Tendencias sistemticas ms interesantes

ESCUELA EVOLUTIVA (TRADICIONAL) Surge a mediados de 1940, las relaciones no deben ser necesariamente monofilticas (agrupados de acuerdo a un antecesor comn), sus principales impulsores fueron Mayr y Simpson. ESCUELA FILOGENTICA (CLADISTA O HENNIGIANA) Surge en 1970, los taxones deben ser estrictamente monofilticos, sus principales impulsores son Hennig, Wiley y Nelson.

CLADISMO
Es un mtodo para postular hiptesis de relaciones filogenticas entre organismos. Como cualquier otro mtodo tiene :

Principios Metodologa Limitaciones

CLADISMO: PRINCIPIOS Los miembros de un grupo comparten una historia evolutiva: son descendientes de un ancestro (MONOFILETISMO). Los miembros del grupo son ms cercanos entre s que con cualquier otro organismo. Las separaciones entre grupos (CLADOGNESIS) se realizan dicotmicamente. Comparten alguna caracterstica que no est presente en sus ancestros lejanos (SINAPOMORFA): Los cambios suceden dentro de los linajes en el transcurrir del tiempo.

CLADISMO: METODOLOGA
Homoplasias. son caracteres ANLOGOS originados independientemente el uno del otro desde dos caracteres preexistentes diferentes o desde un carcter preexistente en dos momentos diferentes o en dos taxones diferentes. Paralelismo: cuando desde un mismo carcter plesiomrfico se desarrollan de forma independiente dos caracteres similares. Convergencia cuando el desarrollo de caracteres similares ocurre desde dos caracteres preexistentes distintos. Reversin: cuando dentro de una serie de transformaciones de un carcter se retorna a un estado parecido a uno de los precedentes. Esto puede dar lugar a falsas interpretaciones ya que se puede tomar como carcter primitivo lo que en realidad es avanzado.

CLADISMO: METODOLOGA
Grupo monofiltico es un grupo de taxones descendientes de un solo taxn e incluye todos los descendientes de este. Un grupo monofiltico debe contener por definicin, al menos, dos taxones. Por lo tanto el monofilum est formado por un grupo de taxones filogenticamente "cerrado", es decir, que mantienen entre s la relacin de parentesco ms cercana posible, sin que ningn taxn externo tenga una relacin igual o ms cercana. Grupo parafiltico Es un grupo que incluye un ancestro comn y algunos de sus descendientes, pero no todos. Es un grupo basado en simplesiomorfas. Existe exclusivamente a un nivel metodolgico. Se trata de un grupo artificial, esto es, que no existe en la naturaleza. Grupo polifiltico Este es otro grupo artificial. Es un grupo en el que el ancestro ms reciente no es miembro de este grupo.

Homologa de los caracteres derivados (Sinapormorfa)

Sinapomorfa: Estado derivado compartido

Sinplesiomorfa: Estado promitivo compartido

Analoga de los caracteres

Convergencia origen independiente de un caracter

Homologa de los caracteres ancestral (Sinplesiomorfa)

Reversin: Recuperacin del Estado promitivo

Autoapomorfa: Estado derivado no compartido Sinplesiomorfa: Estado promitivo compartido

CLADISMO: METODOLOGA
1.

Delimitar el grupo a estudiar, GRUPO INTERNO (ingroup). Seleccionar los caracteres. Escoger un grupo hermano, GRUPO EXTERNO (outgroup). Determinar caracteres. la polaridad de los

2.

3.

4.

CLADISMO: METODOLOGA
5.

Codificar los estados de los caracteres como: plesiomrficos o apomrficos, comparando con el grupo externo. Agrupar los taxones con base en las sinapomorfas. Resolver los conflictos: Mxima parsimonia o Mxima verosimilitud. Construir un cladograma. Estimar la bondad de la reconstruccin (Bootstrap, Jacknife, Decay).

6.

7.

8. 9.

CLADISMO: METODOLOGA 1. Eleccin del grupo a estudiar.

Se parte de hiptesis clasificatorias previas. Generalmente procedentes de modelos evolutivos y fenticos. En principio el grupo ha de ser monofiltico. Debe por tanto incluir todos los descendientes de un ancestro.

CLADISMO: METODOLOGA 2. Seleccin de los caracteres Un carcter es una parte observable de un organismo; es una parte o atributo de un organismo que puede ser descrito, medido, pesado, contado, etc. Se debe describir el estado de los caracteres para cada taxn (cada uno debe tener una combinacin nica y singular). Los caracteres han de cumplir dos caractersticas: Homlogos entre todos los organismos en estudio. Independientes entre s.

1.

CLADISMO: METODOLOGA 2. Seleccin de los caracteres. HOMOLOGA En el sentido amplio quiere decir descendiente de la misma estructura ancestral (p. ej. el prostomio y el pigidio de un anlido). En sentido estrictamente cladstico quiere decir descendiente de la misma estructura derivada (p.e. los podios unirrmeos y birrmeos de los poliquetos). En el lenguaje de la biologa molecular, significa similar sin ningn tipo de implicacin evolutiva (p.e. la misma posicin en la secuencia nucleotdica).

2.

3.

CLADISMO: METODOLOGA 2. Seleccin de los caracteres. HOMOLOGA

Dos caracteres son homlogos si uno es derivado directamente del otro. As un par de homlogos son llamados: serie de transformaciones evolutivas. El carcter preexistente original es el miembro plesiomrfico del par, mientras que el carcter derivado es el miembro apomrfico. Tres o ms caracteres son homlogos si cada uno forma parte de una serie de transformaciones evolutivas en la cual un carcter sigue a otro en una secuencia lineal. Un carcter encontrado en dos o ms taxones es homlogo en todos estos taxones si el ancestro comn ms cercano a estos tiene el carcter. Si este carcter se encuentra en el ancestro comn del taxn pero se cree que fue originado en un ancestro ms temprano hablamos de simplesiomorfa. Si el carcter se encuentra en el ancestro y se cree que se origin en este y no en uno ms temprano hablamos de sinapomorfa.

CLADISMO: METODOLOGA 2. Seleccin de los caracteres: Naturaleza de los Caracteres (Fuentes de evidencia taxonmica)

Morfologa Anatoma Embriologa Cariologa Biologa molecular Biogeografa etc.

Evidencia total

CLADISMO: METODOLOGA 2. Seleccin de los caracteres: Tipo de caracteres

Cualitativos (ordenados o sin orden):

colores, formas, etc.

Multiestado: nucletidos del ADN: A, C, G, T. Binarios: presencia/ausencia; primitivo/derivado.

Cuantitativos:
Enteros: mediciones biomtricas. Reales: nmero de piezas, etc.

CLADISMO: METODOLOGA 3. Escoger el grupo cercano (Outgroup) y 4. Determinar la polaridad de los caracteres

Es necesario contar con un grupo cercano que permita establecer la polaridad de los caracteres, ya que los caracteres compartidos por grupos cercanos revelan la plesiomorfa.

CLADISMO: METODOLOGA 5. Codificar los caracteres

Equivale a elaborar la matriz bsica de caracteres, la cual posteriormente ser analizada (en forma 0 plesiomrfico y 1 apomrfico).
6. Agrupar los taxones de acuerdo a las Sinapomorfas. 7. Resolver los conflictos: Mxima parsimonia o Mxima verosimilitud. 8. Construir un cladograma.

Actualmente equivale a ejecutar un programa de ordenador: PAUP, HENNING, etc.

CLADISMO: METODOLOGA 5. Codificar los caracteres Matriz de caracteres

Apomorfa Plesiomorfa

Construccin de un CLADOGRAMA

Cladstica: un mtodo para deducir modelos de relaciones evolutivas Suceso A: alargamiento de la cabeza Suceso B: evolucin de ojos grandes Suceso C: evolucin de boca ancha Suceso D: aparicin de pabellones auditivos Suceso E: aparicin de pabelln nasal Suceso F: aparicin de pelo

Ejercicio. Construir la matriz para obtener estos cladogramas:

CLADISMO: METODOLOGA 5. Codificar los caracteres. PARSIMONIA

El cladismo se basa en el principio de la parsimonia, el cual establece que ante dos hiptesis evolutivas es ms probable de ser cierta aquella que implique menos cambios evolutivos, ya que la naturaleza tiende siempre a la simplicidad

CLADISMO: METODOLOGA 8 . Construccin del Cladograma. La hiptesis ms parsimoniosa

dos cambios

un cambio

CLADISMO: METODOLOGA 8. Construccin del Cladograma

Un cladograma es un rbol filogentico. En l se representa una hipottica reconstruccin de la historia evolutiva de un linaje
Charles Darwin Anotaciones: 1836-1844

CLADISMO: METODOLOGA 8. Construccin del Cladograma.

Caractersticas del cladograma
1.

Todos los taxones son terminales, nunca aparecen en los nodos. Todos los nodos deben poseer una lista de las sinapomorfas comunes a los taxones situados arriba del nodo, excepto los que se modifican ms arriba. Todas las sinapomorfas aparecen en el cladograma una sola vez, excepto cuando un carcter aparece separadamente por evolucin paralela.

2.

3.

CLADISMO: METODOLOGA 8. Construccin del Cladograma.

Caractersticas del cladograma

CLADISMO: METODOLOGA 8 . Construccin del Cladograma. Evolucin probable de los caracteres

UNA HIPTESIS DE FILOGENIA ANIMAL PRINCIPALMENTE BASADA EN DATOS MOLECULARES

Platyhelminthes

Echinodermata

Brachiopoda

Chordata

Cnidaria

Ctenophora

Radiata Porifera Deuterostomia Lophotrochozoa Ecdysozoa

Bilateria

Eumetazoa

Metazoa

Figure 32.11
Ancestral colonial flagelado

Arthropoda

Phoronida

Nemertea

Mollusca

Annelida

Ectoprocta

Nematoda

Silicarea

Calcarea

Rotifera

Porifera Placozoa Cnidaria Myxozoa Ctenophora Acoela Chaetognatha Platyhelminthes Mollusca Polychaeta Echiura Annelida Sipuncula Nemertea Phoronida Brachiopoda Bryozoa Gnathostomulida Cycliophora Kamptozoa Acanthocephala Rotifera Arthropoda Onychophora Tardigrada Gastrotricha Nematomorpha Nematoda Priapula Kinorhyncha Loricifera Echinodermata Hemichordata [vertebrates] Urochordata

Una propuesta de FILOGENIA DEL REINO ANIMALIA (Metazoa)

Animalia Eumetazoa Lophotrochozoa Bilateria celomados protstomos Ecdysozoa deuterstomos