El asombroso reino de los hongos

Jos Ruiz Herrera

Hongos y taxonoma
El primer problema que se encuentra al introducirse en el estudio de los hongos es la definicin del propio material de estudio: qu es un hongo? Para apreciar la naturaleza de este problema, baste citar algunos casos extremos. En el clsico libro de micologa de C. J. Alexopoulus, Introductory Mycology1, se dice que los hongos son organismos con ncleo que se reproducen por esporas, carecen de clorofila (por lo tanto no son fotosintticos), se reproducen sexual o asexualmente y tienen estructuras somticas filamentosas y ramificadas rodeadas por una pared celular hecha de celulosa, quitina o ambas. Una definicin que intenta ser exhaustiva2 seala que son organismos heterotrficos (incapaces de usar el bixido de carbono como nica fuente de carbono), e ingieren su alimento por absorcin. Su talo es variable desde ameboide y unicelular, hasta tubular rodeado por una pared celular. Puede ser nico multicelular (septado) y hallarse sobre o dentro del substrato. Su pared est hecha de un polisacrido llamado quitina, pero tambin puede contener celulosa. No son organismos mviles, pero en algunos casos sus esporas s lo son; pueden ser haploides, homocariticos, heterocariticos, dicariticos o diploides, etc. En contraste, una definicin concisa es la siguiente: lo que define a los hongos es su capacidad de formar largas clulas tubulares llamadas hifas por un procedimiento de crecimiento apical3. Esta definicin es aceptable con la nica limitacin de que existen otros organismos, que ahora se han separado de los hongos, y que adquirieron el mismo hbito de crecimiento por 275

El Dr. Jos Ruz Herrera es investigador titular del Departamento de Ingeniera Gentica de la Unidad Irapuato del Cinvestav.

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evolucin paralela. Examinar sus diferencias finas con los hongos sera demasiado largo y de escasa importancia para los no-especialistas. Para entender las razones de esta confusin, debemos recordar que ya avanzado el siglo XX se consideraba la existencia de dos reinos de organismos vivos en la naturaleza: el vegetal y el animal. La diferencia fundamental en esta clasificacion radicaba en el concepto de movilidad: las plantas son ssiles y los animales mviles. En esos dos reinos se incorporaban organismos extraordinariamente variados, con la nica condicin de que cumpliesen con el criterio mencionado, lo cual condujo a numerosos conflictos taxonmicos. Cuando Linneo intent clasificar a las bacterias descubiertas por Leeuwenhoek en el siglo XVII, se encontr con tan severos problemas que decidi introducirlas en un grupo que llam Chaos infusorium. Este nombre indica el estado de confusin en la taxonoma de la poca. Ya en el siglo XIX, y con ms visin, Cohn coloc a las bacterias dentro de los hongos, en un grupo llamado hongos anormales o Schizomycetes. Dado que era imposible aplicar la definicin de especie (aquellos organismos que pueden cruzarse produciendo descendencia frtil) a las bacterias, y siguiendo el modelo binomial linneano, Cohn las clasific en especies de acuerdo con un sistema inventado para los hongos (y las especies extintas): una especie corresponda a un prototipo

morfolgico. Para entonces ya los hongos se clasificaban dentro de las plantas, por su incapacidad de movimiento y sus semejanzas anatmicas: si las plantas tienen races, un tallo, y estructuras areas donde se forman las semillas, los hongos tienen unas estructuras ramificadas que se introducen en el substrato para extraer nutrientes, poseen un talo areo que emerge de dicho substrato y estructuras tambin areas, algunas de ellas muy complicadas y multicolores, como son las setas que vemos en el campo, y en las cuales se forman las esporas. A mediados del siglo XX sobrevino la primera revolucin taxonmica cuando diversos autores concluyeron que se podan distinguir dos tipos de organizacin celular en todos los organismos. La caracterstica ms notable era la presencia de un ncleo verdadero, rodeado por una membrana. Para su confirmacin se requirieron, por supuesto, notables avances en las tcnicas de observacin microscpica, y eventualmente la invencin del microscopio electrnico. Con ello los organismos se reclasificaron en procariotes, aqullos cuyas clulas carecan de un verdadero ncleo, y eucariotes con ncleo verdadero. Las diferencias, sin embargo, no se reducan al ncleo: slo los eucariotes posean un sistema endomembranal y organelos como mitocondrias y cloroplastos, entre las ms notables; aunque cabe decir que la lista de diferencias es extensa. Esta divisin separ a las bacterias de los hongos, ya que las primeras son procariotes y los hongos son

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de estos cambios taxonmicos, los hongos han ido perdiendo grandes grupos que antes se clasificaban dentro de su dominio. Cul ha sido la importancia de los hongos en el contexto evolutivo? Baste decir que la mayora de los expertos considera que los hongos fueron los inventores de la pluricelularidad: un carcter fundamental que permiti el desarrollo de tejidos y rganos que constituyen a las plantas y animales. Adems de ello, existen datos que indican que los hongos fueron los primeros organismos eucariticos que salieron de las aguas donde naci la vida para conquistar la tierra firme. No slo eso, sino que los hongos permitieron tambin el estableciminento terrestre de las plantas, y con ello indirectamente de los animales que se nutren de ellas, mediante la formacin de micorrizas, como se indicar ms adelante. La salida de las aguas la reproducen actualmente los hongos para llevar a cabo su reproduccin. Los hongos crecen sumergidos en una capa acuosa, independientemente si el medio es acutico o terrestre. Los nutrientes pasan a travs de toda la superfice de sus hifas (cuyo conjunto se llama micelio). Para ello, esa superfice debe tener afinidad con el agua, es decir, ser hidroflica. Pero al formarse las estructuras reproductivas, stas deben orientarse hacia el aire y abandonar el medio acuoso. Para llevar a cabo la hazaa mecnica de romper la tensin superficial, los hongos forman unas substancias hidrofbicas (que repelen al agua), las hidrofobinas, que recubren la superficie de las hifas y les permiten salir del agua secas y escurridas.

eucariotes, pero stos siguieron siendo considerados como vegetales. Ms adelante los hongos fueron elevados al notable reconocimiento de reino, al ser considerados diferentes de las plantas: por su incapacidad para usar la luz como fuente de energa (fotosntesis), por la composicin qumica de su pared celular; y an ms, lo que originalmente se haba considerado como semejanzas anatmicas, ahora se vea como diferencias infranqueables. En esta nueva taxonoma se reconocan cinco reinos: hongos, bacterias y protozoarios, adems de plantas y animales. Esta taxonoma no se considera vlida actualmente.

Dominios
Cul es la filosofa y cules son los mtodos de que se han valido los investigadores para revolucionar an ms la taxonoma? En primer trmino se considera que son ms importantes las relaciones filogenticas que los caracteres morfolgicos secundarios para clasificar los organismos. En segundo lugar, se han tratado de comparar las caractersticas bioqumicas, y los cambios lentos que han ocurrido en algunas macromolculas durante su evolucin, principalmente asociados a diferentes DNA y protenas. Esta metodologa ha llevado a considerar la existencia de tres super-reinos o dominios: bacterias y rqueas, que son procariotes, y los eucariotes. Entre stos se distinguen cinco reinos: plantas, animales, alveolados, stramenopiles y hongos. Como consecuencia Avance y Perspectiva vol. 20

Relaciones simbiticas
El impacto de los hongos en la evolucin terrestre de las plantas se bas en su capacidad para desarrollar relaciones simbiticas con las races, desde las ms simples y primitivas hasta las ms complicadas, as como con las algas para formar los lquenes. Esta relacin simbitica, que se inici hace cerca de 500 millones de aos, est tan extendida que se calcula que el 95% de las plantas vasculares poseen micorrizas. Los hongos en las micorrizas obtienen de la planta material hidrocarbonado para su nutricin, y ellos a su vez sirven de pelos radiculares a las plantas, lo que les permite absorber material nitrogenado y minerales del suelo. Sin los hongos, las plantas o no creceran, o lo haran muy ineficientemente. Sin los hongos micorrzicos, la invasin de la tierra por los 277

vegetales, y con ello toda evolucin de la vida como la conocemos, hubiese sido imposible. Otros hongos tambin establecen relaciones mutualistas con animales. Un ejemplo es la relacin que han establecido con hormigas que los cultivan y utilizan como alimento. Al mudarse de hormiguero, las hormigas llevan consigo esporas de sus hongos para cultivarlos en su nuevo domicilio. Otras asociaciones son las que han establecido con los herbvoros para digerir la celulosa, con larvas de insectos acuticos y crustceos marinos, y con diversos insectos, adems de las hormigas. De hecho, cada da se descubren ms de estas insospechadas asociaciones.

sigue creciendo! Y todava nos asombramos del tamao y longevidad de ballenas y secuoyas!

Villanos y hroes
Los hongos son los destructores ms implacables de materia orgnica que existen en la naturaleza. Esta actividad puede ser considerada indeseable si se desea preservar el material que es atacado por ellos. Pero en los ciclos de la naturaleza, en donde lo que muere debe ser degradado para que los ciclos de la vida continen, su papel es vital. Baste slo sealar que los hongos son los nicos organismos capaces de degradar a la lignina que constituye un componente fundamental de la madera, junto con la celulosa. Dramatizando el impacto de la accin fngica en el mantenimiento de los ciclos vitales del planeta, Dodge seal que a la muerte del ltimo vegetal o animal en la Tierra, siempre habra un hongo encargado de descomponer su materia orgnica. Desde una visin antropocntrica, los hongos pueden ser villanos o hroes. Su capacidad patognica hacia todos los vegetales, cultivados y silvestres, provoca graves prdidas en el campo, al igual que su actividad degradativa durante el almacenamiento. En los animales, incluido el hombre, los hongos producen micosis superficiales o profundas, las cuales se consideraban hasta hace poco de mediana morbilidad, baja mortalidad y exclusivas de las clases pobres de los pases tropicales. Este concepto ha cambiado, ya que las micosis han proliferado en los pases ricos, sobre todo en enfermos sujetos a largos tratamientos con antibiticos o drogas inmunosupresoras, o con enfermedades crnicas como la diabetes, o virales, particularmente el SIDA. Son adems las infecciones intrahospitalarias de ms rpido incremento. El problema se agrava por la carencia de antimicticos eficientes. Quizs, el hecho de que las micosis fueran consideradas enfermedades de pases pobres no estimul su estudio por las grandes compaas farmacuticas, algo que empiezan a lamentar ahora. Diversas caractersticas de los hongos los convierten en agresivos patgenos: su capacidad de penetrar la piel sana, de destruir los tejidos superficiales e integumentos mediante enzimas casi exclusivas de ellos como la queratinasa; su capacidad de crecer en forma de micelio, con un avance tipo blitzkrieg sobre las defensas del

Colonizadores
En medios naturales, las caractersticas de crecimiento de los hongos los convierten en los colonizadores ms eficientes. Los hongos son organismos modulares. A partir de un propgulo inicial forman una colonia por el continuo crecimiento de las hifas, las cuales tienen un dimetro microscpico diez a cien veces menor a un milmetro. Este crecimiento es apical, es decir, ocurre radialmente, pero est restringido a la punta de las hifas. Las hifas se ramifican e invaden toda la superficie. Si los nutrientes se agotan, la colonia enva hifas exploradoras hasta encontrar nuevas fuentes nutritivas. Se sabe que hongos parsitos, que slo crecen sobre rboles vivos, pueden enviar hifas de ese tipo hasta localizar nuevas presas situadas a decenas de metros de distancia. Para ello deben poder guiarse por seales especficas y bombear los nutrientes desde el rbol colonizado que sirve de base de la exploracin hasta el extremo de las hifas. A ciertos intervalos, y en repuesta a varios estmulos, las colonias de los hongos producen esporas, que son el equivalente de la semilla, y que permiten su dispersin y preservacin. Las esporas germinarn en condiciones adecuadas para formar nuevas colonias. Las colonias circulares de los hongos pueden ser vistas en alimentos o frutos contaminados, en la superficie de la piel en las micosis cutneas, o en el campo, en los llamados corros de brujas que son crculos de setas (cuerpos fructferos) de colonias subterrneas que miden hasta 200 m de dimetro! y pueden tener cerca de 500 aos de antigedad. En el estado de Washington, EUA, se describi una colonia de un hongo que cubra 1500 acres y cuya edad se calcul en cerca de 1000 aos, y an

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husped; su escasa capacidad antignica, que impide montar defensas inmunolgicas, y por el contrario s inducir cuadros alrgicos; su capacidad de crecer dentro de clulas inmunitarias del husped sin ser destruidos; su capacidad de cambiar de forma de crecimiento de micelio a levadura. Otros hongos no son en s patgenos, pero producen peligrosas toxinas, de las cuales las aflatoxinas son las ms problemticas. Schachter ha descrito algunas caractersticas sobre la patognesis de los hongos que rayan en los lmites de la ciencia ficcin. Describe as un hongo fitopatgeno que induce cambios en la planta invadida, cuyas hojas adquieren la organizacin y color de las flores y en cuya superficie dulce y pegajosa crece el hongo formando esporas. Estas seudo-flores atraen insectos que al libar la miel, en vez de polen transportan las esporas del hongo a otras plantas, que son as invadidas. Ms extrao an es el caso de hongos que atacan insectos que normalmente viven enterrados en el suelo. Los insectos infectados cambian su conducta de forma sorprendente. Abandonan sus tradicionales madrigueras que les sirven de refugio, y suben a los rboles donde se fijan hasta morir, cubiertos literalmente por

millones de esporas, que pueden ser as dispersadas por el viento y el agua. Existen entre los hongos anlogos de las plantas carnvoras. Estos hongos del suelo atrapan a pequeos gusanos llamados nemtodos por medio de trampas muy ingeniosas. Algunas tienen forma de bastones pegajosos que se unen tenazmente a la superficie de los nemtodos impidiendo que escapen. Los desesperados movimientos del animal slo conducen a que se peguen a un nmero mayor de trampas. Otros hongos forman lazos hechos de tres clulas. Al tocar a dos o tres de ellas, el nemtodo dispara un mecanismo de hinchamiento de las clulas, lo que cierra el lazo y estrangula al nemtodo que queda imposibilitado de escapar. En ste, y en el caso anterior, el hongo crece en el interior del animal, que le sirve de alimento. Si ste es el papel de villano, el de hroe lo juegan los hongos mediante la produccin de antibiticos. Debemos recordar que la penicilina, el primero y el ms perfecto antibitico conocido, que ha salvado millones de vidas humanas, se obtiene a partir de hongos, al igual que toda la familia de sus derivados. Pero no son slo

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Figura 1. Representacin de Teo-nanacatl y un individuo consumiendo hongos alucingenos. Cdice Magliabecchian.

antibiticos; los hongos producen tambin una inmensa variedad de productos tiles en la medicina y la industria: vitaminas, sustitutos de plasma, anticancergenos, aceleradores de la cicatrizacin, metabolitos secundarios, enzimas, mltiples protenas heterlogas, polisacridos, cidos orgnicos, y un largo etctera. Por otro lado, es importante tomar en cuenta que lo que podra ser considerado en ciertas circunstancias como una propiedad nociva de los hongos, como lo es su capacidad patognica, bajo otras adquiere caractersticas utilitarias. Los hongos que infectan insectos o atrapan nemtodos pueden ser empleados en programas de control biolgico de diversas plagas, reduciendo con ello el uso masivo de fungicidas, con los consiguientes beneficios ecolgicos. Se dice que perro no come carne de perro, pero los hongos no respetan esta mxima, y pueden atacar a otros hongos. Si las presas son hongos fitopatgenos, salta a la vista que los primeros pueden usarse tambin en el desarrollo de programas de control biolgico contra los segundos. Los hongos son tambin alimento. Han permitido la elaboracin del pan y se consumen masivamente como 280

los championes, en alimentos tradicionales como el pozol, en antojitos, o como delicatessen, entre los cuales las trufas constituyen el smmum. Y los hongos han brindado al ser humano el placer de acompaar el pan diario con la bebida, permitiendo la elaboracion de los vinos y licores, la cerveza, y toda la inmensa variedad de bebidas fermentadas tradicionales de cada pueblo. Como alimento espiritual, los brujos de diversas culturas mesoamericanas utilizaban a los hongos alucingenos para la cura de ciertas dolencias y problemas mentales. No debe extraar que los hongos fuesen venerados, y que su uso estuviese regido por una deidad, teo-nanacatl, que en tiempos modernos se convirti en el santo Nanacatl de la zona mixteca (figura 1). El estudio de los hongos ha sido realizado por cientficos de los campos ms diversos. Los naturalistas han sido fascinados por la inmensa variedad de forma y color de los cuerpos fructferos, que han sido coleccionados y clasificados mediante incansables excursiones a todos los rincones del mundo. A los bioqumicos, los hongos les permitieron demostrar los mecanismos de Septiembre-octubre de 2001

Figura 2. Esporangiforos y esporangios del hongo Phycomyces blakesleeanus. Microscopa electrnica de barrido.

Figura 3. Estructura sub-celular del hongo Mucor rouxii. Microscopa electrnica de transmisin.

degradacin de las fuentes de carbono, y el metabolismo intermediario. Estos estudios sirvieron de base para establecer el concepto de la unidad bioqumica de todos los seres vivos. A los genticos les sirvieron para establecer cul es la funcin bioqumica de los genes, mediante la demostracin de que cada gen codifica la sntesis de una enzima; y ms recientemente, fue un hongo el organismo eucaritico del que primero conocimos la secuencia total de su material hereditario, que constituye el primer captulo en la bsqueda de la secuencia de nuestro propio genomio.

de otros organismos, e incluso cmo se regula su propio comportamiento. En este ltimo sentido no puedo resistir la tentacin de comentar algo sobre el comportamiento del esporforo (la hifa que sostienen a las esporas) de algunos hongos. Esta estructura muestra reacciones conductuales extraordinarias: puede orientarse hacia un rayo de luz tan dbil como el de una estrella o en contra de suaves corrientes de aire, puede alejarse del campo gravitacional de la tierra o evitar objetos cercanos, independientemente de su naturaleza y en la total obscuridad. Este fascinante ejemplo muestra que el origen de la conducta es bastante ms primitivo de lo supuesto. No cabe duda que el reino de los hongos es asombroso, y siendo real, ofrece un mayor nmero de sorpresas que las que tuvo Alicia en el imaginario pas de las maravillas. Seguramente que muchos de sus secretos se revelarn en el futuro prximo a los cientficos que los estudiamos, para beneficio de la ciencia y sus aplicaciones tecnolgicas; pero otros ms seguirn ocultos para atraer a un nmero creciente de jvenes que respondan al llamado de la ciencia por s misma.

Perspectivas
Actualmente se puede decir que el estudio de los hongos est enfocado desde puntos de vista aplicativos y bsicos. Los primeros se dirigen tanto para controlar sus aspectos nocivos, como para explotar sus caractersticas utilitarias. Los segundos tienen como objetivo su utilizacin para la comprensin de los fenmenos bsicos de la biologa de los animales y las plantas, partiendo de la base de que son los eucariotes ms simples y fciles de manipular en el laboratorio. A otros cientficos nos fascina adems el estudio de los hongos por s mismos, y por el gran nmero de propiedades tan particulares de este reino de organismos; por ejemplo: cmo ocurre el crecimiento apical, cules son y cmo se establecen las propiedades fractales de las colonias de hongos, qu factores limitan su crecimiento y cmo se consumen los nutrientes durante la colonizacin, cmo se forman sus estructuras caractersticas, por ejemplo la pared celular, qu regula las alteraciones que inducen en el desarrollo y conducta

Notas
1. C.J. Alexopoulus, Introductory Microbiology (Wiley, Nueva York, 1962). 2. M. Ulloa, Diccionario Ilustrado de Micologa (UNAM, 1991). 3. S. Bartnicki, en A Century of Micology (Cambridge Univ. Press, Cambridge, 1996).

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