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III. Interferncia das plantas daninhas sobre as culturas Interferncia e competio: PTPI, PAI Alelopatia Leitura recomendada: Pitelli, Robinson Antonio. 1985. Interferncia de plantas daninhas em culturas agrcolas. Informe Agropecurio, Belo Horizonte, 11(129):16-27 Vidal, Ribas Antonio. Interao negativa entre plantas: inicialismo, alelopatia e competio. Evangraf, Porto Alegre. 2010. 130p.

I. DEFINIES 1. Interferncia interaes que se desencadeiam entre indivduos das comunidades (Muller, 1966) efeito que a presena de uma planta exerce no ambiente de suas vizinhas pode ser negativa, positiva, ou neutra causas: consumo de recursos limitados produo de estimulantes ou toxinas proteo 2. Competio ou Alelospolia interferncia causada pelos organismos ao retirarem do ambiente elementos como gua, nutrientes, e luz, baixando seus teores a nveis que prejudicam o desenvolvimento normal dos organismos efeito mutuamente adverso de plantas utilizando um recurso de baixa disponibilidade, ou duas plantas tentando utilizar o mesmo recurso 3. Alelopatia introduo de substncias qumicas elaborados pelos organismos, que afetam elementos da comunidade inibio de uma planta por outra, atravs da liberao no ambiente de metablitos seletivamente txicos, usualmente secundrios II. COMPETIO A. Introduo 1. Definies Ecolgica: interao negativa recproca dentro de uma espcie ou entre espcies Agronmica: plantas tentando crescer no mesmo espao, interagindo negativamente por recursos fsicos comuns (H2O, luz, nutrientes) limitados, i., cujo suprimento est abaixo da demanda da populao combinada A principal causa da daninheza a AGRESSIVIDADE, que pode ser definida como a capacidade de se estabelecer, desenvolver, reproduzir, e dispersar, vencendo as resistncias ambientais abiticas (fatores fsicos e qumicos) e biticas (outros seres vivos). Em relao aos seres vivos, a agressividade torna-se COMPETITIVIDADE 2. Tipos de competio Intraespecfica : entre plantas de uma mesma espcie; muito intensa, uma vez que indivduos estreitamente relacionados devem existir em nichos ecolgicos similares Interespecfica: entre plantas de diferentes espcies

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B. Fatores influenciando a competio 1. Recursos diretamente consumidos pelas plantas Ex. fatores ambientais: luz, gua, nutrientes, gases atmosfricos, O2, CO2 2. Condies no diretamente consumidos, mas que afetam o crescimento das plantas Ex. fatores ambientais: temperatura, pH do solo, densidade do solo Ex. prticas culturais: histrico cultural, rotao de culturas vs monocultura, prticas culturais (preparo do solo, herbicidas, roada) caractersticas de espcies daninhas e cultivadas: similaridades nos requerimentos e hbitos de crescimento da cultura e da invasora; proximidade entre plantas da cultura e invasoras (densidade de plantio da cultura, densidade de ocorrncia da invasora, distribuio e arranjo das plantas da cultura), durao da convivncia C. Mecanismos da competio 1. Introduo poucos trabalhos tem demonstrado os mecanismos atuantes na interao entre plantas na literatura, h muitos exemplos de competio inferida: pode ser aparente ao observador, mas no competio real; competio considerada afetar negativamente ambas espcies 2. Tipos de interferncia Interferncia direta: um indivduo afetando direta e negativamente o vizinho por outros fatores que no recursos, tais como liberao de toxinas, contacto direto (mecnico), esmagamento, sobre-crescimento Competio explorativa: efeito indireto, atravs da atuao sobre recursos comuns; processo de observao quase impossvel; experimentos usualmente conduzidos pela remoo total ou parcial de plantas Competio aparente: provocada pela interao com inimigos naturais, que so importantes fontes de mortalidade ou reduo na adaptao; um aumento na populao de uma planta resulta em mudanas na abundncia de habitat para os inimigos naturais, e por conseqncia um aumento na taxa per capita de ataque; difcil de estudar devido s interaes mltiplas envolvidas 3. Efeito - Resposta considera dois meios pelos quais uma planta pode ser boa competidora: Efeito - planta rapidamente utiliza o recurso disponvel Resposta - planta continua a crescer a nveis reduzidos do recurso ambos componentes devem ser significantes e negativos para competio ocorrer considera o papel de um intermedirio ao invs de uma planta sobre a outra: Planta E R E R Planta

Intermedirio

recursos, inimigos nat, toxinas

Ambiente

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III. FATORES SOB COMPETIO A. Introduo 1. Limitao do recurso indisponibilidade ou suprimento deficiente do recurso proximidade entre plantas: agravante em situao de suprimento de recursos j deficiente, ou cria situao de deficincia onde h recursos para um nico indivduo 2. Espao efeito combinado de todos os recursos necessrios ao crescimento da planta, bem como o da interao entre esses recursos o impacto dos recursos no crescimento de uma planta atua como indicador biolgico da utilizao do espao pela planta vizinha, i., o efeito de um indivduo sobre o outro pode ser medido identificao de fatores limitantes auxilia no entendimento dos mecanismos que regulam a competio entre plantas B. Luz (CO2) 1. Introduo efeito ambiental sobre a capacidade fotossinttica: produo ou crescimento das plantas verdes funo da assimilao de C no processo fotossinttico reduo na disponibilidade de luz interfere na produo de aucares, provocando mudanas na morfologia da planta (estiolamento) e efeitos adversos na produo fatores da planta na competio por luz: posio da folhagem para interceptao da luz; posio da folha em relao folhagem do competidor competio por CO2 possvel em comunidades muito densas, com populao em intenso crescimento vegetativo, em perodos de baixa luminosidade, baixa movimentao de ar, e condies trmicas e hdricas adequadas no h consistncia no suprimento de luz: ftons perdem-se se no utilizados; mudanas dramticas nas condies dirias de luminosidade

Figura. Distribuio da radiao solar em relao latitudes norte

2. Adaptao a condies de baixa irradincia luminosa quase completa escurido sob copas herbceas: intensidade luminosa que atinge o solo freqentemente varia de 1 a 4% da luz solar total, e com comprimento de onda modificado (FRed) mecanismos de adaptao ao sombreamento

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a) aumento da captura de luz: plantas sombreadas exibem folhas engrossadas e relao de rea foliar aumentada, como compensao por aumento da interceptao em relao ao tecido total da planta b) reduo no consumo de energia: baixos nveis de protena total solvel; arranjo das folhas adaptadas conservao de energia ao invs de aumento da captura de luz 3. Terminologia a) Ponto de Compensao Luminosa intensidade luminosa na qual fotossntese equilibra com respirao varia entre espcies, geralmente 2% da luz solar mxima: acima desse nvel, fotossntese aumenta rapidamente at CO2 se tornar limitante devido ao auto-sombreamento, uma maior irradincia requerida para saturar uma copa inteira que uma nica folha b) ndice de rea Foliar (LAI) mede a competio por luz: reafoliar LAI = readosolo til para avaliar produtividade (biomassa) vs disponibilidade luminosa Exemplos: Oliver et al., 1976: soja vs Ipomoea purpurea crescendo sozinhas: LAI Ipomoea > LAI soja crescendo juntas: severa reduo no crescimento de ambas as espcies 8 semanas aps a emergncia; redues de 44% a 66% no rendimento da soja; maior reduo na LAI Ipomoea quando sua densidade foi menor; Ipomoea foi 4 vezes mais competitiva durante o estdio reprodutivo da soja que durante o estdio vegetativo da cultura Ipomoea rpido aumento em rea foliar 4-6 semanas aps a emergncia McGiffen at al., 1992: tomate vs Solanum ptycanthum e Solanum nigrum S. ptycanthum causou maior reduo no rendimento do tomateiro que S. nigrum diferenas no comportamento da copa: S. ptycanthum cresceu mais que o tomateiro, enquanto S. nigrum no S. ptycanthum provocou maior reduo na quantidade de radiao fotossintticamente ativa (PAR) atingindo a copa do tomateiro que S. nigrum Soja vs Abutilon theophrasti A. theophrasti cresceu mais que soja, maior nmero de ramos especialmento no topo da copa, maior interceptao luminosa, especialmente de manh e ao final do dia converso da luz interceptada em matria seca uma medida da habilidade da copa de interceptar PAR soja sombreada por A. theophrasti apresentou interndios mais alongados que o normal, e reduo no nmero de ramos frutificados, como consequncia do enriquecimento na radiao FRed (pobre PAR) Visperas, 1975: arroz vs Scirpus maritimus Peso seco total Tratamento Altura Relao de Nmero de 2 (g) (cm) transmisso luminosa perfilhos / m Arroz 71 22.9 650 244 Scirpus maritimus 114 15.7 459 396 Arroz + S. maritimus 10.0 - arroz 76 306 134 - S. maritimus 122 420 411

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4. Bases fisiolgicas para a competio / Rota fotossinttica h vrios mtodos para sintetizar CO2 em aucar, mas 2 so predominantes na maioria das espcies vegetais: C3 e C4 espcies C3: fixam CO2 a cido fosfoglicrico (3-PGA) via ciclo de Calvin-Benson espcies C4: tem cidos de 4 carbonos como produto inicial da fixao do CO2 , o que ocorre pelo ciclo de Hatch-Slack comparao das propriedades anatmicas e fisiolgicas entre espcies C3 e C4: Propriedade diversidade taxonmica habitat tpico anatomia foliar C3 ampla, de algas a plantas superiores sem padro parnquima paliadico + esponjoso ausente 6.000 pes3 baixo C4 maioria entre plantas que florescem aberto, inclusive salinas sem diferenciao no mesfilo, clulas da bainha dos feixes aumentadas presente alto

cloroplastos no feixe vascular da bainha ponto de saturao luminosa temperatura tima taxa fotossinttica mxima taxa de crescimento mxima eficincia no uso da gua necessidade de gua fotorrespirao rota de fixao enzima estmato ponto compensao CO2 local reaes fixao

8.000-10.000 pes3 30 a 45 oC 60 mg/dm2.h ou 100 mg/g.h 4 g/dm2.dia 600 g CO2/g H2O 260-350 g H2O/g MS baixa

20 a 30 oC 30 mg/dm2.h ou 55 mg/g.h 1 g/dm2.dia 300 g CO2/g H2O 550-970 g H2O/g MS alta (O2 compete com CO2) pela RuDPcase CO2 + 5C 3C RuDPcarboxilase aberto dia/ fecha noite 50 ppm totalmente Calvin-Benson, nas clulas do mesfilo

CO2 + 3C 4C PEPcarboxilase idem C3 5 ppm inicia fixao no mesfilo e ento transfere o cido para as clulas da bainha dos feixes

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Black et al., 1969: lista de algumas espcies eficientes (C4) e no-eficientes (C3) No eficientes ou C3 Eficientes ou C4 Monocotiledneas Cyperus gracilis Zea mays Lolium multiflorum Cynodon dactylon Triticum aestivum Paspalum notatum Phalaris arundinacea Echinochloa crusgalli Avena sativa Digitaria sanguinalis Hordeum vulgare Setaria glauca Poa pratensis Chlorys gayana Oryza sativa Sorghum vulgare Panicum commutatum Sorghum halepense Avena fatua Panicum miliaceum Andropogon spp Eragrostis spp Eleusine spp Sacharum officinarum Cyperus rotundus Dicotiledneas Phaseolus vulgaris Amaranthus spp Glycine max Portulaca oleracea Beta vulgaris Salsola kali Spinacea oleracea Nicotiana tabacum Gossypium hirsutum Helianthus annuns Chenopodium album Lactuca sativa Brassica spp C. gua 1. Introduo mais severa em florestas, pastagens, e agricultura de sequeiro gua fator mais limitante nas regies Centro Oeste e Nordeste, enquanto luz limita mais no Sul plantas daninhas no requerem necessariamente mais gua que culturas Mortensen e Coble, 1989: efeito da seca no rendimento de gros de soja, na presena de Xanthium strumarium Plantas Rendimento Irrigao daninhas 1985 1986 g/25 cm fileira . No No 80 58 No Sim 80 50 Sim No 117 98 Sim Sim 91 69 - rendimento de soja no se reduziu significativamente em situao de seca - seca reduziu tanto a magnitude dos efeitos de competio de Xanthium quanto o potencial produtivo da soja Dougherty, 1969: irrigaes na soja estimulam o crescimento das plantas daninhas, especialmente nos maiores espaamentos, quando a soja demora a fechar

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2. Eficincia na utilizao de gua C4 usa menos gua para produzir biomassa que C3 Espcie Rota fotossinttica Sorghum Pennisetum Amaranthus Portulaca Secale Triticum Chenopodium Xanthium Ambrosia C4 C4 C4 C4 C3 C3 C3 C3 C3

Utilizao de gua ml H2O/g MS 304 267 305 281 634 524 658 415 912

Dillman, 1931: maior eficincia na utilizao da gua, crescimento mais rpido, maior poder competitivo Espcie g MS / 1000 g H2O Portulaca oleracea 3.94 Sorghum var. Dakota 3.73 Zea mays 2.77 Glycine max 1.55 3. Distribuio do sistema radicular competio por gua inicia to logo o sistema radicular de uma planta invade a rea de extrao de outra planta culturas com desenvolvimento de sistema radicular precoce e vigoroso exercem melhor controle cultural Exley e Snaydon, 1992: peso da parte area de Alopecurus (Gramineae) afetado pela competio radicular e da parte area com trigo Competio Competio radicular parte area ausente presente Mdia -2 g.m . ausente 455 109 223 presente 88 34 55 Mdia 201 61 sem competio T A T A T radicular A T A parte area T+A T+A radicular+area T+A T+A

T+A

T+A

T+A

T+A

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D. Nutrientes 1. Introduo nutrientes utilizados pelas invasoras no so disponveis s culturas aumento na fertilizao pode no compensar a competio pelas invasoras consumo de luxo pelas invasoras diferentes espcies absorvem e utilizam nutrientes diferentemente crescimento adequado da cultura obtido com a combinao de alta fertilizao e espaamento timo 2. Macro (N, P, K, Ca, Mg) versus micronutrientes (B, Fe, Zn, Mo, etc) processo de competio deve ser o mesmo para ambos embora competio por micro possa ser mais severa, maioria dos estudos tem-se concentrado nos macronutrientes Gallo et al, 1958 (citado por Deuber, 1992): quantidades mdias de nutrientes, em gramas/ha, extraidas pela parte area de algumas espcies de plantas daninhas (densidade mdia 10 plantas/m2) em cafezal Amaranthus Portulaca Euphorbia Cenchrus Bidens Cynodon Nutriente viridis oleracea heterophylla echinatus pilosa dactylon N 36.000 9.100 21.300 10.300 22.000 850 P 2.800 780 1.310 680 1.340 80 K 53.700 26.400 16.000 18.800 29.300 1.950 Ca 33.400 4.600 9.500 1.700 10.700 30 Mg 10.800 2.400 2.700 1.400 3.500 150 S 30.050 560 1.385 980 1.275 160 Fe 256 64 119 117 306 8 Mn 198 74 51 49 110 3 Cu 10 7 6 5 13 1 Zn 42 10 19 12 22 2 B 49 10 18 6 24 1 Total 167.305 44.005 52.408 34.049 68.590 3.253 Vengris, Colby, e Drake, 1955 (modificado por Radosevich e Holt, 1984): absoro de nutrientes, pelo milho com e sem competio e pelas plantas daninhas, 1 ms aps a emergncia da cultura Teor (%) Combinao vegetal N K Ca Mg Zea mays - limpo 3,78 4,02 0,40 0,43 + plantas daninhas 3,45 3,08 0,42 0,57 Amaranthus hybridus - limpo 4,36 4,33 1,94 1,90 + milho 4,06 4,05 1,87 1,78 Chenopodium album - limpo 5,30 3,92 1,55 1,68 + milho 5,12 4,01 1,43 1,59 Digitaria sanguinalis - limpo 4,26 3,96 0,50 0,86 + milho 4,02 4,17 0,42 0,83 Echinochloa crusgalli - limpo 3,82 2,96 0,77 1,15 + milho 2,88 0,64 1,04 - espcies daninhas retiram do solo mais nutrientes que o milho - competio diminuiu o status nutritivo (N e K) do milho - espcies diferentes com diferentes capacidades de absoro

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Cicerelli, 1977: espcie de menor porte com maior capacidade extrativa Mat. Seca Teor (%) Espcie g/planta N P K Indigofera hirsuta 45.4 2.02 0.14 1.25 Ipomoea sp 20.2 1.54 0.14 1.50 Acanthospermum hyspidum 5.7 2.20 0.16 2.05 Alternanthera ficoidea 80.4 1.70 0.11 2.23

3. Mobilidade a) Nutrientes mveis - N entre os nutrientes essenciais, N parece ser o mais crtico para a maioria das competies, porm se observa diferena entre as espcies competio pode ocorrer mesmo se os sistemas radiculares no estiverem prximos, uma vez que o N move-se com a soluo do solo o efeito da adubao nitrogenada pode depender da densidade de ambos, cultura e invasoras

Okafor, 1973: Cyperus Nitrognio (kg/ha) rotundus 0 120 0 120 Plantas/m2 Cyperus (g/m2) Arroz IR442-2-58 (t/ha) 0 1 a 1 a 1.6 a 4.0 a 250 8 b 21 b 1.5 a 3.4 a 500 12 b 35 c 1.4 a 3.0 ab 750 23 c 71 d 1.2 a 2.8 bc 1000 36 d 109 e 1.2 a 2.4 c - com mais N, aumenta a habilidade competitiva de Cyperus e reduz-se o rendimento do arroz

Carlson e Hill, 1986: trigo crescendo em competio com Avena fatua a diferentes nveis de fertilizante nitrogenado Densidade de N pr-plantio (kg ha-1) Avena fatua 0 67 134 (plantas.m-2) kg ha-1 . 0 4280 4840 4800 18 3560 3570 2980 42 3280 3300 2740 - aveia selvagem foi mais eficaz na utilizao do N adicionado, conferindo-lhe vantagem competitiva na explorao dos outros recursos, e resultando numa maior densidade de panculas por rea

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Penckowski e Podolan, 2005: trigo crescendo em competio com Avena strigosa em dois nveis de fertilizante nitrogenado

4500

28 kg N

120 kg N

Rendimento gros trigo, kg/ha

4000 3500 3000 2500 2000 1500 1000 0 25 50 75 100

Plantas aveia-preta / m2

- as perdas de rendimento de trigo aumentaram com o aumento da infestao de aveia-preta e com o aumento da dose de N - trigo adubado com 28 kg N/ha tolerou maior infestao de aveia-preta que trigo adubado com 120 kg N/ha

b) Nutrientes imveis - K e P os sistemas radiculares tem que estar muito prximos para a competio ocorrer competio por K intermediria entre N e P h pouca competio por P

IV. MTODOS DE ESTUDO DA COMPETIO A. Introduo mtodos empricos consideram o efeito da densidade populacional da cultura e invasoras, proximidade entre as plantas, e arranjo espacial ao longo e entre as fileiras da cultura e a influncia desses fatores na produo total ou individual, taxa de crescimento da planta, mortalidade das plantas 5 tipos: Processo fisiolgico Estimulao Perodos de interferncia Sries de reposio ou substituio Aditivo Vizinhana ou esfera de influncia

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B. Processo fisiolgico impacto da competio com base em mudanas fisiolgicas processos ecolgicos chave na competio cultura vs invasora e na dinmica populacional: Previso da competio futura banco de sementes do solo periodicidade de germinao e emergncia velocidade de crescimento: RGR, LAI reproduo Quantificao da explorao relativa dos recursos (como e pq crescimento afetado) ocupao do espao durante o estabelecimento interceptao da luz: ngulo da folha hbito de crescimento (ereto, prostrado) taxa de expanso foliar padro de crescimento do sistema radicular: espacial - cultura e invasora exploram a(s) mesma(s) rea(s)? temporal - qual espcie cresce + rpido? Razes crescem no inverno? assimilao e distribuio do carbono: C15 custos de crescimento (g CO2, ou g glicose) C incorporado na estrutura das protenas, > biomassa C metabolizado p/ produo ATP e redutores custos de manuteno manuteno do gradiente de ons atravs da membrana reciclagem das protenas C. Perodos de Interferncia C1. Introduo DURAO da prtica de controle quanto tempo esperar antes de remover as invasoras por quanto tempo o controle deve durar = perodo residual QUANDO iniciar a prtica de controle esperar at a maioria das invasoras germinarem? quando a competio pelos recursos se inicia? Perodo crtico perodo de tempo durante o qual as invasoras tem que ser mantidas a um certo nvel de competio, de forma a no provocar reduo significativa no rendimento da cultura C2. Modelos experimentais tratamentos dois controles (testemunhas) - livre de invasoras o ciclo todo (LIMPO) - invasoras crescem o ciclo todo (SUJO) invasoras removidas por vrios perodos de tempo e ento permitidas crescer invasoras permitidas crescer por vrios perodos de tempo e ento removidas Limpo todo o ciclo Sujo todo o ciclo Limpo 1 semana Sujo aps Limpo 2 sem. Sujo aps Limpo n sem. sujo aps Sujo 1 semana limpo aps Sujo 2 sem. limpo aps Sujo n sem. limpo aps

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conduo do ensaio ideal repetir o ensaio 2-3 vezes, dentro do ano, solo, densidades populacionais locais com infestao uniforme e pesada (100/m2) usualmente uma nica espcie invasora, com remoo das demais cultivar a espcie desejada por 1-2 anos parcelas experimentais com 4 fileiras, sendo 2 centrais teis, 4,5-12 m compr remoo das invasoras sem causar danos cultura remoo tardia maior dificuldade cortar invasoras na altura do colo; cultivo entrelinhas, herbicidas problemas / dificuldades no responde sobre as causas especficas (luz, etc) do pq a competio ocorre ideal combinar / correlacionar a durao do efeito da competio no rendimento de gros com outros estudos: crescimento da invasora, absoro de gua, absoro de nutrientes, sombreamento variao na periodicidade de emergncia da espcie invasora curto: invasora e cultura crescem a uma taxa similar, densidade cte extenso: as de emergncia precoce crescero mais que as tardias

C3. Resultados Sem competio inicial (LIMPO) Com competio inicial (SUJO)

Rendim

Tempo 4-5 semanas para a maioria das culturas

usual/e 2-4 semanas at reduo

Pitelli & Durigan, 1984; Pitelli, 1985 Perodo Total de Preveno da Interferncia (PTPI) modelo inicialmente LIMPO espcies daninhas emergidas durante esse perodo, em determinada poca do ciclo da cultura, tero atingido tal estdio de desenvolvimento que promovero uma interferncia sobre a planta cultivada, capaz de reduzir significativamente sua produtividade econmica limite superior retrata a poca em que a interferncia exercida pelas plantas daninhas no mais compromete significativamente a produtividade econmica da cultura espcies daninhas emergidas aps esse perodo, tero seu crescimento limitado pela competio (sombreamento, principalmente) exercida pela cultura o perodo a ser coberto pelo poder residual da estratgia de controle adotada prticas culturais que favoream o crescimento inicial da cultura resultaro em decrscimo do PTPI, permitindo reduo no nmero de capinas/cultivos ou emprego de herbicidas de menor poder residual

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Perodo Anterior Interferncia (PAI) modelo inicialmente SUJO perodo de tempo em que a cultura pode conviver com a comunidade infestante, antes que a interferncia se instale de maneira definitiva e venha a reduzir significativamente a produtividade econmica da cultura limite superior retrata a poca em que a interferncia exercida pelas plantas daninhas inicia comprometimento significativo da produtividade econmica da cultura teoricamente, o limite superior do PAI seria a poca ideal para executar a estratgia de controle, caso o estdio de desenvolvimento da cultura o permita

Perodo Crtico de Preveno da Interferncia define a ocasio, em determinada poca do ciclo da cultura, em que se deve iniciar o controle da vegetao infestante antes que os recursos sejam disputados, prolongando-se at o perodo em que as plantas daninhas que emergirem aps no mais concorram com a espcie cultivada, garantindo assim a mxima produtividade econmica quase todas as culturas demandam um controle inicial durante o perodo decrescimento, particularmente entre o primeiro 1/3 ou do seu ciclo; isto indica que a sensibilidade da cultura competio se situa no estdio precoce do crescimento

Madrid & Vega, 1971 Durao do controle (semanas) 0-1 0-2 0-3 0-4 0-5 0-6 0-7 08 Durao da competio (semanas) 0-1 0-2 0-3 0-4 0-5 0-6 0-7 08

Rendimento de gros de feijo (kg/ha) guas, 1970 Seca, 1971 36.86 141.66 354.16 302.91 401.66 1091.60 313.16 1019.16 1020.83 1257.91 898.33 989.90 936.66 1053.75 948.33 1282.50

839.99 978.32 774.16 523.33 261.66 132.49 39.33 8.32

1147.91 975.41 963.75 1158.33 746.25 677.08 566.25 265.83

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UFPelotas, 1971/72: efeito do perodo de controle sobre a produo do milho Durao do controle Rendimento de gros (dias) kg/ha % 20 1500 100 40 2680 179 60 3180 212 80 3250 217 100 3530 235 Todo o ciclo 2830 189

Aguiar, 1986: perodo crtico de competio e perdas causadas em cana-de-acar poca de plantio Tipo de Perodo crtico Perdas peso infestao Aps plantio Aps dos colmos brotao (%) 84.3 Cana-planta de ano 31/out/78 gramneas 43 a 84 18 a 45 85.5 Cana-planta de ano 01/out/76 folhas largas 48 a 96 18 a 66 26.7 Cana-planta 1,5 ano 13/mar/80 mista 30 a 60 at 30o 30 a 60 Cana-soca Penckowski e Podolan, 2004: poca de realizao de controle de aveia-preta (Avena strigosa) em trigo
4500

50 aveia-preta

100 aveia-preta

Rendimento gros trigo, kg/ha

4000

3500

3000

2500 0 7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77

Dias aps emergncia trigo

- na infestao de 50 plantas de aveia-preta por m2, o perodo para realizao do controle foi dos 14 aos 42 dias aps a emergncia do trigo, ou seja, desde o pr-perfilhamento at o incio da elongao; - na infestao de 100 plantas de aveia-preta por m2, o perodo para realizao do controle diminuiu, indo dos 14 at os 28 dias aps a emergncia do trigo, ou seja, desde o pr-perfilhamento at o pleno perfilhamento; - o controle da aveia-preta depois da poca correta pode resultar em perdas de at 80 kg/ha de trigo a cada semana de atraso no controle; - comparando-se as mdias de produtividade do melhor perodo de controle com as da testemunha sem controle, constatou-se que uma planta de aveia-preta/m2 reduz em mdia 8,81 kg/ha de trigo, portanto uma infestao de 15 plantas/m2 considerada baixa, tem o potencial de reduzir quase 2 sacos de trigo por hectare a formao da copa torna a cultura mais competitiva contra a comunidade infestante

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Zagonel e Fernandes, 2010: momento adequado de controlar plantas infestantes em trigo - a cultura do trigo exerce controle cultural devido sua capacidade de perfilhar, ter crescimento inicial rpido, ser cultivado em espaamento reduzido e em altas densidades de sementes - apenas uma aplicao de herbicidas de ps-emergncia; o momento correto de aplicao varivel com a produtividade esperada - recomendado o controle no incio do desenvolvimento da cultura, o que muito amplo tendo em vista ser cultura de fase vegetativa longa - experimentos para determinar a melhor poca de incio de controle nas plantas daninhas no trigo: 2004 - cultivares CD-105, OR-1, nix e Alcover; infestao de 17 e 34 plantas/m2 de nabo e de aveia-preta, respectivamente - no ocorreram interaes entre as cultivares e as pocas de incio de controle das plantas daninhas, sendo o final do perfilhamento, ou final do estdio 3 da escala de Feeks e Large, considerado como a fase limite de incio do controle (Figura)

Figura -

Produtividade do trigo em funo da poca de inicio de controle das plantas daninhas e estdio de desenvolvimento da cultura. Ponta Grossa, PR, 2004 (Zagonel & Fernandes).

2006 - cultivar Alcover, populao de 25 e 31 plantas/m2 de nabo e aveia-preta, respectivamente - perodo anterior interferncia (PAI): diminuio linear da produtividade com o atraso do incio de controle, devendo o mesmo ser realizado at 32 dias aps a emergncia para que a produtividade no seja afetada significativamente. Isso corresponde fase de alongamento do colmo, quando as bainhas foliares esto alongadas, estdio 4 da escala de Feeks e Large.

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3500 3000 2500 2000 1500 1000

Produtividade (kg/ha)

y = 3028,927 - 23,3961x 500 0 0 7 14 21 28 35 42 49 Dias aps a emergncia 56 63

Figura -

Produtividade de gros do trigo em funo da poca de controle das plantas daninhas (PAI). Ponta Grossa, PR, 2006. (Zagonel & Fernandes).

- perodo total de preveno da interferncia (PTPI): perda significativa de produo ocorreu quando o controle das plantas daninhas cessou antes de 35 dias da emergncia. Assim, devese controlar as plantas daninhas at que as bainhas foliares estejam eretas, ou estdio 5 da escala de Feeks e Large. O perodo crtico de preveno da interferncia (PCPI), aquele no qual a cultura deve ser mantida no limpo para que a produtividade no seja afetada, variou de 32 a 35 dias aps a emergncia, quando do alongamento das bainhas foliares. Portanto, pelo perodo calculado, com apenas uma aplicao, nesse intervalo, as perdas de produo no sero substanciais. Nesse experimento e no realizado em 2004, a produtividade mxima variou de 3.000 a 3.300 kg/ha, dentro da mdia de produo do trigo

4500 4000 3500 3000 2500 2000 1500 1000 500 0 0 7

Produtividade (kg/ha)

y = 2755,4 + 23,6119x

14

21 28 35 42 49 Dias aps a emergncia

56

63

Figura -

Produtividade de gros do trigo em funo da poca de controle das plantas daninhas (PTPI). Ponta Grossa, PR, 2006. (Zagonel & Fernandes).

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2009 - para uma infestao de nabo de mais de 40 plantas/m2, o PAI calculado foi de 21 dias aps a emergncia, o que corresponde ao incio do perfilhamento, ou final do estdio 2 da escala da Feeks e Large. Nesse experimento, a produtividade foi maior em relao aos anteriores (prxima de 4.000 kg/ha), e o perodo de incio de controle foi mais precoce, indicando a necessidade de antecipao do incio do controle medida que a produtividade aumenta. Nesse caso, uma segunda aplicao seria necessria para evitar que as plantas que incidissem aps o controle no afetassem a produo, j que dos herbicidas atualmente em uso a maioria no apresenta ao residual.

Figura -

Produtividade de trigo em funo da poca de inicio de controle do nabo e estdio de desenvolvimento da cultura. Ponta Grossa, PR, 2009. (Zagonel & Fernandes).

em culturas de crescimento lento ou que no formam copa (cebola, cenoura, alho, p.ex.), portanto incapazes de competir efetivamente contra as plantas daninhas, tem PCPI extenso Shadbolt & Holm, 1956: efeito da competio sobre a produo de cebola semeada diretamente no campo Durao da competio % Reduo na produo (semanas) (comparada Testemunha Capinada) 4 30 5 68 6 94 em geral, a competio exercida pelas invasoras durante as primeiras seis semanas ou logo aps a plantio das culturas, tende a ter maior efeito adverso sobre o rendimento da cultura;

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a competio e a presena de partes vegetativas e reprodutivas das plantas daninhas na ou prximo da colheita, tem maior efeito sobre a qualidade do produto; em campos destinados produo de sementes, mesmo a simples convivncia com baixas infestaes de algumas espcies de plantas daninhas (p.ex. nabo ou azevm ou aveia em campos de trigo), pode condenar o campo Penckowski e Podolan, 2005: aveia-preta (Avena strigosa) e nabo-branco (Raphanus raphanistrum) so invasoras predominantes nas regies produtoras de cereais de inverno do sul do Brasil
Rendimento gros trigo, kg/ha
5696

2935

2687 1960

25 nabo + 25 aveia-preta

50 aveia-preta

50 nabo

Densidade invasoras, pl/m2

a infestao de 50 plantas de nabo-branco apresentou maior efeito adverso sobre o rendimento de trigo, com 65% de reduo, comparado com 52% de reduo devido a 50 plantas de aveia-preta, ou a 48% de reduo devido a infestao mista de 25 plantas de nabo-branco e 25 plantas de aveia-preta

Obs: - trabalhos de Penckowski e Podoloan relatados em Penckowski, L.H. Como competir. Revista Cultivar, Caderno Tcnico, Abril 2009, ano XI, n. 119, p.6-7. - Zagonel, J; Fernandes, E.C. Quando controlar. Revista Cultivar Grandes Culturas, Agosto 2010, ano XII, no135, p.26-28.

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C3. Fatores que afetam o grau de interferncia

Os fatores que afetam o grau de interferncia entre culturas e comunidades infestantes, so resumidos por Pitelli (1985, p.20), conforme adaptao do modelo proposto por Bleasdale (1960).
poca Durao

Perodo de Convivncia Cultivar Espcies

Espaamento

Cultura

Grau de Interferncia

Comunidade infestante

Distribuio

Densidade

Densidade

Ambiente

Clima

Solo

Manejo

D. Sries de reposio ou substituio E. Aditivo F. Vizinhana ou esfera de influncia

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Interferncias interaes que se desencadeiam entre indivduos das comunidades (Muller, 1966) Mecanismos de Interferncia (Szczepanski, 1977): atuam concomitantemente Alelospolia ou Competio: interferncia causada pelos organismos ao retirarem do ambiente elementos como gua, nutrientes, e luz, baixando seus teores a nveis que prejudicam o desenvolvimento normal dos organismos Alelopatia: introduo de substncias qumicas elaborados pelos organismos, que afetam elementos da comunidade Alelomediao ou Interferncias Indiretas: alterao no ambiente fsico ou biolgico com reflexos na comunidade. Ex.: alimentao seletiva dos herbvoros

ALELOPATIA Molisch, 1937: alleton (mtuo) + pathos (prejuizo) Definio: todas as interferncias provocadas por substncias qumicas elaboradas por organismos, quer ocorram ou no no reino vegetal, que influenciam as relaes entre outros organismos Classificao em funo da natureza do agente doador e receptor dos agentes aleloqumicos (Grmmer, 1955; Putnam, 1985): Aleloqumico Doador Receptor Antibitico microorganismos microorganismos Marasmino plantas superiores microorganismos Fitoinibidor plantas superiores plantas Saproinibidor microorganismos plantas Natureza das Substncias Alelopticas Produzidas na clula com finalidade especfica. Sua sntese obedece s leis da gentica (portanto permitem manipulao) Maior nmero e freqncia => plantas Nmero conhecido => 10.000 Funo Proteo:

preveno decomposio de sementes interferncia dormncia de sementes e gemas Ex.: HCN em Pteridium aquilinum, paladar desagradvel

Classificao (Putnam, 1985) Gases txicos - glicosdeos cianognicos amigdalina durrina ---------------------- HCN => inibe germinao e crescimento linamarina hidr. cianognica radicular - germinao beterraba sacarina ------------ NH3 => txico para plntulas e alface hidrlise - mostarda => leo de mostarda => inibidor de atividade microbiana - cnfora => herbicida espcies anuais

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cidos orgnicos e aldedos - sucos de frutas => cidos mlico, ctrico => inibidor germinao - sorgo => cido tricarboxlico => toxicidade resduos cultura subseqente - decomposio anaerbica resduos vegetais => c. alifticos, acetaldedo - cidos aromticos => aldedos e fenis decomposio resduos vegetais trigo, milho, aveia, sorgo cido cinmico => clorognico, p-coumarico, ferlico, cafeico cido benzico => p-hidroxibenzico, sirngico, vanlico sorgo => degradao da durrina => p-hidrxibenzaldeido razes pessegueiro => amigdalina => benzaldeido Lactonas - inibidores de germinao - frutos => c parasrbico => inibe germinao Lepidium sp - resduos trigo => patulina (Pennicilium urticae) => inibe desenvolvimento milho Coumarinas (Lactonas, cido hidroxicinmico) - bloqueiam mitose cebola, formando clulas multinucleadas (= dinitroanilinas, DCPA) - gros de legumes e cereais esculina => exsudada por aveia psoraleno => inibe germinao alface Quinonas - folhas, frutos, casca de Juglans nigra => juglona =>limpo sob a copa Flavonides - razes de macieira => florizina => autotoxicidade a plntulas Taninos (Marasmino) - cerne madeira-de-lei => ricos em taninos => > preservao - plantas arbustivas => steres cido glico => inibe germinao, crescimento plantas, bactrias nitrificantes e fixadoras Alcalides - N na cadeia cclica - cocaina, fisostignina, cafeina, estriquinina, codeina => inibidores germinao sementes fumo, caf, e cacau Terpenides e Esterides - leos essenciais - Salvia, Eucaliptus, Artemisia => produtos volteis como canfeno, dipenteno, betapirreno => antimicrobianos, inibem desenvolvimento de plantas Liberao no Ambiente Volatilizao: terpenides e monoterpenides - comum nas plantas aromticas: Ageratum conyzoides, Ambrosia elatior, Artemisia verlotorum, Eucaliptus - Salvia leucophylla => terpenos => 8-10 m ao redor sem vegetao

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Exsudao pelas razes - autotoxicidade de Trifolium pratense => isoflavonides que se decompem em compostos fenlicos cumulativos - tremoo branco e milho => reduo atividade peroxidases e catalases => impedem crescimento de Chenopodium album e Amaranthus retroflexus - Imperata cylindrica => reduo 38% crescimento Stylozanthes guyannensis - Brachiaria plantaginea reduziu em 16% biomassa seca de soja por exsudados + 24% por competio (Almeida, 1984) Lixiviao - extrato aquoso das razes de mandioca (manipueira) => efeito herbicida sobre Brachiaria, Acanthospermum hispidum, Raphanus, Sida, estimulante sobre Cyperus rotundus - extrato aquoso de folhas Cyperus esculentum => inibio germinao Amaranthus retroflexus, Chenopodium album, Echinochloa crusgalli - cido salicilico lixiviado das folhas de carvalho depositadas no solo => sem vegetao Mecanismos de Ao Assimilao de nutrientes - c fenlicos (salicilico) e flavonides (juglona) => reduo absoro macros e micros - juglona => inibio assimilao K e atividade ATPoxidase Crescimento - tanino e coumarina => inibio ao GA e AIA em plntulas ervilha Fotossntese - coumarina (escopoletina) => reduo FS tabaco, girassol, caruru - juglona => reduo fosforilao oxidativa - flavonides (caempferol) => inibio transporte eltrons e fotofosforilao em cloroplastos de feijo Respirao - juglona => inibio em 90% respirao razes de milho - terpenos volteis de Salvia => impedimento processo respiratrio nos mitocndrias de aveia e abbora Sntese de protenas - c ferlicos e coumarinas => impedem incorporao C nas protenas das sementes e embries de Rosaceae Permeabilidade da membrana celular - c fenlicos => perda de K+ dos tecidos razes plantas - c saliclico => perdas K+ do plasmalema e tonoplasto das clulas Atividade enzimtica - secreo radicular de tremoo branco e milho => reduo atividade da catalase e peroxidase em Chenopodium album e Amaranthus retroflexus - tanino => impede ao da peroxidase, catalase, celulase, e amilase

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Efeito quantitativo dos aleloqumicos (Almeida, 1984): Situao Infestao 100 DAT Espcies predominantes Pousio invernal dessecado +++ folhas largas Aveia preta + Bidens Nabo forrageiro +++ Brachiaria, Digitaria Centeio + Bidens Trigo ++ Bidens, outras f.largas Tremoo +++ Brachiaria Chcharo +++ Brachiaria Ervilha ++ Brachiaria, Digitaria Ervilhaca ++ Bidens, Euphorbia Serradela ++ Bidens Linho Brachiaria, Digitaria, Cenchrus Gro-de-bico Cenchrus