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6. Gimnosprmicas
Sumrio Evoluo da semente Caractersticas gerais das Gimnosprmicas Diviso Coniferophyta Ciclo de vida de Pinus Diviso Cycadophyta Diviso Ginkgophyta Diviso Gnetophyta

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Evoluo da semente Uma das mais espectaculares inovaes que surgiram durante a evoluo das plantas vasculares foi a semente. A semente transporta e protege o embrio, o qual encontra na semente alimento para os primeiros estgios da germinao. A semente representa uma vantagem selectiva relativamente s espcies que se reproduzem por esporos livres. Todas as plantas com semente so heterosporoadas: Produzem microsporos e macrosporos (ou megasporos) que do origem respectivamente ao microgametfito e ao macrogametfito (ou megagametfito). A semente desenvolve-se a partir do vulo. O vulo imaturo corresponde ao megasporngio envolvido por uma ou duas camadas de tecido os tegumentos.
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A evoluo do vulo implicou (Fig 1- 5): 1) 2) 3) 4) 5) A reteno dos megsporos dentro do megasporngio, que carnoso e designado nucelo; A reduo no nmero de clulas me de megsporos para um em cada esporngio; Sobrevivncia de apenas um dos quatro megsporos em cada megasporngio (vulo); Formao de um megagametfito muito reduzido, sem vida livre e retido no interior do megasporngio (vulo); Desenvolvimento do embrio (esporfito jovem) no interior do megagametfito, o qual por sua vez se encontra dentro do megasporngio (vulo); Formao de um tegumento que envolve completamente o esporngio excepto numa pequena abertura, o micrpilo.
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Figuras 1 5. Esquemas representativos do desenvolvimento do gametfito no interior do megasporngio de uma espcie do gnero Pinus.

Fig. 1

Fig. 2

Fig. 3
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Fig. 4

Fig. 5

megagametfito
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Gimnosprmicas (plantas de sementes nuas) Divises Cycadophyta (cicadfitas) Ginkgophyta (ginkgo) Coniferophyta (conferas) Gnetophyta (gnetfitas) Caracterstica geral das gimnosprmicas a presena de vulos expostos em folhas carpelares (macrosporfilos) abertas. Com poucas excepes, o gametfito feminino possui vrios arquegnios.. Como resultado, mais do que uma oosfera pode ser fecundada e vrios embries podem-se desenvolver no interior do vulo poliembrionia. Contudo, na maioria dos casos s um dos embries sobrevive.

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Nos brifitos e pteridfitos a gua necessria para que os anterozides mveis e flagelados alcancem e fecundem as oosferas. Nas gimnosprmicas a gua no requerida como meio de transporte dos gmetas masculinos para que estes atinjam as oosferas. O gametfito masculino parcialmente desenvolvido, o gro de plen, transferido (geralmente de modo passivo pelo vento) at s vizinhanas de um gametfito feminino Aps a polinizao o gametfito masculino (gro de plen) produz uma expanso tubular, o tubo polnico. Ao gametfitos masculinos de gimnosprmicas e angiosprmicas no formam anterdeos. Nas divises das conferas e gnetfitas os gmetas masculinos no so mveis e os tubos polnicos transportam-nos at aos arquegnios.
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Os gametfitos masculinos de cicadfitas e Ginkgo produzem um tubo polnico, este no penetra no arquegnio, funciona sim como um haustrio que se nutre do nucelo. O gro de plen acaba por se romper na vizinhana do arquegnio, sendo libertados gmetas masculinos (anterozides) multiflagelados que nadam em direco oosfera. Nas cicadfitas e Ginkgo a fecundao representa assim uma transio entre a condio que se observa nos fetos e a condio encontrada nas divises Coniferophyta e Gnetophyta Nas conferas, gnetfitas e angiosprmicas, o tubo polnico transporta o gmeta masculino at oosfera. Com essa inovao as plantas com sementes deixaram de ser dependentes da gua livre para assegurar a fecundao.

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Diviso ou Filo Coniferophyta (o mesmo que Pinophyta: pinheiros, ciprestes, sequias, etc) a diviso das Gimnosprmicas onde existe um maior nmero de gneros (perto de 50) e de espcies (cerca de 550). As folhas conferem vantagem em habitats secos e frios. Famlia das Pinceas (gnero Pinus spp.) O gnero Pinus tem cerca de 90 espcies. As folhas so aciculares em feixes de uma a oito folhas, dependendo da espcie. Na folha, uma cutcula espessa a cobre a epiderme sob a qual existe uma ou mais camadas de clulas de parede espessa e arranjadas de forma compacta a hipoderme. Os estomas localizam-se em depresses abaixo da superfcie da folha.
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Normalmente o mesfilo folhear percorrido por dois ou mais canais resinferos. Na parte central da folha ocorre o tecido vascular, formado de xilema e floema, o qual est rodeado por um tecido designado de transfuso. Este ltimo, constitudo por clulas de parnquima (clulas vivas) e traquedos (clulas mortas e curtas). O tecido de transfuso faz a ligao e transporta entre tecido vascular e o mesfilo. Na maioria das espcies do gnero Pinus as folhas aciculares so mantidas na rvore por um perodo de dois a quatro anos. No caule de Pinus e outras conferas o crescimento secundrio, devido actividade dos meristemas secundrios, inicia-se cedo e origina quantidades substanciais de xilema secundrio.
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No xilema das conferas as clulas condutoras de gua so os traquedos e no floema, as clulas condutoras so as clulas crivosas. No incio do crescimento secundrio, a epiderme substituda pela periderme, a qual resulta da actividade do meristema secundrio designado cmbio subero-felodrmico. Ciclo de vida das espcies do gnero Pinus O ciclo de vida de Pinus estende-se por um perodo de dois anos. Os microsporngios e megasporngios, estruturas produtoras de macrosporos e microsporos, encontram-se em cones ou estrbilos diferentes mas localizados na mesma rvore. Em geral, os estrbilos masculinos localizam-se nos ramos inferiores da rvore, e os femininos nos ramos superiores. Tal favorece a fecundao cruzada.
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Os estrbilos masculinos so pequenos (1-2 cm)

Microsporngio (saco polnico)

Microsporcitos: clulas mes de micrsporos

*Nota: Duas clulas protalares, uma clula geradora e uma clula do tubo

Estrbilo masculino com microsporngios

Gro de plen alado constitudo por quatro clulas* (microgametfito imaturo)

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Os estrbilos femininos so maiores e mais complexos

Escama ovulfera

Cada escama ovulfera ou folha carpelar, possui dois vulos. As escamas inseremse de forma espiralada ao longo do eixo do estrbilo feminino (a pinha imatura).

Estrbilo feminino e aspecto de vulo

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Cada vulo consiste num nucelo pluricelular (megasporngio) , envolto por um tegumento espesso o qual possui uma abertura, o micrpilo. Cada megasporngio possui um nico megasporcito ou clula-me do megsporo, que sofre meiose e d origem a quatro clulas haplides, os megsporos.

megasporcito

Apenas um dos megsporos funcional, os outros trs mais prximos do mcrpilo degeneram.

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A polinizao em Pinus ocorre na Primavera. Nesse perodo as escamas dos estrbilos femininos imaturos esto separadas. Quando os gros de plen pousam nas escamas muitos aderem a gotas de polinizao que exsudam dos canais micropilares nas extremidades abertas dos vulos. medida que estas gotas se evaporam, contraem-se e arrastam consigo os gros de plen atravs do canal micropilar, colocando-os em contacto com o nucelo. O gro de plen germina e forma o tubo polnico. Contudo, nessa altura o megasporcito ainda no se dividiu por meiose. Aps a polinizao as escamas compactam-se e ajudam a proteger os vulos em desenvolvimento. Cerca de um ms aps a polinizao ocorre a meiose do megasporcito e formam-se quatro megsporos, contudo, apenas um deles origina, atravs de um processo muito lento, o megagametfito.
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Aps a polinizao, o megagametfito demora vrios meses a formar-se, podendo chegar aos 12 meses. Cerca de 15 meses aps a polinizao, desenvolvem-se geralmente dois ou trs arquegnios na extremidade micropilar do megagametfito. Nessa fase o megagametfito est preparado para a fecundao
Arquegnio Oosfera

megagametfito

Cerca de 12 meses aps a polinizao, a clula que gerou o gametfito masculino imaturo (tetracelular), divide-se por mitose para originar uma clula estril e uma clula gametognica. Por sua vez, a clula gametognica divide-se e origina dois gmetas masculinos. Nesta fase, o gro de plen germinado constitui o microgametfito maduro.
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Aproximadamente 15 meses depois da polinizao, o tubo polnico chega oosfera de um arquegnio, onde descarrega os dois gmetas masculinos. Um dos gmetas masculinos fecunda a oosfera, enquanto que o outro degenera. As oosferas de todos os arquegnios do mesmo vulo so fecundadas, e desenvolvem-se originando uma situao de poliembrionia. Em geral apenas um embrio se desenvolve em cada semente, mas em 3-4% das sementes de Pinus existe mais do que um embrio, resultando duas ou mais plntulas aps a germinao de uma s semente. Aps a fecundao, o zigoto divide-se por mitose e d origem ao embrio da semente, enquanto que os tegumentos do vulo originam o tegumento ou invlucro da semente .

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A semente das conferas consiste: - Tegumento da semente (diplide); - Embrio (diplide); - Tecido de reserva da semente derivado do megagametfito (haplide). As sementes de Pinus so libertadas geralmente no Outono do segundo ano, aps o incio do aparecimento dos estrbilos e a ocorrncia da polinizao. Ou seja a pinha tem uma maturao bienal.

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Ciclo de vida de Pinus

http://hypnea.botany.uwc.ac.za/phylogeny/bioCycles/sporic8.htm Escola Superior Agrria de Castelo Branco

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Outros gneros da famlia Pinaceae (Pinceas) Abies, Larix, Picea, Tsuga e Pseudotsuga. Na maioria dos gneros das conferas, o ciclo de vida dura um ano, i. e., as sementes so produzidas no mesmo ano em que ocorreu a polinizao. O perodo entre a polinizao e a fecundao est compreendido normalmente entre 3 dias e 3 a 4 semanas, em vez de 15 meses como acontece no gnero Pinus. Outras famlias da Diviso Coniferophyta Cupressaceae (Cupressceas) Taxaceae (Taxceas) Taxodiaceae (Taxodiceas) Araucariaceae (Araucariceas)
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Cupressaceae (Cupressceas)

Juniperus communis (zimbro)

Cupressus sempervirens (cipreste)

Taxaceae (Taxceas)

Taxus bacata (teixo)

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Taxodiaceae (Taxodiceas) Sequoia sempervirens, Sequoiadendron giganteum, Taxodium distichum, Metasequoia

Sequoia sempervirens

Araucariaceae (Araucariceas) Araucaria, Agathis

Araucaria heterophylla
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Diviso Cycadophyta So plantas semelhantes a palmeiras e encontradas sobretudo a regies tropicais e subtropicais. As Cycadophyta actuais compreendem 11 gneros com cerca de 140 espcies. A maioria das cicadfitas so rvores altas. As folhas funcionais ocorrem numa coroa no pice do caule. Ao contrrio das palmeiras (que so angiosprmicas, monocotildoneas), as Cycadophyta apresentam crescimento secundrio a partir de um cmbio vascular, ainda que seja bastante lento.
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Cycas revoluta
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As unidades reprodutoras das cicadfitas so folhas mais ou menos reduzidas onde se encontram inseridos os esporngios, os quais esto agrupados em estruturas semelhantes a estrbilos, prximo do pice da planta. Os estrbilos portadores de plen e de vulos ocorrem em plantas diferentes
Estrbilo feminino de Cycas revoluta

Estrbilo masculino de Cycas revoluta

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Diviso Ginkgophyta (ginkgo) A espcie Ginkgo biloba o nico representante vivo desta diviso

As folhas tm forma de leque e nervao dicotmica

Ao contrrio da maioria das gimnosprmicas, uma espcie de folha caduca.

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semelhana das cicadfitas, a Ginkgo biloba micosporngios e os vulos em indivduos diferentes.

vulos de Ginkgo

apresenta

os

Microsporngios de Ginkgo

Os vulos ocorrem aos pares na extremidade de ramos curtos, aps a fecundao originam no Outono sementes com um invlucro carnoso.

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semelhana das cicadfitas, em Ginkgo o gametfito masculino (gro de plen germinado) possui um tubo polnico que possui na extremidade dois gmetas masculinos multiflagelados os anterozides. Os anterozides nadam at s oosferas dentro do gametfito feminino (nucelo) Diviso Gnetophyta Esta diviso das gimnosprmicas inclui espcies que apresentam algumas caractersticas comuns com as angiosprmicas Gneros: Gnetum, Ephedra e Welwitschia. O gnero Gnetum inclui cerca de 30 espcies, sendo rvores e trepadeiras de folhas grandes e coriceas, caractersiticas de zonas tropicais
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Gnetum gnemon

O gnero Ephedra inclui cerca de 35 espcies, sendo arbustos com pequenas folhas escamiformes. Encontram-se em ambientes ridos ou regies desrticas. Ephedra spp.
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A Welwitschia mirabilis uma planta bizarra caracterstica da costa desrtica do sudoeste de frica.

A parte maior da planta encontra-se sob o solo arenoso; a parte exposta constituda por um disco macio, lenhoso e cncavo, que produz duas folhas que se fendem longitudinalmente com o tempo. uma espcie diica e os ramos portadores de estrbilos surgem a partir de tecidos meristemticos na margem do disco.
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Estrbilos femininos num estado imaturo (A) e maduros (B).

D C C

C e D - Aspecto de estrbilos masculinos na altura da polinizao

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Os diferentes gneros das Gnetfitas apresentam caractersticas semelhantes s angiosprmicas: - Semelhana de angiosprmicas; estrbilos com algumas

algumas de

inflorescncias

- Presena de elementos de vaso lenhoso no xilema; - Ausncia de arquegnios em Gnetum e Welwitschia; - A dupla fecundao (caracterstica das angiosprmicas) tambm ocorre frequentemente em Ephedra; contudo, em Ephedra (e tambm Gnetum) a dupla fecundao no origina um endosperma triplide como acontece nas angiosprmicas, mas sim embries extra. Provavelmente Gnetfitas e angiosprmicas tero tido, no processo evolucionrio, um ancestral comum.

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Algumas caractersticas distintivas das quatro divises de Gimnosprmicas

Diviso Gneros representativos Clulas condutoras de gua Produo de gmetas masculinos mveis? Sim Tubo polnico real transportador de gmetas? No

Cycadophyta

Cycas e Zamia

Traquedos

Ginkgophyta

Ginkgo

Traquedos

Sim

No

Coniferophyta

Pinus, Abies, Picea Araucaria, Tsuga, Pseudotsuga Ephedra, Gnetum e Welwitschia

Traquedos

No

Sim

Gnetophyta

Traquedos e elementos de vaso lenhoso

No

Sim

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Alguns Websites para consulta: http://en.wikipedia.org/wiki/Conifer http://hypnea.botany.uwc.ac.za/phylogeny/bioCycles/sporic8.htm http://samson.kean.edu/~breid/Botany/botlab14.html http://hcs.osu.edu/hcs300/gymno.htm http://www.science.siu.edu/landplants/ http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/earle/we/welwitschiaceae.htm

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