457 Eutrofizao na Amrica do Sul: Causas, conseqncias e tecnologias de gerenciamento e controle, 457-472.

Editado por Jos Galizia Tundisi, Takako Matsumura Tundisi, Corina Sidagis Galli. 2006. Instituto Internacional de Ecologia, Instituto Internacional de Ecologia e Gerenciamento Ambiental, Academia Brasileira de Cincias, Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico, InterAcademy Panel on International Issues, InterAmerican Network of Academies of Sciences.

DIETA NATURAL DEL ZOOPLANCTON EN DOS EMBALSES TROPICALES (BROA Y BARRA BONITA, SP, BRASIL) CON DIFERENTES ESTADOS TRFICOS NATURAL DIET OF ZOOPLANKTON FROM TWO TROPICAL RESERVOIRS (BROA AND BARRA BONITA, SP, BRAZIL) WITH DIFFERENT TROPHIC STATES
Gonzlez, E. J.1, Matsumura-Tundisi, T.2 & Tundisi, J. G.2
1 Universidad Central de Venezuela, Instituto de Biologa Experimental, Apartado 47106 Los Chaguaramos, Caracas 1041 Venezuela. ergonza@reacciun.ve 2 Instituto Internacional de Ecologia, Rua Bento Carlos, 750, Centro, CEP 13560-660, So Carlos, SP, Brasil.

Resumo Foram comparadas as dietas naturais do zooplncton dos reservatrios Broa (oligomesotrfico) e Barra Bonita (eutrfico). Um total de 311 organismos (coppodos Calanoida e Cyclopoida, nauplios, cladceros e rotferos) foi analisado com mdio de Hoyer, o qual aclara os animais sem alterar o contedo estomacal. O material particulado foi o principal item alimentcio para o zooplncton nos dois reservatrios. As diatomceas e as algas verdes tambm foram consumidas em grandes propores. Foram notadas diferenas significativas entre as dietas dos grupos do zooplncton nos reservatrios. Mais estudos so necessrios para se determinar a origem do material particulado consumido pelo zooplncton. Palavras chave: alimentao do zooplncton, dieta natural, reservatrio Broa, reservatrio Barra Bonita. Resumen El pastoreo del zooplancton puede controlar la dinmica de la biomasa auttrofa comestible en los cuerpos de agua y, por ello, influenciar su produccin primaria. En la mayora de los casos, el rol principal del zooplancton es regular la estructura comunitaria de sus presas, y su efectividad vara entre los cuerpos de agua, dependiendo de sus estados trficos. As, los vnculos entre el zooplancton y el fitoplancton son ms dbiles en los lagos eutrficos que en los oligotrficos. A pesar de su importancia en las tramas trficas acuticas, son escasos los estudios acerca de la dieta natural del zooplancton en las aguas dulces neotropicales, por lo que el conocimiento sobre las relaciones trficas es inadecuado. Por ello, el objetivo de este estudio fue analizar y comparar la dieta natural del zooplancton de dos embalses brasileos con diferentes estados trficos (Broa mesotrfico y Barra Bonita eutrfico ), con

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la finalidad de obtener un mejor entendimiento de las relaciones trficas en estos ecosistemas. Se analizaron 311 especmenes (coppodos Calanoida y Cyclopoida, nauplios, cladceros y rotferos), los cuales fueron colocados en medio de Hoyer, el cual aclara los animales sin alterar el contenido estomacal. El anlisis detallado de los tractos digestivos mostr que el material particulado fue el tem alimenticio principal para el zooplancton de ambos embalses. Las dietas del zooplancton fueron significativamente diferentes cuando se compararon los embalses entre s. Estas diferencias pudieran ser atribuidas a: 1) Diferencias en la composicin de especies de cada embalse, segn su estado trfico; 2) La calidad alimenticia del fitoplancton no es equivalente en ambos embalses; el zooplancton selecciona el alimento dependiendo de su composicin qumica; 3) Diferencias en las tasas de filtracin, las cuales dependen del fitoplancton presente en cada cuerpo de agua; y 4) Algunas de los animales comparados son del mismo gnero, pero de diferentes especies. Se encontr una alta superposicin de dietas en ambos embalses (>75%). Esto pudo deberse al alto porcentaje de tractos digestivos con material particulado en su interior. El origen del material particulado debe ser diferente en cada embalse. A diferencia de los cladceros de Barra Bonita, los anlisis de epifluorescencia mostraron restos de clorofila en las muestras de cladceros de Broa. Las investigaciones futuras deben enfocarse en el origen de este tem alimenticio, especialmente si se comparan sistemas con diferentes estados trficos. Adems del material particulado, los organismos del zooplancton de los embalses Broa y Barra Bonita ingirieron algas verdes y diatomeas en altas proporciones. Este hecho tambin ha sido registrado en otros lagos y embalses neotropicales. Palabras clave: alimentacin del zooplancton, dieta natural, Broa, Barra Bonita, embalses tropicales. Abstract Zooplankton grazing can control the dynamics of the edible autotrophic biomass in the water-bodies, and therefore influence the primary production. Most of the time the principal role of zooplankton is to structure the prey community, and its effectiveness varies greatly among water-bodies, depending upon their trophic states. Thus, the links between phytoplankton and zooplankton are weaker in the eutrophic lakes than in the oligotrophic ones. In spite of its key role into the aquatic food webs, studies on the natural diet of zooplankton in the Neotropical freshwaters are few, and knowledge about trophic relationships is missing. Therefore, the aim of this study was to analyze and compare the natural diet of the zooplankton from two Brazilian reservoirs with different trophic states (Broa mesotrophic and Barra Bonita eutrophic ), in order to obtain a better understanding

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of trophic relationships in these ecosystems. A total of 311 specimens (calanoid and cyclopoid copepods, nauplii, cladocerans, and rotifers) were studied with Hoyers medium, which cleared animals but did not alter the gut contents. Detailed analysis of gut contents showed that particulate detritic material was the main food item for zooplankton in both reservoirs. Zooplankton diets were significatively different when they were compared between reservoirs. These differences could be explained by: 1) The stock of phytoplankton species is different at each reservoir, according to its trophic state; 2) Phytoplankton species quality is not equivalent from one reservoir to another; zooplankton selected the food according to its chemical composition; 3) Different zooplankton filtration rates, which depend upon phytoplankton; and 4) Some of the compared animals were the same genera but not the same species. A high diet overlap was found in both reservoirs (>75%). This was due to the high percentage of gut with particulate material. The origin of particulate material must be different at each reservoir. Unlike cladocerans from Barra Bonita, epifluorescence analysis showed rest of chlorophyll in the cladoceran sample from Broa. Future research must focus on the origin of this food item, especially if systems with different trophic states are compared. Aside from particulate material, green algae and diatoms were ingested in high proportions by zooplankters from Broa and Barra Bonita reservoirs. The same fact was registered for other Neotropical lakes and reservoirs. Key words: zooplankton feeding, natural diet, Broa, Barra Bonita, tropical reservoirs. Introduccin La comunidad del zooplancton constituye un vnculo importante entre los productores primarios y secundarios en las tramas trficas acuticas (Lpez et al., 2001). En los ros regulados, la informacin acerca del zooplancton es una herramienta til para el anlisis del funcionamiento del ecosistema y para el establecimiento de polticas de manejo de los lagos y embalses, as como tambin para detectar los impactos humanos en los ecosistemas acuticos (Rocha et al., 1995). El pastoreo del zooplancton puede controlar la dinmica de la biomasa auttrofa comestible en los cuerpos de agua, y por ello influenciar la produccin primaria (Yasuno et al., 1993; Kthe et al., 1997). La mayora de las veces, el rol principal del zooplancton es el de estructurar la comunidad de sus presas (Kalff, 2002) y su efectividad vara enormemente entre los cuerpos de agua, dependiendo de sus estados trficos (Wetzel, 2001). As, los vnculos entre el fitoplancton y el zooplancton son ms dbiles en los lagos eutrficos, en comparacin con los lagos oligotrficos (McQueen et al., 1986). A pesar de su funcin clave en las tramas trficas acuticas, son escasos los trabajos acerca de la dieta natural del zooplancton en las aguas dulces neotropicales (Infante

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1978a; Cisneros et al., 1991), de tal manera que el conocimiento sobre las relaciones trficas es inadecuado (Gonzlez, 1998). Por ello, el objetivo de este estudio fue el de analizar la dieta natural del zooplancton de dos embalses brasileos con diferentes estados trficos (Broa y Barra Bonita), a fin de obtener un mejor entendimiento de las relaciones trficas de estos ecosistemas. reas de estudio Los embalses estn localizados en la regin central del estado de So Paulo (Brasil). Las principales caractersticas morfomtricas de cada embalse se presentan en la Tabla 1. El embalse de Broa se emplea para la generacin de hidroelectricidad y para recreacin, mientras que el embalse de Barra Bonita se emplea para la generacin de hidroelectricidad, transporte fluvial, irrigacin, piscicultura y abastecimiento de agua potable a la poblacin. Broa es un embalse oligo-mesotrfico, mientras que Barra Bonita es eutrfico (Tundisi & Matsumura-Tundisi, 1990; Chalar & Tundisi, 1999). Mtodos Las muestras de zooplancton se tomaron en la zona limntica de cada embalse (Broa, 22/febrero/2005; Barra Bonita, 03/marzo/ 2005). Los especmenes del zooplancton

fueron colectados en la columna de agua (50 m) de cada embalse usando una red de plancton (70 m de luz de malla). Los animales fueron anestesiados aadiendo agua carbonatada, con la finalidad de evitar la regurgitacin (Infante, 1978b) y, luego de 1-2 min, fueron preservados con solucin de formaldehdo (4% de concentracin final). En el laboratorio, los especmenes fueron aclarados con medio de Hoyer para permitir un examen detallado del contenido de los tractos digestivos, segn tcnica aplicada por Gonzlez (1998). Las algas dentro de los tractos digestivos no fueron alteradas por el medio de Hoyer. Los resultados se expresaron como frecuencia de aparicin o de ocurrencia (%) para cada tem alimenticio. Se aplic una prueba de Chi-cuadrado para elucidar las diferencias entre las dietas de los animales. El coeficiente X2 fue transformado en el coeficiente de contingencia de Cramer (V) (Brown, 1981):

V =

X2 (r 1) N

donde r es el nmero de especies en la matriz original de datos y N es el nmero total de observaciones. Este coeficiente es un ndice de diferenciacin (no superposicin) entre las dietas de los animales. El valor mximo de 1 se alcanza cuando todas las especies tienen dietas sin

Tabla 1. Caractersticas morfomtricas principales de los embalses de Broa (tomado de Chalar & Tundisi, 1999) y Barra Bonita (tomado de Tundisi & Matsumura-Tundisi, 1990; Barbosa et al., 1999).

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items comunes; su valor mnimo de cero se alcanza cuando todas las especies consumen los mismos items en proporciones similares. El coeficiente de superposicin de dietas fue calculado como O = 1 V (Bulla & Solano, sin publicar). Luego de la prueba de X2, se aplic un anlisis cluster (StatSoft Inc., 2004) a fin de agrupar las dietas similares en cada embalse. Finalmente, se aplic una prueba de correlacin por rangos de Spearman (Siegel, 1988), para detectar las diferencias entre las dietas de los grupos del zooplancton en los embalses Broa y Barra Bonita. Las muestras de fitoplancton de cada embalse fueron colectadas en la columna de agua (50 m) usando una red de plancton (20 m de luz de malla), y fijadas con solucin de formaldehdo (4% de concentracin final). En el laboratorio, se realizaron obser vaciones cualitativas (usando un microscopio), con el fin de identificar los grupos dominantes en cada embalse. Con el objeto de identificar si las bacterias formaron parte de la dieta del zooplancton, varios organismos preser vados de Ceriodaphnia de cada embalse fueron colocados en viales con 5 ml de agua destilada filtrada (0,2 m), desintegrados en un vrtex y brevemente sonificados, marcados con 4-6-diamidino-2-fenilindol (DAPI, 0,1 g l-1 de concentracin final), filtrados a travs de un filtro negro Poretic (0,2 m) y observados bajo un microscopio de epifluorescencia (Axioplan Zeiss), de acuerdo al procedimiento seguido por imek et al. (2003).

Resultados Fitoplancton Las especies dominantes en el embalse de Broa fueron Aulacoseira distans (Bacillariophyta) y Gloeocystis spp. (Chlorophyta). Microcystis spp. (Cyanobacteria) domin la comunidad fitoplanctnica en el embalse Barra Bonita, mientras que las especies Aulacoseira granulata (Bacillariophyta), Cyclotella sp. (Bacillariophyta) y Monoraphidium sp. (Chlorophyta) fueron las especies codominantes. La dominancia de las cianobacterias en Barra Bonita reflej la condicin eutrfica de este embalse. Dieta natural del zooplancton La Tabla 2 muestra las especies de cada embalse que fueron incluidas en este estudio. En ambos embalses, los coppodos y los cladceros fueron los grupos ms abundantes. Con el medio de Hoyer se aclararon 161 especmenes (1 vaco; 0,6%) provenientes del embalse de Broa y 150 especmenes (10 vacos; 6,7%) provenientes del embalse de Barra Bonita. En cada embalse, las especies fueron reunidas en grupos (Calanoida, Cyclopoida, nauplios, Bosmina, Ceriodaphnia, Daphnia, Diaphanosoma y rotferos) con la finalidad de facilitar los anlisis y comparaciones entre los embalses. La Tabla 3 muestra los items alimenticios identificados en cada embalse. El tem material particulado se refiere a una mezcla de fragmentos de algas, materia orgnica en descomposicin y partculas minerales (Gonzlez, 1998). Se identificaron mstax de rotferos dentro de los tractos digestivos de algunos coppodos Cyclopoida, indicando que los rotferos

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Tabla 2. Especies del zooplancton de los embalses Broa y Barra Bonita incluidos en este estudio. El nmero total de los especmenes aclarados se encuentra entre parntesis.

fueron recursos alimenticios para este grupo. Tambin se identificaron nauplios y pequeos cladceros como recursos alimenticios para los coppodos Cyclopoida. El material particulado estuvo presente en el 100% especmenes analizados que presentaron alimento en sus tractos digestivos. Debido a ello, las dietas se describirn sin hacer mencin a este tem alimenticio en los prrafos siguientes. En la Figura 1 se muestra la dieta de los coppodos en cada embalse. Se identificaron

4 items alimenticios en los tractos digestivos de los coppodos Calanoida del embalse de Broa. Adems del material particulado, los Calanoida se alimentaron de Aulacoseira (95,0%), Gloeocystis (20,0%) y Trachelomonas (1,0%). En el embalse de Barra Bonita, los Calanoida consumieron Cyclotella (94,3%), Aulacoseira (37,1%), Monoraphidium (11,4%), Cymbella (5,7%) y Trachelomonas (2,9%). Los coppodos Cyclopoida del embalse de Broa presentaron en sus tractos digestivos Aulacoseira (50,0%), Asterococcus (15,0%),

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Tabla 3. Items alimenticios identificados en los tractos digestivos del zooplancton de cada embalse. El nmero total de los items alimenticios reconocidos en cada embalse se encuentra entre parntesis.

rotferos (10,0%), nauplios (5,0%) y Chroococcus (5,0%), mientras que los Cyclopoida de Barra Bonita ingirieron Cyclotella (33,3%), cladceros (33,3%) y nauplios (16,7%). Los nauplios de Broa consumieron Aulacoseira (15,4%), mientras que los de Barra Bonita incluyeron Navicula (11,1%)

en sus dietas. Las dietas de los cladceros se muestran en la Figura 2. Los especmenes de Bosmina hagmanni de Broa incluyeron en sus dietas Aulacoseira (100,0%) y Gloeocystis (4,4%), mientras que esta misma especie en Barra Bonita se aliment de Monoraphidium (40,0%), Cyclotella (15,0%) y Trachelomonas

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Figura 1. Dieta natural de los coppodos de los embalses de Broa y Barra Bonita. Mp: Material particulado, Aul: Aulacoseira, Cyc: Cyclotella, Cym: Cymbella, Nav: Navicula, Ast: Asterococcus, Glo: Gloeocystis, Mon: Monoraphidium, Chr: Chroococcus, Tra: Trachelomonas, Nau: Nauplios, Rot: Rotferos, Cla: Cladceros.

(10,0%). Las especies de Ceriodaphnia (C. cornuta y C. silvestrii) de Broa presentaron 6 items alimenticios en sus tractos digestivos: Material particulado (100,0%), Aulacoseira (92,3%), Gloeocystis (69,2%), Asterococcus (15,4%), Tabellaria (7,7%) y Trachelomonas (7,7%). Ceriodaphnia silvestrii de Barra Bonita, por su parte, consumi Cyclotella (39,1%),

Monoraphidium (4,4%), Mallomonas (4,4%) y Trachelomonas (4,4%). Daphnia gessneri de Broa consumi Aulacoseira (100,0%) y Gloeocystis (61,%). La misma especie en Barra Bonita tuvo la dieta ms diversa entre el zooplancton del embalse, incluyendo 8 items alimenticios: Material particulado (100,0%), Cyclotella (75,0%), Monoraphidium (30,0%), Schroederia

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Figura 2. Dieta natural de los cladceros de los embalses de Broa y Barra Bonita. Mp: Material particulado, Aul: Aulacoseira, Cyc: Cyclotella, Nav: Navicula, Tab: Tabellaria, Ast: Asterococcus, Glo: Gloeocystis, Mon: Monoraphidium, Ooc: Oocystis, Sce: Scenedesmus, Sch: Schroederia, Mal: Mallomonas, Tra: Trachelomonas, Nau: Nauplios, Rot: Rotferos, Cla: Cladceros.

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(15,0%), Aulacoseira (5,0%), Oocystis (5,0%), Scenedesmus (5,0%) y Mallomonas (5,0%). Diaphanosoma birgei del embalse de Broa consumi Aulacoseira (94,1%), Gloeocystis (11,8%) y Asterococcus (5,9%), mientras que Diaphanosoma spinulosum de Barra Bonita se aliment de Monoraphidium (45,5%), Cyclotella (18,2%), Navicula (9,1%) y Trachelomonas (4,6%). Los rotferos de ambos embalses (no se presentan en figuras) se alimentaron casi exclusivamente de material particulado. Se encontraron pequeos fragmentos de Aulacoseira en el 17,1% de los rotferos del embalse de Broa (en 6 Brachionus y 1 Conochilus). Las frecuencias observadas y esperadas fueron contrastadas empleando una prueba de X 2 (tablas de contingencia). En el embalse de Broa, el valor experimental de X2 fue de 119,6, el cual fue mayor que el valor crtico (X 2 : 0,05; r: 9-1 items alimenticios n: 11-1 grupos del zooplancton = 80,0), mientras que en el

embalse de Barra Bonita, el valor experimental de X2 fue de 195,0, el cual tambin fue mayor que el valor crtico (X2 : 0,05; r: 13-1 items alimenticios n: 10-1 grupos del zooplancton = 85,0). Estos anlisis mostraron que los grupos del zooplancton tuvieron dietas significativamente diferentes (p<0,05) entre s en cada embalse. El coeficiente de contingencia de Cramer (V) fue de 0,224 en Broa (r: 9, N: 299 observaciones), de tal manera que el coeficiente de superposicin de dietas (O) fue de 0,776 (77,6% de superposicin). En Barra Bonita, el valor de V fue de 0,246 (r: 13, N: 269) y el valor de O fue de 0,754 (75,4% de superposicin). Las dietas similares del zooplancton fueron agrupadas empleando un anlisis cluster. La Figura 3 muestra que los rotferos y los nauplios se agruparon bastante aproximados debido a que tuvieron dietas similares en Broa; Bosmina, Diaphanosoma y los coppodos Calanoida fueron agrupados en

Figura 3. Resultados del anlisis cluster (City-block distances) para las dietas del zooplancton del embalse de Broa.

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el siguiente nivel y Daphnia y Ceriodaphnia fueron agrupados en un nivel superior. Los filtradores (cladceros y coppodos Calanoida) fueron reunidos ms cercanamente que los rotferos, nauplios y coppodos Cyclopoida. Los coppodos Cyclopoida tuvieron dieta omnvora y presentaron la mayor diferenciacin de las dietas del zooplancton en el embalse de Broa. La Figura 4 muestra que, al igual que en el embalse de Broa, los rotferos y los nauplios del embalse de Barra Bonita consumieron casi los mismos items alimenticios, y Bosmina y Ceriodaphnia fueron agrupados conjuntamente, seguidos por Ceriodaphnia en el siguiente nivel de agrupacin. Los coppodos Cyclopoida (omnvoros) se agruparon en el siguiente nivel de semejanza, mientras que los grandes filtradores como Daphnia y los coppodos Calanoida tuvieron las dietas ms dismiles en Barra Bonita. Las dietas de los diferentes grupos de cada embalse fueron comparadas aplicando una

prueba de correlacin no paramtrica (Spearman), comparando el rango de los items alimenticios de cada grupo del zooplancton de un embalse con su equivalente respectivo en el otro embalse. Los resultados mostraron que todas las dietas fueron significativamente diferentes (p>0,05) cuando ellas fueron comparadas entre s (por ejemplo, la dieta de los coppodos Calanoida de Broa fueron diferentes a las de los Calanoida de Barra Bonita, y as sucesivamente). Los valores de rS fueron: Coppodos Calanoida = 0,222; coppodos Cyclopoida = -0,187; nauplios = 0,500; Bosmina = -0,141; Ceriodaphnia = 0,240; Daphnia = -0,031; Diaphanosoma = 0,182. Los especmenes de Ceriodaphnia de cada embalse fueron obser vados bajo el microscopio de epifluorescencia luego de ser desintegrados y marcados con DAPI. Las observaciones revelaron la presencia de bacterias en el material particulado dentro de los tractos digestivos de los animales.

Figura 4. Resultados del anlisis cluster (City-block distances) para las dietas del zooplancton del embalse de Barra Bonita.

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Adicionalmente, la muestra de Ceriodaphnia del embalse de Broa mostr restos de clorofila, mientras que la de Barra Bonita no. Discusin El fitoplancton de ambos embalses estuvo dominado por pocas especies durante los muestreos, limitando as el nmero de items alimenticios disponibles para los animales. El zooplancton del sistema eutrfico (Barra Bonita) present ms items alimenticios (13) en sus tractos digestivos que el zooplancton del oligo-mesotrfico embalse de Broa (9 items). Se registraron pocos animales con tractos digestivos vacos, lo cual pudo indicar que el zooplancton de ambos embalses tuvo a su disposicin partculas alimenticias suficientes y adecuadas en estos cuerpos de agua. El material particulado, asociado con bacterias, pareci ser el tem alimenticio ms importante para el zooplancton de ambos embalses, ya que estuvo presente en todos los especmenes analizados. Resultados similares han sido registrados en algunos embalses de Venezuela, como lo son El Andino (Gonzlez, 1998, 2000), Agua Fra (Gonzlez, 2002), La Mariposa (Bernal, 2003), Tierra Blanca (Gonzlez, 2004) y Pao-Cachinche (Hernndez, 2005). De acuerdo a Margalef (1983), la organizacin de las tramas trficas en la comunidad planctnica est condicionada por un arreglo de factores y elementos, en los que el fitoplancton es un constituyente importante en la dieta del zooplancton, ya que la energa entra al sistema a travs del nivel de los productores primarios. Sin

embargo, el detritus, incluyendo sus bacterias asociadas, representa fuente alimenticia importante para el zooplancton. Los animales filtradores, como los cladceros y los coppodos Calanoida de ambos embalses, incluyeron material particulado, nanofitoplancton y pequeos fragmentos de algas en sus dietas y, por eso, ellos pueden ser considerados como herbvoros (Infante, 1988; Wetzel, 2001). A diferencia de los cladceros y de los coppodos Calanoida, los cuales son animales filtradores, los rotferos sedimentan partculas (fitoplancton y detritus) dentro de sus paredes celulares (Horne & Goldman, 1994); este tipo de rotferos tambin pueden ser considerados como herbvoros (Infante, 1988). El pastoreo del zooplancton se reconoce como un factor que influencia los patrones del flujo de carbono en los sistemas pelgicos (Schoenberg, 1990). La materia orgnica cosechada por los pastoreadores vara de una pequea fraccin en lagos enriquecidos hasta instancias en las que casi toda la produccin de las algas es consumida. De acuerdo a Gulati (1975) y a Horne & Goldman (1994), la mayora de los organismos del zooplancton pueden filtrar una mezcla de suspensiones de bioseston, las cuales estn compuestas de algas, bacterias y detritus. As, estos herbvoros incluyen microalgas, bacterias y detritus en sus dietas (Edmondson, 1957; Gliwicz, 1969; Haney, 1973; Infante, 1988). Los coppodos Cyclopoida se alimentan raspando los items alimenticios en lugar de filtrarlos (Infante, 1988; Horne & Goldman, 1994). Este grupo de coppodos de los embalses Broa y Barra Bonita incluyeron

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animales, algas y detritus en sus dietas, y por eso ellos pueden considerarse como omnvoros en estos ecosistemas. El tamao pequeo de los rotferos y de los nauplios limit sus dietas a casi exclusivamente pequeas partculas y unas pocas especies del fitoplancton, las cuales pudieron ser quebradas para permitir su ingestin (Lampert & Sommer, 1997). Este hecho pudiera explicar su proximidad en los anlisis de agrupacin o cluster. Los cladceros analizados tienen casi las mismas estructuras filtradoras (Horne & Goldman, 1994), y sta pudiera ser la razn por la cual sus dietas se agruparon conjuntamente en los anlisis de cluster para el embalse de Broa. Sin embargo, en Barra Bonita, Daphnia present una mayor variedad de items alimenticios consumidos que en Broa, probablemente en respuesta a una mejor disponibilidad de recursos en el embalse eutrfico. Las dietas del zooplancton difirieron significativamente cuando se compararon entre ambos embalses. Estas diferencias pudieran ser explicadas por: 1. La disponibilidad de especies del fitoplancton es diferente en cada embalse, segn su respectivo estado trfico (Reynolds, 1996). 2. La calidad de las especies del fitoplancton no es equivalente entre los embalses; el zooplancton seleccion el alimento de acuerdo con su composicin qumica (DeMott, 1986; Infante, 1988; Lampert & Sommer, 1997). 3. Diferentes tasas de filtracin del zooplancton, las cuales dependen de la abundancia del fitoplancton (OBrien & De Noyelles Jr., 1974). 4. Algunos de los animales comparados eran

del mismo gnero pero de diferentes especies. Se encontr una alta superposicin de dietas en ambos embalses (>75%). Esto pudo deberse al alto porcentaje de organismos que presentaron material particulado en sus tractos digestivos. Resultados similares ya han sido registrados en otros embalses de Venezuela (Gonzlez et al., 2005). Las limitaciones del mtodo empleado para el estudio de la dieta del zooplancton tambin pudieran influenciar en estos resultados. El origen del material particulado debe ser diferente en cada embalse. A diferencia de los cladceros de Barra Bonita, los anlisis de epifluorescencia mostraron restos de clorofila en la muestra de cladceros de Broa. Las investigaciones futuras deben enfocarse en el origen de este tem alimenticio, especialmente si se comparan sistemas con diferentes estados trficos. En lagos mesotrficos a eutrficos, el macro fitoplancton (>50 m) no es pastoreado extensivamente por el zooplancton herbvoro, siendo ms eficientemente usado por las bacterias (Gliwicz, 1969; 1977; Hillbricht-Ilkowska, 1977; Stockner & Antia, 1986). Slo despus de su descomposicin parcial a partculas pequeas de 1-2 m de tamao (detritus y suspensin de bacterias), el fitoplancton de gran tamao se convierte en una fuente de alimento disponible para el zooplancton herbvoro (Gliwicz, 1969). Adems del material particulado, las algas verdes y las diatomeas fueron consumidas en proporciones altas por los organismos del zooplancton de los embalses de Broa y Barra Bonita. Esto tambin ha sido registrado en otros lagos y embalses (Infante, 1978a; Infante & Edmondson,

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1985; Infante & Litt, 1985; Cisneros et al., 1991; Oliveira, 1992; Vanni & Lampert, 1992; Gonzlez, 1998; 2000; 2002; Bernal, 2003; Gonzlez, 2004; Hernndez, 2005). Los flagelados tambin constituyen un tem alimenticio importante (Infante, 1988). Agradecimientos Los autores desean agradecer a Fernando de Paula Blanco y Deyves Grimberg por su valiosa ayuda en los trabajos de campo. Denise Arajo y Corina Sidagis - Galli suministraron referencias tiles para los anlisis de laboratorio y la escritura del manuscrito, respectivamente. Se agradece de manera especial a Karel imek, quien realiz los anlisis de epifluorescencia, y a Mario Ortaz, por la revisin crtica del manuscrito. Referencias
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