PRESENTACIN: La agricultura y la ganadera se enfrentan hoy a un gran desafo: cubrir las necesidades de una poblacin mundial en crecimiento acelerado,

deben hacerlo de manera sostenible y teniendo en cuenta la defensa del medio ambiente. Esta perspectiva obliga a conocer y aplicar numerosas innovaciones tecnolgicas y avances en la racionalizacin del manejo, por lo que resulta fundamental que tanto el agricultor, ganadero, y profesionales dispongan de una informacin rigurosa y actualizada sobre estos campos. Para tratar de satisfacer tal necesidad se debe tomar muy en cuenta que las plantas son parte integral del ambiente y creadoras del ecosistema, por lo que se hace necesario el estudio y conocimiento detallado de estos organismos para preservarlos y utilizarlos racionalmente dentro del concepto de desarrollo sostenible. Es por ello que se considera a la Botnica como asignatura esencial para el desarrollo de esta carrera. La asignatura se compone de siete (07) unidades: UNIDAD 1: Clulas Vegetales (concepto, caractersticas y composicin). UNIDAD 2: Reconocimiento e identificacin de estructuras y funcin de los principales tejidos vegetales. UNIDAD 3: Caracterizacin de la morfologa interna y externa del tallo. UNIDAD 4: Reconocimiento de las partes internas (C3, C4 y CAM) y externas de la hoja y funciones. UNIDAD 5: Reconocimiento de la morfologa interna y externa de la raz y su funcin. UNIDAD 6: Tipos de reproduccin (sexual y asexual) e importancia. UNIDAD 7: Reconocimiento del fruto.

BOTANICA

EVOLUCIN HISTRICA Como la civilizacin se apoya en parte en el conocimiento de las plantas y en su cultivo, puede decirse que la botnica surgi junto con la agricultura, que empez a practicarse hacia los aos 90007000 a.c. Pero el inters por las plantas propiamente dichas no se manifest hasta hace unos 2.300 aos. En efecto, la botnica como ciencia pura dio sus primeros pasos en el siglo IV a.C., de la mano del filsofo griego Teofrasto, cuyos tratados sobre clasificacin, morfologa y reproduccin de las plantas ejercieron sobre esta disciplina una influencia considerable hasta el siglo XVII. En realidad, la botnica moderna no empez a desarrollarse hasta el siglo XVI, en parte gracias a la invencin del microscopio (1590) y de la imprenta de tipos mviles (1440). Los griegos crean que las plantas obtenan el alimento exclusivamente del suelo. Hubo que esperar hasta el siglo XVII para que el cientfico belga Jan Baptista van Helmont demostrara que un sauce cultivado en una maceta a la que slo se aada agua alcanzaba un peso de casi 75 kg, mientras que la tierra de la maceta perda slo unos 60 g de peso en cinco aos. Esto demostraba que el suelo contribuye muy poco al aumento de peso de las plantas. En el siglo XVIII, el qumico ingls Joseph Priestley demostr que las plantas en crecimiento 'restauran' el aire privado de oxgeno (por la llama de las velas o la respiracin de los animales); el fisilogo holands Jan Ingenhousz (1730-1799) ampli esta observacin demostrando que hace falta luz para que las plantas restauren el aire. Estos y otros descubrimientos constituyen la base de la moderna fisiologa vegetal, la rama de la botnica que estudia las funciones bsicas de las plantas. En las plantas, el agua se desplaza hacia arriba y los solutos hacia abajo a lo largo del tallo, como descubrieron de forma independiente durante el siglo XVII Marcello Malpighi en Italia y Nehemiah Grew en Inglaterra. Aunque estos hechos se conocen desde hace unos 300 aos, slo recientemente, y gracias a refinadas tcnicas analticas,

se ha podido elaborar una teora aceptable que explique el movimiento de los fluidos en las plantas. ORIGEN DE LAS CLULAS El mecanismo de evolucin de las clulas sigue siendo una cuestin de estudio sujeta a una intensa investigacin cientfica. Los estudios sobre la evolucin de las clulas a partir de la materia inerte que exista en la Tierra primigenia han sido llevados a cabo por fsicos, gelogos, qumicos y bilogos. La Tierra se form hace aproximadamente 4.500 millones de aos y durante millones de aos las erupciones volcnicas violentas arrojaron al aire sustancias como dixido de carbono, nitrgeno, agua y otras molculas pequeas. Estas molculas, bombardeadas con la radiacin ultravioleta y la luz de intensas tormentas, entraron en colisin formando uniones qumicas estables y originando molculas de mayor tamao, como los aminocidos y los nucletidos (componentes bsicos de las protenas y de los cidos nucleicos respectivamente). Ciertos experimentos indican que estas molculas de mayor tamao se forman de manera espontnea en condiciones de laboratorio que simulan el medio que probablemente exista en los orgenes de la Tierra. Los cientficos hacen conjeturas sobre si la lluvia podra haber arrastrado estas molculas hasta los lagos para crear un caldo primordial, un terreno nutritivo para el ensamblado de las protenas, el cido nucleico ARN (cido ribonucleico) y los lpidos. Algunos investigadores piensan que estas molculas ms complejas se formaron en grietas hidrotermales y no en los lagos. Ciertos cientficos creen incluso que estas sustancias claves podran haber alcanzado la Tierra desde meteoritos procedentes del espacio exterior. No obstante, con independencia del medio en el que se originaron estas molculas, los cientficos coinciden en que las protenas, los cidos nucleicos y los lpidos representan los materiales bsicos que formaron las primeras clulas. En el laboratorio, los cientficos han puesto de manifiesto la unin de molculas de lpidos para formar estructuras similares a la

membrana plasmtica celular. Como consecuencia de estas observaciones, los cientficos plantean que millones de aos de colisiones moleculares dieron lugar a esferas de lpidos que rodearon molculas de ARN, la molcula ms simple con capacidad de autorreplicacin. Estos sistemas de molculas rodeados de membrana, denominados protoclulas, ya existan hace 3.800 millones de aos y habran sido los ancestros de las primeras clulas procariotas. Al no existir oxgeno en la atmsfera, esas primeras clulas eran anaerobias y obtenan la energa mediante procesos de fermentacin. Esos primeros organismos eran hetertrofos, lo que acab ocasionando que los nutrientes orgnicos fueran agotndose. Esa situacin facilit la aparicin de organismos auttrofos fotosintticos capaces de fabricar materia orgnica utilizando la luz solar, similares a las actuales cianobacterias. El oxgeno producido por estos organismos procariotas cambi radicalmente la composicin de la atmsfera primitiva y favoreci la evolucin de bacterias que usaban oxgeno para llevar a cabo la respiracin aerobia, un proceso ms eficaz de produccin de ATP (adenosin trifosfato) que la fermentacin. Algunos estudios moleculares sobre la evolucin de los genes en las arquebacterias indican que estos organismos podran haber evolucionado en las aguas calientes de las grietas hidrotermales o manantiales de agua caliente ligeramente antes que las cianobacterias. Es probable que las arquebacterias dependieran de la fermentacin para sintetizar ATP, igual que las cianobacterias. Las clulas eucariotas pudieron haber evolucionado a partir de clulas procariotas primitivas hace aproximadamente 2.000 millones de aos. Las clulas precursoras de las clulas eucariotas perdieron sus paredes celulares, lo que permiti que la membrana plasmtica se expandiera y se plegara. Finalmente, estos pliegues podran haber dado origen a compartimentos separados dentro de la clula (los precursores de ciertos orgnulos presentes en las clulas eucariotas). Segn la teora endosimbitica, establecida por la biloga estadounidense Lynn Margulis, estas primeras clulas

eucariotas englobaron en su interior distintas bacterias que establecieron una relacin simbitica con su husped. Estudios moleculares tanto del ADN (cido desoxirribonucleico) como de los ribosomas de tipo bacteriano presentes en mitocondrias y cloroplastos indican que los ancestros de la mitocondria y el cloroplasto fueron, en algn momento, bacterias de vida libre que fueron engullidas por otras clulas procariotas en su propio beneficio (por su capacidad para producir ATP o por su eficacia para realizar la fotosntesis). Durante generaciones, las clulas eucariotas completas con mitocondrias (los ancestros de los animales), o tanto con mitocondrias como con cloroplastos (los ancestros de las plantas) evolucionaron. Las primeras observaciones de las clulas fueron realizadas en 1665 por el cientfico ingls Robert Hooke, que utiliz un microscopio de su propia invencin para examinar distintos objetos, como una lmina fina de corcho. Al observar las filas de las celdas diminutas que forman el tejido muerto de la madera, Hooke acu el trmino clula porque le recordaban a las pequeas celdas ocupadas por los monjes en los monasterios. Aunque Hooke fue el primero en observar y describir las clulas, no lleg a comprender su relevancia. Unos aos ms tarde, el holands Antoni van Leeuwenhoek, fabricante de microscopios, construy uno de los mejores de la poca. Gracias a su invento, Leeuwenhoek fue el primero en observar, dibujar y describir una amplia variedad de organismos vivos, como bacterias que se deslizaban en la saliva, organismos unicelulares que se movan en el agua de las charcas y espermatozoides nadando en el semen. Sin embargo, hubo que esperar algo ms de un siglo para que los cientficos fueran conscientes de la verdadera importancia de las clulas. Los avances ms significativos en el estudio de la clula tuvieron lugar en el siglo XIX, con el desarrollo y perfeccionamiento de los microscopios pticos que permitieron observar con ms detalle el interior de las clulas. Este desarrollo culmin con la formulacin de la teora celular por Scheleiden y Schwann. La colaboracin entre el botnico alemn Matthias Jakob Schleiden y el zologo alemn

Theodor Schwann permiti reconocer las similitudes fundamentales entre las clulas animales y vegetales. En 1839 presentaron la idea revolucionaria de que todos los organismos vivos estn formados por una o ms clulas y de que la clula constituye, por tanto, la unidad estructural de los seres vivos. Sin embargo, el problema del origen de la clula no estaba resuelto, ya que se pensaba que las clulas podan originarse a partir de materia no celular. Fue otro cientfico alemn, Rudolf Virchow (1855) quien propuso que todas las clulas proceden de otras clulas. As qued establecida la teora celular tal y como la conocemos hoy da. Hacia finales del siglo XIX, conforme se perfeccionaron an ms los microscopios pticos, los cientficos fueron capaces de observar los cromosomas en el interior de la clula. A esta investigacin ayudaron las nuevas tcnicas de tincin que hicieron posible las primeras observaciones detalladas de la divisin celular, incluyendo observaciones de las diferencias entre la mitosis y la meiosis en la dcada de 1880. En las primeras dcadas del siglo XX numerosos cientficos se concentraron en el estudio de los cromosomas durante la divisin celular. En ese momento estaba vigente el concepto de que las mitocondrias transmitan la informacin hereditaria. Sin embargo, hacia 1920 los cientficos descubrieron que los cromosomas contienen genes y que los genes transmiten la informacin hereditaria de generacin en generacin. Durante ese periodo, los cientficos comenzaron a conocer algunos de los procesos qumicos que tienen lugar en el interior de las clulas. En la dcada de 1920 se invent la ultracentrifugadora, un instrumento que hace girar las clulas en los tubos de ensayo a una velocidad muy elevada, lo que hace que las partes ms pesadas se depositen en el fondo del tubo de ensayo. Este instrumento permiti a los cientficos separar las mitocondrias relativamente pesadas y abundantes del resto de la clula y estudiar sus reacciones qumicas. Hacia finales de la dcada de 1940 se consigui explicar la funcin de las mitocondrias en la clula. Con ayuda de tcnicas refinadas de ultracentrifugacin, los cientficos aislaron poco

despus los orgnulos de menor tamao y empezaron a comprender sus funciones. Mientras algunos cientficos estudiaban las funciones celulares otros examinaban los detalles de la estructura celular. En la dcada de 1940 se logr un desarrollo tecnolgico crucial: la invencin del microscopio electrnico, que emplea un haz de electrones en lugar de rayos de luz para observar las muestras. Las nuevas generaciones de microscopios electrnicos han mejorado la resolucin, revelando orgnulos como el retculo endoplasmtico, los lisosomas, el aparato de Golgi y el citoesqueleto. El descubrimiento de la estructura del ADN en 1953 por el bioqumico estadounidense James D. Watson y el biofsico britnico Francis Crick dio paso a la era de la biologa molecular, un rea de estudio que permanece en continuo auge. Un campo especialmente activo en los ltimos aos ha sido la investigacin de la sealizacin celular, el proceso por el que los mensajes moleculares encuentran su camino en el interior de la clula a travs de una serie de complejas vas protenicas. Otra rea muy activa de la biologa celular es la relacionada con la muerte celular programada o apoptosis. En el cuerpo humano cada segundo, millones de clulas se suicidan como parte esencial del ciclo normal de recambio celular. Tambin parece ser un mecanismo de seguridad frente a la enfermedad: cuando aparecen mutaciones dentro de una clula, esta, por lo general, se autodestruye. Si no ocurre as, la clula puede dividirse y dar lugar a clulas hijas mutadas que continan dividindose y propagndose, formando de manera gradual lo que denominamos tumor. Este crecimiento celular descontrolado puede ser benigno, sin riesgo, o canceroso y puede amenazar la salud del tejido. La apoptosis es objeto de estudio por parte de los cientficos cuya intencin es conocer la transformacin cancerosa de las clulas. Botnica: rama de la biologa dedicada al estudio de las plantas (reino Plantae) y al de algunas otras clases de organismos como los hongos (reino Fungi). En la actualidad, las plantas se definen como organismos pluricelulares capaces de realizar la fotosntesis. Pero otros organismos tradicionalmente llamados plantas, como las algas y los hongos, siguen formando parte de la botnica, por la relacin histrica que mantienen con esta disciplina y por las muchas similitudes que hay entre ellos y las plantas verdaderas. La botnica estudia todos los aspectos de las plantas, desde las formas ms pequeas y simples hasta las ms grandes y complejas; y desde las caractersticas de los individuos aislados hasta las complejas interacciones de los distintos miembros de una comunidad botnica con su medio ambiente y con los animales. UNIDAD 1: La Clula Vegetal La clula es la unidad morfolgica de los seres vivos. Todos los seres vivos estn formados por una o ms clulas. La clula es la unidad fisiolgica de los seres vivos. Toda clula procede de otra clula por divisin de sta. Clula, unidad bsica de la vida. La clula es la estructura ms pequea capaz de realizar por s misma las tres funciones vitales: nutricin, relacin y reproduccin. Todos los organismos vivos estn formados por clulas. Algunos organismos microscpicos, como las bacterias y los protozoos, son unicelulares, lo que significa que estn formados por una sola clula. Las plantas, los animales y los hongos son organismos pluricelulares, es decir, estn formados por numerosas clulas que actan de forma coordinada. La clula representa un diseo extraordinario y eficaz con independencia de si es la nica clula que forma una bacteria o si es una de los billones de clulas que componen el cuerpo humano. La clula lleva a cabo miles de reacciones bioqumicas cada minuto y origina clulas nuevas que perpetan la vida.

El tamao de las clulas es muy variable. La clula ms pequea, un tipo de bacteria denominada micoplasma, mide menos de una micra de dimetro (10.000 micoplasmas puestos en fila tienen el mismo dimetro que un cabello humano). Entre las clulas de mayor tamao destacan las clulas nerviosas que descienden por el cuello de una jirafa, que pueden alcanzar ms de 3 m de longitud. Las clulas humanas presentan tambin una amplia variedad de tamaos, desde los pequeos glbulos rojos (hemates) que miden 0,00076 mm hasta las clulas hepticas que pueden alcanzar un tamao diez veces mayor. Aproximadamente 10.000 clulas humanas de tamao medio tienen el mismo tamao que la cabeza de un alfiler. Algunas, como la bacteria Escherichia coli, tienen forma de bastn. El paramecio, un tipo de protozoo, tiene forma de zapatilla y la ameba, otro protozoo, tiene una forma irregular que cambia conforme se mueve. Las clulas de las plantas tienen, por lo general, forma poligonal. En los seres humanos, las clulas de las capas ms superficiales de la piel son planas, mientras que las clulas musculares son largas y delgadas. Algunas clulas nerviosas, con sus prolongaciones delgadas en forma de tentculos, recuerdan a un pulpo. En los organismos pluricelulares la forma de la clula est adaptada, por lo general, a su funcin; p.e.: las clulas planas de la piel forman una capa compacta que protege a los tejidos subyacentes de la invasin de bacterias. Las clulas musculares, delgadas y largas, se contraen rpidamente para mover los huesos. Las numerosas extensiones de una clula nerviosa le permiten conectar con otras clulas nerviosas para enviar y recibir mensajes con rapidez y eficacia. Toda clula es, en s misma, un modelo de independencia. Igual que una ciudad amurallada en miniatura que estuviese permanentemente en hora punta, la clula debe soportar constantemente el trfico, transportando molculas esenciales de un lugar a otro con el fin de mantener las funciones vitales. Sin embargo, a pesar de su individualidad, las clulas poseen adems

una capacidad notable para unirse, comunicarse y coordinarse con otras clulas. Los componentes de las clulas son molculas, estructuras sin vida propia formadas por la unin de tomos. Las molculas de pequeo tamao sirven como piezas elementales que se combinan para formar molculas de mayor tamao. Las protenas, los cidos nucleicos, los carbohidratos o hidratos de carbono y los lpidos (grasas y aceites) son los cuatro tipos principales de molculas que forman la estructura celular y participan en las funciones celulares; p.e.: una disposicin muy organizada de lpidos, protenas y compuestos de protenas y azcares, forman la membrana plasmtica, o lmite externo, de ciertas clulas. Los orgnulos, compartimentos rodeados por una membrana, presentes en el interior de las clulas, estn formados principalmente por protenas. Las reacciones bioqumicas en las clulas estn dirigidas por enzimas, protenas especializadas que aceleran las reacciones qumicas. El cido desoxirribonucleico (ADN) contiene la informacin hereditaria de las clulas y otro cido nucleico, el cido ribonucleico (ARN), acta junto al ADN para producir las miles de protenas que la clula necesita.

Apoyada en la superficie interna de la pared de la clula procariota se encuentra una membrana denominada membrana plasmtica. Esta membrana, compuesta por una doble capa de molculas intercaladas de lpidos flexibles y protenas resistentes, est dotada de flexibilidad y resistencia. A diferencia de la pared celular, cuyos poros abiertos permiten el paso no regulado de materiales dentro y fuera de la clula, la membrana plasmtica presenta una permeabilidad selectiva, permitiendo solo el paso de determinadas sustancias. De este modo, la membrana plasmtica separa activamente el contenido de la clula de los fluidos que la rodean. Mientras que las molculas de pequeo tamao como el agua, el oxgeno y el dixido de carbono se difunden libremente a travs de la membrana plasmtica, el paso de numerosas molculas de mayor tamao, como aminocidos (componentes bsicos que forman las protenas) e hidratos de carbono, est cuidadosamente regulado. Esta tarea es desempeada por protenas de transporte especializadas que abarcan todo el espesor de la membrana plasmtica, formando un intrincado sistema de bombas y canales que permite el paso de estas sustancias. Algunas sustancias presentes en el fluido que rodea la clula pueden entrar solo si se unen y son acompaadas por protenas de transporte especficas. De este modo, la clula controla con precisin la composicin de su medio interno. La membrana plasmtica rodea al citoplasma, el semifluido presente en el interior de la clula. El citoplasma est formado por un 65% de agua aproximadamente y contiene hasta 1.000 millones de molculas por clula, un copioso almacn que comprende enzimas y nutrientes disueltos, como carbohidratos y aminocidos. El agua proporciona un medio favorable para las miles de reacciones bioqumicas que tienen lugar en la clula.

ESTRUCTURA CELULAR Clulas procariotas Las clulas procariotas estn entre las de menor tamao de todas las clulas; por lo general miden entre 1 y 10 (micra), aunque algunas solo alcanzan menos de una micra de dimetro. Alrededor de 100 clulas procariotas tpicas alineadas en fila tienen el mismo grosor que la pgina de un libro. Estas clulas, que pueden tener forma de bastn, esfera o espiral, estn rodeadas por una pared celular protectora. Igual que la mayora de las clulas, las clulas procariotas viven en un medio acuoso. La presencia de poros diminutos en la pared celular permite que el agua y las sustancias disueltas en ella, como el oxgeno, entren en la clula. Esos poros permiten tambin la salida de los desechos.

formado por vagones independientes. El ADN contiene varios cientos o incluso miles de genes, dependiendo de la especie. Por lo general, un gen contiene instrucciones codificadas para la sntesis de toda o parte de una protena especfica.

Dibujo esquemtico de una clula con sus respectivos orgnulos: (1) Nuclolo (2) Ncleo celular (3) Ribosoma (4) Vesculas de secrecin (5) Retculo endoplasmtico rugoso (6) Aparato de Golgi (7) Citoesqueleto (8) Retculo endoplasmtico liso (9) Mitocondria (10) Vacuola (11) Citoplasma (12) Lisosoma (13) Centrolo. El citoplasma es la parte del protoplasma que, en una clula eucariota, se encuentra entre el ncleo celular y la membrana plasmtica. Consiste en una emulsin coloidal muy fina de aspecto granuloso, el citosol o hialoplasma, y en una diversidad de orgnulos celulares que desempean diferentes funciones. Su funcin es albergar los orgnulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos. El citosol es la sede de muchos de los procesos metablicos que se dan en las clulas. En el interior del citoplasma de todas las clulas procariotas se localiza el ADN, una molcula compleja con forma de doble hlice cerrada. El ADN tiene aproximadamente 1.000 veces la longitud de la clula y, para adaptarse a su interior, se enrolla y pliega repetidamente hasta formar una estructura compacta denominada cromosoma. El cromosoma de la clula procariota es circular y est localizado en una regin de la clula llamada nucleoide. Con frecuencia existen en el citoplasma molculas cclicas de ADN de menor tamao denominadas plsmidos. El ADN est formado por unidades denominadas genes, de forma similar a un tren largo

Situacin del ADN dentro de una clula.

Tambin estn inmersos en el citoplasma los nicos orgnulos presentes en las clulas procariotas: pequeos orgnulos sin membrana denominados ribosomas que constituyen las fbricas de protenas de la clula. Siguiendo las instrucciones codificadas en el ADN, los ribosomas producen cientos de protenas por minuto aportando a la clula las enzimas necesarias, los recambios de las protenas de transporte consumidas y otras protenas indispensables. Aunque su composicin es relativamente sencilla, las clulas procariotas desarrollan una actividad extremadamente compleja. Tienen una variedad de reacciones bioqumicas ms amplia que la de sus parientes de mayor tamao: las clulas eucariotas. La extraordinaria diversidad bioqumica de las clulas procariotas queda reflejada en los distintos modos de vida de las arquebacterias y las bacterias, cuyos hbitats comprenden desde el hielo polar hasta los desiertos y las grietas hidrotermales.

mayor que el dimetro de la clula. A diferencia del ADN procariota circular, el ADN eucariota est contenido en el ncleo en forma de secciones largas, denominadas cromatina, que se enrollan alrededor de unas protenas especiales llamadas histonas. Cuando la clula comienza a dividirse, cada filamento de ADN se pliega varias veces sobre s mismo, dando lugar a un cromosoma filiforme.

Ribosoma durante la traduccin, y estructura de un ribosoma. Las subunidades mayor (1) y menor (2) estn unidas.

Clulas animales eucariotas Las clulas eucariotas tienen, por lo general, un tamao diez veces mayor que las procariotas. No tienen pared celular y la membrana plasmtica forma, en las clulas animales, el lmite externo de la clula. Con un diseo similar al de la membrana plasmtica de las clulas procariotas, esta membrana separa la clula de su ambiente exterior y regula el paso de sustancias a travs de ella. El citoplasma de la clula eucariota es similar al de la clula procariota excepto porque las clulas eucariotas alojan un ncleo y numerosos orgnulos distintos delimitados por una membrana. Igual que las habitaciones separadas de una vivienda, estos orgnulos permiten la separacin de funciones especializadas; p.e.: la sntesis de protenas y lpidos tiene lugar en orgnulos independientes donde se localizan las enzimas especializadas para cada funcin. El ncleo es el orgnulo de mayor tamao en la clula animal. Contiene numerosos filamentos de ADN cuya longitud es bastante

Ilustracin de la membrana plasmtica de una clula eucariota.

El ncleo y el retculo endoplsmico: (1) Envoltura nuclear. (2) Ribosomas. (3) Poros Nucleares. (4) Nuclolo. (5) Cromatina. (6) Ncleo. (7) Retculo endoplasmtico. (8) Nucleoplasma.

El ncleo est rodeado por una doble membrana que protege al ADN de las reacciones qumicas potencialmente nocivas que tienen lugar en el citoplasma. Las macromolculas circulan entre el citoplasma y el ncleo a travs de los poros nucleares, orificios presentes en la membrana nuclear. Los poros se abren y se cierran para regular selectivamente el transporte de molculas. Este transporte se realiza mediante uniones a receptores especficos. Unido a la membrana nuclear externa se encuentra un sistema de membranas denominado retculo endoplasmtico. Este orgnulo se dispone en el citoplasma formando una red de sacos aplanados y tbulos ramificados e interconectados entre s. El retculo endoplasmtico adopta dos formas: rugoso y liso. El retculo endoplasmtico rugoso (RER) recibe este adjetivo porque, al observarlo al microscopio, presenta numerosas protuberancias. Estas prominencias son, en realidad, miles de ribosomas que se encuentran unidos a la superficie de la membrana. Los ribosomas tienen la misma funcin en las clulas eucariotas que en las procariotas pero su estructura es ligeramente diferente. Las funciones del RER comprenden la sntesis de protenas, cuyo destino es la membrana, otros orgnulos celulares o el exterior de la clula; el inicio de la glucosilacin de las protenas (adicin de un azcar), que tiene lugar en el espacio interno del retculo o lumen; y la participacin en procesos de detoxificacin de la clula.

El retculo endoplasmtico rugoso est muy desarrollado en las clulas que producen muchas protenas para exportar, como es el caso de los glbulos blancos del sistema inmunolgico, que producen y secretan anticuerpos. Algunos ribosomas que fabrican protenas no estn unidos al retculo endoplsmatico. Estos ribosomas libres estn dispersos en el citoplasma y, por lo general, sintetizan protenas (muchas de ellas enzimas) que permanecen en la clula. La segunda forma de retculo endoplasmtico, el retculo endoplasmtico liso (REL), carece de ribosomas y tiene una superficie uniforme. En el interior de los canales que componen el retculo endoplasmtico liso se encuentran las enzimas necesarias para la sntesis de lpidos. El retculo endoplasmtico liso es abundante en las clulas hepticas, donde adems depura sustancias txicas como el alcohol, drogas y otros venenos.

Imagen de un ncleo, el retculo endoplasmtico y el aparato de Golgi. (1) Ncleo. (2) Poro nuclear. (3) Retculo endoplasmtico rugoso (REr). (4) Retculo endoplasmtico liso (REl). (5) Ribosoma en el RE rugoso. (6) Protenas siendo transportadas. (7) Vescula (transporte). (8) Aparato de Golgi. (9) Lado cis del aparato de Golgi. (10) Lado trans del aparato de Golgi. (11) Cisternas del aparato de Golgi.

Las protenas son transportadas desde los ribosomas del retculo endoplasmtico y los ribosomas libres hasta el aparato de Golgi, un orgnulo que recuerda a globos desinflados apilados y que contiene

enzimas que completan el procesamiento de las protenas. Estas enzimas aaden, p.e., tomos de azufre y de fsforo en ciertas regiones de las protenas, o eliminan diminutos fragmentos de los extremos de las mismas. Despus, la protena completa abandona el aparato de Golgi para alcanzar su destino definitivo dentro o fuera de la clula. Durante su ensamblado en el ribosoma, cada protena adquiere un grupo de 4 a 100 aminocidos denominado seal. La seal acta como una etiqueta de transporte molecular que dirige la protena hasta su localizacin adecuada. Los lisosomas son orgnulos pequeos y a menudo esfricos que actan como centro de reciclado y vertedero de la clula. Las enzimas digestivas concentradas en el lisosoma descomponen los orgnulos inservibles y transportan sus elementos bsicos al citoplasma donde son aprovechados para construir orgnulos nuevos. Los lisosomas tambin descomponen y reciclan protenas, lpidos y otras molculas. Los peroxisomas son pequeas vesculas membranosas que contienen unas enzimas, llamadas oxidasas, que participan en reacciones metablicas de oxidacin. Las vacuolas son tambin vesculas membranosas formadas, fundamentalmente, por agua. Actan tambin almacenando sustancias, tanto nutrientes como productos de desecho. Las mitocondrias son unos de los orgnulos ms conspicuos presentes en el citoplasma y constituyen las centrales de energa de la clula. Observadas al microscopio, presentan una estructura caracterstica: las mitocondrias tienen forma alargada u oval, de varias micras de longitud, y estn envueltas por dos membranas: una externa, que delimita el espacio intermembranoso y otra interna, muy replegada, que engloba la matriz mitocondrial. Dentro de estos orgnulos alargados se realizan las reacciones especficas de la respiracin aerobia o celular, un proceso que consume oxgeno y produce dixido de carbono y tiene como finalidad la obtencin de energa que pueda ser utilizada por la clula. Las enzimas presentes en las mitocondrias convierten la glucosa y otros nutrientes en

trifosfato de adenosina (ATP). Esta molcula sirve como fuente de energa para incontables procesos celulares, como el transporte de sustancias a travs de la membrana plasmtica, la sntesis y transporte de protenas y lpidos, el reciclado de molculas y orgnulos y la divisin celular. Las clulas musculares y hepticas son especialmente activas y requieren docenas y en ocasiones hasta un centenar de mitocondrias por clula para satisfacer sus necesidades energticas. Las mitocondrias son unos orgnulos peculiares ya que contienen su propio ADN, en forma de cromosoma circular de tipo procariota, tienen sus propios ribosomas, que se asemejan tambin a los ribosomas procariotas, y se dividen con independencia de la clula.

Estructura de una mitocondria

A diferencia de la clula procariota diminuta, la clula eucariota de mayor tamao necesita un soporte estructural. El citoesqueleto constituye una red dinmica de microtbulos, filamentos y fibras de protenas que se entrecruzan en el citoplasma, anclan los orgnulos en posicin y son responsables de la forma y estructura de la clula. Numerosos componentes del citoesqueleto son ensamblados y desensamblados por la clula segn sus necesidades, p.e., durante la divisin celular se forma una estructura especial para desplazar a los cromosomas que recibe el nombre de huso acromtico. Despus de la divisin, el huso se desmonta porque no es necesario. Algunos componentes del citoesqueleto actan como vas microscpicas a lo largo de las cuales se desplazan protenas y otras molculas como

si fueran trenes en miniatura. Hallazgos de investigaciones recientes indican que el citoesqueleto podra ser tambin una estructura de comunicacin mecnica que colabora con el ncleo para ayudarle a organizar los fenmenos que tienen lugar en la clula.

Citoesqueleto de fibroblastos del embrin de un ratn

FUNCIONES CELULARES Las clulas vegetales tienen todos los orgnulos presentes en las clulas animales y poseen adems algunos adicionales, como los cloroplastos, una vacuola central y una pared celular. Los cloroplastos tienen forma alargada y su estructura es an ms compleja que la mitocondrial: adems de las dos membranas de la envoltura, que no se repliegan formando crestas, los cloroplastos tienen numerosos sacos internos aplanados en forma de disco (denominados tilacoides), interconectados entre s, que estn formados por una membrana que encierra el pigmento verde llamado clorofila. En los cloroplastos tiene lugar la fotosntesis, un proceso que utiliza la energa solar para producir molculas ricas en energa (ATP) y molculas reductoras (NADPH) que se utilizan para sintetizar hidratos de carbono a partir de dixido de carbono, liberando oxgeno. La fotosntesis es un proceso vital ya que constituye una fuente importante del oxgeno fotosinttico que necesitan la mayor parte de los organismos, incluidas las plantas, para vivir. Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos tambin poseen un cromosoma circular y ribosomas de tipo procariota, que se encargan de sintetizar las protenas que estos orgnulos necesitan.

Clulas vegetales en las que son visibles los cloroplastos, y su esquema

La vacuola central de las clulas vegetales es una bolsa membranosa que, por lo general, ocupa la mayor parte del citoplasma de la clula y desplaza los orgnulos hacia la periferia. Desempea diversas funciones, como la regulacin osmtica, la digestin de macromolculas y el almacenamiento de nutrientes y sustancias de desecho. La vacuola central almacena agua, sales, carbohidratos, protenas y otros nutrientes. Adems, almacena los pigmentos azul, rojo y morado que dan color a ciertas flores y contiene tambin desechos que poseen sabor amargo y alejan a los insectos de la planta. Las clulas vegetales poseen una pared celular rgida y resistente que rodea y protege la membrana plasmtica. Sus poros permiten el paso de materiales dentro y fuera de la clula. La resistencia de la pared permite tambin que la clula absorba agua en la vacuola central y aumente de tamao sin estallar. La presin resultante en las clulas aporta rigidez y soporte a los tallos, hojas y flores de las plantas. Sin una presin de agua suficiente, las clulas se colapsan y la planta se marchita.

Para mantenerse vivas, las clulas tienen que ser capaces de realizar distintas funciones. Algunas clulas necesitan moverse y la mayora deben de ser capaces tambin de dividirse. Todas las clulas deben mantener una concentracin adecuada de sustancias qumicas en su citoplasma, deben ingerir alimento y utilizarlo para fabricar energa, reciclar molculas, eliminar desechos y construir protenas. Las clulas tambin deben tener capacidad para responder a los cambios que suceden en el medio externo. Muchos organismos unicelulares nadan, se deslizan o reptan en busca de alimento o para escapar de sus enemigos. Los organismos acuticos se desplazan a menudo mediante un flagelo, una prolongacin delgada formada por microtbulos y protenas accesorias; p.e.: numerosas bacterias tienen uno, dos o varios flagelos que rotan como hlices propulsoras para desplazar al organismo. Algunos organismos eucariotas unicelulares, como la euglena, tienen tambin un flagelo, pero ms largo y grueso que el flagelo procariota. El flagelo eucariota funciona mediante ondulaciones como un ltigo. En animales superiores, el espermatozoide utiliza un flagelo para alcanzar el vulo femenino y fecundarlo. El movimiento de los organismos eucariotas se consigue tambin mediante cilios, estructuras mviles en forma de pelos, numerosos y cortos, formados tambin por microtbulos y protenas. Por lo general, miles de cilios se extienden a travs de la membrana plasmtica y cubren la superficie de la clula, dndole un aspecto piloso denso. Al batir sus cilios como si fueran remos, un organismo como el paramecio se propulsa a travs de su medio acuoso. En las clulas que no se mueven, los cilios desempean otras funciones; p.e.: en el aparato respiratorio del ser humano millones de clulas ciliadas impiden que el polvo, el humo y los microorganismos inhalados entren en los pulmones al barrerlos sobre una corriente de moco hacia la garganta, desde donde son deglutidos. Los flagelos y cilios eucariotas constan de una parte que sobresale fuera de la superficie celular y otra situada debajo de la membrana.

La primera est recubierta por la membrana plasmtica y contiene un haz de microtbulos, denominado axonema, capaz de desarrollar movimientos. La parte situada debajo de la membrana se denomina cuerpo basal y consiste en una pequea estructura proteica, similar a los centriolos, a partir de la cual crece el axonema. Los cuerpos basales ayudan tambin a anclar los flagelos y los cilios. Sin embargo, otras clulas eucariotas, como las amebas y los glbulos blancos sanguneos, se desplazan con un movimiento ameboide o de arrastre. Deforman su citoplasma para formar seudpodos temporales o falsos pies. Despus, arrastran el extremo de avance del citoplasma hasta los seudpodos. Una clula que se desplaza con movimiento ameboide perdera una carrera con una euglena o con un paramecio. Sin embargo, aunque es lento, el movimiento ameboide es lo suficientemente potente para permitir que las clulas se desplacen contra corriente, lo que permite a los organismos que viven en un medio acuoso perseguir y devorar a sus presas o a los glbulos blancos viajar por el torrente sanguneo para atrapar y engullir una bacteria o un virus. Nutricin La nutricin es una de las funciones vitales que permite a las clulas obtener la materia y energa que necesitan. Sin embargo, unas clulas son capaces de fabricar su propia materia orgnica mientras que otras necesitan incorporar materia orgnica ya elaborada. Por eso, segn la forma de nutricin las clulas se pueden clasificar en dos grandes grupos: auttrofas y hetertrofas. Las clulas auttrofas fabrican la materia orgnica que necesitan a partir de nutrientes inorgnicos utilizando una fuente de energa externa. Las clulas auttrofas pueden ser fotosintticas (realizan la fotosntesis y utilizan como fuente de energa la luz solar), o quimiosintticas o quimiolittrofas (obtienen la energa que necesitan para fabricar sus compuestos orgnicos de la oxidacin de molculas inorgnicas). Algunas clulas procariotas y las clulas eucariotas de algas y plantas son clulas fotosintticas. En clulas eucariotas auttrofas, la fotosntesis tiene lugar en los cloroplastos.

Estos orgnulos contienen numerosos compartimentos internos denominados tilacoides donde las enzimas ayudan al proceso de transformacin de la energa. Una simple hoja contiene entre 40 y 50 cloroplastos. Con suficiente luz solar, un rbol grande es capaz de producir hasta dos toneladas de azcar en un solo da. La fotosntesis en organismos procariotas (bacterias acuticas por lo general) se realiza en pliegues de la membrana plasmtica denominados cromatforos, que contienen los pigmentos fotosintticos. Las bacterias acuticas producen el alimento consumido por organismos microscpicos que viven en estanques, ros, lagos y mares. Las clulas quimiosintticas solo son procariotas. Las clulas hetertrofas obtienen la energa que necesitan de la oxidacin de molculas orgnicas que incorporan. Todos los animales, hongos, protozoos y algunas bacterias estn formados por clulas hetertrofas.

es transformada en ATP. En una clula normal se forman miles de molculas de ATP por segundo. Algunos organismos procariotas tambin realizan una respiracin aerobia. No obstante, carecen de mitocondrias, por lo que este proceso se realiza en el citoplasma. Algunos tipos de clulas, que viven en ambientes anaerobios (carecen de oxgeno), como el lodo, charcas con agua estancada o en el interior del intestino de los animales, metabolizan la glucosa de manera incompleta obteniendo menos ATP. Esta degradacin incompleta recibe el nombre de fermentacin Sntesis de protenas Una clula tpica contiene alrededor de 30.000 protenas. Muchas de estas protenas son enzimas necesarias para construir las molculas principales utilizadas por las clulas (carbohidratos, lpidos, protenas y cidos nucleicos) o para ayudar a la degradacin de esas molculas una vez que han sido utilizadas. Otras protenas forman parte de la estructura de la clula, p.e., de la membrana plasmtica y de los ribosomas. En los animales, las protenas actan tambin como hormonas y anticuerpos, y funcionan como sistemas de transporte para llevar otras molculas por todo el cuerpo, p.e., la hemoglobina es una protena que transporta oxgeno en los glbulos rojos sanguneos. La demanda celular de protenas es continua. Sin embargo, antes de poder fabricar una protena hay que obtener, de uno o ms genes, las instrucciones moleculares para lograrlo, p.e., en el ser humano un gen contiene la informacin para la fabricacin de la protena insulina, la hormona que las clulas necesitan para extraer glucosa del torrente sanguneo, mientras que al menos dos genes contienen la informacin para la sntesis del colgeno, la protena que aporta resistencia a la piel, tendones y ligamentos. El proceso de fabricacin de las protenas comienza cuando las enzimas, en respuesta a una seal de la clula, se unen al gen que contiene el cdigo para toda o parte de la protena necesaria. Las enzimas transfieren el cdigo a una molcula nueva denominada ARN mensajero, que transporta el cdigo desde el

Energa Las clulas necesitan energa para realizar distintas funciones como moverse, fabricar y destruir molculas, y transportar sustancias a travs de la membrana celular. Independientemente de cmo las clulas hayan conseguido la materia orgnica, una parte de esa materia se utiliza para conseguir energa en forma de molculas de ATP, el combustible celular; la oxidacin de la materia orgnica libera energa que se utiliza para sintetizar ATP. La respiracin celular es un conjunto de reacciones que permiten a las clulas obtener energa de las molculas orgnicas al combinar sus tomos de carbono e hidrgeno con el oxgeno para producir dixido de carbono y agua. La respiracin celular o respiracin aerobia tiene lugar en las mitocondrias en los organismos eucariotas. El interior de cada mitocondria contiene una membrana interna con numerosos repliegues que reciben el nombre de crestas. En la membrana interna, las enzimas forman una lnea de ensamblado donde la energa presente en la glucosa y en otros nutrientes ricos en energa

ncleo hasta el citoplasma. Esto permite que el cdigo gentico original permanezca seguro en el ncleo mientras el ARN mensajero enva pequeos fragmentos y piezas de informacin del ADN al citoplasma cuando es necesario. Dependiendo del tipo de clula, cada minuto se forman cientos o incluso miles de molculas de ARN mensajero. Al llegar al citoplasma, la molcula de ARN mensajero se une a un ribosoma. El ribosoma se desplaza a lo largo del ARN mensajero como un tren monorral sobre su va, y se convierte en otro tipo de ARN (ARN de transferencia) que recopila y se une a los aminocidos necesarios almacenados en el citoplasma para formar la protena concreta o un trozo de ella. La protena es modificada segn sea necesario por el retculo endoplasmtico y el aparato de Golgi antes de comenzar a desempear su funcin.

sus ciclos vitales normales. Las clulas del hgado, intestino y piel, p.e., pueden ser sustituidas cada pocos das. El tipo de divisin celular necesaria para llevar a cabo la reproduccin sexual es la meiosis. Los organismos con reproduccin sexual son las algas marinas, los hongos, las plantas y los animales (incluyendo, por supuesto, al ser humano). La meiosis difiere de la mitosis en que la divisin celular comienza con una clula que tiene una dotacin completa de cromosomas y termina con la formacin de clulas gameto, como espermatozoides y vulos, que solo tienen la mitad de la dotacin cromosmica. Cuando el espermatozoide y el vulo se unen durante la fecundacin, la clula resultante de esta unin, denominada cigoto, contiene la dotacin completa de cromosomas.

Divisin celular La mayora de las clulas se dividen en algn momento de su ciclo vital y otras lo hacen docenas de veces antes de morir. Los organismos dependen de la divisin celular para la reproduccin, crecimiento, reparacin y sustitucin de las clulas daadas o envejecidas. Hay tres tipos de divisin celular: fisin binaria, mitosis y meiosis. La fisin binaria, el mtodo utilizado por las clulas procariotas, da lugar a dos clulas hijas idnticas a la clula original. El proceso de mitosis es ms complicado, aunque tambin da lugar a dos clulas genticamente idnticas a la original y es el empleado por muchos organismos eucariotas unicelulares para reproducirse. Los organismos pluricelulares utilizan la mitosis para crecer, reparar y sustituir las clulas daadas, p.e., se calcula que en el cuerpo humano se producen 25 millones de divisiones celulares mitticas cada segundo para reemplazar a las clulas que han completado