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Crebro e comportamento Eric. R. Kandel Este texto uma traduo feita pela Profa. Maria Carolina Doretto do captulo "Brain and Behavior", do livro Principles of Neural Sciences, Second Edition, Eric R. Kandel e James H. Schwartz, Elsevier, 1985.

A chave filosfica da cincia neural moderna que todo comportamento um reflexo da funo cerebral. De acordo com esta viso - uma viso que sustentada pela maioria dos neurobiologistas e que se tentar documentar neste texto - a mente representa uma quantidade de funes desempenhadas pelo crebro. A ao do crebro est relacionada no somente com comportamentos muito simples tais como caminhar e sorrir, mas tambm com funes elaboradas tais como sentir, aprender e escrever um poema.Como corolrio, os distrbios do afeto (emoes) e da cognio (pensamentos) que caracterizam as doenas neurticas e psicticas podem ser resultado de distrbios no crebro. O crebro formado por unidades individuais - as clulas nervosas (neurnios) e as clulas gliais. A tarefa das cincias neurais explicar como o crebro organiza estas unidades para controlar o comportamento e como, por sua vez, o funcionamento das clulas constituintes do crebro de um indivduo influenciado pelo comportamento de outra pessoa bem como por uma grande quantidade de fatores ambientais. Nosso propsito neste captulo proporcionar uma viso geral introdutria. Neste captulo sero consideradas as estratgias utilizadas pelo crebro humano na representao da linguagem, o comportamento cognitivo mais elaborado.

Examinaremos o crtex cerebral, a parte do crebro que sofreu a maior expanso na evoluo recente e que est relacionada com aspectos mais elevados do comportamento. Ser ilustrado como grandes grupos de neurnios esto organizados especialmente dentro do sistema nervoso e como, ao nvel regional, mesmo o comportamento mais complexo pode ser localizado por uma famlia de reas especficas do crebro.

Na

inter-relao

crebro

comportamento

duas

vises

alternativas

tm

predominado: a viso de campo agregado do crebro e o conexionismo celular. As vises atuais das clulas nervosas do crebro e do comportamento so relativamente recentes e surgiram da fuso, no final do sculo dezenove, de quatro tradies experimentais: neuroanatomia, fisiologia, farmacologia e bioqumica e a psicologia. A complexidade anatmica do tecido nervoso no foi analisada antes da inveno do microscpio composto. At o sculo dezoito, pensava-se que o tecido nervoso tinha uma funo glandular, devido proposio de Galeno, de que os nervos so ductos, transportando fluidos secretados pelo crebro e pela glndula espinhal para a periferia do corpo. A histologia do sistema nervoso tornou-se uma cincia moderna no sculo dezenove, culminando nas investigaes de Camilo Golgi e Santiago Ramn y Cajal, que dividiram o sexto Prmio Nobel em Medicina e Fisiologia em 1906. Golgi desenvolveu os mtodos de impregnao pela prata que permitiram a visualizao microscpica de todo o neurnio com todos os seus processos: o corpo celular, os dendritos e o axnio. Utilizando a tcnica de colorao de Golgi para marcar clulas individuais, Cajal mostrou que o sistema nervoso no uma massa de clulas fundidas, dividindo um citoplasma comum, mas uma rede altamente intrincada de clulas individuais. No curso deste trabalho, Cajal desenvolveu algumas das chaves conceituais e muito do suporte emprico para a doutrina do neurnio - o princpio de que o sistema nervoso formado de muitos elementos sinalizadores individuais, os neurnios. A Neurofisiologia, a Segunda disciplina fundamental para a viso moderna da funo nervosa comeou no sculo dezoito quando Luigi Galvani descobriu que as clulas nervosas de animais produziam eletricidade. Durante o sculo dezenove os fundamentos da neurofisiologia foram estabelecidos por Emil Dubois-Reymond e Hermann Von Helmholtz, que descobriram que as clulas nervosas usam suas capacidades eltricas para sinalizar informaes de uma para outra. A terceira disciplina, a farmacologia e bioqumica comeou no final sculo dezenove com Claude Bernard, Paul Erlich e John N. Langley, cada um dos quais estabelecendo que as drogas interagem com receptores especficos na superfcie das clulas, a

percepo que se tornou a base dos estudos modernos da transmisso sinptica qumica. A Psicologia, a quarta disciplina importante para relacionar o crebro com o comportamento, tem a histria mais longa. No Ocidente, as idias sobre a mente e a alma derivam da antiguidade. O comportamento, manifestao da mente no mundo fsico, no foi abordado cientificamente at o sculo dezenove, quando o trabalho de Charles Darwin na evoluo do comportamento permitiu Psicologia desenvolver-se como uma disciplina independente da filosofia para tornar-se experimental. A mistura da anatomia, fisiologia e o estudo do comportamento comeou com o estudo dos frenologistas, conduzidos pelo mdico e neuroanatomista vienense Franz Joseph Gall. No comeo do sculo dezenove Gall tinha prescincia para avaliar que as funes da mente so executadas pelo crebro. Ele postulou que o crebro no um rgo unitrio, mas uma coleo de pelo menos 35 domnios ou centros (outros foram posteriormente acrescentados), cada um correspondendo a uma funo mental especfica. Gall achava que mesmo a mais elaborada e abstrata destas funes - generosidade, amor maternal, discrio - eram separadamente localizadas em reas especficas do crtex cerebral. Gall e os frenologistas acreditavam que o centro para cada funo mental poderia desenvolver-se e aumentar de tamanho como resultado do uso, da mesma maneira que o tamanho de um msculo aumentado pelo exerccio. O crescimento de cada centro poderia dar origem a protuberncias especficas na superfcie da cabea e pensava-se que a localizao destas ondulaes na superfcie do crnio refletia o desenvolvimento de regies especficas do crebro, subjacente. Correlacionando ento a personalidade do indivduo com as proeminncias em seus crnios, Gall pensava em desenvolver uma nova e objetiva cincia para descrever o carter, baseado na anatomia do crebro - a personologia anatmica. Esta extrema e fantasiosa viso era um alvo fcil para as crticas de Pierre Flourens, um neurologista francs do sculo dezenove. Removendo vrias pores de crebro de animais de experimentao, ele tentou determinar a contribuio especfica de diferentes reas do sistema nervoso para o comportamento. Flourens concluiu que as funes mentais particulares no so localizadas, mas que o crebro e, em especial, o crtex cerebral, age como um todo, para cada funo mental. Ele props

que qualquer parte do crtex cerebral capaz de realizar todas as funes corticais. Leses em uma rea especfica do crtex afetariam, portanto todas as funes corticais igualmente. A rpida e completa aceitao geral desta crena (posteriormente denominada de viso de campo agregado do crebro) era baseada s parcialmente nos resultados experimentais de Flourens. Ela tambm representava uma reao filosfica contra a viso extremamente localizacionista proposta pelos frenologistas. Na metade do sculo dezenove J. Hughlins Jackson, um neurologista britnico, destruiu a teoria dos campos agregados defendida por Flourens. Os estudos clnicos de Jackson sobre epilepsia focal (convulses que surgem em uma parte do sistema nervoso central) mostraram que diferentes atividades motoras e sensoriais esto localizadas em diferentes partes do crebro. Estes estudos foram mais tarde elaborados sistematicamente pelo neurologista Carl Wernicke e por Cajal numa viso alternativa da funo cerebral denominada conexionismo celular. De acordo com esta viso, os neurnios so unidades sinalizadoras do crebro e eles conectam-se uns aos outros de maneira precisa. Wernicke mostrou que o comportamento mediado por regies especficas e atravs de vias particulares que conectam estruturas sensoriais e motoras. A histria de disputa entre os proponentes das vises do campo agregado e do conexionismo celular da funo cortical pode ser mais bem ilustrada pela anlise da linguagem, a mais alta e mais caracterstica funo humana. Antes de considerar os estudos clnicos e anatmicos relevantes relacionados com a localizao da linguagem, vamos considerar rapidamente a estrutura do crebro. Regies do crebro so especializadas para diferentes funes O sistema nervoso central, que bilateral e essencialmente simtrico, consiste de seis partes principais: 1 - A medula espinhal, a parte mais caudal do sistema nervoso central, recebe informaes da pele, articulaes e de msculos do tronco e membros e envia comandos motores para movimentos, sejam eles reflexos ou voluntrios. 2 - O bulbo a extenso rostral da medula espinhal.

3 - A ponte e o cerebelo (que se localiza atrs da ponte) so rostrais ao bulbo. O cerebelo est relacionado com a modulao da fora e amplitude do movimento. 4 - O mesencfalo localiza-se rostralmente ponte entre o que chamado crebro posterior (bulbo, ponte e cerebelo) e o crebro anterior ou prosencfalo (o diencfalo e o crtex cerebral). O bulbo, a ponte e o mesencfalo, referidos coletivamente como tronco cerebral, mediam uma ampla variedade de funes. O tronco cerebral contm vrios conjuntos de corpos celulares chamados de ncleos dos nervos cranianos. Alguns destes ncleos recebem informaes da pele e dos msculos da cabea e tambm grande parte da informao dos sentidos especiais, da audio, equilbrio e gosto. Outros ncleos controlam a sada motora para os msculos da face, pescoo e olhos. Outra estrutura chave no tronco cerebral a formao reticular difusa, a qual importante na determinao dos nveis de viglia e de alerta. 5 - O diencfalo contm duas estruturas chave de retransmisso. Uma delas, o tlamo, processa a maior parte da informao que chega ao crtex cerebral a partir do resto do sistema nervoso central. A outra, o hipotlamo, regula a integrao autonmica, endcrina e visceral. 6 - Os hemisfrios cerebrais consistem dos gnglios basais e crtex cerebral circundante. Ambos, o crtex e os gnglios basais esto relacionados com funes perceptuais, cognitivas e motoras superiores. A revoluo ocorrida nas modernas tcnicas de imagem tem tornado possvel visualizar estas inter-relaes no crebro humano vivo. Assim, diferentes regies do crebro so especializadas para diferentes funes. Uma das razes pelas quais esta concluso iludiu Flourens e outros pesquisadores por muitos anos reside em outro princpio organizacional do sistema nervoso, conhecido como processamento em paralelo. Como veremos adiante, muitas funes sensoriais, motoras e mentais so levadas a efeito por muito mais que uma via neural. Quando uma regio ou uma via lesada, outras freqentemente so capazes de compensar parcialmente a perda, obscurecendo, portanto a evidncia comportamental para a localizao. Entretanto, a preciso com que certas funes

so realmente localizadas emerge claramente de uma considerao a respeito da linguagem, qual retornaremos a seguir. As funes cognitivas podem ser localizadas dentro do crtex cerebral. Para compreender como a linguagem est localizada, ns temos que considerar primariamente o crtex cerebral. O crtex de cada um dos dois hemisfrios dividido em quatro lobos anatomicamente distintos: o frontal, o parietal, o occipital e o temporal. Estes lobos so especializados em sua funo. O lobo frontal est amplamente relacionado com o planejamento e com movimento, o parietal com sensao somtica, o occipital com a viso e o temporal com a audio, bem como a aprendizagem, memria e emoes. Cada lobo tem circunvolues caractersticas e dobras (um antigo artifcio biolgico para aumentar a rea de superfcie). As cristas das circunvolues so denominadas giros. As ranhuras so chamadas sulcos ou fissuras. Os giros e sulcos mais proeminentes so semelhantes entre um indivduo e outro e tem nomes especficos (giro pr-central, sulco central e giro ps-central). A organizao do crtex cerebral caracterizada por duas importantes particularidades. Primeiro, cada hemisfrio est relacionado primariamente com processos motores e sensoriais do lado contralateral do corpo. A informao sensorial que entra na medula espinhal do lado esquerdo do corpo cruza para o lado direito do sistema nervoso (seja ao nvel da medula espinhal ou mais acima ao nvel do tronco cerebral) antes de ser conduzida ao crtex cerebral. Da mesma maneira, as reas motoras em um hemisfrio exercem controle sobre os movimentos da metade oposta do corpo. Segundo, os hemisfrios, embora muito semelhantes no so completamente simtricos em suas estruturas, nem equivalentes em suas funes. Muito do que sabemos sobre a localizao da linguagem normal vem de estudos de afasia, um distrbio da linguagem que mais comumente encontrado em pacientes que sofreram ocluso de vasos sangneos que fornecem suprimento sangneo a uma determinada poro do crtex cerebral. Muitas das importantes descobertas no estudo da afasia ocorreram em rpida sucesso durante a ltima metade do sculo dezenove e formam um interessante captulo da histria da psicologia humana. O primeiro avano ocorreu em 1861 com a publicao de um trabalho cientfico pelo

neurologista francs Pierre Paul Broca. Broca descreveu o caso de um paciente que podia compreender a linguagem, mas que tinha perdido a capacidade de falar. O paciente no tinha a deficincia motora convencional. Ele podia pronunciar palavras isoladas e cantarolar uma melodia sem dificuldade, mas no podia falar gramaticalmente. Ele no podia nem formar sentenas fluentes nem expressar suas idias na escrita. O exame de seu crebro aps a morte mostrou uma leso na poro posterior do lobo frontal (uma rea atualmente conhecida como rea de Broca). Broca colecionou a seguir mais oito casos semelhantes, todos apresentando leses que incluram esta rea. Em todos os casos as leses estavam localizadas no lado esquerdo do crebro. Esta descoberta levou Broca a enunciar, em 1864, um dos mais famosos princpios da funo cerebral: "Nous parlons avec l'hmisphere gauche!" ("Ns falamos com o hemisfrio esquerdo"!) Broca tambm notou que todos aqueles com distrbios da fala por causa de danos ao hemisfrio esquerdo eram indivduos destros e todos apresentavam fraqueza ou paralisia da mo direita. Esta observao por sua vez levou generalizao de que existem relaes cruzadas entre o hemisfrio dominante e a mo de preferncia. O trabalho de Broca estimulou a mais ampla pesquisa para o locus cortical da funo comportamental - uma pesquisa que foi logo recompensada. Em 1870, nove anos aps a descoberta inicial de Broca, Gustav Theodor Fritsch e Eduard Hitzig atiaram a comunidade cientfica com sua descoberta de que movimentos caractersticos de um membro podem ser produzidos em ces, estimulando-se certa rea do crebro, o giro pr-central contralateral, frente do sulco central. Alm disso, Fritsch e Hitzig descobriram que existe uma representao cortical para grupos musculares individuais e que uma pequena regio do crtex responsvel por cada grupo distante. O passo seguinte foi dado por Carl Wernicke em 1876. Com a idade de 26 anos (tendo sado da escola mdica h somente quatro anos) Wernicke publicou um novo trabalho clssico intitulado "O sintoma complexo da afasia: um estudo psicolgico com bases anatmicas". Neste trabalho ele descreveu um novo tipo de afasia, a afasia de Wernicke, que envolve um comprometimento da compreenso mais que da execuo (uma m funo receptiva, opondo-se expressiva). Enquanto os pacientes de Broca podiam compreender, mas no podiam falar, os pacientes de

Wernicke podiam falar, mas no compreender. Wernicke descobriu que este novo tipo de afasia tem uma localizao diferente daquela descrita por Broca: a leso est localizada na parte posterior do lobo temporal na sua juno com os lobos parietal e occipital. Alm de sua descoberta, Wernicke formulou uma teoria da linguagem que tentava conciliar e estender as duas teorias existentes de funo cerebral. Os frenologistas argumentavam que o crtex um mosaico de funes especficas e que mesmo os atributos mentais abstratos esto localizados em reas corticais nicas, altamente especficas. A escola oposta do campo agregado argumentava que as funes cerebrais no estavam de forma nenhuma representadas topograficamente, mas distribudas igualmente em todo o crtex cerebral. Wernicke usou suas descobertas e as de Broca, as de Fritch e as de Hitzig para propor que somente as funes mentais bsicas relacionadas com atividades perceptuais e motoras simples esto localizadas em reas cerebrais distintas. Entretanto, as reas elementares para estas funes simples so interconectadas de vrias maneiras. Portanto, de acordo com esta viso, funes mentais mais complexas (s quais se referiam os frenologistas) surgem de interaes neurais entre vrias reas elementares perceptuais e motoras e so mediadas por vias que as interconectam. Estendendo o princpio do mosaico do crebro numa rede conexionista, Wernicke enfatizou que a mesma funo processada em srie bem como em paralelo em diferentes regies do crebro, e componentes especficos da funo so processados em stios particulares. Wernicke ento formulou as idias de processamento em paralelo que so proeminentes no pensamento atual. Wernicke postulou que a linguagem envolve regies sensoriais e motoras separadas. Ele props que a rea de Broca controla o programa motor para coordenar os movimentos da boca em fala coerente - uma tarefa para a qual a rea de Broca est convenientemente situada imediatamente frente da rea motora que controla a boca, a lngua, o palato e as cordas vocais. Ele atribuiu a seleo de palavras, o componente sensorial da linguagem, rea do lobo temporal que ele havia descoberto. Esta rea est tambm convenientemente localizada, sendo circundada pelo crtex auditivo bem como por reas do crtex (chamadas crtices de associao) que integram aspectos da audio e da viso para a percepo

complexa. Wernicke formulou ento um modelo coerente, embora simplificado de fala que ainda til nos dias atuais. De acordo com este modelo, as percepes auditivas e visuais da linguagem so formadas em suas respectivas reas sensoriais e de associao e convergem para a rea de Wernicke, onde elas so reconhecidas como linguagem falada ou escrita. Sem este reconhecimento, a compreenso da linguagem perdida. Uma vez reconhecida, a representao neural retransmitida da rea de Wernicke para a rea de Broca, onde transformada de representao auditiva (ou visual) em linguagem (falada ou escrita). Sem esta transformao a capacidade para articular a linguagem perdida. Utilizando este poderoso modelo, Wernicke previu que outro tipo de afasia produzido por um tipo de leso muito diferente das afasias de Broca e de Wernicke: as zonas receptivas e motoras da fala estavam preservadas, mas a via neural que as conecta, o fascculo arqueado na regio parietal inferior est destruda. A sndrome resultante, agora denominada afasia de conduo, caracterizada pelo uso incorreto de palavras (parafasia). Pacientes com afasia de conduo no podem repetir frases simples, mas podem compreender palavras que so ouvidas e vistas; eles falam fluentemente, mas no corretamente, omitindo partes das palavras e substituindo sons incorretos nas palavras. Eles tem conhecimento de seus erros e sofrem com eles, mas no podem corrigi-los. Assim, no comeo do sculo vinte existia uma forte evidncia de que reas distintas do crtex cerebral estavam envolvidas em comportamentos especficos.

Surpreendentemente, portanto, era a prevalncia da viso de campo agregado nesta poca. Durante a primeira metade deste sculo vrios dos maiores neurocientistas, incluindo o neurologista ingls Henry Head, o neuropsiclogo alemo Kurt Goldstein, o fisiologista russo Ivan Pavlov e o psiclogo americano Karl Lashley, continuaram a advogar a viso do campo agregado. O mais influente era Lashley, professor de psicologia na Universidade de Harvard. Na tradio de seu predecessor Flourens, ele tentou encontrar o local da aprendizagem, estudando em ratos os efeitos de vrias leses cerebrais na complexa tarefa de aprender a percorrer um labirinto. Lashley no conseguiu encontrar nenhum centro especfico para aprendizagem; ao contrrio, a severidade da deficincia na aprendizagem produzida pelo dano cerebral dependia da extenso da leso e no de sua precisa localizao. Esta

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descoberta levou Lashley e depois dele, outros psiclogos a concluir que a aprendizagem no possui um locus especial e que portanto no pode estar relacionada a neurnios especficos. Com base em suas concluses, Lashley reformulou a teoria do campo agregado, numa outra que denominou efeito de massa, a qual minimizava a importncia de neurnios individuais e de conexes neuronais especficas. O que importante para esta viso de ao em massa a massa cerebral e no a arquitetura neuronal. Aplicando esta lgica para afasia, Head e Goldstein argumentaram que os distrbios da linguagem no podem ser atribudos a leses especficas, mas que no so decorrentes de injria de quase qualquer rea cortical. Eles afirmaram que a leso cortical, independentemente do local, faz o paciente regredir de uma linguagem de alto nvel simblico para uma linguagem verbal simples e automtica; de uma linguagem abstrata para uma concreta, caracterstica das afasias. O trabalho de Lashley e de Head foi subseqentemente reinterpretado. Muitos estudos tem demonstrado que o aprendizado em labirinto, a tarefa usada por Lashley, inadequado para estudar localizao de funo porque esta envolve muitas aptides sensoriais e motoras. Privados de uma aptido, um animal pode ainda aprender com outra. Alm disso uma srie de avanos experimentais e clnicos importantes suportam a evidncia para localizao. No final dos anos 50 Wilder Penfield estimulou o crtex de pacientes conscientes durante cirurgia cerebral para epilepsia, realizada com anestesia local. Para certificar-se de que a cirurgia no comprometeria a capacidade de comunicao dos pacientes, Penfield testava as reas corticais que sob estimulao produziam distrbios de linguagem. Estes achados, baseados em relatos verbais de indivduos conscientes, dramaticamente confirmaram a localizao indicada pelos estudos de Wernicke. Alm disso, estendendo os achados de Fritsch e Hitzig para seres humanos, Penfield tambm demonstrou que os msculos do corpo esto representados no crtex cerebral, com grandes detalhes topogrficos, o que resultou num mapa formando o homnculo motor. Recentemente os estudos clnicos de Penfield tem sido estendidos por Norman Geschwind em Harvard, que tem sido pioneiro nos estudos modernos de localizao funcional no crtex cerebral humano. Resultados experimentais aplicando tcnicas celulares para o sistema nervoso central, tem levado a

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concluses

semelhantes.

Por

exemplo,

estudos

fisiolgicos

ao

longo

do

desenvolvimento tem indicado que clulas nervosas individuais conectam-se umas s outras de maneira precisa. Como resultado clulas individuais respondem somente a estmulos sensoriais especficos e no a qualquer estmulo. Caractersticas afetivas e de carter tambm so anatomicamente localizveis Mesmo luz da evidncia para localizao de funes cognitivas relacionadas linguagem, persistiu a idia de que as funes afetivas ou emocionais no so localizveis. A emoo, havia-se afirmado, deve ser uma expresso da atividade de todo o crebro, a ento chamada propriedade emergente. S recentemente esta viso tem sido modificada. Emoes muito especficas podem ser eliciadas por estimulao de partes especficas do crebro de animais de experimentao. Entretanto, as trs mais dramticas demonstraes vieram de estudos de pacientes com certos distrbios de linguagem, pacientes que apresentavam uma forma de epilepsia com origem no lobo temporal, e pacientes com distrbios agudos de ansiedades (ataques de pnico). Alm dos aspectos cognitivos da linguagem, representados nas reas de Wernicke e de Broca no hemisfrio esquerdo, existe um componente afetivo da linguagem, que consiste na entonao da fala (chamada prosdia), gesticulaes emocionais, compreenso prosdica e compreenso da gesticulao emocional. Elliot Ross na Universidade do Texas e Kenneth Heilman na Universidade da Flrida descobriram que estes aspectos afetivos da linguagem esto representados no hemisfrio direito, e que sua organizao anatmica espelha aquela para a linguagem cognitiva no hemisfrio esquerdo. Leses na rea temporal direita, homloga rea de Wernicke no hemisfrio esquerdo leva a distrbios da compreenso de aspectos emocionais da linguagem. Assim, distrbios afetivos especficos da linguagem podem ser localizados em regies particulares do crebro, e estes distrbios, denominados aprosodias, podem ser classificados em sensoriais, motores e de conduo, da mesma maneira que so classificadas as afasias. Um segundo indcio para a localizao do afeto vem de achados de pacientes com epilepsia crnica do lobo temporal que manifestam alteraes emocionais caractersticas. Algumas destas alteraes esto presentes durante as prprias

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crises e so chamadas de fenmenos ictais. Outras alteraes esto presentes mesmo na ausncia de crises e estes so chamados fenmenos interictais. Entre os fenmenos ictais comuns experimentados pelos pacientes durante crises do lobo temporal esto os sentimentos de irrealidade e de dej vu (a sensao de ter estado em um lugar antes ou de ter visto um conjunto particular de imagens antes) alucinaes visuais e auditivas transitrias, sentimentos de despersonalizao, medo ou raiva, delrios, sentimentos sexuais e parania. Entretanto, algumas vezes as alteraes mais importantes so aquelas presentes em pacientes quando eles no esto tendo convulses. Estas alteraes interictais so interessantes porque elas representam uma alterao crnica na personalidade, uma verdadeira sndrome psiquitrica. Um inventrio detalhado da personalidade de pacientes com epilepsia do lobo temporal foi compilado por David Bear no Instituto Nacional de Sade do Estados Unidos. Ele encontrou que muitos pacientes com epilepsia do lobo temporal perdem todo interesse pelo sexo. Esta diminuio do interesse sexual geralmente paralela com aumento de agressividade social. A maioria dos pacientes tambm tem um ou mais traos de personalidade caractersticos; eles podem ser intensamente emocionais, ardentemente religiosos, extremamente moralistas ou carentes de humor. Bear tambm encontrou que estas caractersticas so correlacionadas com a localizao da epilepsia. Pacientes com epilepsia do lobo temporal direito apresentam excessivas tendncias emocionais (hiper-emocionalidade). Ao contrrio, pacientes que apresentam epilepsia do lobo temporal esquerdo manifestam caracterstica de ideao tais como um sentido de destino pessoal, auto-moralismo e uma tendncia para explanao filosfica. Assim, as funes afetivas podem estar localizadas dentro do lobo temporal (embora elas tambm envolvam outras reas do crebro, como ser mostrado adiante) e existe assimetria hemisfrica para emoo bem como para cognio. Ao contrrio de pacientes com epilepsia do lobo temporal, pacientes com foco epilptico fora dele, de um modo geral no apresentam anormalidades nas emoes e no comportamento. Bears tem argumentando que as leses irritativas da epilepsia tem conseqncias opostas quelas de leses destrutivas de afasia que Wernicke

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analisou. Enquanto as leses destrutivas causam perda de funo, freqentemente atravs de desconexo de reas especializadas, os processos epilpticos podem provocar atividade excessiva nas regies afetadas, levando a excessiva expresso da emoo ou a super-elaborao de idias. Alguns dos sintomas vistos na epilepsia do lobo temporal so tambm vistos na esquizofrenia. Entretanto, pacientes epilpticos diferem daqueles com esquizofrenia, no sentido de que pacientes com epilepsia do lobo temporal mostram afeto caloroso (ao invs de frio) tem pensamentos lgicos e so capazes de estabelecer relaes inter-pessoais significativas. Ataques de pnicos so a terceira desordem do afeto claramente definida que tem sido localizada no lobo temporal. Um distrbio agudo de ansiedade, os ataques de pnico so episdios recorrentes, rpidos e espontneos de terror, sem causa claramente identificvel. Existe um sentido de desastre iminente, acompanhado de disparo do corao e respirao curta e instvel. Utilizando-se tomografia de emisso de psitrons (uma tcnica de investigao que permite visualizao do fluxo sangneo cerebral e alteraes metablicas no crebro), Eli Robins e seus colegas da Universidade de Washington em Saint Louis, encontraram uma anormalidade circunscrita no giro parahipocampal direito em pacientes com ataques de pnico recorrentes. O fluxo sangneo para esta rea est anormalmente mais alto que rea correspondente do hemisfrio esquerdo. Esta anormalidade est presente mesmo quando os ataques de pnico no esto ocorrendo. Assim, uma predisposio a este distrbio emocional pode ser traado como uma anormalidade permanente e localizada na anatomia do crebro. Estes estudos clnicos e seus correspondentes em animais de laboratrio, sugerem que todo comportamento, incluindo as funes superiores mais elevadas (cognitivas e afetivas), localizvel em regies especficas ou em constelaes de regies dentro do crebro. O papel da anatomia descritiva portanto prover-nos com um guia funcional para localizao, dentro do espao neural tridimensional um mapa para o comportamento. Com base neste mapa ns podemos usar o desempenho comportamental do paciente, como conseguido num exame clnico, para inferir onde as dificuldades esto localizadas.

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Esta discusso nos traz ao ponto final. Porque a evidncia para localizao, a qual parece to bvia, foi repetidamente rejeitada no passado? As razes so tanto histricas quanto cientficas. Como ns vimos, antes do trabalho de Pierre Flourens na funo agregada do crtex cerebral, os frenologistas haviam j promulgado uma doutrina extrema de localizao, a personologia anatmica. A dialtica subseqente entre os antilocalizacionistas do campo agregado e os localizacionistas da conexo celular desenvolveram ento uma reao contra a teoria da localizao que, embora correta na sua perspectiva, estava errada e alm disso era insensata nos detalhes. O conceito de localizao que finalmente prevaleceu estava moderado nesta controvrsia e emergiu como muito mais complexo do que Gall poderia imaginar. O que est localizado em regies distintas no crebro no um conjunto de faculdades elaboradas da mente , mas uma grande famlia de operaes elementares freqentemente executadas em paralelo. Faculdades mais elaboradas derivam da interconexo de muitas regies cerebrais. Cientificamente, a teoria da localizao foi aceita lentamente porque os clnicos e os neurocientistas estavam relutantes para avaliar que aspectos da funo so localizados e quo extensivo o papel que as representaes em paralelo desempenham no processamento da informao pelo crebro. Muitas funes, particularmente as mentais mais superiores, esto divididas em sub-funes, que so representadas no somente em srie mas tambm em paralelo, de modo que o processamento neural para uma dada funo seja distribudo dentro do crebro e manipulado em vrios locais distintos. Cada um destes estgios de processamento representa presumivelmente alguma elaborao diferenciada de uma sub-funo particular. Por exemplo, ns j encontramos vrias reas distintas para fala, cada uma relacionada com a elaborao de um determinado componente; muito provavelmente, outras reas semelhantes esto ainda para serem descobertas. Como resultado do processamento em srie e em paralelo, leso a uma nica rea no leva necessariamente ao desaparecimento da funo; ou, se a funo desaparece, ela pode retornar parcialmente porque as partes remanescentes podem tanto assumir a funo quanto rearranjar-se para cumprir a tarefa primria. Assim, a base anatmica da localizao de funes relacionadas no pode ser vista como uma srie de funes ligadas em uma cadeia nica, um arranjo no qual todas as funes relacionadas poderiam parar se a cadeia fosse quebrada; ao contrrio, as

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funes relacionadas so agora vistas como produto de muitas cadeias distribudas em paralelo. A quebra de uma nica ligao interromper uma cadeia, mas isto no interferir permanentemente com o desempenho de todo o sistema. Um corolrio para este argumento que a doutrina da localizao de funo sofreu a falta de uma cincia amadurecida do comportamento, uma falta que, em grande parte, ainda persiste. Vrios aspectos do comportamento so muito difceis de descrever e medir objetivamente. Para estudar inter-relaes crebro-

comportamento localizveis devemos ser capazes de identificar de uma maneira cientificamente reconhecvel as propriedades do comportamento que estamos tentando explicar. Uma razo final e talvez a longo prazo mais importante que causou a demora para aceitar a doutrina da localizao a lentido com que avana nosso conhecimento da relao entre a anatomia do crebro e o comportamento. O crebro imensamente complexo, e a estrutura e funo de muitas de suas partes so ainda pobremente compreendidas. O entusiasmo nas cincias neurais nos dias atuais reside na convico de que as ferramentas esto por fim mo para explorar o rgo da mente, e com o entusiasmo vem o otimismo de que as bases biolgicas da funo mental provaro ser compreensveis.