas biolgicos en trminos de objetos que obedecen leyes inmutables

descritas por la matemtica. No obstante, se caracteriza por seguir algunos principios y conceptos de gran importancia, entre los que se incluyen la universalidad, la evolucin, la diversidad, la continuidad, la homestasis y las interacciones. Universalidad: cdigo gentico Representacin esquemtica de la molcula de ADN, la molcula portadora de la informacin gentica. Hay muchas constantes universales y procesos comunes que son fundamentales para conocer las formas de vida. Por ejemplo, todas las formas de vida estn compuestas por clulas, que estn basadas en una bioqumica comn, que es la qumica de los seres vivos. Todos los organismos perpetan sus caracteres hereditarios mediante el material gentico, que est basado en el cido nucleico ADN, que emplea un cdigo gentico universal. En la biologa del desarrollo la caracterstica de la universalidad tambin est presente: por ejemplo, el desarrollo temprano del embrin sigue unos pasos bsicos que son muy similares en mucho organismos metazoo. Evolucin: el principio central de la biologa Uno de los conceptos centrales de la biologa es que toda vida desciende de un antepasado comn que ha seguido el proceso de la evolucin. De hecho, bioqumica, clulas y el

sta es una de las razones por la que los organismos biolgicos exhiben una semejanza tan llamativa en las unidades y procesos que se han discutido en la seccin anterior. Charles Darwin conceptualiz y public la teora de la evolucin en la cual uno de los principios es la seleccin natural (a Alfred Russell Wallace se le suele reconocer como codescubridor de este concepto). Con la llamada sntesis moderna de la teora evolutiva, la deriva gentica fue aceptada como otro mecanismo fundamental implicado en el proceso. Los cromosomas Sabemos que el ADN, sustancia fundamental del material cromtico difuso (as se observa en la clula de reposo),est organizado estructural y funcionalmente junto a ciertas protenas y ciertos constituyentes en formas de estructuras abastonadas llamadas cromosomas. Las unidades de DNA son las responsables de las caractersticas estructurales y metablicas de la clula y de la transmisin de estos caracteres de una clula a otra. Estas reciben el nombre de genes y estn colocadas en un orden lineal a lo largo de los cromosomas. Los genes El gen es la unidad bsica de material hereditario, y fsicamente est formado por un segmento del ADN del cromosoma. Atendiendo al aspecto que afecta a la herencia, esa unidad bsica recibe tambin otros nombres, como recn, cuando lo que se completa es la capacidad de recombiancin (el recn ser el segmento de ADN ms pequeo con capacidad de recombinarse), y mutn, cuando se atiende a las mutaciones (y, as, el mutn ser el segmento de ADN ms pequeo con capacidad de mutarse). En trminos generales, un gen es un fragmento de ADN que codifica una protena o un pptido.

Filogenia Se llama filogenia al estudio de la historia evolutiva y las relaciones genealgicas de las estirpes. Las comparaciones de secuencias de ADN y de protenas, facilitadas por el desarrollo tcnico de la biologa molecular y de la genmica, junto con el estudio comparativo de fsiles u otros restos paleontolgicos, generan la informacin precisa para el anlisis filogentico. El esfuerzo de los bilogos por abordar cientficamente la comprensin y la clasificacin de la diversidad de la vida ha dado lugar al desarrollo de diversas escuelas en competencia, como la fentica, que puede considerarse superada, o la cladstica. No se discute que el desarrollo muy reciente de la capacidad de descifrar sobre bases slidas la filogenia de las especies est catalizando una nueva fase de gran productividad en el desarrollo de la biologa. Diversidad: variedad de organismos vivos

rbol filogentico de los seres vivos basado en datos sobre su rARN. Los tres reinos

principales de seres vivos aparecen diferenciados: claramente bacterias,

archaea y eucariotas tal y como fueron descritas inicialmente por Carl Woese. Otros rboles basados en datos genticos de otro tipo resultan similares pero pueden agrupar algunos organismos en ramas ligeramente diferentes, presumiblemente debido a la rpida evolucin del rARN. La relacin exacta entre los tres grupos principales de organismos permanece todava como un importante tema de debate.

A pesar de la unidad subyacente, la vida exhibe una asombrosa diversidad en morfologa, comportamiento y ciclos vitales. Para afrontar esta diversidad, los bilogos intentan clasificar todas las formas de vida. Esta clasificacin cientfica refleja los rboles evolutivos (rboles filogenticos) de los diferentes organismos. Dichas clasificaciones son competencia de las disciplinas de la sistemtica y la taxonoma. La taxonoma sita a los organismos en grupos llamados taxa, mientras que la sistemtica trata de encontrar sus relaciones. Tradicionalmente, los seres vivos se han venido clasificando en seis reinos:

Eubacteria Archaea Protista Fungi Plantae Animalia

Sin embargo, actualmente este sistema de seis reinos se cree desfasado. Entre las ideas ms modernas, generalmente se acepta el sistema de tres dominios:

Archaea (originalmente Archaebacteria) Bacteria (originalmente Eubacteria) Eucariota

Estos mbitos reflejan si las clulas poseen ncleo o no, as como las diferencias en el exterior de las clulas. Hay tambin una serie de "parsitos" intracelulares que, en trminos de actividad metablica son cada vez "menos vivos":

Virus Viroides Priones

El reciente descubrimiento de una nueva clase de virus, denominado mimivirus, ha causado que se proponga la existencia de un cuarto dominio debido a sus caractersticas particulares, en el que por ahora slo estara incluido ese organismo. Continuidad: el antepasado comn de la vida Se dice que un grupo de organismos tiene un antepasado comn si tiene un ancestro comn. Todos los organismos existentes en la Tierra descienden de un ancestro comn o, en su caso, de un fondo gentico ancestral. Este ltimo ancestro comn universal, esto es, el ancestro comn ms reciente de todos los organismos que existen ahora, se cree que apareci hace alrededor de 3.500 millones de aos (vase origen de la vida). La nocin de que "toda vida proviene de un huevo" (del latn "Omne vivum ex ovo") es un concepto fundacional de la biologa moderna, y viene a decir que siempre ha existido una continuidad de la vida desde su origen inicial hasta la actualidad. En el siglo XIX se pensaba que las formas de vida podan aparecer de forma espontnea bajo ciertas condiciones (vase abiognesis). Los bilogos consideran que la universalidad del cdigo gentico es una prueba definitiva a favor de la teora del descendiente comn universal (DCU) de todas las bacterias, archaea y eucariotas.

Homeostasis: adaptacin al cambio Simbiosis entre un pez payaso del gnero de los Amphipriones y las anmonas de mar. El pez protege a las anmonas de otros peces comedores de anmonas mientras que los tentculos de las anmonas protegen al pez payaso de sus depredadores. La homeostasis es la propiedad de un sistema abierto de regular su medio interno para mantener unas condiciones estables, mediante mltiples ajustes de equilibrio dinmico controlados por mecanismos de regulacin

interrelacionados. Todos los organismos vivos, sean unicelulares o pluricelulares tienen su propia homeostasis. Por poner unos ejemplos, la homeostasis se manifiesta celularmente cuando se mantiene una acidez interna estable (pH); a nivel de organismo, cuando los animales de sangre caliente mantienen una temperatura corporal interna constante; y a nivel de ecosistema, al consumir dixido de carbono las plantas regulan la concentracin de esta molcula en la atmsfera. Los tejidos y los rganos tambin pueden mantener su propia homeostasis. Interacciones: grupos y entornos Todos los seres vivos interaccionan con otros organismos y con su entorno. Una de las razones por las que los sistemas biolgicos pueden ser difciles de estudiar es que hay demasiadas interacciones posibles. La respuesta de una bacteria microscpica a la concentracin de azcar en su medio (en su entorno) es tan compleja como la de un len buscando comida en la sabana africana. El comportamiento de una especie en particular puede ser cooperativo o agresivo; parasitario o simbitico. Los estudios se vuelven mucho ms complejos cuando dos o ms especies diferentes interaccionan en un mismo ecosistema; el estudio de estas interacciones es competencia de la ecologa.

Historia
La primera referencia al concepto de clula data del siglo XVII cuando el ingls Robert Hooke utiliz este trmino celula (por su parecido con las habitaciones de los sacerdotes llamadas Celdas) para referirse a los pequeos huecos polidricos que constituan la estructura de ciertos tejidos vegetales como el corcho. No obstante hasta el siglo XIX no se desarrolla este concepto considerando su estructura interior. Es en este siglo cuando se desarrolla la teora celular, que reconoce la clula como la unidad bsica de estructura y funcin de todos los seres vivos, idea que constituye desde entonces uno de los pilares de la Biologa moderna. Fue esta teora la que desplaz en buena medida las investigaciones biolgicas al terreno microscpico pues no son visibles a simple vista. La unidad de medida utilizada es el micrmetro (m) o micra (), existiendo clulas de entre 2 y 20 m. La investigacin microscpica pronto dara lugar al descubrimiento de la estructura celular interna incluyendo el ncleo, los cromosomas, el aparato de Golgi y otros orgnulos celulares as como la identificacin de la relacin existente entre la estructura y la funcin de los orgnulos celulares. Ya en siglo XX la introduccin del microscopio electrnico revel detalles de las ultraestructura celular y la aparicin de la histoqumica y de la citoqumica. Tambin se descubri la base material de la herencia con los cromosomas y el ADN con la aparicin de la citogentica. Atendiendo a su organizacin celular, los seres vivos se clasificarn en acelulares (virus, viroides) y celulares, siendo estos a su vez clasificados en eucariotas y procariotas. Historia y teora celular

La historia de la biologa celular ha estado ligada al desarrollo tecnolgico que pudiera sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfologa se inicia con la popularizacin del microscopios rudimentarios de lentes compuestas en el siglo XVII, se suplementa con diversas tcnicas histolgicas para microscopa ptica en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopa electrnica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el manejo de cidos nucleicos y enzimas permitieron un anlisis ms exhaustivo a lo largo del siglo XX.5 Descubrimiento Robert Hooke, quien acu el trmino clula. Las primeras aproximaciones al estudio de la clula surgieron en el siglo XVII;6 tras el desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros microscopios.7 stos permitieron realizar numerosas observaciones, que

condujeron en apenas doscientos aos a un conocimiento morfolgico relativamente

aceptable. A continuacin se enumera una breve cronologa de tales descubrimientos:

1665: Robert Hooke public los resultados de sus observaciones sobre tejidos vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido por l mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que se repetan a modo de celdillas de un panal, las bautiz como elementos de repeticin, clulas (del latn cellulae, celdillas). Pero Hooke slo

pudo observar clulas muertas por lo que no pudo describir las estructuras de su interior.8

Dcada de 1670: Anton van Leeuwenhoek, observ diversas clulas eucariotas (como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias).

1745: John Needham describi la presencia de animlculos o infusorios; se trataba de organismos unicelulares. Dibujo de la estructura del corcho

observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal como aparece publicado en Micrographia.

Dcada de 1830: Theodor Schwann

estudi la clula animal; junto con Matthias Schleiden postularon que las clulas son las unidades elementales en la formacin de las plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital.

1831: Robert Brown describi el

ncleo celular.

1839: Purkinje observ el citoplasma celular. 1850: Rudolf Virchow postul que todas las clulas provienen de otras clulas.

1857: Klliker identific las mitocondrias. 1860: Pasteur realiz multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y sobre la asepsia.

1880: August Weismann descubri que las clulas actuales comparten similitud estructural y molecular con clulas de tiempos remotos.

1931: Ernst Ruska construy el primer microscopio electrnico de transmisin en la Universidad de Berln. Cuatro aos ms tarde, obtuvo un poder de resolucin doble a la del microscopio ptico.

1981: Lynn Margulis publica su hiptesis sobre la endosimbiosis serial, que explica el origen de la clula eucariota.9

Teora celular El concepto de clula como unidad anatmica y funcional de los organismos surgi entre los aos 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describi por vez primera la existencia de las mismas, al observar en una preparacin vegetal la presencia de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales. En 1830 se dispona ya de microscopios con una ptica ms avanzada, lo que permiti a investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teora celular, la cual afirma, entre otras cosas:

Que la clula es una unidad morfolgica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo est formado por clulas o por sus productos de secrecin.

Este primer postulado sera completado por Rudolf Virchow con la afirmacin Omnis cellula ex cellula, la cual indica que toda clula deriva de una clula precedente (biognesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutacin de la teora de generacin espontnea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida a partir de elementos inanimados.10

Un tercer postulado de la teora celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las clulas, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada clula es un sistema abierto, que intercambia materia y energa con su medio. En una clula ocurren todas las funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas para tener un ser vivo (que ser un ser vivo unicelular). As pues, la clula es la unidad fisiolgica de la vida.

Finalmente, el cuarto postulado de la teora celular expresa que cada clula contiene toda la informacin hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie, as como para la transmisin de esa informacin a la siguiente generacin celular.11

Definicin Por tanto, podemos definir a la clula como la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolpidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composicin, sujeta a control homeosttico, la cual consiste en biomolculas y algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo, asegurndose la coordinacin de todos los elementos celulares y su perpetuacin por replicacin a travs de un genoma codificado por cidos nucleicos. La parte de la biologa que se ocupa de ella es la citologa. Hoy aceptamos que los organismos estn formados por clulas, pero llegar a esa conclusin fue un largo proceso. Como hemos dicho en el apartado anterior, el tamao de la mayora de las clulas es menor que el poder de resolucin del ojo humano, que es de aproximadamente 200 micras o unos 0.2 mm. El poder de resolucin se define como la menor distancia a

la que se pueden discriminar dos puntos. Por tanto, para ver las clulas se necesit la invencin de artilugios con mayor poder de resolucin que el ojo humano: los microscopios. stos usan la luz visible y lentes de cristal que proporcionan los aumentos. Su poder de resolucin mximo es de 0.2 micras. Pero incluso con el uso de los microscopios se tard en llegar a identificar a las clulas como unidades que forman a todos los seres vivos, debido fundamentalmente a la diversidad de formas y tamaos que presentan y tambin a la mala calidad de las lentes que formaban parte de los primeros microscopios. La idea de que la materia se subdivide en unidades pequeas se remonta a los griegos. Leocippus y Demcrito dijeron que la materia se compona de pequeas partes a las que llamaron tomos (sin parte), que ya no podan dividirse ms. Otros como Aristteles, sin embargo, defendan una continuidad en la materia, no habra espacios vacos. Desde esta poca hasta el siglo XVII hubo cientficos y pensadores que se posicionaron en uno u otro bando, tanto al referirse a la materia inanimada como a la animada. La historia del descubrimiento de la clula comienza cuando a principios del siglo XVII se fabrican las primeras lentes y el aparataje para usarlas. Aparecen los primeros microscopios. El concepto de la clula est estrechamente ligada a la fabricacin y perfeccionamiento de los microscopios, por tanto a la tecnologa