Structures, fonctions, adaptations et diversit des animaux domestiques, VETE-G101

Partimentalisation Physiologie animale

Kathleen Mc Entee, DMV, DScV, ECVIM-CA (Cardiologie)

Universit Libre de Bruxelles Facult de Mdecine Laboratoire de Physiologie, CPI 604 Route de Lennik, 808 1070 Bruxelles Tl : 02/5556161 Fax : 02/5554124 e-mail : kmcentee@ulb.ac.be

Quest ce que la physiologie ?

La physiologie animale tudie le fonctionnement de ltre vivant. Cest ltude de lensemble des mcanismes, des fonctions mcaniques, physiques et chimiques permettant, ltre vivant, de maintenir son milieu intrieur constant, favorable aux ractions biochimiques indispensables sa survie, son homostasie (Claude Bernard, Mdecin et Physiologiste franais du 19me sicle).

Le milieu intrieur est lensemble des liquides lintrieur de lorganisme comme le plasma, la lymphe, le liquide interstitiel et le liquide intracellulaire. Lhomostasie est la capacit conserver son quilibre en dpit des contraintes extrieures. Lquilibre est en physiologie, le maintien des balances hydrique, lectrolytique, osmotique, acido-basique, lectrique, thermique, nergtique, Maintenir son milieu intrieur constant, maintenir son homostasie permet de vivre, de rester en bonne sant, dans diffrentes situations parfois hostiles, stressantes imposes par son environnement (froid-chaud, manque deau,), par dautres animaux (proies, chasse, ) ou par lhomme (comptition, levage intensif,). La physiologie utilise des principes tudis dans le domaine des sciences fondamentales (Physique, Chimie, Biologie) et elle offre une approche intgre des diffrents domaines de la biologie animale tels que les matires morphologiques (anatomie, histologie) mais aussi la biologie cellulaire et la biochimie. Comprendre la physiologie demande une vision transversale de la matire enseigne. 2

La physiologie rpond aux questions suivantes : A quoi sert ? cette cellule : le neurone, le kratinocyte, le pneumocyte de type 1,.. ce tissu : lpiderme, la corne, le myocarde,.. cet organe : le cur, la trache, lintestin grle ce systme : cardiovasculaire, respiratoire, digestif,. Comment fonctionne ? cette cellule : le neurone, le kratinocyte, le pneumocyte de type 1,.. ce tissu : lpiderme, la corne, le myocarde,.. cet organe : le cur, la trache, lintestin grle ce systme : cardiovasculaire, respiratoire, digestif,. Comment ces systmes sintgrent-ils ? pour permettre un fonctionnement harmonieux pour maintenir lhomostasie (rester en bonne sant) pour permettre une production Comment ces systmes sadaptent-ils aux diffrentes situations ? au stress au froid la scheresse

La physiologie cest ltude de lanimal vivant La comprhension de la fonction demande la connaissance de la structure et des bases de biologie, chimie et physique

La physiologie peut tre apprcie diffrents niveaux de rsolution : Il est difficile de comprendre le fonctionnement dun organisme sans comprendre la communication, les interactions entre les diffrents systmes que composent cet organisme, cest la physiologie intgre. Il est difficile de comprendre un organisme sans comprendre le fonctionnement de chaque systme et des organes composant chaque systme, cest la physiologie des systmes. Enfin, il est difficile de comprendre comment un organe fonctionne si on ne comprend pas comment fonctionne les tissus, les cellules, le milieu intrieur que composent cet organe, cest la physiologie cellulaire. Finalement, la physiologie compare permet de comprendre comment chaque espce sadapte ses propres particularits (taille), son milieu de vie (eau, air, altitude,) et des situations imposes par lhomme (effort physique, surproduction,).

Quest-ce que la physiologie compare ?

Cest comprendre comment chaque groupe danimaux, chaque espce a pu sadapter :

ses particularits o sa taille o sa morphologie

son milieu de vie o le froid o la scheresse o laltitude

aux autres espces vivantes o aux prdateurs o aux parasites o aux agents pathognes

Aucun animal ne peut exister indpendamment des conditions dans lesquelles il vit. La physiologie compare permet dapprofondir les connaissances en physiologie, de comprendre pourquoi cet animal est-il encore aujourdhui en vie, comment et pourquoi a-t-il russi. Sil ntait pas arriv surmonter les problmes lis sa survie, il ne serait plus lobjet de ltude de la physiologie car la physiologie, cest ltude de ltre vivant.
Knut Schmidt-Nielsen, Physiologie animale Adaptation et milieux de vie, Dunod, 1998

Plan du cours
I Ltre vivant a besoin dnergie
I.1 La puissance mtabolique I.2. Le mtabolisme de base I.3. Les adaptations au manque de disponibilit de loxygne I.4. Puissance mtabolique et taille du corps ou intensit mtabolique

II. Le systme respiratoire

II.1. La composition de lenvironnement II.2. La respiration dans leau = la respiration branchiale II.3. La respiration dans lair = la respiration pulmonaire

III. Le sang
III .1. Les constituants du sang III.2. La courbe de dissociation O2 - hmoglobine.

IV. Lquilibre hydro-osmotique

IV.1. Teneur en eau de lorganisme IV.2. Equilibre hydro-osmotique chez les espces vivant dans leau IV.3. Equilibre hydro-osmotique chez les espces vivant dans le milieu arien

V. Lquilibre thermique
V.1. Les ectothermes (poissons, amphibiens, reptiles) V.2. Les endothermes (oiseaux et mammifres) V.3. La balance thermique

I. Ltre vivant a besoin dnergie pour maintenir son homostasie

Lnergie directement utilisable par toute cellule est lATP (adnosine triphosphate). LATP est lintermdiaire universel dans le flux dnergie chimique depuis les nutriments vers les mcanismes consommateurs dnergie, chez tous les organismes vivants. - LATP est indispensable pour maintenir lhomostasie. A lchelle de lorganisme cela veut dire rester en bonne sant , maintenir son quilibre thermique, hydrique, acido-basique, nergtique, maintenir son poids. A lchelle cellulaire, cela veut dire maintenir lintgrit cellulaire, lactivit cellulaire et permettre le renouvellement cellulaire. - LATP est galement indispensable pour permettre une production. A lchelle de lorganisme cela veut dire courir, grandir, tre en gestation, en lactation,.. A lchelle de la cellule, cela veut dire se multiplier, synthtiser de nouvelles protines pour augmenter de taille, synthtiser diverses substances (lactose, vitamines, ), se contracter,.. Lensemble des ractions chimiques qui permettent la synthse dATP est appel le mtabolisme nergtique. LATP peut tre synthtise par voie arobie et/ou par voie anarobie. La majorit de lnergie est gnralement produite par loxydation des graisses et des glucides cest dire par voie arobie, voie utilisant loxygne (O2). Par contre les animaux qui vivent dans des milieux peu oxygns, qui vivent en anarobiose et les animaux qui supportent des anoxies plus ou moins prolonges (par exemple lors des plonges) utilisent des voies mtaboliques diffrentes appeles le mtabolisme anarobie, qui nutilise pas loxygne. Le mtabolisme anarobie est galement utilis pour produire un surplus dnergie lorsque le mtabolisme arobie a atteint sa capacit de production maximale (par exemple lors dun exercice physique supramaximal, soit au del de la consommation maximale en oxygne) ou au tout dbut dun exercice lorsque la voie arobie (voie mtabolique plus lente) na pas encore atteint son rendement maximal. Le mtabolisme anarobie est enfin utilis dans des situations pathologiques, lorsque la chane de loxygne (c'est--dire lensemble des systmes qui amnent lO2 de lenvironnement jusquaux cellules est dfaillante).

I.1. La puissance mtabolique

La puissance mtabolique quantifie le mtabolisme nergtique dun organisme par unit de temps.

Pour pouvoir parler mtabolisme, il faut une unit mtabolique, afin de pouvoir exprimer la quantit dnergie libre par les substrats nergtiques. La synthse et lutilisation dATP par les cellules librent de la chaleur. La quantit de chaleur libre peut alors tre utilise comme unit nergtique, cest dire pour mesurer le rendement du mtabolisme mtabolique.. Aliments ATP ADP + P AMP + P CHALEUR La calorie (cal) appele aussi gramme calorie reprsente la quantit de chaleur (dnergie) ncessaire pour augmenter de 1C la temprature de 1 gramme deau. La Calorie (kcal) souvent appele kilocalorie reprsente 1000 calories, cest lnergie ncessaire pour augmenter de 1C la temprature de 1 kg deau, cest lunit nergtique la plus utilise en Physiologie (et aussi en dittique !!) Le Joule (J) est lunit dnergie du systme international. 1J = 0.239 cal

La puissance mtabolique peut tre calcule des 3 faons diffrentes :

1. Diffrence entre la valeur nergtique de la nourriture et celle des dchets (matires fcales et urines). Cest une mthode lourde demandant lutilisation de cages mtabolisme permettant de recueillir urines et matires fcales pendant un temps suffisamment long. Cette mthode suppose quil ny ait pas de modification dans la composition de lorganisme pendant la mesure (pas de croissance pas de gain ni de perte en graisse ou en tout autre constituant). 2. Mesure de la chaleur libre par lorganisme. Lorsque lorganisme transforme lnergie contenue dans les aliments en ATP, une partie de cette nergie est perdue, elle est transforme en chaleur qui est alors limine par lorganisme. Lorsque lATP est utilise comme source

dnergie pour les diffrentes activits cellulaires, une partie de lnergie est encore perdue sous forme de chaleur. Finalement, environ 27% de lnergie provenant des aliments est rellement utilise pour les activits cellulaires. La calorimtrie directe : lorganisme est plac dans une chambre bien isole. Il libre de la chaleur (en quantit directement proportionnelle son niveau mtabolique) ce qui entrane une augmentation de la temprature de lair ambiant, lair ambiant est refroidi, maintenu une temprature constante en le faisant passer au contact deau froide, laugmentation de temprature de leau est directement proportionnelle la chaleur libre par lorganisme. Cest galement une mthode demandant un appareillage compliqu et encombrant. Il faut tenir compte de paramtres tels que le rchauffement de la nourriture, lvaporation de leau et la production dun travail externe.

3. Mesure de la consommation en oxygne. Etant donn que normalement plus de 95% de lnergie produite provient du mtabolisme arobie cest dire de loxydation (utilisation dO2) des substrats nergtiques (surtout glucides et graisses), on peut calculer lnergie produite par un organisme partir de la quantit doxygne quil utilise. Cest la calorimtrie indirecte : * Si 1 litre doxygne est utilis pour oxyder du glucose, lnergie produite est de 5,01 Cal. * Si 1 litre dO2 est utilis pour oxyder de lamidon, lnergie produite est de 5,06 Cal. * Si 1 litre dO2 est utilis pour oxyder des graisses, lnergie produite est de 4,70 Cal. * Si 1 litre dO2 est utilis pour oxyder des protines, lnergie produite est de 4,60 Cal. Ds lors, la quantit dnergie produite chaque fois que lorganisme utilise 1 litre dO2 est denviron 4,825 Calories ou kilocalories. 4,8 Calories est lquivalent nergtique de loxygne

Cette mthode est la plus utilise un point tel que mtabolisme nergtique et consommation en oxygne sont souvent utiliss de manire interchangeable, ce qui est parfois une erreur (ex : un organisme vivant en anarobie a une consommation en O2 = 0 mais son mtabolisme nest pas gal 0).

Le quotient respiratoire La quantit de dioxyde de carbone (CO2) produit par le mtabolisme nergtique est en relation troite avec la consommation en O2 et les substrats nergtiques utiliss. Le quotient respiratoire est le rapport entre le CO2 produit (et donc limin par la respiration) et lO2 consomm et donc absorb par la respiration.

QR = CO2/O2 Si les glucides (= sucres comme le glucose) sont oxyds, une molcule de CO2 est forme pour chaque molcule dO2 consomme et le QR est exactement de 1. Si les graisses sont oxydes, le QR sera de 0.7, si les protines sont oxydes, le QR sera de 0.8 et finalement, si lorganisme utilise le mtabolisme anarobie, le QR sera suprieur 1. Le QR permet alors dvaluer le type de substrat utilis ainsi que le type de mtabolisme (arobie anarobie).

I.2. Le mtabolisme de base

Si lanimal nutilise son nergie que pour son homostasie et quil se trouve dans des conditions environnementales confortables, la puissance mtabolique est galement appele mtabolisme de base.

Les conditions pour mesurer un mtabolisme de base sont : lorganisme doit tre jeun ; lorganisme doit avoir pu dormir il ne peut pas faire dactivit, ne pas tre nerv la temprature de lair doit tre confortable

Chez lhumain, le mtabolisme de base de lhomme adulte est denviron 60 Cal/heure (12 L dO2 pour un homme de 70 kg soit 0,17 L/kg.h) et celui de la femme adulte, environ 53 Cal/heure. Le niveau du mtabolisme de base dune espce dpend de sa taille (nous le verrons plus loin), de lge, du sexe, de la castration et des conditions environnementales habituelles. Ces effets sont notamment expliqus par la proportion de masse musculaire (au

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mtabolisme lev) par rapport la masse graisseuse (au mtabolisme plus bas) et par les diffrences hormonales. Par exemple, la testostrone, hormone sexuelle mle stimule le mtabolisme, lhormone de croissance (GH) stimule le mtabolisme et son taux diminue avec lge, les hormones thyrodiennes (T3 et T4) stimulent le mtabolisme et leurs taux sont plus levs chez les espces vivant dans le pays froids.

Le mtabolisme nergtique comprend le mtabolisme de base et les surplus nergtiques. Ceux-ci correspondent lnergie dpense pour: - Se nourrir - Maintenir sa temprature corporelle Augmentation mtabolisme, utilisation des graisses brunes Tremblements musculaires - Les activits non physiques de tous les jours - Lexercice physique - La croissance - Toute autre production (gestation, lactation) Mtabolisme nergtique et disponibilits en oxygne La disponibilit en O2 peut devenir limite ou insuffisante pour le mtabolisme nergtique soit : par un manque dO2 dans lenvironnement, chez les espces qui vivent continuellement ou partiellement dans des milieux appauvris en O2 (parasites intestinaux, espces qui vivent dans la boue, sous terre, dans un lac gel, dans les eaux profondes), chez les espces qui vivent en altitude et chez les espces respiration arienne qui ralisent la plonge par un manque de distribution de lO2 dans les tissus, chaque fois quun organisme souffre dune pathologie qui atteint un des systmes de la chane de loxygne (le systme respiratoire, le systme cardiovasculaire ou le systme sanguin) par un excs de besoins en O2, chez toutes les espces qui ralisent un effort intense, dit supramaximal, cest dire qui dpasse la consommation maximale en oxygne et galement lors dexercice de trs courte dure (le 100 m chez lathlte humain)

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I.3. Les adaptations au manque de disponibilit de loxygne

Ladaptation gntique est une spcificit structurelle et/ou fonctionnelle transmise de gnration en gnration et persistant mme si lespce change de milieu de vie, de situation. Lacclimatation est une srie dadaptations structurelles et/ou fonctionnelles qui ne sobservent que si lespce se trouve dans le milieu, dans la situation concerne et qui ne se transmet pas directement la descendance. 1. Optimaliser la chane de loxygne Les espces vivant dans un milieu pauvre en O2 vont optimaliser, amliorer le rendement des systmes qui participent la chane de loxygne. Par exemple, les enfants vivant en altitude dans les Andes montrent une croissance plus importante de leur cavit thoracique permettant un volume pulmonaire plus grand ; cest une adaptation de type acclimatation car si ces enfants grandissent en plaine, leur volume thoracique montre une croissance normale. Un autre exemple, les oies tte barre qui survolent lHimalaya ont une hmoglobine qui a une affinit pour loxygne suprieure la normale. Cest une adaptation dorigine gntique puisque si ces oies sont amenes vivre dans un zoo en plaine, leurs descendants gardent une hmoglobine haute affinit pour loxygne.

2. Augmenter les rserves tissulaires en oxygne Les espces et races adaptes aux exercices dendurance ont des muscles riches en fibres musculaires rouges, contenant de grandes quantits de myoglobine, protine proche de lhmoglobine qui sert de rservoir O2 pour le muscle. Par exemple, chez le cheval, le % de fibres rouges (appeles aussi fibres de type I) est plus important dans la race Andalouse (cheval particulirement apprci pour les courses dendurance) et chez le cheval de chasse que chez le pur-sang adapt aux courses de grande vitesse mais faible distance. Cest une adaptation gntique. Les mammifres plongeurs ont galement des muscles de teinte trs fonce, la couleur du boudin noir, due leur concentration trs leve en myoglobine

3. Diminuer le mtabolisme tissulaire Pendant la plonge, les mammifres rduisent lactivit et donc le mtabolisme nergtique de la plupart de leurs organes. Par exemple, chez le phoque gris, dont la dure de la plonge

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peut atteindre 30 minutes, la frquence cardiaque passe de 120 battements/min 4 battements/min.

4. Redistribuer le sang Pendant la plonge, malgr la diminution de la frquence cardiaque et donc du dbit cardiaque, la pression sanguine dans les vaisseaux reste inchange. Ceci ne peut sexpliquer que par une vasoconstriction et donc une rduction importante de la perfusion sanguine dans la plupart des organes ( lexception du cur et du cerveau) y compris dans les muscles. Par contre, chez le cheval, la course saccompagne dune augmentation de la frquence cardiaque (30 240 battements/min) et donc du dbit cardiaque associe une vasodilatation au niveau des muscles et donc une augmentation importante de la perfusion musculaire (x20).

5. Optimaliser la glycolyse anarobie En absence doxygne, les cellules peuvent produire de lATP par glycolyse anarobie partir du glucose. Cette raction biochimique est peu conomique, ne librant que 6% 8% de lnergie libre lors de loxydation des glucides. De plus, la glycolyse anarobie produit un dchet autre que le CO2, cest lacide lactique qui sil saccumule va modifier le pH de lorganisme, induire un dsquilibre acido-basique, une acidose qui peut tre mortelle. Le pH physiologique est de 7.4, la stabilit du pH est indispensable pour maintenir lensemble des ractions chimiques qui sont produites dans les cellules; un pH infrieur 6.8 entrane la mort. Pour viter cela : il faut augmenter le pouvoir tampon des muscles (animaux plongeurs);

- utiliser lacide lactique libr dans le sang comme substrat nergtique lorsque
loxygne est nouveau prsent en quantit suffisante (cheval); transformer lacide lactique en thanol qui diffuse facilement au niveau des branchies (poissons)

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I.4. Puissance mtabolique et taille du corps

La consommation en O2 par rapport la taille du corps est plus leve chez les petites espces que chez les grandes espces. Lintensit mtabolique est le mtabolisme nergtique par unit de temps et de poids. Elle est aussi appele consommation spcifique en O2. Lintensit mtabolique est plus leve chez les petites espces que chez les grandes espces La musaraigne a une intensit mtabolique 100 x plus leve que llphant et la souris a une intensit mtabolique 20x plus leve que llphant. Il y a plus de 100 ans, MAX RUBNER eut lide que la consommation en O2 ne dpendait pas directement de la masse de lanimal mais plutt de la surface corporelle, les petites espces ayant un rapport Surface/Masse suprieur aux grandes espces, cette hypothse permettait alors dexpliquer les intensits mtaboliques diffrentes. Supposons une petite espce et une grande espce, toutes deux homothermes, cest dire devant maintenir tout moment leur temprature corporelle constante (dans des limites troites). La petite espce, ayant une surface corporelle relativement plus grande, devra produire plus de chaleur et aura donc un mtabolisme nergtique plus intense pour compenser ses relativement plus grandes pertes en chaleur. Cest ce quon a appel la rgle de la surface de Rubner.

La rgle de la surface ne se vrifie pas compltement

1. la relation entre masse et surface corporelle a une pente de 0,63 alors que la relation entre la masse et la consommation en O2 a une pente de 0,75 2. cette relation avec la mme pente (0,75) se retrouve chez des organismes aussi diffrents que des unicellulaires, pokilothermes, mammifres et vgtaux ; ceci suggre quil sagit dune rgle biologique trs gnrale mais lexplication du maintien de la temprature corporelle ne permet pas dexpliquer pourquoi les vgtaux et les animaux pokilothermes ont la mme pente de rgression que les homothermes.

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En conclusion, la puissance mtabolique obit au principe de lallomtrie

Energie = a . masseb, b = 1
Mme si lorigine de cette relation reste encore aujourdhui incompltement lucide, les implications physiologiques et comportementales de cette relation sont gigantesques, nous allons les aborder dans les chapitres suivants. Si un buf avait la mme intensit mtabolique quune souris, il ne pourrait dissiper toute la chaleur produite et aurait une temprature de surface suprieure 100C. De mme, si une souris avait la mme intensit mtabolique quun buf, il lui faudrait une couche isolante de 20 cm pour pouvoir maintenir sa temprature constante
Knut Schmidt-Nielsen, Physiologie animale Adaptation et milieux de vie, Dunod, 1998

II. Le systme respiratoire

En 1928, E. Newton Harvey a tabli une formule qui permettait de calculer la pression en O2 ncessaire la surface dun organisme pour que celui-ci soit correctement approvisionn en O2 par diffusion PO2 (atm) = VO2 x r2 / 6K PO2 = concentration en O2 dans lenvironnement exprime (atm), VO2 = consommation en O2 (cm3/cm3*min), r = rayon de lorganisme suppos sphrique (cm) K = la constante de diffusion = le volume dO2 qui diffuse par minute et par cm2, si le gradient de pression est de 1 atm/cm (cm3/cm2*min*atm) Cette quation a permis de montrer que le prlvement de loxygne par le seul jeu de la diffusion ne se rencontre que chez des animaux trs petits (de lordre du mm ou moins), ou qui ont un mtabolisme trs bas comme les mduses. Dautre part, tout organisme qui scarte de la forme sphrique augmente sa surface et diminue les distances de diffusion ; ainsi toute une srie danimaux qui prlvent uniquement leur oxygne par diffusion peuvent le faire de part leur forme particulire : aplatis, filiformes, avec pseudopodes, comme le corail par exemple.

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Au-dessus dune certaine taille, la diffusion ne suffit plus, lorganisme doit alors dvelopper un systme permettant daugmenter les changes en gaz (O2 et CO2) avec lenvironnement en transportant loxygne par convection (mouvement de masse) et par diffusion (mouvement Brownien) : cest le systme respiratoire cest dire lensemble des structures spcialises dans le transfert de lO2 de lenvironnement vers lorganisme. Le systme respiratoire forme les 2 premiers maillons de la chane de loxygne cest dire de lensemble des systmes qui vont amener lO2 de lenvironnement jusquaux cellules au centre de lorganisme. Ces 2 maillons sont : La ventilation : amener lair ou leau jusqu la zone, la surface dchanges respiratoires Le transfert : changer lO2 et le CO2 entre lenvironnement et lorganisme (le sang en gnral)

II.1. La composition de lenvironnement

La composition de lair atmosphrique sec Latmosphre est compose dazote (N2), doxygne (O2), de gaz rares (Argon,) et dune quantit minime de dioxyde de carbone (CO2). Le tableau suivant donne la proportion de ces diffrents gaz dans latmosphre.

Le physiologiste simplifie cette situation en disant que lair atmosphrique sec contient 79% dazote, 21% doxygne.

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A une pression atmosphrique de 760 mmHg (= 1 atmosphre) (au niveau de la mer), la pression en azote est alors de 600 mmHg et celle en O2 et de 160 mmHg. Grce au brassage de lair, et lquilibre entre dune part lutilisation dO2 et llimination de CO2 par les processus doxydation chez les animaux et dautre part, lutilisation de CO 2 et la libration dO2 par la photosynthse des plantes, la composition de latmosphre reste remarquablement constante jusqu plus de 100 km daltitude. Certains microenvironnements peuvent avoir une composition en air atmosphrique diffrente comme par exemple les terriers, les tables mal ares,. La vapeur deau dans lair La pression en vapeur deau de lair satur en vapeur deau dpend de la temprature de lair : lair chaud contient plus deau que lair froid ; 100C, la pression en vapeur deau atteint 760 mmHg, cest pourquoi, leau bout 100C. Dans latmosphre, lair est rarement satur en vapeur deau et la teneur en vapeur deau dpend de la pression atmosphrique, de la temprature de lair et de lhumidit relative. Par exemple, 20C, au niveau de la mer avec une humidit relative de 50%, la teneur en vapeur deau de lair atmosphrique sera denviron 9 mmHg soit environ 1,2 % de la pression totale en gaz. Pendant lhiver, lair froid, mme avec une humidit relative leve, contient trs peu deau. Lorsque lair rentre dans nos maisons, il se rchauffe et mme sil contient la mme quantit deau, lhumidit relative de lair diminue, lair est sec . Cette scheresse de lair provoque une dshydratation des muqueuses et les irrite. Cest pourquoi, nous mettons des humidificateurs prs des radiateurs. Ce phnomne explique aussi pourquoi notre souffle se transforme en brouillard lorsquil fait trs froid et pourquoi la bue sur les vitres des voitures disparat lorsque nous mettons du chauffage lair en se rchauffant se charge deau et en se refroidissant libre de leau. Lorsque lair passe dans les voies respiratoires des animaux respiration arienne, lair se charge de vapeur deau jusqu saturation. Ds lors, chez un animal homotherme, dont la temprature corporelle est denviron 38C, lhumidit relative de lair dans les voies respiratoires est de 100%, la pression en vapeur deau atteint 50 mmHg, soit 6,2% de la pression totale en gaz.

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Effet de laltitude Au niveau de la mer, la pression atmosphrique est de 760 mmHg, avec un % en O2 de 21%, la pression partielle en O2 est de 160 mmHg. Lorsquon slve en altitude, la pression atmosphrique chute et mme si la proportion dO2 reste la mme, la pression partielle en O2 chute galement. Le graphe ci-dessous montre les effets de laltitude sur la Patm et la PO2 de lair inhal. A 3000 m, nos capacits physiques diminuent, 6000 m, nous survivons difficilement. Lorsque la Patm descend 50 mmHg, la PO2 tombe 0 mmHg ; en effet, lair dans les poumons est satur en vapeur deau 37C, il contient 47 mmHg de vapeur deau, lair ne contient donc plus que de la vapeur deau.

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Comparaison entre leau et lair Le tableau ci-dessous compare les caractristiques de lair et de leau en relation avec la respiration. Les diffrences sont normes et toujours en faveur de lair :

1 l dair contient 30 x plus dO2 quun litre deau

pour la mme quantit dO2, il faut donc mobiliser en volume 30 x plus deau que dair dair la viscosit de leau est 50 x plus importante que la viscosit de lair la densit de leau est 800 x plus importante que la densit de lair

pour la mme quantit dO2, il faut mobiliser une masse 24000 x plus importante deau que

lnergie dpense pour dplacer de leau est 50 x plus importante que pour lair la vitesse de diffusion est 10000 fois plus importante dans lair que dans leau

les distances de diffusion doivent tres plus courtes dans leau que dans lair lorsque la temprature de leau augmente, la solubilit de lO2 (comme de tout gaz) diminue le contenu en O2 de leau diminue encore lorsque la temprature augmente lorsque la concentration en soluts augmente, le contenu en O2 diminue

Leau de mer contient moins dO2 que leau douce

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Lorsque les structures respiratoires forment des vaginations, elles sont appeles branchies. Les branchies sont en gnral spcialises pour la respiration dans leau. Lorsque les structures forment des invaginations, elles sont appeles traches et poumons. structures sont en gnral spcialises pour la respiration dans lair. Ces

II.2. La respiration dans leau = la respiration branchiale

Dans leau, la respiration est en gnral branchiale; les branchies sont composes d'arcs branchiaux, de filaments branchiaux et de lamelles branchiales ces structures permettent daugmenter la surface dchanges et de diminuer la distance parcourir par diffusion. Adaptation lactivit : les poissons bons nageurs ont une surface branchiale suprieure aux poissons peu actifs vivant au fond de la mer

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La ventilation Si la branchie prlve lO2 dans une eau calme, celle-ci sappauvrit rapidement en O2 et les changes sarrtent. Il faut donc un renouvellement de leau. Ce renouvellement de leau (ou ventilation) peut se faire par : un mouvement des branchies mais ceci demande beaucoup dnergie pour vaincre la rsistance au mouvement de leau. observ chez des larves dinsectes. un dplacement de leau. Le mouvement des branchies est cependant

Leau peut tre mise en mouvement : par des cils comme chez la moule ; par pompage = ventilation par flux priodique

Leau est aspire par la bouche puis passe obligatoirement entre les lamelles branchiales (20 50 entre 2 lamelles) o s'effectuent les changes gazeux pour tre ensuite rejete par les cavits operculaires. Le mouvement deau est unidirectionnel et se fait par gradient de pression, leau se dplaant toujours de la cavit plus haute pression vers la cavit plus basse pression. Cest un dplacement deau appel aussi ventilation par flux priodique ; par la nage bouche ouverte = ventilation par flux continu

Certains poissons doivent pouvoir nager continuellement (les grands thons sont pour cette raison gards dans des grands aquariums cylindriques), ils nagent bouche ouverte crant ainsi un flux deau continu de la bouche vers les branchies et la cavit operculaire. Ce dplacement deau est appel ventilation par flux continu ; enfin, certains poissons passent en fonction de la vitesse de leur nage de la ventilation par flux priodique la ventilation par flux continu. Quoi quil en soit un flux deau unidirectionnel permet le renouvellement complet de leau. Lunidirectionnalit est indispensable car au vu de la densit et de la viscosit de leau, mettre de leau en mouvement puis larrter et crer un flux en sens inverse serait nergtiquement beaucoup trop coteux.

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Ventilation par flux priodique (par pompage)

Les changes gazeux ou le transfert ou la diffusion de lO2 Le courant deau lextrieur des lamelles branchiales et le courant de sang lintrieur des lamelles branchiales circulent en sens inverse, cest ce quon appelle le systme contrecourant qui est dun grand intrt fonctionnel. Le sang le plus appauvri en O2 est en contact avec leau la plus appauvrie en O2 et vice versa, ce qui permet des changes efficients sur toute la longueur de la lamelle branchiale. Le systme de contre-courant et la faible distance entre les lamelles branchiales permet l'extraction de 80 90% de l'O2. Cest un taux dextraction trs lev. Le poumon de lhomme ne prlve lors de chaque cycle respiratoire que 25% de lO2 inspir.

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Autres fonctions des branchies la prise de nourriture : les branchies jouent alors un rle de filtre, retenant des petites particules qui seront ensuite renvoyes dans la cavit buccale pour tre dgluties losmorgulation : les branchies et la peau des poissons ne sont pas impermables; les poissons vivant dans leau de mer, soit dans un milieu environnemental hypertonique, absorbent passivement un excs dions et les branchies les scrtent activement (contre un gradient de concentration) pour maintenir losmolarit de lorganisme normale (300 mosmoles/l). Les poissons deau douce absorbent une quantit excessive deau par rapport aux ions (ils vivent dans un milieu hypotonique); les branchies absorbent activement (contre leur gradient de concentration) des ions venant de leau pour maintenir losmolarit de lorganisme. Ce mcanisme sera revu en dtail dans le chapitre IV.

II.3. La respiration dans lair

La respiration cutane Chez les amphibiens qui ont une peau humide, fine et trs vascularise, les changes gazeux cutans sont importants. Des petites salamandres sont dpourvues de poumon. Loxygne diffuse principalement par la peau et un peu par la muqueuse buccale. Chez la grenouille, la peau permet un approvisionnement quasi constant en oxygne. Laugmentation des besoins en O2 pendant les priodes dactivit est compense par une participation accrue des poumons aux changes respiratoires.

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La respiration par traches Ce type dappareil respiratoire est caractristique des insectes. Les traches sont une srie de tubes qui apportent directement loxygne aux diffrents tissus. Il ny pas de systme circulatoire. Les changes se font soit uniquement par diffusion, soit par mouvement unidirectionnel de lair via un systme de pompage. Les traches peuvent tre ouvertes ou fermes par un systme de valves la surface du corps appeles les stigmates.

La respiration pulmonaire Les amphibiens peuvent respirer par la peau et/ou par les poumons, les reptiles, oiseaux et mammifres respirent essentiellement grce aux poumons. La respiration cutane est insignifiante chez la plupart de ces animaux ( lexception de quelques reptiles plongeurs et des ailes de la chauve souris). Les poumons peuvent tre unicavitaires (amphibiens et reptiles), peaucicavitaires (reptiles), ou pluricavitaires (reptiles et mammifres), les cavits sappellent alvoles. Laugmentation du nombre de cavits augmente la surface de diffusion. Par contre, chez les oiseaux, les poumons ont une forme tubulaire et sont rigides, leur volume ne se modifie pas au cours du cycle respiratoire mais ils sont en communication avec dautres cavits appeles les sacs ariens.

La ventilation pulmonaire La ventilation par aspiration Elle est observe essentiellement chez les mammifres, les oiseaux et certains reptiles. Lors de linspiration (entre dair) active (utilisant de lnergie), lanimal, par contraction des muscles inspiratoires (essentiellement le diaphragme chez les mammifres), augmente le volume thoracique et donc augmente le volume pulmonaire et de ce fait diminue la pression rgnant dans larbre respiratoire. Cette pression devient subatmosphrique et lair est aspir, il sengouffre dans larbre respiratoire. Lors de lexpiration (sortie dair), souvent passive cest dire ne dpendant pas de la contraction musculaire, le volume thoracique diminue, la pression dans le systme respiratoire devient suprieure la pression atmosphrique et lair est rejet dans lenvironnement. Lair est donc entran dans un mouvement bidirectionnel aller-retour. Le cheval a la particularit davoir une respiration mixte, la fin de lexpiration est active et le dbut de linspiration est passif. Chez les oiseaux, linspiration et lexpiration sont toutes deux actives (contraction musculaire). Le diaphragme est membraneux chez les oiseaux, il ne participe pas aux mouvements respiratoires et la cavit thoracique est beaucoup plus rigide, la respiration est 24

surtout abdominale. Les oiseaux ont un poumon rigide, il ne change pas de volume au cours des cycles respiratoires; lair ne fait quy passer pour aller remplir les nombreux sacs ariens qui remplissent les cavits du corps entre les viscres et pntrent dans de nombreux os. Ce sont donc les sacs ariens qui augmentent de volume lors de linspiration et se vident lors de lexpiration.

Synchronisation entre la respiration et la locomotion Beaucoup doiseaux et de mammifres synchronisent leurs mouvements respiratoires lors de leur locomotion. Chez les oiseaux, les muscles du vol (mouvements des ailes) sont attachs au sternum, les mouvements du sternum participant eux la ventilation. Ds lors, on peut remarquer un synchronisme (mouvements des ailes / mouvements respiratoires) avec un rapport allant de 1/1 3/1. Chez les mammifres, la mme synchronisation est observe lors du galop (cheval, rhinocros,), lors du vol chez la chauve-souris et aussi lors du saut chez le kangourou.

La ventilation par refoulement Chez la plupart des amphibiens et certains reptiles, lair sengouffre dabord dans la cavit buccale par ouverture de la bouche et abaissement du plancher buccal pour crer la baisse de pression. Ensuite, la grenouille ferme la bouche et les narines et remonte le plancher buccal. La surpression oblige alors lair sengouffrer dans les voies respiratoires. Plusieurs cycles peuvent se suivre sans expiration, ce qui induit un gonflement de lanimal. La plupart des reptiles ventilent par aspiration comme les mammifres mais certains le font par refoulement, cest le cas dun petit lzard dAmrique du Sud qui se cache dans les anfractuosits des rochers et gonfle ses poumons. Les Indiens qui le chassent pour le manger savent bien quils doivent le percer pour len extraire.

Les changes gazeux ou le transfert alvolocapillaire Chez les amphibiens, reptiles et mammifres (poumons sacculaires) La surface dchange est la surface pulmonaire ou alvolaire. Les alvoles pulmonaires sont de petits sacs dont les parois forment de nombreux replis. Les replis augmentent le rapport S/V qui peut aller pour 1 cm3 de 20 cm2 800 cm2 en fonction des espces. Les poumons pluricavitaires ont une plus grande surface dchange que les poumons uni et peaucicavitaires. La surface alvolaire de lhomme reprsente la surface dun terrain de tennis. A la fin de chaque expiration, il reste un certain volume dair dans le poumon (dans les alvoles) et dans 25

les voies conductrices (trache, bronches, ). Ds lors, lors de chaque cycle respiratoire, le renouvellement de lair alvolaire nest que de 1/5 lors de chaque inspiration, les alvoles sont remplies au 4/5 avec de lair provenant de lexpiration prcdente + 1/5 de nouvel air, riche en O2. Il ny a pas de systme contre-courant ; les capillaires sanguins rencontrent les parois alvolaires, les suivent sur un certain trajet puis les quittent. A la fin de ce trajet, un quilibre entre la PO2 de lair alvolaire (110 mmHg) et la PO2 du sang (100 mmHg) est pratiquement tabli. Une exception se rencontre chez le cheval lors deffort supramaximal. La vitesse des globules rouges est tellement leve (norme dbit cardiaque) que le temps de transit dans les capillaires pulmonaires est trop court pour permettre cet quilibre. Le sang quitte donc les poumons une PO2 plus basse (65 mmHg). Le cheval est en hypoxmie. Chez les oiseaux

Le rendement des changes respiratoires est meilleur que chez les mammifres car : 1. lpaisseur de la barrire de diffusion est 10x moindre (0.1 vesus 1 ) 2. la surface de diffusion est 10x suprieure 3. le renouvellement de lair est total lors de chaque phase respiratoire 4. des changes respiratoires ont lieu aux 2 phases du cycle respiratoire 5. Les changes se font par un systme courant crois.

explication Pendant linspiration, lair qui va remplir les sacs ariens crniaux passe par les poumons et des changes ont lieu, tandis que lair va remplir les sacs ariens caudaux sans passer par les poumons; la fin de linspiration, les sacs alvolaires caudaux ont un air plus riche en O2 que les sacs ariens crniaux. Lors de lexpiration, lair des sacs ariens crniaux sort immdiatement, tandis que lair (riche en O2) des sacs ariens caudaux passe par le poumon ( changes) avant de sortir de larbre respiratoire. Les bronches se divisent pour donner finalement des saccobronches qui se dirigent vers les sacs ariens et des capillaires ariens sans issue. Les capillaires sanguins croisent les capillaires ariens diffrents endroits de leur trajet (courant crois).

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III. Le sang
III .1. Les constituants du sang
Le sang Le volume sanguin est denviron 6 8% ou 1/13 du poids du corps, un peu plus (-> 10 11%) chez les espces athltiques. Le sang comprend le liquide (eau) ou plasma avec toutes les substances dissoutes et les lments figurs ou cellules. Celles-ci sont les globules rouges, qui servent au transport de loxygne, les globules blancs (neutrophiles, lymphocytes, macrophages, basophiles et osinophiles) qui servent la dfense et les plaquettes ou thrombocytes qui servent lhmostase.

Les globules rouges Les globules rouges ou rythrocytes sont des cellules qui se forment, se multiplient et se diffrencient partir des cellules souches dites hmatopotiques prsentes dans la moelle osseuse. Les globules rouges des poissons, amphibiens, reptiles et oiseaux sont tous nucls et ovales. Par contre, les globules rouges des mammifres nont plus de noyau et ont une forme de disque biconcave. Il nexiste aucune relation entre la taille des globules rouges et celle de lanimal. Les globules rouges nucls sont plus gros que les globules rouges de mammifres. La salamandre a des globules rouges 100 200 x plus gros que les mammifres tandis que la souris et llphant ont des globules rouges de mme taille. Par contre il existe une relation troite entre la taille des globules rouges et leur nombre. Si un animal a de grands globules rouges, ils seront peu nombreux, sil a de petits globules rouges, ils seront plus nombreux. La concentration en hmoglobine dans ces globules rouges est relativement constante. Lhmatocrite est la proportion du volume sanguin occup par les globules rouges. Il est de lordre de 40%. La quantit dhmoglobine dans le sang est denviron 13g/dl. Pour mesurer lhmatocrite, nous centrifugeons un chantillon de sang complet rendu incoagulable. Aprs centrifugation, 3 phases sont visibles : les globules rouges au fond, de couleur fonce, puis le buffy coat blanc qui contient les autres cellules sanguines, les autres lments figurs du sang : globules blancs et plaquettes et enfin la phase liquide ou plasma.

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Le nombre de globules rouges est en moyenne de 7 millions par mm3 (ou l) de sang mais ce nombre dpend fortement de la taille des cellules. La dure de vie des globules rouges est denviron 100 jours. Elle est plus faible chez les petites espces et plus leve chez les grandes espces. Les rticulocytes sont les globules rouges immatures qui viennent de quitter la moelle osseuse. Ils ne possdent plus de noyaux mais montrent encore un petit contenu basophilique venant des restes dorganelles. Le taux de rticulocytes est en moyenne de 1% (cest dire 1 rticulocyte pour 100 globules rouges), plus chez les petites espces et moins chez les grandes espces. Les globules rouges sont les cellules qui sont produites en plus grande quantit dans lorganisme. Par exemple, le cheval produit 35 millions de globules rouges par jour ! Un manque dhmoglobine dans le sang (soit manque de globules rouges soit manque dhmoglobine dans les globules rouges) sappelle une anmie. 1. Lanmie peut tre due un manque de production au niveau de la moelle osseuse : moelle malade, atteinte par une tumeur agent chimiothrapeutique qui bloque la multiplication cellulaire manque de substrat pour la synthse (carence en fer) manque drythropotine

Lrythropotine est une hormone endocrine synthtise par les reins et stimulant lrythropose, soit la multiplication et la diffrenciation des rythroblastes en rythrocytes (= globules rouges). 2. Lanmie peut tre due une destruction exagre des globules rouges dans le sang. Elle est alors appele anmie hmolytique (ex : lanmie falciforme). 3. Lanmie peut tre due une perte de sang. Cest le cas des anmies secondaires une hmorragie interne ou externe.

Les globules blancs Les globules blancs ou leucocytes sont environ au nombre de 10000 cellules /l de sang. Les 2 populations les plus nombreuses sont les neutrophiles et les lymphocytes qui reprsentent plus de 90% des globules blancs. Leurs pourcentages respectifs sont cependant diffrents en fonction des espces. On peut dire que les espces dites de compagnie ont plus de neutrophiles que de lymphocytes et le contraire pour les espces dites de rente et les petits animaux de laboratoire. 29

Les plaquettes Les plaquettes ou thrombocytes sont au nombre denviron 250000 500000 /l de sang. Elles participent toutes les phases de lhmostase cest dire la fermeture des brches vasculaires empchant les saignements.

III.2. La courbe de dissociation O2 - hmoglobine.

Lhmoglobine La solubilit de lO2 dans leau (comme le plasma) est faible. Ainsi dans le sang artriel de mammifre, la pression partielle en O2 (PaO2) est denviron 90 100 mmHg, cette pression, la quantit doxygne dissous est denviron 0,2 ml/100 ml alors que le sang transporte 20 ml dO2 par 100 ml. La quantit dO2 transporte aprs fixation rversible une protine de transport est 100x plus importante que la quantit transporte sous sa forme dissoute. Les substances qui assurent le transport de lO2 dans le sang sont des protines mtalliques cest-dire lies du fer ou du cuivre et gnralement colores. Pratiquement tout lO2 est transport dans le sang ou les liquides physiologiques par liaison rversible une protine de transport appele pigment respiratoire, soit lhmoglobine chez les mammifres, oiseaux et poissons ou encore lhmrythrine, lhmocyanine ou la chlorocruorine chez dautres.

Les pigments respiratoires peuvent tre eux-mmes dissous dans le sang mais chez les vertbrs, ils sont localiss dans des cellules particulires appeles les globules rouges. La liaison rversible entre lO2 et lhmoglobine peut scrire comme un quilibre chimique ordinaire : Hb + O2 HbO2 Lhmoglobine (Hb) est une protines ttramrique, forme de 4 chanes polypeptidiques et de 4 hmes comprenant chacun 1 atome de fer ferreux (Fe2+) qui se lie une molcule dO2. Chaque molcule dHb peut donc transporter 4 molcules dO2. Lorsque la pression en O2 dans le sang est leve, tous les sites de liaison de lhmoglobine pour lO2 sont occups par une molcule dO2 et lhmoglobine est dite sature, elle ne peut plus fixer dO2

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supplmentaire. Si la pression partielle en O2 du sang, sabaisse, lhmoglobine libre de lO2, la pression laquelle lhmoglobine est demi-sature en O2 (cest dire que la moiti de lhmoglobine est sous forme doxyhmoglobine et la moiti sous forme dhmoglobine dsoxygne) est appele la pression de demi-saturation ou P50.

% saturation

La courbe de dissociation O2 hmoglobine a une forme de sigmode. Le rsultat est que lorsque la PO2 dcrot un petit peu (100 80 mmHg), lHb continue transporter pratiquement la mme quantit dO2, elle reste sature en O2 puis lorsque la situation saggrave, le % de saturation de lHb chute brutalement. Si par contre, la PO2 augmente (ex : 500 mmHg), la quantit dO2 transporte par lHb reste la mme puisque lhmoglobine tait dj sature 100 mmHg ; La courbe de dissociation Hb-O2 montre bien qu une PO2 de 100 mmHg (ce qui correspond la PO2 du sang artriel), lHb est sature en O2, lorsque la PO2 est de 40 mmHg (ce qui correspond la PO2 du sang veineux), le % de saturation de lHb est denviron 75%, ce qui veut dire que lHb a libr de lO2 quelle transportait aux diffrents tissus ; une grande rserve dO2 est donc encore prsente dans le sang veineux.

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Les courbes de dissociation ont une forme analogue pour les diffrentes espces, mais elles peuvent tre dvies vers la gauche ou vers la droite. Lorsque la courbe est dvie vers la droite, lhmoglobine a une affinit moindre pour lO2 et le donne plus facilement aux tissus (la pression de demi-saturation ou P50 est leve) ; lorsque la courbe est dvie vers la gauche, lhmoglobine a une forte affinit pour lO2 et lle donne moins facilement aux tissus (la P50 est basse), cest une hmoglobine goste.

Effets de la taille pour des espces vivant dans un mme milieu Les petites espces ont leur courbe dvie vers la droite par rapport aux grandes espces. Ceci permet aux petites espces dont lintensit mtabolique est plus leve de librer plus dO2 aux tissus. Effets de la temprature La courbe de dissociation de lhmoglobine dun mme chantillon sanguin sera diffrente en fonction de la temprature du sang. Laugmentation de temprature diminue laffinit de lhmoglobine pour lO2 et dvie donc la courbe vers la droite. Cette relation est importante chez les animaux pokilothermes ( sang froid) dont la temprature corporelle varie largement avec la temprature environnementale. Cette relation est galement prendre en considration chez les animaux homothermes ( sang chaud) dans les situations o le mtabolisme est augment (exercice physique, fivre). Laugmentation de temprature, par augmentation de la production de chaleur associe laugmentation du mtabolisme, facilite la libration de lO2 aux tissus. Leffet Bohr La diminution de pH et/ou laugmentation de la pression partielle du sang en dioxyde de carbone (CO2) provoquent un dplacement de la courbe vers la droite. Cest leffet Bohr. Ces 2 phnomnes sont gnralement associs, puisque laugmentation de la production de CO2 diminue le pH par dplacement de lquilibre suivant :
+

CO2 + H2O H2CO3 HCO3 + H

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Ces 2 modifications (CO2 et pH) sont observes dans les situations o le mtabolisme nergtique est augment ; la dviation vers la droite de la courbe permet alors aux tissus un approvisionnement accru en O2 pour rpondre cette augmentation du mtabolisme nergtique. Leffet Bohr est plus important chez les petites espces que chez les grandes espces.

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Leffet Root Leffet du pH et du CO2 sur la courbe est beaucoup plus puissant chez certains poissons que chez les mammifres ; cet effet est alors appel leffet Root. Ces poissons ont alors 2 types dhmoglobine diffrente, une trs sensible au pH et lautre insensible. Lorsque le pH diminue, lHb sensible au pH abandonne plus dO2 aux tissus mais lorsque le pH devient trop acide, celle-ci ne se charge plus en O2 et cest lhmoglobine insensible au pH qui prend le relais pour viter la catastrophe.

Effet des phosphates organiques Les globules rouges ne sont pas que des petits sacs inertes transportant de lhmoglobine, mais ce sont des cellules qui ont un mtabolisme actif et produisent des phosphates organiques : essentiellement du 2,3 DPG (diphosphoglycrate) chez les mammifres, de lIPP (inositol pentaphosphate) chez les oiseaux et de lATP (adnosine triphosphate) et GTP (guanosine triphosphate) chez les poissons. Ces phosphates organiques, en se liant lhmoglobine, diminuent laffinit de celle-ci pour lO2 et dvient la courbe de dissociation vers la droite.

Consquences : * La prsence des phosphates organiques permet dexpliquer pourquoi une solution purifie dhmoglobine a sa courbe de dissociation fortement dvie vers la gauche par rapport un chantillon de sang entier. Si on ajoute du 2,3 DPG cette solution purifie, la courbe de dissociation se dvie vers la droite se rapprochant de lchantillon de sang entier. * Lorsque le sang est stock, la concentration en 2,3 DPG diminue et laffinit pour lO2 augmente. * Lhypoxie induit une augmentation de la synthse de 2,3 DPG. Lorsque lhomme va en altitude, il sacclimate : un des paramtres de cette acclimatation est une dviation vers la droite de la courbe de dissociation Hb-O2, permettant une meilleure libration dO2 aux tissus et associe une augmentation de la concentration en 2,3 DPG des globules rouges.

* Les effets du 2,3 DPG sont variables en fonction des espces. Ainsi, chez les mammifres, certaines espces (homme, rat, cobaye, lapin, chien et cheval) ont des concentrations leves en 2,3 DPG et leur hmoglobine est sensible aux modifications de concentration en ce 34

compos. Par contre, chez dautres espces (bovin, chvre, mouton et chat), la situation est inverse : peu de 2,3 DPG et hmoglobine peu sensible au 2,3 DPG. Ces diffrences ne sont aujourdhui pas encore expliques. * Lhmoglobine ftale a une affinit pour lhmoglobine suprieure lhmoglobine maternelle. Cette caractristique aide notamment au transfert de lO2 du sang maternel vers le sang ftal au travers de la barrire placentaire. La dviation vers la gauche de lhmoglobine chez le ftus sexplique dune part par la nature lgrement diffrente des 2 hmoglobines et dautre part par des teneurs diffrentes en 2,3 DPG.

Espces vivant dans des environnements appauvris en O2 Les ttards vivant dans les eaux stagnantes souvent mal oxygnes et avec parfois des taux levs en CO2 ont une hmoglobine avec une forte affinit pour lO2 et insensible leffet Bohr. Ceci leur permet dextraire lO2 partir dun environnement o la PO2 est trs basse, la PCO2 leve et le pH bas.

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Les espces adaptes laltitude ont galement une courbe de dissociation Hb O2 dplace vers la gauche. Ce fait a t observ chez des mammifres comme le lama et la vigogne qui vivent dans les parties hautes des Andes en Amrique du Sud et chez des oiseaux comme loie tte barre qui survole la chane de lHimalaya. Le lama plac dans un zoo au niveau de la mer maintient cette forte affinit pour lO2 et cette caractristique se retrouve galement chez ses descendants. Cette adaptation est donc dorigine gntique.

A linverse, lorsque lhomme va en altitude, il sacclimate : un des paramtres de cette acclimatation est une dviation vers la droite de la courbe de dissociation Hb-O2, permettant une meilleure libration dO2 aux tissus et associe une augmentation de la concentration en phosphates organiques (2,3 DPG) dans les globules rouges.

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IV. Lquilibre hydroosmotique

IV.1. Teneur en eau de lorganisme
La teneur en eau de lorganisme est de 60 70% de la masse corporelle. Les 2/3 de leau corporelle sont dans les cellules, cest le liquide intracellulaire tandis que 1/3 de leau corporelle se trouve lextrieur des cellules, cest le liquide extracellulaire, lui-mme spar en liquide interstitiel (3/4) et liquide intravasculaire (le plasma) (1/4).

Losmolarit des liquides corporels chez la majorit de nos vertbrs est denviron 300 milliosmoles / litre. Le contenu en eau, son osmolarit et la composition en soluts (ions et autres soluts) sont maintenus constants. La composition des liquides intra et extracellulaire est diffrente. Par exemple, le principal cation extracellulaire est le sodium (Na+) et le principal cation intracellulaire est le potassium (K+).

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IV. 2. Equilibre hydroosmotique chez les espces vivant dans leau

Les slaciens Les slaciens (raies et requins) vivent en gnral dans leau de mer. Leau de mer une osmolarit denviron 1000 milliosmoles/litre.

Losmolarit de leur eau corporelle est galement de 1000 milliomoles/ litre, les slaciens sont donc osmoconformes, ils ont la mme osmolarit que leur milieu. Leurs liquides contiennent la mme quantit de sels que les autres espces, teneur en sels gale environ 1/3 de la teneur en sels de leau de mer. Pour augmenter leur osmolarit, ils accumulent de lure ; leur teneur en ure est 100 x plus importante que chez les autres espces. Alors que notre rein filtre et excrte lure dans les urines, le rein des slaciens rabsorbe lure. Lure est un dchet du mtabolisme azot et une substance toxique, laccumulation dure dans le sang (appele aussi urmie) induit des symptmes cliniques de type : vomissements, diarrhe, perte dapptit, tat vaseux, hypothermie, pouvant aboutir la mort. Les slaciens ont surmont ce problme en produisant des substances qui neutralisent les effets de lure ; ces substances sont le TMAO (oxyde de trimthylamine), la btane et la sarcosine.

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Les tlostens marins Losmolarit de leur eau corporelle est de 300 milliosmoles/litre. Ces poissons sont donc des osmorgulateurs ; ils doivent maintenir leur osmolarit constante mais sont en contact avec un milieu hyperosmotique (1000 milliosmoles/litre). Leur corps nest pas impermable et de nombreux changes avec leur milieu seffectuent surtout au niveau des branchies. De leau diffuse passivement par osmose des branchies vers lenvironnement. Lanimal a tendance se dshydrater et doit boire de grandes quantits deau de mer. Les sels en excs qui sont absorbs par le tractus digestif sont ensuite scrts activement (contre un gradient de concentration et avec utilisation dATP) de lorganisme vers lenvironnement par des cellules particulires prsentes sur les surfaces branchiales.

Les tlostens deau douce Losmolarit de leur eau corporelle est de 300 milliosmoles/litre. Ces poissons sont donc des osmorgulateurs ; ils doivent maintenir leur osmolarit constante mais sont en contact avec un milieu hyposmotique (5 milliosmoles/litre). 39

Leur corps nest pas impermable et de nombreux changes avec leur milieu seffectuent surtout au niveau des branchies. De leau diffuse passivement par osmose du milieu vers le corps. Lexcs deau est ensuite limin grce de grandes quantits durine hypoosmotique mais il perd galement dans lurine des ions. Pour rtablir lquilibre osmotique et ionique, des ions doivent tre absorbs activement contre un gradient de concentration et avec utilisation dnergie par des cellules prsentes sur la surface branchiale.

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IV.3. Equilibre hydroosmotique chez les espces vivant en milieu arien

Ces espces sont favorises face aux apports en O2 mais dfavorises face aux apports en eau et risquent tout moment de se dshydrater cest dire de manquer deau. Lquilibre hydrique est maintenu par une balance entre les apports et les pertes en eau.

Les apports en eau sont : leau de boisson leau de lalimentation leau mtabolique (apport interne, eau produite lors de loxydation des graisses, des glucides et des protines), 10% des apports en milieu tempr ;

Les pertes en eau sont : les urines les matires fcales les scrtions particulires comme le lait et le lait de jabot lvaporation deau la perspiration (limination passive, non contrlable deau la surface de la peau et des muqueuses respiratoires) la sudation ou transpiration la polypne thermique (ou haltement si bouche ouverte chez le chien) la salive tale sur le corps

Les espces vivant en milieu arien ont dvelopp des adaptations physiologiques et/ou comportementales pour viter la dshydratation

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- Les petits animaux ( cause de leur plus grand rapport surface sur volume) ont un quilibre hydrique (et thermique) beaucoup plus prcaire.

- Les espces peau fine et trs permable (ver de terre, grenouille) perdent beaucoup deau par perspiration si elles sont dans un milieu o le % dhumidit est faible. Ces espces vivent sous terre o lair est satur en eau ou prs dune marre et sortent en cas de pluie.

- La concentration des urines est spcifique des oiseaux et surtout des mammifres. Les reins des oiseaux sont forms de nphrons dits reptiliens incapables de concentrer les urines et de nphrons dits mammaliens, capables de concentrer les urines. Les nphrons des mammifres ou nphrons mammaliens prsentent une structure particulire appele anse de Henle qui senfonce de la priphrie (cortex) vers la profondeur des reins (mdullaire). Dans la mdullaire rgne un gradient hyperosmotique favorable la rabsorption de leau et donc la concentration des urines. Au plus la mdullaire est profonde, au plus les anses de Henle sont longues et au plus lanimal est capable de concentrer ses urines. Les animaux du dsert concentrent fortement leurs urines, ils liminent une urine fortement hyperosmotique grce de longues anses de Henle.

- Les petits animaux ( cause de leur plus grand rapport surface sur volume) ont un quilibre hydrique (et thermique) beaucoup plus prcaire. Pourtant, des petites espces vivent dans les dserts. Leur concentration urinaire et leurs comportements (se cacher dans les terriers et en sortir frquemment mais pour des dures trs courtes) permettent parfois de survivre sans aucun apport extrieur deau et avec une alimentation trs sche. Leur apport majeur est alors

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leau mtabolique (ex : le rat kangourou) alors que chez nos espces vivant en milieu tempr, leau mtabolique ne reprsente que 10% de lapport total.

- Le chameau prsente plusieurs adaptations lui permettant de survivre dans le dsert.

* un chameau bien hydrat a une temprature corporelle variant sur 24 heures de 36C 39C, tandis quun chameau dshydrat aura une plus large fourchette de temprature (de 34C 41C). Le chameau dshydrat privilgie donc son quilibre hydrique par rapport son quilibre thermique. Au lieu de transpirer pendant la journe et donc de perdre de leau (et des ions), il rchauffe son corps pendant la journe et perd la chaleur accumule au cours de la nuit suivante.

* le chameau supporte galement un % de dshydratation beaucoup plus lev. Alors quune dshydratation de 15% (perdre 15% de son poids corporel sous forme deau) est mortelle pour lhomme, le chameau supporte un % de dshydratation de 24% sans montrer de signes cliniques. * le chameau peut boire de grandes quantits deau en 1x (jusqu 1/3 de son poids)

Ces adaptations permettent au chameau de survivre une semaine dans le dsert sans boire alors que lhomme ne survivrait pas 24 heures.

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V. Lquilibre thermique
Quelques dfinitions

Animaux pokilothermes, ectothermes ou sang froid sont des termes qui se ressemblent, ils rappellent que ces animaux ont une temprature corporelle qui suit la temprature de lenvironnement, qui est dpendante de celle-ci et qui est souvent plus basse que la temprature des animaux homothermes. Animaux homothermes, endothermes ou sang chaud sont linverse des animaux qui ont une temprature corporelle trs stable, qui ne suit pas la temprature environnementale qui, par la balance thermique, peut tre maintenue stable indpendamment de la temprature environnementale et qui est souvent plus leve que la temprature des animaux ectothermes.

V.1. Les ectothermes (poissons, amphibiens, reptiles)

Leur temprature suit la temprature extrieure mais est maintenue dans une gamme de temprature large par des modifications comportementales (se cacher ou au contraire sexposer au soleil,) Ils peuvent cependant maintenir certains organes comme lil, le cerveau et les muscles une temprature plus leve et plus stable par des mcanismes de thermorgulation physiologiques locaux

Exemple : le rete mirabilis, au niveau des muscles chez certains poissons comme les thons, est un rseau trs dense en dentelle de petites artres amenant du sang oxygn mais froid et de petites veines transportant du sang dsoxygn mais chaud revenant de ces muscles en activit. Le sang artriel se rchauffe donc au contact du sang veineux avant datteindre les muscles ce qui permet ceux-ci de maintenir une temprature suprieure au reste du corps, bnfique pour leur activit. Exemple : au niveau des muscles de lil, il existe des cellules qui sont trs riches en mitochondries particulires car ralisant une oxydation dcouple des glucides et des graisses, cest dire que loxydation ne produit pas dATP mais uniquement de la chaleur. Le rle de ces cellules est donc de produire de la chaleur pour maintenir lil une temprature suprieure la temprature du reste de lorganisme

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V.2. Les endothermes (oiseaux et mammifres)

Leur temprature corporelle est maintenue dans des limites troites par la balance thermique.

Il existe un gradient de temprature entre allant de la temprature centrale capte par

le centre de la thermorgulation (le thermostat de lorganisme) prsent dans lencphale, la temprature rectale (plus facilement mesurable), la temprature superficielle et la temprature des extrmits. Ce gradient est plus important par temps froid que par temps chaud.

Il existe des variations de temprature entre espces

Oiseaux 40 + 2 C Euthriens 38 + 2 C, Marsupiaux36 + 2C, Monotrmes31 + 2C Lavantage dune temprature par rapport une autre reste inconnu. La temprature ltale est pour toutes les espces de 6C au-dessus de la temprature normale.

Il existe aussi des variations journalires de temprature de 1 2C. Les variations

journalires des animaux diurnes sont inverses des variations journalires des animaux nocturnes. Celles-ci suivent le cycle circadien (horloge interne de lorganisme) et sont indpendantes de lactivit de lindividu. Par contre le cycle circadien (qui nest pas exactement de 24 heures) est lui-mme contrl, modul par les cycles environnementaux comme la photopriode.

Exemple : si un hamster est mis brutalement dans le noir 24h sur 24, on observe une dviation progressive des priodes dactivits ainsi quune diminution de lactivit. Exemple : si nous inversons les priodes dclairement, on observe une dviation progressive des priodes dactivits afin que celles-ci soient progressivement resynchronises avec le noir (la nuit pour cet animal nocturne).

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V.3. La balance thermique

Les apports de chaleur sont : 1. La conduction, convection, et rayonnement 2. La chaleur mtabolique 3. Les tremblements musculaires 4. La thermogense sans frissons Les pertes de chaleur sont : 1. La conduction, convection et rayonnement 2. Lvaporation deau 3. Les selles et urines

La conduction est le transfert de chaleur par contact direct entre 2 corps solides La convection est le transfert de chaleur entre lorganisme et lair ou leau qui lentoure. Si la convection est associe un mouvement de lair ou de leau par rapport lorganisme, elle est plus efficace et on parle alors de convection force Le rayonnement est le transfert de chaleur entre 2 corps solides situs distance La chaleur mtabolique est la chaleur produite lors du mtabolisme arobie ou anarobie des substrats nergtiques. De la chaleur sera libre par le mtabolisme de base, par toute augmentation de mtabolisme et par des activits mtaboliques dont la finalit est de produire de la chaleur comme : les tremblements musculaires : contractions rapides de groupes musculaires antagonistes sans production de travail mcanique efficace mais produisant de la chaleur la thermogense sans frissons : oxydation des graisses au niveau des adipocytes des graisses brunes. Les graisses brunes sont des amas de tissu adipeux trs vascularis, riche en mitochondries. Les mitochondries contiennent une protine de dcouplage, la thermognine. Loxydation des graisses produit uniquement de la chaleur sans ATP. Lvaporation est la transformation de leau en vapeur deau. Plusieurs mcanismes permettent lvaporation deau et donc dliminer de la chaleur 1. La perspiration est llimination passive (non modifiable) de vapeur deau la surface de la peau et des muqueuses

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2. La transpiration est la production de sueur la surface de la peau par les glandes sudoripares et lvaporation de cette sueur. Limportance de la sudation dpend des espces : homme et cheval > vache > mouton >>> porc, chien, chat 3. La polypne thermique et une respiration rapide et superficielle destine augmenter llimination de vapeur deau sans modifier les changes gazeux. 4. Le haltement est une respiration rapide et superficielle, bouche ouverte associe de lhypersalivation 5. Plusieurs comportements sont galement destins augmenter lvaporation : taler de la salive sur son corps, se rouler dans la boue, Balance thermique et taille de lespce Le grand rapport S/V des petites espces fait que les pertes de chaleur par conduction, convection, rayonnement et vaporation sont plus importantes chez celles-ci et doivent tre compenses par lintensit mtabolique. Ceci explique lquilibre thermique plus prcaire chez les petites espces et un risque accru dhypothermie (incapacit maintenir sa temprature corporelle, temprature corporelle trop basse). Balance thermique du nouveau-n Les nouveau-ns ont galement un quilibre thermique plus prcaire cause de : 1. grand rapport S/V 2. faible toison 3. naissent mouills 4. faibles rserves nergtiques et chez les espces nidicoles, un centre de la thermorgulation immature qui ne leur permet pas de maintenir leur temprature corporelle sans leur mre. Par contre, ils ont de la graisse brune qui leur permet de raliser la thermogense sans frissons. Lhibernation Lhibernation est surtout observe chez les petites espces lorsque le froid est l et que les rserves de nourriture deviennent insuffisantes pour permettre une augmentation de mtabolisme indispensable au maintien de lhomothermie. Lanimal rentre dans un tat de torpeur (trs peu ractif aux stimuli extrieurs). Il perd son homothermie. Il rduit fortement son mtabolisme nergtique. Il rduit fortement le niveau dactivit de ces principaux organes.

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