Наследование окраски растений у хлопчатника

Антоциановая окраска неравномерно распределена по хлопчатнику. Антоциановый

(красный) пигмент содержится в гипокотиле, семенной оболочке, настоящих листьях,

чашелистиках и стручках.

Для диплоидных видов выявлено 6 аллелей гена R, распределяющего антоциановый

пигмент: R, RL, RC, RS, rO и rG. При этом аллель R контролирует антоциановую окраску в

растении, RL - красную окраску листьев, RC - красную окраску чашелистиков, RS -

контролирует антоциановое пятно на основании лепестков, rO - отсутствие антоцианового пятна,

rG — слабое антоциановое пятно в основании лепестков, контролирующее развитие (Hutchinson,

1932, 1937).

У тетраплоидного вида G. hirsutum L. ген R1, контролирующий антоциановую окраску в

растении, контролирует антоциановый пигмент в части растения и находится в III-

комбинационной группе (Harland, 1935; 1939; Kohel, 1972). .

Проявление антоцианов в вегетативных и генеративных органах хлопчатника Нового

Света осуществляется за счет влияния и взаимодействия двух генетических локусов, называемых

R1 и R2 по определению Стивенса (1948, 1969, 1974). Ген R1 известен среди хлопчатника G.

hirsutum L., ген R2 известен среди хлопчатника G. barbadense L. Ген R2h, контролирующий

проявление фенотипов «красный лист» и «красный стебель» у хлопчатника, принадлежит обоим

видам, и было показано, что этот признак наследуется в режиме неполного доминирования и

контролируется одним геном.

Kohel (1972) включил ген R1, контролирующий окраску растений, в группу III, а ген R2,

контролирующий антоциановую пятнистость на основании желтых листьев, в группу I.

Д. А. Мусаев (1979) изучил наследование этого признака у линий генетической

коллекции хлопчатника, подтвердил его монофакторный контроль и определил ген,

определяющий окраску растений, как Rp-rp.

 Полученные для селекции родительские линии резко отличаются друг от друга по

окраске растений. Растения линий Л-3, Л-38 имеют антоциановую окраску, а растения линий Л-

47, Л-452 - зеленую окраску.

Таблица 14

Разделение цветов растений у межлинейных гибридов F2

Генотип по окраски
Соотно
Материал n растения χ2 P
шения
RP RP RP rp rp rp
L-3 x L-47 1827 438 928 461 1:2:1 1,39 0,50-0,20
L-47 x L-3 2917 709 1488 720 1:2:1 1,27 0,80-0,50
Итого 4744 1147 2416 1181 1:2:1 2,11 0,50-0,20

Гибриды F1 комбинации Л-3 х Л-47 имеют промежуточную окраску. В F2 происходит

обособление этого мешочка, и выделяют три фенотипических класса:

1) растения, окрашенные антоцианом;

2) растения средней окраски;

3) зеленые растения;

Соотношение этих классов 1:2:1 (табл. 14).

Линии Л-38 и Л-452 имеют промежуточную окраску у растений поколения F1

арогибрида.

F2 обособляется по изучаемому признаку, и образуются 3 фенотипических класса:

- растения, окрашенные антоцианом;

- растения средней окраски;

- зеленые растения.

Соотношение фенотипических классов 1:2:1 (табл. 15).

Таблица -15
Разделение по цвету у гибридов F2
Окраска растений
Материал n
Антоциан Промежут Зеленый
Фактический полученный номер 427 85 234 108
Теоретическое ожидаемое число (q) 1:2:1 427 106,75 213,5 106,75
Разница (d) 0 -21,75 +20,5 +1,25
 d2 473,06 420,25
d2Fq 4,4314 1,9683 0,0146
Σ χ2 = 6,3997; P=0,05

Если антоциановые и промежуточно окрашенные растения в F2 объединить в один

фенотипический класс, то в F2 образуются два фенотипических класса: соотношение

фенотипических классов 3:1 (табл. 16).

Таблица – 16

Разделение цветов растений у гибридов F2

.
Окраска растений
Материал n
Антоциан Зеленый
Фактический полученный номер 427 319 108
Теоретическое ожидаемое число (q) 1:2:1 427 320,25 106,75
Разница (d) 0 -1,25 1,25
d2 1,5625 1,5625
d2/q 0,0048 0,0146
Σ χ2 =0,0194; P=0,80-0,50

Диаграмма взаимодействия генов может быть записана следующим образом

Антоциан Зеленый
P♀ RP RP x ♂ rp rp
L-38 L-452
g. RP rp
F1 RP rP
Aнтоциан
P♀ RP rP x ♂ RP rP
antotsian Antotsian
g. RP ,rP RP, rP
F2 RP RP RP rP RP rP rP rP
antotsian зеленый

Анализ полученных данных показал, что окраска растений в комбинациях Л-3 х Л-47 и Л-38

х Л-452 имеет монофакториальный - (Рп-рп) контроль.

В другом исследовании, проанализированном Д. А. Мусаевым (1979), растениям линии Л-39 с

антоциановой окраской служили растения линии Л-452 и их комбинированные гибриды.

 Гибриды F1, полученные от скрещивания этих линий, имеют промежуточную окраску в

окраске растений. Поэтому антоциановая окраска растений и листьев не полностью доминирует

над зеленой окраской.

Расщепление F2 происходит по изучаемому признаку, и формируются 3

фенотипических класса:

- растения, окрашенные антоцианом;

- растения средней окраски;

- зеленые растения.

Соотношение фенотипических классов 1:2:1 (табл. 17).

Разделение цветов растений у гибридов F2

Окраска растений
Материал n
Aнтоциан Промежут Зеленый
Фактический полученный номер (p) 542 111 293 138
Теоретическое ожидаемое число (q)
542 135,5 271 135,5
1:2:1
Разница (d) 0 -24,5 22 2,5
2
d 600,25 484 6,25
d2/q 4,4298 1,3116 0,0461
Σ χ2 = 5,7875; P= 0,20 – 0,05

Если первые два класса фенотипических классов, образовавшихся в F2, объединить в

один фенотипический класс, то в F2 образуются два фенотипических класса: соотношение

фенотипических классов равно 3:1 (табл. 18).

Окраска растений
Материал n
Антоциан Зеленый
Фактический полученный номер (p) 542 404 138
Теоретическое ожидаемое число (q) 1:2:1 542 406,5 135,5
Разница (d) 0 -2,5 2,5
d2 6,25 6,25
d2/q 0,0153 0,0461
Σ χ2 = 0,0614; P= 0,95 – 0,80

График взаимодействия генов аналогичен приведенному выше генетическому графику

комбинации L-38 и L-452.

 Соотношение фенотипических классов показывает, что окраска растений в этой

комбинации контролируется одним геном, что соответствует литературным данным.

На основании анализа полученных данных автор считает, что антоциановая окраска

растения контролируется доминантным гомозиготным состоянием одного гена (RPRP).

Рецессивный аллель этого гена развивает зеленую окраску растения в гомозиготном состоянии

(rprp). Этот ген развивает промежуточную окраску в гетерозиготном состоянии (RP-rp).

Абзалов М.Ф., Фатхуллаева Г.Н., Атабаева Ш.Х.(1986) изучали наследование окраски

растений у генетических коллекционных линий (Л-12-1, Л-35, Л-477, Л-501, Л-12). Анализируя

данные, полученные на гибридах F1, F2, они выявили второй ген, связанный с окраской растений

в линии L-477. Они идентифицировали ген Rvst. В результате большого количества

исследований установлено, что антоциановая окраска хлопчатника контролируется двумя генами

у сортов и форм и линий, относящихся к хлопковому типу G. hirsutum L.:

Первый ген - R1 (Кохель-1972, Рп-Д.А.-Мусаев 1979);

Второй ген – Rvst (М.Ф.Абзалов и др.-1986).

Были изучены следующие селекционные комбинации:

1) Л-12-1 х Л-501 2) Л-501 х Л-477

Л-12 х Л-35 Л-476 х Л-477

3) Л-12-1 х Л-477

Л-33 х Л-477

Растения F1, полученные от первой группы скрещиваний (Л-12-1 х Л-501; Л-12 х Л-35),

имеют промежуточную окраску (наблюдается неполное доминирование).

Во втором поколении (F2) по окраске растений выделили два фенотипических класса, как и при

моногибридной селекции:

- антоцианокрашенные (антоциановые + промежуточные) растения,

- зеленые растения. Соотношение между этими классами составляет 3:1 (табл. 19).

Гибриды F1, полученные при скрещивании второй группы (Л-501 х Л-477; Л-476 х Л-477), имели

промежуточную окраску между обоими родителями. F2, как и в первой группе, два
фенотипических класса: антоциановые + промежуточно окрашенные растения и

зеленоокрашенные растения. Соотношение между ними 3:1 (табл. 18).

Иной результат был получен в третьей группе скрещиваний. Участвующие здесь родительские

линии хотя и имели антоциановую окраску, но по степени выраженности этой окраски они

различались.

Гибриды F1 гибридов Л-12-1 х Л-477, Л-33 х Л-477 имеют промежуточную

антоциановую окраску между родительскими линиями. У гибридов популяции F2

сформировались четко различающиеся по окраске фенотипические классы: растения с

антоциановой окраской (от сильного проявления признака до слабого проявления) и зеленые

растения. Соотношение этих классов было 15:1, что свидетельствует о дифференциации

родительских линий по двум генам (табл. 19).

Таблица 19

Наследование окраски растений у линий F1, F2 некоторых линий генетической

коллекции

Oкраска растений
Антоциан
Материал n Соотношение χ2 P
+ Зеленый
промежут
L-12-1 100 100 - - - -
F1 L-12-1 x L-501 100 100 - - - -
F2 L-12-1 x L-501 190 146 44 3:1 0,34 0,80– 0,50
L-501 100 - 100 - - -
L-12 100 - 100 - - -
F1 L-12 x L-35 150 150 - - - -
F2 L-12 x L-35 482 369 113 3:1 0,63 0,50– 0,20
L-35 100 100 - - - -
F1 L-501 x L- 477 50 50 - - - -
F2 L-501 x L- 477 290 224 66 3:1 0,78 0,50– 0,20
F1 L-476 x L- 477 100 100 - - - -
F2 L-476 x L- 477 1143 855 288 3:1 0,02 0,99– 0,95
L- 477 100 100 - - - -
L-476 100 - 100 - - -
F1 L-12-1 x L- 477 100 100 - - - -
F2 L-12-1 x L- 477 594 554 40 15:1 0,23 0,80– 0,50
L-33 100 100 - - - -
F1 L-33 x L- 477 100 100 - - - -
F2 L-33 x L- 477 550 512 38 15:1 0,49 0,80– 0,50