Вы находитесь на странице: 1из 12

Estud. Oceanol.

14: 5-16 1995

ISSN CL 0071-173X

OSTEOLOGA COMPARADA DEL CRNEO DE OCHO ESPECIES DE PECES SCIAENIDAE DE CHILE`

COMPARATIVE OSTEOLOGY OF THE CRANIUM IN EIGHT SPECIES OF SCIAENIDAE FISHES FROM CHILE

Ismael Kong U. y Paola (ratchet I. Universidad de Antofagasta. Facultad de Recursos del Mar. Casilla 170, Antofagasta

RESUMEN Se describen los crneos de Cilus gilberti (Abbott, 1899); Cynoscion analis (Jenyns, 1842); Menticirrhus ophicephalus (Jenyns, 1842); Micropogonias furnieri (Desmarest, 1823); Paralonchurus peruanus (Steindachner, 1875); Sciaena deliciosa (Tschudi, 1845); Sciaena fasciata (Tschudi, 1845) y Umbrina xanti Gill, 1862. Ellos pueden, desde el punto de vista de la morfologa sea, caracterizarse por: 1) Presentar los canales sensoriales de los frontales y pterticos bien desarrollados, abiertos y limitados por columnas seas o tabiques. 2) El vmer, palatinos, endopterigoides y basibranquiales son edentados. 3) Los pterosfenoides no se encuentran en la lnea media, y estn separados del paraesfenoides a travs del protico, con excepcin del caso de M. ophichephalus en donde ambos huesos se encuentran unidos. Las especies pueden diferenciarse entre s, por las caractersticas morfolgicas y tabiques de los frontales; longitud de la espina ptertica y epioccipital; procesos mesetmoides; desarrollo del belofragma del basiesfenoides; desarrollo de la lmina dorsal del paraesfenoides y cresta de la cara inferior de los frontales. Tambin es posible separarlas por otros caracteres secundarios. Se entrega adems una clave osteolgica del neurocrneo, para separar las especies de escinidos de Chile. PALABRAS CLAVES: Osteologa, crneos, Sciaenidae, Chile. ABSTRACT The cranium of Cilus gilberti (Abbott, 1899); Cynoscion analis (Jenyns, 1842); Menticirrhus ophicephalus (Jenyns, 1842); Micropogonias furnieri (Desmarest, 1823); Paralonchurus peruanus (Steindachner, 1875); Sciaena deliciosa (Tschudi, 1845); Sciaena fasciata (Tschudi, 1845) y Umbrina xanti Gill, 1862 are described. They can be characterized on the basis of bone morphoogy, through various criteria: 1) The sensorial channels of frontal and pterotic bones are well developed, open and limited by osseous columns. 2) The vomer, palatines, endopterygoids and basibranchials are toothless. 3) the pterosphenoids are not found in the median line and they are separated from the parasphenoid by the prootic, with the exception of M. ophichephalus, in which both bones are united. To differentiate sciaenid species, the following morphological characteristics of the frontal bone are: length of the pterotic spine and epioccipital, mesethmoid process, development of the basisphenoid belophragm; major development of the dorsal plate of parasphenoid crest of the frontal inferior surface. It is also possible to distinguish these species by others secondary characters. An osteologic key of the cranium is additionally presented, which may be used to determine the sciaenid species of Chile.

KEYWORDS: Osteology, cranium, Sciaenidae, Chile.

*Proyecto 269-89 FONDECYT.

Estud. Oceanol. 14, 1995

INTRODUCCIN La importancia de los estudios sobre la morfologa sea en la determinacin de los Perciformes ha sido destacada en varias oportunidades. En algunos casos se ha sealado que a travs de estos anlisis, se pueden reconocer los grupos naturales al compararlos con los registros fsiles (SUZUKI, 1962; GREENWOOD et al. 1966; GOSLINE, 1966 y 1968; PATTERSON, 1968; ROSEN & PATTERSON, 1969 y FRASER, 1972). Dentro de la Superfamilia Percoidea se han realizado estudios osteolgicos en Carangidae (SUZUKI, 1962), en que se discutieron las relaciones filogenticas de 39 especies recolectadas en aguas japonesas. Adems, se efectuaron estudios de los gneros de Carangidae especialmente sobre la morfologa externa y sea. Mediante anlisis cladsticos se logr hipotetizar sobre la monofilia de cuatro grupos dentro de Carangini, a nivel de sub-tribu (GUSHIKEN, 1986). Tambin se discutieron aspectos evolutivos, de unidades seas funcionales en Apogonidae (FRASER, 1972). Por otro lado Percichthyidae y Perciliidae de aguas continentales de Sudamrica, tambin fueron analizadas y comparadas con especies de Serranidae marinas (ARRATIA, 1982), ampliando los lmites dados por KATAYAMA (1959) y GOSLINE (1966). Estudios sobre un carcter o unidad funcional, como los soportes de las aletas dorsales (SMITH & BAILEY, 1961); complejo caudal (GOSLINE, 1961; MONOD, 1968), revalidan la importancia de estas estructuras en el establecimiento de las relaciones especficas y genricas entre grupos mayores. Otros trabajos se han enfocado hacia el anlisis seo comparativo de uno o varios gneros, o bien a una especie en particular: MAGO (1961) describi la morfologa sea y logr establecer relaciones de tipo sistemtico en 8 especies de la Familia Pomadasyidae, estableciendo entre ellas las principales semejanzas y diferencias. Tambin se dio a conocer detalladamente la osteologa de 5 especies de Centropomus, comunicndose los caracteres osteolgicos diferenciales entre ellas (FRASER, 1968). Adems, al comparar 4 gneros de carngidos, se consideraron las caractersticas de series y estructuras seas para distinguir grupos compactos y relaciones genricas (SMITH-VANIZ & STAIGER, 1973). TABETA & KITANI (1976) confirman las relaciones existentes entre dos especies de Caprodon, sealando caracteres seos diferenciales entre ellas. Al estudiar los Sciaenidae del Atlntico occidental se logr estimar sus relaciones filogenticas sobre la base del anlisis de la vejiga gaseosa, otolitos y caracteres morfolgicos externos (CHAO, 1978),

sentando las bases ms recientes para los posteriores estudios sobre escinidos. Los estudios osteolgicos especficos sobre Sciaenidae son escasos. La Familia se ha relacionado con Lutjanidae, por la ausencia de supramaxilar y dientes palatinos (REGAN, 1913). Otras observaciones resaltan las caractersticas de los dientes farngeos en Pogonias (GREGORY, 1933). Tambin se ha estudiado la morfologa sea de Sciaenops ocellata (TOPP & COLE, 1968), y en forma comparativa el neurocrneo (TANIGUCHI, 1969a), vrtebras (TANIGUCHI, 1969b) y premaxilares y dentarios (TANIGUCHI, 1970), de escinidos del Mar de China y aguas del Japn. Los objetivos de este trabajo son describir e ilustrar la morfologa sea del neurocrneo de 8 especies de escinidos, estableciendo sus semejanzas y diferencias. Adems de comparar los resultados obtenidos con otros estudios de representantes de Percoidea. Ello servir de base de comparacin para futuras investigaciones osteolgicas en peces Sciaenidae. MATERIALES Y MTODOS Se examin y compar la morfologa sea del neurocrneo de 8 especies de Sciaenidae, recolectados entre Arica y Puerto Montt. El detalle de las capturas y ubicacin de los lugares de recoleccin, fueron entregados por KONG & VALDS (1990). Los ejemplares fueron desarticulados en fresco y los crneos se desgrasaron con ter y blanquearon con agua oxigenada. Para la descripcin, comparacin y dibujos de las diferentes series osteolgicas, se utiliz un estereomicroscopio Zeiss. Con fines comparativos se emple la nomenclatura del neurocrneo y en el anlisis de las estructuras del hueso frontal la utilizada por TANIGUCHI (1969a), con excepcin del mesetmoides = etmoides y epitico = epioccipital. El nmero (n) de especmenes examinados con sus respectivos rangos de longitud craneal y catlogos respectivos fueron: Cilus gilberti (Abbott, 1899) i =10 (561-951 mm) 110-0- 106, 119, 121, 125, 126, 127, 144, 145, 161 y 167; Cynoscion analis (Jenyns, 1842) n = 16 (544-817 mm) 110-0- 100, 102, 112, 113, 115, 117, 134, 143, 147, 148, 154, 158, 159, 162, 168 y 169; Menticirrhus ophicephafus (Jenyns, 1842) n = 7 (386-499 mm) 110-0- 109, 114, 118, 132, 133, 155 y 164; Micropogonias furnieri (Desmarest, 1823) n = 5 (356-875 mm) 110-0 105, 107, 111, 146 y 163; Paralonchurus peruanus (Steindachner, 1875) n = 7 (393-576 mm) 10-0- 103, 108, 116, 135, 149, 150 y 160; Sciaena deliciosa (Tschudi, 1845) n = 10 (459-529 mm)

Kong I. & P. Iratchet. Osteologa del crneo en escieniaos

110-0 110, 120, 1213, 124, 128, 129, 130, 142, 165 y 166; Sciaena fasciata (Tschudi, 1845) n = 13 (411525 mm) 110-0- 101, 122, 131, 136, 137, 138, 139, 140, 151, 152, 153, 156 y 157y Umbrina xanti Gill, 1862 n = 2 (440-696 mm) 110-0- 104 y 141. Lista de las abreviaturas utilizadas en las figuras BAS BOC EL EPOC ESFOT ET EXOC FR INT PA PAES PROT PTO PTS SOC VO Basiesfenoides Basioccipital Etmoides lateral Epioccipital Esfentico Etmoides Exoccipital Frontal Intercalar Parietal Paraesfenoides Protico Ptertico Pterosfenoides Supraoccipital Vmer (I) (I) (P) (P) (P) (P) (P) (P) (P) (P) (I) (P) (P) (P) (I) (I)

RESULTADOS Y DISCUSIN 1. CRNEO Los componentes seos que constituyen el neurocrneo y su configuracin se detallan en las Figs. l a y b. Las especies estudiadas presentan ciertas caractersticas osteolgicas del neurocrneo que les son comunes. En cada una de ellas los canales sensoriales de los frontales y pterticos estn bien desarrollados; ellos estn abiertos y limitados por delgados tabiques o columnas seas, resultados que concuerdan con los hallados por TOPP & COLE (1968), al analizar la osteologa de Sciaenops oceIlata (LINNEO, 1766) y con los estudios de TANIGUCHI (1 969a) en escinidos del Mar de China y aguas del Japn y DE LUCENA (1988), para especies de Umbrina y Ctenosciaena. En ninguna de las especies consideradas en este estudio se observ abertura posterior del miodomo; el vmer y palatinos carecen de denticin y el basiesfenoides est siempre presente, con su proceso ventral (belofragma) apoyado en la lmina dorsal del paraesfenoides, excepto en P. peruanus en donde no alcanza a tocar la lmina. Adems se constat que la cresta supraoccipital no se proyecta por delante de los frontales y que el intercalar no se contacta, en ninguno de los casos, con el basiesfenoides. Sin embargo, se ha encontrado que en algunas especies como Nibea albiflora, N. mitsukurii y N. semitasciata, todas ellas de China y Japn, el intercalar se extiende ventralmente para unirse al basioccipital (TANIGUCHI, 1969a). Esta condicin permiti en parte, caracterizar la forma Nibea (TANIGUCHI, Op cit); sin embargo, se incluy en la forma Argyrosomus a Argyrosomus argentatus que tambin tiene unido el intercalar al basioccipital. 1.1. Regin olfatoria 1.1.1. El etmoides ET (Figs. l a y b), es un hueso mediano de origen pericondral que contacta dorsalmente con el extremo anterior de los frontales; hacia atrs con los etmoides laterales y ventralmente con el vmer. En las especies analizadas la porcin superior se curva hacia adelante; sin embargo, muestra diferencias en su posicin con respecto a los frontales y en cuanto a la presencia o ausencia de procesos del etmoides: a) En vista lateral sobrepasa al extremo anterior de los frontales en C. gilbert, M. furnieri y S. deliciosa, condicin que se acenta en individuos de tallas mayores (Figs. la, 4a y 5a). No lo sobrepasa en las restantes especies analizadas. b) Los procesos mesetmoides estn bien desarrollados slo en C. gilberti, orientndose hacia adelante y los costados (Fig. 1 b) y en C.

(P) =Huesos pares (1) = Huesos impares

FIG. 1. Crneo de C. gilberti (110-0-127): a. Vista lateral y b. Vista dorsal (significado de las letras, en lista de abreviaturas).

Estud. Oceanol. 14.1995

analis (en donde son ms cortos y orientados hacia arriba), pero en ambos casos estn menos avanzados que los registrados para Scienops ocellata (TOPP & COLE, 1968). En P. peruanusy S. fasciata los procesos son romos y ligeramente separados (Figs. 5b y 6b) y en M. furnieri, U. xanti, S. deliciosa y M. ophicephalus los procesos no se detectaron. c) En M. ophicephalus y C. analis, la porcin anterosuperior del etmoides es ancha, vertical en vista frontal, con dos fosetas separadas por un tabique central. d) La porcin anterosuperior del etmoides es larga, muy delgada, notoriamente curvada y proyectada hacia adelante en P. peruanus (Fig. 5b). La superficie estrecha de la regin dorsal del etmoides, por estar parcialmente cubierta por los frontales, fue el patrn comn registrado para especies de Umbrina y Ctenosciaena (DE LUCENA, 1988). Este carcter tambin fue informado por TANIGUCHI (1969a), para una variedad de representantes de la familia en aguas japonesas y tambin para Sciaenops ocellata (TOPP & COLE, 1968). El anlisis de los escinidos chilenos confirman que en su mayora los frontales en su regin anterior cubren parcialmente el rea dorsal del etmoides; sin embargo, en el caso de M. ophicephalus el hueso se presenta ms ensanchado en la zona mencionada. Situacin similar fue registrada para ejemplares del gnero Menticirrhus (DE LUCENA, 1988). 1.1.2. Etmoides lateral EL (Fig. l a y l b), ubicado en la regin anterolateral del crneo, constituye la parte anterior de la rbita. En el borde dorsal presenta un cartlago aplanado, como cojinete que sirve de apoyo al extremo anterior de los frontales. ste constituye la porcin dorsal del cartlago rostral. En el rea posteroventral articula con el paraesfenoides, anterolateralmente con el preorbitario mediante carilla articular; por delante con el vmer y mesialmente con el etmoides. En C. analis la porcin inferior del etmoides lateral se prolonga hacia atrs en una espina larga que se contacta por medio de cartlago a la saeta vomerina. Esta condicin no se observ en las restantes especies analizadas. Tambin se pudo apreciar que el foramen olfatorio est bien desarrollado en P. peruanus. El examen posterofrontal de los etmoides laterales muestra que sus cndilos inferiores de unin con los palatinos (foseta etmopalatina), se dirige hacia abajo en M. ophicephalus, P. peruanus, S. deliciosa, S. fasciata y U. xanti. En este grupo slo M. ophicephalus y P. peruanus dejan un espacio amplio y con muescas entre ellos, el mesetmoides y el vmer. En el caso de C. gilberti y C. analis, los cndilos se proyectan hacia adelante y los costados;

dejan adems, un espacio muy amplio entre ellos, el etmoides y el vmer. En M. furnieri, los cndilos se proyectan claramente hacia los costados. El hueso est perforado por el foramen olfatorio, que se sita exclusivamente en el hueso. Esta condicin tambin fue informada para el caso de Sciaenops ocellata (TOPP & COLE, 1968). El foramen es comparativamente ms grande en P. peruanus. 1.1.3. Vmer VO (Figs. 1 a y b), se sita en la regin ms adelantada en la parte inferior del crneo, la cabeza vomerina articula dorsalmente con el etmoides y etmoides laterales y por atrs con el paraesfenoides. Tiene forma de cruz en vista dorsal y ventral. La quilla etmoides vomerina est bien desarrollada en todas las especies, excepto en C. analis. Sobrepasa claramente el extremo anterior del vmer en la mayora de los casos, lo que concuerda con lo hallado por STARKS (1926) en algunas especies de Sciaenidae. Sin embargo, en C. analis, la quilla llega casi al mismo nivel del hueso, o bien lo sobrepasa ligeramente (Figs. 2a y b). Tambin el vmer lleva en su porcin media superior parte de la quilla etmoides vomerina. La fenestra mediana de la quilla se recurva hasta alcanzar la zona ventral en C. gilberti, M. ophicephalus, P. peruanus y U. xanti. Es delgada y poco osificada en M. furnieri. La porcin ventral de la cabeza del vmer presenta diferentes grados de concavidad. Tiene dos fosetas en C. gilberti y M. furnieri; en cambio en C. analis es casi plana. La saeta vomerina es comparativamente corta y ancha en M. ophicephalus, S. fasciata y U. xanti. En vista dorsal los frontales sobrepasan el nivel que alcanzan los etmoides laterales slo en C. analis. Tambin dejan descubierta gran parte de los etmoides laterales, vmer y quilla etmoide vomerina en C. gilberti, C. analis y M. furnieri (Figs. 1, 2 y 4b). En cambio en S. deliciosa, S. fasciata y U. xanti, se aprecian los costados de los etmoides laterales y el extremo anterior de la quilla etmoides vomerina (Figs. 5b', 6b y b'). En M. ophicephalus se observa slo el borde superior de la foseta etmopalatina y regin anterior de la quilla del vmer (Fig. 3b). En P. peruanus (ejemplares adultos), la quilla est totalmente cubierta por el mesetmoides (Fig. 5b). Se ha informado adems que los gneros Cynoscion, Menticirrhus, Mcropogonias y Sciaenops, tienen mesetmoides bien desarrollados, que se proyectan por delante de los frontales y que Sciaenops tiene los procesos mesetmoides destacados (STARKS, 1926). 1.2 Regin orbital 1.2.1 Pterosfenoides PTS (Fig. la), hueso cuadrangular en vista lateral. Articula ventralmente con el

Kong I. & P. Iratchet. Osteologa del crneo en escinidos

protico y con la rama superior del basiesfenoides. El borde superior conecta con el extremo posteroventral del frontal y lateralmente con el esfentico. El borde inferior de la cara interna da paso a la rama oftlmica del trigmino. En ninguno de los casos observados se contacta con el basioccipital, como ocurre en Nibea albiflora, N. mitsukurli, N. semifasciata y Argyrosomus argenteus de China y Japn (TANIGUCHI, 1969a). No se contaca con el paraesfenoides, como ocurre en Hexagrammidae, Zaniolepidae, Cottidae, Agonidae, Cyclopteridae y Anoplopoma (QUAST, 1965). Los pterosfenoides se encontraron separados en las especies analizadas en este estudio, excepto en el caso de M. ophicephalus, en donde ambos huesos estn juntos entre s, dando lugar a la formacin de dos fenestras (Fig. 3a). Esta caracterstica hallada en las especies de Menticirrhus estudiadas por DE LUCENA (1988), fue considerada por la autora como una posible sinapomorfa para establecer relaciones entre las especies del gnero. Existen claras diferencias en la forma de la rbita y en el espacio que deja la cavidad orbitaria (ventana interorbitaria), entre algunas de las especies examinadas: a) C. analis, M. furnieri, P. peruanus, S. deliciosa, S. fasciata y U. xanti muestran una ventana interorbitaria amplia. La rbita es redondeada en U. xanti y S. fasciata (Figs. 6a y 6a'), mientras

que en el resto de las especies de este grupo es ovalada. Esta caracterstica es muy marcada en el caso de C. analis (Fig. 2a). b) C. gilberti tiene la ventana interorbitaria reducida, debido a que est parcialmente obstruida por la lmina dorsal del paraesfenoides, las crestas ventrales de los frontales, las prolongaciones posteroinferiores de los etmoides laterales y el proceso ventral del basiesfenoides (Fig. la), aumentando la obstruccin con el desarrollo ontogentico. Casos similares fueron registrados para Nibea japonica, Megalonibea fusca y Wak tingi, de China y Japn (TANIGUCHI, 1969a). c) M. ophicephalus carece de la ventana orbitaria propiamente tal, slo presenta algunos orificios que dejan las crestas ventrales de los frontales y la lmina dorsal del paraesfenoides (Fig. 3a). 1.2.2 Frontal FR (Fig. l a y b), alargado y rectangular, constituye gran parte del techo craneal. Porcin ventroanterior articula con el etmoides y etmoides lateral; poste roventralmente con el esfentico y pterosfenoides; borde posterior se une con el supraoccipital y parietal. Se contacta con su opuesto, para constituir la interrbita que comparativamente es ancha en M. ophicephalus y P. peruanus (Figs. 3b y 5a). Al hueso lo recorre el canal supraorbitario, que est abierto en la mayor parte de su extensin. Cara ventral con una cresta vertical muy desarrollada en C. gilberti y M. ophicephalus (Figs. l a y 3a), ella colabora en estas especies en gran parte de la formacin del tabique interorbitario. La cresta est ausente en C. analis (Fig. 2a) y poco desarrollada en las otras especies. La cara dorsal del frontal presenta una serie de tabiques o columnas seas, que cubren parcialmente el sistema de canales sensorial ceflico. Dichos tabiques se presentan escasamente desarrollados en M. ophicephalus. En todas las especies examinadas el tabique transverso anterior del frontal se present muy delgado y ensanchado, excepto en C.'analis y M. ophicephalus donde se apreciaron delgados y angostos. Los tabiques supraorbitarios del lado izquierdo y derecho son divergentes desde su inicio (regin anterior del su praoccipital), en C. gilberti, C. analis, M. furnieri, S. deliciosa y S. fasciata. Sin embargo, en los casos de M. ophicephalus, P. peruanus y U. xanti ambos tabiques son divergentes slo en su inicio, corriendo luego en forma paralela hasta el tabique supraorbitario accesorio (Figs. 3b, 5b y 6b'). En los ejemplares adultos de P. peruanus gran parte de los tabiques se engrosan hasta constituir dos protuberancias bien caractersticas (Figs. 5a y b). El tabique supraorbitario accesorio est presente en todas las especies, adems no se aprecia en

FIG. 2. Crneo de C. analis (IIO-O-112): a. Vista lateral y b. Vista dorsal.

10

Estud. Oceanol. 14, 1995

vista dorsal en los ejemplares de P. peruanus adultos. El tabique es muy delgado en C. analis, M. furnieri y M. ophicephalus (Figs. 2, 3 y 4b). Por otro lado, el tabique lateral se registr como corto y delgado en C. analis y P. peruanus; alargado y delgado en M. furnieri y cortos y compactos en las restantes especies analizadas. El tabique transversal posterior es: a) Corto y engrosado en C. gilberti, su proyeccin con el tabique supraorbitario forma un ngulo mayor que 45. b) Es adelgazado en el resto de las especies analizadas; en C. analis, M. furnieri y U. xanti el tabique al proyectarse o unirse con el tabique supraorbitario forma ngulo mayor que 45; en cambio en M. ophicephalus, P. peruanus y S. fasciata el ngulo formado es de aproximadamente 45. M. furnieri y P. peruanus carecen del tabique transverso accesorio.

1.3 Regin tica 1.3.1 Protico PROT (Fig. la), se une por atrs mediante cartlago a la mayor parte del basioccipital, y por sutura dentada, al mismo hueso y al exoccipital; sin embargo en M. ophicephalus, M. furnieri, S. fasciata y U. xanti, se unen en toda su extensin con el basi y exoccipital por sutura dentada. Dorsalmente conecta con el ptertico y esfentico; borde interno encaja con el pterosfenoides y basiesfenoides. Ventralmente no se une a su opuesto y por debajo articula a la apfisis lateral del paraesfenoides; lateralmente con el primer infrafaringobranquial y posteroventralmente al intercalar. Es el hueso ms grande de la regin, con la cara externa globosa, excepto en M. ophicephalus (Fig. 3a). Constituye la pared lateral de la rbita y el techo y paredes del miodomo posterior. En la unin con el esfentico, forma la fosa para el encaje del cndilo anterior del hiomandibular. Por debajo y detrs de la fosa se sita el foramen trigmino facial, sobre el cual se aprecia un reborde longitudinal, que termina hacia atrs en forma de espina en C. gilberti, M. furnieri, S. deliciosa, S. fasciata y U. xanti. En C. analis se observa un pequeo orificio por detrs del foramen trigmino facial. Para escinidos de los gneros Johnius y Walk de aguas de China y del Japn, se ha sealado la presencia de un gran formen protico (TANIGUCHI, 1969a), que caracteriza en parte, a la forma Johnius, por l estatuida. 1.3.2 Esfentico ESFOT (Fig. 1 a y b), forma el anillo posterodorsal de la rbita y la pared anterodorsal de la bveda endocraneal. Tiene forma piramidal, ubicndose lateralmente por detrs de la rbita y continundose con el borde supraorbital. Articula ventralmente con el protico y pterosfenoides; hacia atrs con el ptertico y adelante con el frontal. Est unido a la serie infraorbitaria a travs del dermosfentico, y en la cara lateroexterna tiene una cavidad para el encaje del cndilo dorsoanterior del hioman-, dibular. Slo en C. analis el hueso se prolonga lateralmente en una espina, ms o menos engrosada, que apunta hacia afuera y un poco hacia atrs (Fig. 2a). La porcin anterosuperior de la cara interna lleva el foramen para el paso del nervio Ramus Lateralis Accesorius, que se abre en la superficie dorsal del hueso, en M. ophicephalus, C. analis y S. fasciata. 1.3.3 Ptertico PTO (Figs. l a y b), borde anterior articula con el esfentico y protico; borde ventral encaja con el intercalar y exoccipital e internamente con el parietal y frontal. Un surco profundo se extiende desde la cara ventral del hueso, hasta llegar al esfentico y sirve para alojar el borde superior del hiomandibular. Por debajo de la foseta lateroventral

FIG. 3. Crneo de M. ophicephalus (110-0-155): a. Vista lateral y b. Vista dorsal.

Kong 1. & P. Iratchet. Osteologa del crneo en escinidos

11

del ptertico, el hueso se pone en contacto inmediatamente con la Bulla Auditiva slo en U. xanti, M. furnieri y P. peruanus. Situacin similar fue registrada para ejemplares de Umbrina (DE LUCENA, 1988). Borde externo con un profundo canal sensorial, cubierto parcialmente por tres columnas seas en C. gilberti, C. analis, S. deliciosa y U. xanti. En cambio slo se apreciaron dos y media columnas en M. ophicephalus, M. furnieri, P. peruanus y s. fasciata. Proceso ptertico bifurcado, apunta hacia atrs y hacia abajo, y slo en P. peruanus llega a sobrepasar el extremo posterior del proceso epioccipital (Figs. 5a y b). 1.3.4 Basiesfenoides BAS (Fig. la), tiene forma de Y, meningostos articulan con la porcin interna del protico y pterosfenoides; el belofragma con la lmina dorsal del paraesfenoides, excepto en P. peruanus en donde no est desarrollado, condicin no sealada hasta ahora en peces Sciaenidae. Los brazos son similares en grosor y longitud en M. ophicephalus, S. fasciata. En C. gilberti, M. furnieri y S. deliciosa la rama inferior es un poco ms delgada y en C. analis el belofragma es casi dos veces ms largo que los meningostos, es delgado y algo curvado. El borde ventral del belofragma no es acanalado en S. deliciosa yC. analis. Con un ntido orificio en la base (entre los brazos superiores), es lateral en S. fasciata. 1.3.5 Intercalar INT (Fig. la), hueso escamiforme, articula ventralmente con el ptertico, lateralmente con el exoccipital y el borde anterior con el protico. Posteriormente recibe la rama inferior del postemporal. Con una pequea cresta dorsal en S. fasciata. En todas las especies el hueso est separado del basioccipital similar a lo hallado por TOPP & COLE (1968), para Sciaenops ocellata; pero contrario a lo que ocurre en escinidos del gnero Nibea y Argyrosomus argentatus de China y Japn (TANIGUCHI, 1969a). 1.3.6 Exoccipital EXOC (Figs. l a y b), rectangular y

con los contornos irregulares. Se sita a los lados de la regin posteroinferior del crneo. El borde ventral articula con el basioccipital; borde anterior con el protico; dorsalmente se relaciona con el ptertico, intercalar, epioccipital y supraoccipital. Posteriormente se une con su opuesto, constituyendo el formen magnum, cuyo borde superior sobrepasa levemente el del basioccipital. Los cndilos estn ligeramente inclinados hacia el interior, poseen superficies articulares para contactar con la primera vrtebra. La cara interna presenta una cresta longitudinal que termina anteriormente en una espina en todas las especies, excepto en M. ophicephalus. La espina tiene forma de aguja en C. analis, M. furnieri y S. deliciosa, en cambio es aplanada en las especies restantes. La porcin posterodorsal tiene una proyeccin dirigida hacia arriba, la que junto a su opuesta semeja una espina hemal. sta sirve de apoyo al rea posteroventral de la cresta supraoccipital. En la cara externa del hueso se pueden apreciar 3 crestas: a) La cresta dorsal cuyo borde superior tiene forma de U abierta, excepto en P. peruanus en donde se presenta casi recta y en C. analis en donde es oblicua. La rama -lterior de la cresta es muy delgada en M. ophicephalus. En la base y hacia el centro de esta cresta se ubica en todas las especies el formen para el paso del nervio glosofarngeo, excepto en M. ophicephalus en la que se apreciaron 3 4 pequeos orificios. La rama posterior de dicha cresta que se une a su opuesta, es compacta y alargada en C. analis, C. gilberti y M. ophicephalus. b) La cresta lateral muy bien desarrollada en C. gilberti y c) La cresta ventral, comparativamente menos desarrollada en C. analis y M. ophicephalus. 1.3.7 Supraoccipital SOC (Fig. l a y b), hueso laminar que se ubica en la lnea media posterior del crneo. Extremo anterior articula con el borde posterior de los frontales, sin proyectarse hacia adelan

FIG. 4. Crneo de M. furnieri (IIO-O-133): a. Vista lateral y b. Vista dorsal.

cm

12

Estud. Oceanol. 14, 1995

te entre ellos. Lateralmente articula con los parietales y posteriormente con el epioccipital, por atrs se extiende por la sutura exoccipital para unirse a los exoccipitales. No se conecta con los predorsales. La cresta supraoccipital es comparativamente alta en C. gilberti, M. furnieri, P. peruanus, S. deliciosa, S. fasciata y U. xanti (Figs. 1 a, 4a, 5a, 6a y a'). Es baja en C. analis y M. ophicephalus (Figs. 2 y 3a). El borde posterior de la cresta es casi recto en M. ophicephalus y M. furnieri (Figs. 3a y 4a); levemente inclinado hacia adelante en S. deliciosa, S. fasciata y U. xanti (Figs. 5a, 6a y 6a'); algo redondeado en C. gilberti y P. peruanus (Figs. 1 a y 5a). En C. analis est inclinado hacia atrs en la mitad superior y luego hacia adelante (Fig. 2a). 1.3.8 Epioccipital EPOC (Figs. la y b), cuadrangular, ubicado en la regin posterosuperior del crneo, sin conectarse con su opuesto; dorsalmente recibe la rama superior del postemporal; borde posteroventral articula con el exoccipital; borde interno con el

parietal y el externo con el ptertico, mediante cartlago. Posee un proceso posterior bifurcado con la rama interna ms larga, dirigida hacia atrs y adentro, la externa se proyecta hacia atrs y afuera. En C. analis, M. ophicephalus y S. deliciosa la rama interna se prolonga casi hasta el borde posterior del supraoccipital. Es muy corta en P. peruanus y S. fasciata y en el caso de U. xanti, la rama interna del epioccipital alcanza el borde posterior del supraoccipital. Sin embargo, se hall que en un ejemplar de 400 mm de longitud total, la rama interna del hueso no alcanz ese lmite. 1.3.9 Parietal PA (Fig. 1 a y b), tiene forma de lmina, situndose en el techo del crneo. Borde anterior articula con el frontal y esfentico. Borde externo con el ptertico; borde interno con el supraoccipital y posteriormente con el epioccipital. En C. gilberti, M. ophicephalus y S. deliciosa, la lmina externa del parietal es ancha, extendindose en forma lateral y hacia arriba; en C. analis la

FIG. 5. Crneo de P. peruanus (110-0-108) arriba y S. deliciosa (110-0-130) abajo: a, ya' vista lateral; b y b' vista dorsal.

Kong I. & P. Iratchet. Osteologa del crneo en escinidos

13

lmina es ms aguda y en S. deliciosa claramente se dirige hacia arriba. En las restantes especies la lmina est poco desarrollada, dirigindose hacia arriba en S. fasciata; en cambio en P. peruanus el hueso posee una pequea espina que se proyecta hacia atrs y en U. xanti, la espina es ms grande y se dirige hacia arriba. 1.4 Regin basicraneal 1.4.1 Basioccipital BOC (Fig. la), globoso y expandido, excepto en M. ophicephalus (Fig. 3a). Se ubica en la regin posteroinferior del crneo; el borde anterior articula con el protico; dorsalmente con el exoccipital, ventralmente con el paraesfenoides y por atrs con la primera vrtebra. Posee dos concavidades poste rolaterales para la insercin del ligamento de Boudelot. En vista dorsal la cara interna

tiene una cresta longitudinal, que slo est bien desarrollada en C. gilberti, C. analis y M. furnieri. Todas las especies poseen en el extremo posterosuperior un proceso, que difiere en grosor y direccin hacia donde se dirige: Tiene forma de aguja en todas las especies, excepto en C. gilberti, en la cual es grueso y compacto. El proceso se dirige hacia adelante y arriba en C. analis, M. ophicephalus y P. peruanus, en las especies restantes, se dirige hacia arriba. En el caso de U. xanti, el proceso junto con su base tienen forma de horquilla. 1.4.2 Paraesfenoides PAES (Fig. la), forma con el basioccipital, con el que encaja atrs, la base del crneo. La porcin anterior se apoya en la saeta vomeriana y dorsalmente se une con el etmoides lateral. En el tercio posterior se alzan las apfisis alares, que articulan con el protico. Tambin enca

FIG. 6. Crneos de S. fasciata (110-0-122) arriba y U. xanti (110-0-104) abajo: aya' vista lateral y b y b' vista dorsal.

14

Estud. Oceanol. 14, 1995

ja con la rama inferior del basiesfenoides mediante su lmina dorsal, excepto en el caso de P. peruanus. La lmina dorsal del paraesfenoides es alta en C. gilberti (se une dorsalmente con la cresta ventral del frontal y posteriormente con el belofragma del basiesfenoides) y en M. ophicephalus (se une dorsalmente a la cresta ventral del frontal y pterosfenoides y posteriormente al belofragma). En M. furnieri, S. deliciosa y U. xanti la lmina dorsal est menos

desarrollada que en los casos anteriores, contactndose dorsalmente slo con el belofragma. La lmina dorsal est escasamente desarrollada en C. analis y P. peruanus, contactndose dorsalmente con el belofragma slo en C. analis. El borde ventral del paraesfenoides es casi recto en C. analis y M. ophicephalus (Figs. 2a y 3a); en cambio se presenta muy inclinado en C. gilberti y S. fasciata (Figs. 1 a y 6a) y levemente inclinado en las otras especies.

CLAVE BASADA EN LAS CARACTERSTICAS DEL CRNEO DE PECES DE LA FAMILIA SCIAENIDAE DE CHILE

1 2 3

(2) (1) (4)

(3)

(6)

(5)

(8)

(7)

(10)

Ventana orbitaria amplia, por el escaso desarrollo de la lmina dorsal del paraesfenoides, las crestas ventrales de los frontales y pterosfenoides .....................................................................................................5 Ventana orbitaria obstruida por el gran desarrollo de lmi na dorsal del paraesfenoides , las crestas ventrales de los frontales y pterosfenoides .....................................................................................................3 Tabiques supraorbitarios de los frontales divergentes desde su inicio, hasta el tabique supraoccipital acceso rio. Pterosfenoides separados. Paraesfenoides inclina do. Los procesos pterticos y la bulla auditiva, estn bien desarrollados. Procesos del ................................................................................Cilus gilberti Tabiques supraorbitarios de los frontales divergentes slo en su inicio, luego corren paralelos hasta el tabique supraorbitario accesorio. Pterosfenoides se contactan entre s. Paraesfenoides recto. Los procesos pterticos y bulla auditiva escasamente desarrollados ........................ Menticirrhus ophicephalus Esfentico sin espina posterior. Borde anterior de los frontales, sobrepasan claramente a los etmoides late rales en vista dorsal. Extremo posteroinferior del etmoi des lateral no se prolonga en espina. Cresta ventral del frontal presente. rbita redondeada ................................................................................................ 8 Esfentico con una espina posterior que apunta hacia afuera y atrs. Borde anterior de los frontales no sobre pasan a los etmoides laterales. Extremo posteroinferior del etmoides lateral se prolonga en una espina. Sin cresta ventral en el frontal. rbita transversalmente ovalada ................................................................................................................Cynoscion analis Cara dorsal de los frontales con una protuberancia plana y fuertemente osificada en los ejemplares adul tos. Formen olfatorio bien desarrollado. Extremo pos terior de los pterticos sobrepasa el de los epioccipitales. Belofragma del basiesfenoides no se apoya en la lmina dorsal del paraesfenoides ........................................................ Paralonchurus peruanus Cara dorsal de los frontales sin protuberancias osifica das. Formen olfatorio menos desarrollado. Extremo posterior de los pterticos no sobrepasan el de los epioccipitales. Belofragma del basiesfenoides se apo ya en la lmina dorsal del paraesfenoides ...................................................................................... 9 Procesos internos de los epioccipitales quedan a dis tancia del borde posterior de la cresta supraoccipital. Procesos mesetmoides presentes......................................................................... Sciaena fasciata

Kong I. & P. Iratchet. Osteologa del crneo en escinidos

15

Procesos internos de los epioccipitales quedan muy prximos o alcanzan el borde posterior de la cresta supraoccipital. Procesos mesetmoides ausentes ......................................................................................................11 11 (12) Superficie dorsal del parietal con una espina dirigida hacia arriba ........................................................................................................................................... Umbrina xanti 12 (11) Superficie dorsal del parietal sin espina........................................................................................ 13 13 (14) Tabique transverso posterior del frontal muy fino y alargado, forma ngulo de 45 al contactarse con el tabique supraorbitario. Bulla auditiva muy desarrollada. Borde posterior del supraoccipital alcanza casi el nivel de los cndilos exoccipitales ................................................................................................. Micropogonias furnieri 14 (13) Tabique transverso posterior del frontal corto, forma ngulo mayor que 450 al contactarse con el tabique supraorbitario. Bulla auditiva desarrollada. Borde pos terior del supraoccipital sobrepasa claramente los con dilos exoccipitales ............................................................................................................................Sciaena deliciosa

10 (9)

CONCLUSIONES 1. En vista dorsal, el etmoides sobrepasa el extre mo anterior de los frontales slo en C. gilberti, M. furnieri y S. deliciosa. 2. Los procesos del etmoides estn presentes slo en C. gilberti, C. analis y S. fasciata. 3. La cara ventral del frontal carece de una cresta bien desarrollada slo en C. analis. 4. Los tabiques de la cara dorsal de los frontales estn escasamente desarrollados en M. ophi cephalus. 5. El tabique transverso anterior del frontal es angosto slo en C. analis y M. ophicephalus. 6. Los tabiques supraorbitarios son divergentes en toda su extensin en C. gilberti, C. analis, M. furnieri, S. deliciosa y S. fasciata. En cambio en M. ophicephalus, P. peruanus y U. xanti, son divergentes slo en su inicio y luego corren en forma paralela hasta el tabique supraorbitario accesorio. 7. Los tabiques transverso accesorio estn ausentes en M. furnieri y P. peruanus. 8. En P. peruanus los frontales forman un par de protuberancias planas y fuertemente osificadas. 9. La ventana interorbitaria est reducida, ya que se encuentra parcialmente obstruida por la lmina dorsal del paraesfenoides, crestas ventrales de los frontales, prolongaciones posteriores de los etmoides laterales y proceso ventral del basiesfenoides en el caso de C. gilberti, esta osificacin aumenta con el desarrollo ontogentico. 10. Sin ventana orbitaria propiamente talen el caso de M. ophicephalus, slo se presentan algunos orificios que dejan las crestas ventrales de

los frontales y la lmina dorsal del paraesfenoides. 11. El belofragma del basiesfenoides slo en el caso de P. peruanus no se apoya en la lmina dorsal del paraesfenoides. 12. La cara externa del protico y basioccipital no son globosas en M. ophicephalus. 13. El esfentico se prolonga lateralmente hacia atrs en una espina ms o menos engrosada slo en C. analis. 14. El proceso ptertico sobrepasa el extremo posterior del proceso epioccipital slo en P. peruanus. 15. El intercalar posee una pequea cresta dorsal slo en el caso de S. fasciata. 16. La cresta longitudinal de la cara interna del basioccipital est bien desarrollada en C. gilberti, C. analis y M. furnieri. 17. La cresta interna del exoccipital posee una cresta que no termina anteriormente agudizada slo en el caso de M. ophicephalus. 18. La rama interna del epioccipital llega casi hasta el borde posterior del supraoccipital slo en U. xanti. 19. C. gilberti y S. fasciata tienen el paraesfenoides muy inclinado; en cambio se presenta casi recto en M. ophicephalus y C. analis. En las restantes especies analizadas est levemente inclinado. 20. S. deliciosa, S. fasciata y ejemplares adultos de P. peruanus carecen de tabique supraorbitario accesorio. 21. El parietal posee una pequea cresta dorsal que se prolonga hacia atrs como una espina, continundose con la cresta epioccipital en C. gilberti y M. ophicephalus.

16

Estud. Oceanol. 14, 1995

LITERATURA CITADA ARRATIA G 1982. A review of freshwater Percoids from South America (Pisces, Osteichthyes, Perciformes, Percichtyidae, and Perciliidae). Abh. Senckenb. Naturforsch. Ges 540: 1-52. CHAO L 1978. A basis for classifying Western Atlantic Sciaenidae (Teleostei: Perciformes). NOAA Technical Report Circular - 415, 61 p. DE LUCENA Z 1988. Discusso dos caracteres morfolgicos dos gneros Umbrina Cuvier, 1816 e Ctenosciaena Fowler & Bean, 1923 (Pisces; Perciformes; Sciaenidae). Comun. Mus. Cinc. PUCRS, Sr. Zool. Porto Alegre 1 (1-5): 49-122. FRASER T 1968. Comparative osteology of the Atlantic snooks (Pisces, Centropomus). Copeia (93): 433-460. FRASER T 1972. Comparative osteology of the shallow water cardinal fishes (Perciformes: Apogonidae) with reference to the systematics and evolution of the family. J.L.B. Smith Inst. Ichthyol. Rhodes U., Grahamstown (34): 1-101. GOSLINE W 1961. The Perciform caudal skeleton. Copeia (3): 265-270. GOSLINE W 1966. The limits of the fish family Serranidae, with notes on other lower percoids. Proc. Calif. Acad. Sci. 33 (6): 91-112. GOSLINE W 1968. The Suborders of Perciform fishes. Proc. U.S. NatI. 124 (3647): 1-78. GREENWOOD P, D ROSEN, S WEITZMAN & G MYERS 1966. Phyletic studies of the teleostean fishes, with a provisional classification of living forms. Bull. Am. Mus. Nat. Hist., 131 (4): 341-455. GREGORY W 1933. Fish skulls: a study of the evolution of natural mecanism. Trans. Amer. Phil. Soc. 23 (2): 75-481. GUSHIKEN S 1986. Phylogenetic relationships of the Perciform genera of the family Carangidae. Japanese Journal of Ichthyology 14 (4): 443-461. KATAYAMA M 1959. Studies on the serranid fishes of Japan (I). Bull. Fac. Education, Yamaguchi Univ. 8 (2): 103-181. KONG I & J VALDS 1990. Sciaenidae de Chile: anlisis taxonmico y morfolgico. Estudios Oceanolgicos 9: 13-56. MAGO F 1961. Osteologa comparada en ocho especies de Pomadasyidae (Pisces, Perciformes) del Golfo de Cariaco, Venezuela y reas adya

centes. Bol. Inst. Oceanogr. Univ. Oriente Cumana, Venezuela 1 (2): 397-473. MONOD T 1968. Le complexe urophoro despoissons tlosten. Mem. Inst. Fond. Afrique Noir (81): 705 p. PATTERSON C 1968. The caudal skeleton in mesozoic acanthopterygian fishes. Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. Geol. 17 (2): 49-102. QUAST J 1965. Osteological characteristics and affinities of the Hexagrammid fishes, with a synopsis. Proc. Acad. Sci. 31 (21): 563-600. REGAN C 1913. Classification of the percoid fishes. Ann. Mag. Nat. Hist. Ser 8 (12): 111-145. ROSEN D & C PATTERSON 1969. The structure and relationships of the paracanthopterygian fishes. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 141 (3): 357-474. SMITH C & R BAILEY 1961. Evolution of the dorsal fin supports of percoid fishes. Pap. Mich. Acad. Sci. 46: 345-363. SMITH-VANITZ W & J STAIGER 1973. Comparative revision of Scomberoides, Oligoplites, Parona and Hypacanthus with comments on the phylogenetic position of Campogramma (Pisces: Carangidae). Proc. Calif. Acad. Sci. 39 (13): 185256. STARKS E 1926. Bones of the ethmoid region of the fish skull. Stanford Univ. Publ., Biol. Sci. 4 (3): 139-338. SUZUKI K 1962. Anatomical and taxonomical studies on the carangid fishes of Japan. Rep. Fac. Fish Prefect. Univ. Mie 4 (2): 43-232. TABETA O & K KITANI 1976. Note on the osteology of Caprodon unicolor Katayama. Journ. Shimonoseki Univ. Fisheries 25 (1): 33-40. TANIGUCHI N 1969a. Comparative osteology of the sciaenid fishes from Japan and its adjacent waters. I. Neurocranium. Jap. Journ. Ichthyol. 16 (2): 15-27. TANIGUCHI N 1969b. Comparative osteology of the sciaenid fishes from Japan and its adjacent waters. II. Vertebrae. Jap. Journ. Ichthyol. 16 (4): 153-156. TANIGUCHI N 1970. Comparative osteology of the sciaenid fishes from Japan and its adjacent waters. III. Premaxillary and Dentary. Jap. Journ. Ichthyol. 17 (4): 135-140. TOPP R & C COLE 1968. An osteologycal study of the sciaenid genus Sciaenops Gill (Teleostei, Sciaenidae). Bull. Mar. Sci. 18: 902-945.