DOENAS DE ORGANISMOS AQUTICOS Dis Aquat Org Vol.

75: 131-138, 2007 Publicado em 04 de maio INTRODUO A sugesto de que os peixes podem perceber a dor e que eles podem ter a capacidade de sofrer (ou seja, a experincia estados emocionais negativos ou mental) provocou uma debate controverso e animada (Huntingford et al. 2006). Alguns argumentam que h agora uma boa prova que os peixes possuem os mesmos tipos de receptores especializados como aves e mamferos que permitem a deteco de estmulos nocivos (nociceptores), e que o sistema nervoso e crebro de vrias espcies de peixes parecem suficientemente complexos que nos permitem concluir que eles tm a capacidade de medo e sofrimento (Sneddon et al. 2003a, Chandroo et al. 2004a, Braithwaite & Huntingford 2004, Braithwaite 2006). Por outro lado, h outros que propem que os peixes so meramente responsiva, passivamente reagindo a estmulos como eles encontram -los com pouca ou nenhuma capacidade de cognio ou autoconscincia (Rose 2002, 2007, nesta edio). H uma crescente interesse na resoluo deste debate, e na determinao se nossas interaes com os peixes causa negativo respostas que geram sofrimento. Aqui, ns fornecemos uma viso geral das evidncias cientficas associadas com a percepo da dor e das capacidades cognitivas em peixes. Uma srie de recentes anlises exaustivas abordar questes pertinentes a este debate j existem, por exemplo, em relao a (1) bem-estar dos peixes (Huntingford et al. 2006, Chandroo et al. 2004a), a cognio de peixe (2) (Braithwaite 2006), e (3) questes relacionadas com a sensibilidade e conscincia nos peixes (Chandroo et al. 2004a, b). Estes opinies cobrir uma amplitude considervel de pesquisas sobre bem-estar, dor e animal cognio e discutir como nossas interaes com este grupo diverso de vertebrados podem afetar seu bem-estar (ou seja, a condio de equilbrio entre biolgicos, estados fsicos e cognitivos, Weed & Raber 2005). Nossa inteno aqui, portanto, se concentrar no que vemos como os elementos-chave do debate sobre a dor em peixes. Ns revisamos evidncias centrais para o nosso entendimento da capacidade dos peixes para a dor percepo, e descrevemos as experincias que tm investigou se os peixes tm emoes como o medo. Usando estas duas linhas de investigao que consideramos se os peixes tm a capacidade cognitiva de sofrer de eventos ou processos que ns consideramos ser doloroso e aversiva em humanos e outros ecossistemas terrestres vertebrados. Ao tomar esta abordagem, identificar as reas

que ainda falta entendimento, e sugerimos algumas abordagens e metodologias que sero teis * E-mail: @ v.braithwaite ed.ac.uk Inter-Research 2007 www.int-res.com Percepo da dor, averso e medo em peixes V. A. Braithwaite *, P. Boulcott Instituto de Biologia Evolutiva da Faculdade de Cincias Biolgicas, Ashworth Laboratories, University of Edinburgh, Edinburgh EH9 3JT, UK RESUMO: Atualmente, h evidncias convincentes de que peixes telesteos possuem processamento nociceptivo similares sistemas aos encontrados nos vertebrados terrestres. Estimulao nociva desses nociceptores especializados receptores em dor na pele ao redor do focinho de peixe gera atividade neural que pode ser eletrofisiologicamente gravado, e induz a uma srie de mudanas comportamentais e fisiolgicas. Para determinar se mudanas no comportamento so mais do que respostas simples para o estmulo nocivo necessrio demonstrar que os processos cognitivos de alta ordem, como o estado mental ou 'afetivos Estado "esto envolvidos. No entanto, quantificar o "estado motivacional afetados" de um conceito animal-uma englobando no apenas dor, mas tambm medo, sede, fome e prazer- difcil devido sua subjetividade. Trabalhos empricos recentes est comeando a testar esses conceitos em peixes, e analisamos uma srie de esses estudos e sugerir como estas metodologias gerais que poderiam ser usados para promover nosso entendimento da cognio e da capacidade de peixe para peixe para experimentar estados mentais como o medo ou sofrimento. PALAVRAS-CHAVE: peixes telesteos nocicepo dor Medo Emotion sofrimento Bem-Estar Revenda ou republicao no permitida sem o consentimento por escrito do editor ABERTO ACESSO Dis Aquat Org 75: 131-138, 2007 para futuros trabalhos dirigidos a compreender as conseqncias da estimulao nociva em peixes. Nocicepo e OS EFEITOS NOCIVOS DE Estmulos em peixes telesteos Muitos animais possuem nociceptores ou seja especializado receptores associados com terminaes nervosas livres que detectar potencialmente prejudiciais, estmulos nocivos. O nociceptiva sistemas de aves e mamferos so bem compreendidos e temos um bom conhecimento de como estmulos nocivos gerar respostas nesses animais (Por exemplo, Garry et al. 2004). Em contraste, temos muito menos compreenso destes processos em peixes. Por exemplo,

s recentemente que os nociceptores foram descritas para peixes telesteos (Sneddon et al. 2003a). Nociceptores so ligados a duas classes de fibras que surgem como terminaes nervosas livres no tecido drmico. Estes dois tipos de fibras diferem em dimetro e transmitir informaes em taxas diferentes: (1) A-delta so lentos fibras condutoras, pequenas mielinizadas fibras e esto associados com dor 'first' (em particular em relao estimulao trmica nociva), e (2) C fibras so menores, no mielinizadas, tm um ainda mais lento velocidade de conduo e esto associados a "segunda" dor, a sensao desagradvel de longa durao associados com dano tecidual. Em 1971, Whitear descrito um conjunto de fibras nervosas dentro da pele telesteos, incluindo terminaes nervosas livres associados com a superfcie externa da epiderme. Alguns destes foram relacionados com as clulas chemosensory na pele, e outras mais grosseiras fibras foram presumivelmente associados com mechanosensation. Ela ainda especula que algumas das terminaes nervosas livres podem ser receptores de dor. Na sequncia destas observaes, no entanto, pouco mais foi feito para investigar o papel dessas nervosas livres terminaes na percepo da dor nos peixes. Depois de Whitear observaes, houve algumas investigaes do sistema nervoso perifrico em peixes sem mandbula (agnathans) e os peixes cartilaginosos (elasmobrnquios), que descreveu a presena de fibras A-delta em algumas espcies de raio, como a arraia Dasyatis sabina e longtailed ray Himantura fai, mas o segundo tipo de fibras, fibras C, eram relatados como ausentes ou foram encontrados em nmeros muito baixos (Coggeshall et al. 1978, Leonard 1985, Snow et al. 1993, 1996). O crescente interesse no bem-estar de peixes motivou a deciso de olhar com mais detalhes a anatomia do sistema nervoso perifrico em truta arco-ris Oncorhynchus mykiss. A estudar formalmente nocicepo peixes, Sneddon et al. (2003a, b), seguido de 3 linhas de investigao: (1) As seces de tecido nervo trigmeo (o nervo facial principal) foram estudados para neuroanatmicas provas que confirmem a presena dos dois especializados fibras nociceptivas A-delta e C fibras. (2) eletrofisiolgicos respostas a estmulos nocivos foram quantificados. (3) O efeito que teve sobre estimulao nociva o comportamento dos peixes foi medida. Em particular, o comportamento trabalho teve como objetivo determinar se o respostas observadas nos peixes eram simples e reflexiva em natureza, ou se de ordem superior a cognio estava envolvido. O nervo trigmeo constituda por trs ramos (o oftlmica, o maxilliary e mandibular), e todos os 3

foram cuidadosamente removidos do terminal anestesiados truta arco-ris. Os diferentes ramos foram fixados, embutidas em resina e depois 1 mcron sees finas foram tomadas, corados e visualizados em microscpio de luz (Ver Sneddon 2002). Usando o tamanho de dimetro como o fibras descritor, A-delta e C foram identificados. O dimetro e distribuio destas fibras foram encontrados para ser bastante uniforme em todos os trs ramos do trigmeo nervosas. Fibras amielnicas C foram encontrados em pequenas clusters e muitas vezes eram associados a um Schwann clula. As fibras A-delta foram mais abundantes e fez at cerca de um tero de todos os tipos de fibras. Aalpha e fibras A-beta tambm estavam presentes (Sneddon , 2002). Quando a abundncia relativa das diferentes tipos de fibras foi quantificada, houve relativamente poucos C fibras, aproximadamente 4% de todos os tipos de fibra. Isto est em contraste com observaes em mamferos, onde at 50% das fibras podem ser fibras C. Por que existem essas diferenas entre os mamferos e os peixes no clara. Ele Seria interessante saber se essa menor freqncia de fibras C consistente em outros tecidos nervosos dentro da truta. Fazer outras reas do corpo, tais como o flanco ou as reas em torno das aletas, por exemplo, contm mais fibras C? Da mesma forma, o nmero relativamente baixo de fibras C consistente em diferentes espcies de peixes, ou fazer alguns peixes tm mais do que outros? E, so nociceptores geralmente distribudas uniformemente na pele dos peixes, ou so algumas das reas mais altamente inervada do que outros, como o caso em aves e mamferos? Depois de confirmar a presena de A-delta e C fibras do nervo trigmeo, Sneddon et al. (2003a) fisiologicamente registrados potenciais de ao a partir de aferentes corpos celulares no gnglio trigeminal do arco-ris truta. Peixes profundamente anestesiados, com gua e anestsico lavada sobre as brnquias, eram fisicamente suportado em um bero especialmente construdo que permitiu o acesso ao crebro de cima. Depois da remoo do crebro caso e da pele, os peixes foram descerebrado (ou seja, o olfativo lobos, lbulos pticos e cerebelo foram removidos), e um bloqueador neuromuscular foi administrado a impedir o movimento muscular, como espasmos. O gnglio trigeminal foi ento exposto, de-embainhados e coberto com parafina para permitir que ele permanea mida. Eletrodos de vidro foram usados para gravar a atividade de aferentes corpos celulares. Atividade nica clula na trigeminal foi gravado em resposta a estmulos nocivos 132 Braithwaite & Boulcott: Dor e medo em peixes

aplicada cabea do peixe. Trs tipos de substncias nocivas estmulos foram usados; mecnica (presso), qumicos e trmica. Campos receptor na cabea do peixe foram identificados usando uma sonda de vidro mecnico, e foram ento estimulados com filamentos de von Frey (multa cabelo-como sondas de diferentes espessuras que permitem limiares de estimulao mecnica a ser determinado). O dimetro do campo receptor foi quantificada e reatividade, em seguida, trmica e qumica estmulos foi testado. Sensibilidade trmica foi testado por focando uma luz de quartzo sobre a pele, fazendo com que o receptor a ser aquecido at 58 C. Sensibilidade qumica foi analisada atravs da aplicao de uma pequena gota de actico 1% cido para o receptor. Uma gota de gua aplicada ao campos receptivos foi usado como um estmulo de controle para determinar se a ao fsica de colocar uma gota para o receptor afetaria nunca da gua estimulados os receptores. Velocidades de conduo foram medida pela aplicao de um pulso eltrico diretamente para o receptor e ento cronometrar a latncia para a ao potencial de atingir o gnglio trigmeo. Cinqenta e oito receptores foram encontrados na cabea do peixes, pouco mais de metade dos quais foram descritas como a presso ou toque receptores. No entanto, 22 dos 58 receptores foram classificados como nociceptores. Estes responderam com uma adaptao lenta padro de disparo para o Frey von filamento estimulao mecnica. Dois tipos nociceptor foram identificados, 18 foram classificados como receptores polimodais nociceptores na medida em que responderam mecnica, trmica e estmulos qumicos, e 4 foram classificados como nociceptores mechanothermal. Assim, eletrofisiolgicas evidncia, juntamente com a presena do A delta e C fibras, indicam que teleost peixes como trutas possuem a neuroanatomia e neurofisiologia necessrio para transduzir e processar informaes sobre estmulos que seria considerado doloroso por seres humanos. O trabalho descrito acima demonstra que o peixe tm os sistemas bsicos neural para perceber nocivos estmulos, o prximo passo determinar como a deteco desses estmulos afeta o comportamento dos peixes. Pode as respostas comportamentais ser descrito em termos de respostas reflexas, ou o comportamento modulado em uma cognitivos de nvel superior? Para abordar esta questo, Sneddon et al. (2003a) desenvolveu um experimento para quantificar mudanas na motivao para se alimentar aps a aplicao de um estmulo nocivo. Inferir que a cognio mais complexa est envolvido nas respostas comportamentais precisamos demonstrar que estado afetivo do peixe mudou

em resposta ao estmulo, por exemplo, tem sua ateno ou a sua motivao para executar uma tarefa mudou em resposta ao estmulo? Uma maneira de resolver isso, para exemplo, considerar o estado motivacional do peixe como um estado afetivo estado que revela algo sobre o estado mental de um animal ou 'mood' (Paul et al. 2005). Poderamos quantificar este determinando se um animal percebe um estmulo como positivo ou negativo (ou seja, ela est disposta a trabalhar para a obteno do estmulo, ou ser que procuram evit-lo?). Nestes termos, ns poderia tambm considerar a emoo de ser uma forma de afetiva Estado, e isso algo que ir retornar o seguinte seo. Estados afetivos so considerados highorder processos cognitivos, pois provvel que envolvem o processamento de informao considervel em que vrias peas de informao precisam ser avaliados e integrados para gerar uma deciso apropriada ou resposta comportamental. Para investigar como a dor afeta motivacional estado, 20 truta arco-ris juvenil (30 a 100 g) foram individualmente alojados em tanques que forneceu um abrigo, escurecida rea na metade do tanque, e uma rea aberta que continha uma superfcie de alimentos anel preso parede do lado oposto do tanque. Antes de os testes, os peixes foram condicionados a abordagem dos alimentos ring-in resposta a um sinal de luz. Uma vez que a resposta do condicionadas foi aprendido, truta foram aleatoriamente designados para um de 4 tratamentos; dois desses procedimentos de controle foram, e 2 aplicada estmulo nocivo. Todos os peixes foram anestesiados e manipulados. O primeiro grupo de controle foi, ento, permitido para recuperar os peixes, no grupo controle segundo receberam 0,1 ml de soro fisiolgico injetado no focinho perto da boca, um terceiro grupo foi tratado da mesma forma mas eles foram injetados com 0,1 ml de cido actico 0,1% soluo, e um quarto foi injetado com 0,1 ml de abelha veneno (1 mg ml de soro-1). Os dois estmulos nocivos foram escolhidos devido a seus efeitos conhecidos em mamferos; cido actico um irritante conhecido por estimular mamferos nociceptores e veneno de abelha provoca um inflamatria de resposta. Todos os peixes foram observados como se recuperaram, e sua motivao para se alimentar foi medido por sua resposta luz a disponibilidade de alimentos taco de sinalizao. Trutas tratadas com estmulos nocivos (cido actico ou abelha veneno) mostrou supresso prolongada em sua motivao para se alimentar. Levou estes peixes, em mdia, 170 min antes que eles comearam a se aproximar do alimento de anel em contraste ao min 80 que levou para o controle e soluo salina injetado para iniciar a alimentao de peixes. A motivao suprimida

para alimentar foi observada quando os peixes foram oferecidos sua dieta normal de pellet-feed, mas tambm foi visto quando a presa preferida (ao vivo bloodworm) foram oferecidos. O mecanismo preciso subjacente a este observado diminuio da alimentao motivao ainda no conhecido, mas Note-se que o cortisol (um hormnio corticosteride envolvidos na resposta ao estresse) pode afetar aprendeu condicionado respostas (Grillon et al. 2004). Afeta outras observadas no repugnante estimulada peixe includo bater oprculo aumentado dramaticamente as taxas em comparao com os peixes de controle. Oprculo elevada taxa de batida uma medida comumente utilizada para inferir uma fisiologicamente estado de stress em peixes (por exemplo, Lucas et al. 1993, Brown et al. , 2004). Mudanas na taxa de oprculo batida so um 133 Dis Aquat Org 75: 131-138, 2007 resposta sensvel perturbao, mas deve ser reconhecido que nem sempre refletem a gravidade do estmulo (Baretto & Volpato, 2004). Adicional observaes incluam comportamentos anmalos na repugnante estimulada peixes; peixe em ambos os grupos foram visto para o rock de lado a lado em suas nadadeiras peitorais ao mesmo tempo descansando sobre o substrato. Da mesma forma, peixes injetados com cido actico foram vistos esfregar os focinhos, onde o estmulo nocivo tinha sido administrada, no paredes e substrato do tanque. Estes anmalas comportamentos no foram observados em ambos do controle grupos. Tomando esses trs nveis de anlise em conjunto (ou seja anatmicos, eletrofisiolgicos e comportamentais), no h provas convincentes de que peixes telesteos, tais como a truta arco-ris possuem nociceptores e que nocivos estimulao afeta negativamente o seu comportamento. Estes comportamentais mudanas no s refletir as mudanas subjacentes em fisiologia, mas tambm mostram que a experincia da dor afeta motivacional estado (ou seja, a motivao para se alimentar). EMOO E a capacidade para o medo e Averso FISH As emoes so pensadas como processos psicolgicos que permitem que os animais para evitar o perigo e danos, mas permitir-lhes trabalhar no sentido de recompensa ou desejvel recursos (Paul et al. 2005). Como tal, eles podem ser vistos como caractersticas adaptativas que permitem que um animal para afinar a sua comportamento para o ambiente ou as condies em que se encontra. Em sua reviso recente, Paul et al. (2005) elegantemente destacar os problemas envolvidos na determinao emoo animal. Ao contrrio do estudo da emoo humana, onde os sujeitos so capazes de se comunicar verbalmente a sua

experincias subjetivas, para estudar emoo em animais que necessidade de recorrer a tcnicas comportamentais para quantificar mudanas no comportamento e fisiologia. Esses instrumentos podem revelam que a emoo foi despertada, mas para quantificar o nvel e tipo de emoo muitas vezes difcil. Assim, deve exercer algum cuidado quando interpretar o comportamento em termos de ansiedade, medo ou prazer. Estes so muito humana baseada em termos, descrevendo as emoes que sentimos e podem reconhecer e empatia com a outros seres humanos. Isto no quer dizer que os animais no-humanos pode no ter emoes, mas deve ser reconhecido que estes sero qualitativamente diferentes para o emoes que experimentamos. Assim, importante que lembramo-nos esta diferena e devemos tomar cuidado se usamos as mesmas palavras, ou termos, para descrever tais estados mentais e comportamentais em animais no-humanos. Em humanos, o medo considerada uma emoo negativa que surge em resposta ao perigo percebido e envolve vrios componentes. Por exemplo, o medo pode no s abranger negativo sensaes subjetivas de dread, mas pode tambm ser acompanhada de transpirao, um aumento da taxa de batimento cardaco e um desejo de se mover, ou executar de distncia (Paul et al. 2005). Esta combinao de respostas subjaz a emoo de medo, mas no precisa necessariamente ser pensado como um processo completo, na verdade, ele pode ser dividido em eventos separados ou estados (LeDoux , 1996). Podemos, portanto, investigar o medo por meio da quantificao esses processos separados, mesmo em animais, onde no possvel concluir que o animal est consciente de emoo (Tooby & Cosmoides 1990, hman 1999). tambm importante notar que a cognio pode desempenhar um papel na este componente vista de emoo, porque os processos associados ao processamento de informaes (isto , a cognio) mudar quando h mudanas emocionais associados Estado (Clore & Ortony 2000). O suporte para este vem de estudos em humanos que mostram que existem tendncias nos processos cognitivos associados com a de um sujeito estado afetivo ou emocional (Mathews & MacLeod, 1994). No entanto, existe agora evidncia de que vieses cognitivos semelhantes surgem em roedores e aves (Harding et al. 2004, Emery 2006). H alguma discusso na literatura como a se os processos emocionais e cognitivos podem ocorrer independentemente uns dos outros (Paul et al. 2005). Panksepp (2003), por exemplo, considera que o sistema afetar emoo subjacente processada em subcortical e reas bsicas do crebro eo sistema nervoso, enquanto que o sistema cognitivo est associada com a atividade cortical.

O fato de que o desenvolvimento do crtex relativamente evento recente em termos de histria evolutiva pode ser vista a apoiar o conceito de independncia em essas duas reas do crebro. Outros, no entanto, argumentam que a emoo e cognio, necessariamente, trabalhar em conjunto e no pode ser visto como independente (Lzaro 1999, Forgas , 2000). Dado que os processos cognitivos ocorrem em peixes (Braithwaite 2006), parece razovel perguntar se cognio est envolvida no emocional e afetivo estados exibido em peixes? Na prxima seo, ns consideramos Trs diferentes experimentos que se concentraram em "Medo" e comportamento de esquiva em peixes. Evidncia emprica da PREVENO COMPORTAMENTO e medo em peixes Trout mostram tipicamente evitar considervel de romance objetos (neofobia), para evitar serem quantificados como a atraso antes que o peixe comea a abordagem da novela objeto. Em uma extenso dos estudos comportamentais, Sneddon et al. (2003b) investigaram truta arco-ris estado de ateno por temporariamente a colocao de um objeto novo (A coluna de plstico coloridos) para o tanque em casa e, em seguida, comparando as respostas evitao de controle peixe (anestesiados, manuseados e tratados com uma injeo de soluo salina no focinho como acima), com peixes de ensaio 134 Braithwaite & Boulcott: Dor e medo em peixes (Anestesiados, manuseados e tratados com 1ml de 0,1% soluo de cido actico). Ao contrrio dos peixes de controle, o cido actico grupo foram encontrados para passar mais tempo perto da objeto, sugerindo que a resposta a evaso ou estado de ateno foi prejudicada em peixes tratados com uma estmulo nocivo (Sneddon et al. 2003b). Se esta deficincia deve-se ao peixe experimentando e se distrair pelo estmulo nocivo, deve ser possvel para reverter este comprometimento com a administrao de alguns forma de alvio da dor. O experimento foi, portanto, repetido, mas desta vez, alm de injetar tanto salina (controle) ou em cido actico (estmulo nocivo) em o focinho, todos os peixes receberam um analgsico intramuscular injeo (sulfato de morfina). O controle e grupos de cido actico tratados agora apresentaram nveis similares de evitao do objeto livro. Assim disposio, da analgsico diminuiu o prejuzo da esquiva de resposta. Estes resultados suportam a observaes anteriores de Ehrensing et al. (1982), que descobriu que intracraniana aplicao de morfina em goldfish diminuio da sua resposta ao choque eltrico. Subseqente aplicao de antagonistas de opiceos, no entanto, inverteu

este efeito. Embora atraente, esta abordagem por Ehrensing et al. (1982) foi criticado porque o aplicao de morfina pode ser esperado para reduzir reaes a um estmulo, independentemente de que era associados com dor ou no. A abordagem utilizada por Sneddon et al. (2003b), no entanto, contadores essa crtica porque, aqui, o efeito da morfina foi para reviver o romance comportamento de evitao objeto no peixe. importante observar neste ponto que relativamente pouco trabalho abordou analgesia em peixes, e recentes trabalho indica claramente que existem diferenas considerveis entre as espcies. Por exemplo, a depurao do de morfina na corrente sangunea aps intraperitoneal injeo muito mais lento em 2 espcies de peixes, o inverno flounder Pseudopleuronectes americanus e gua do maracclimated truta arco-ris, do que tem sido encontrado em mamferos (Newby et al. 2006). Tais achados enfatizam a necessidade de algum cuidado, estudos comparativos sobre analgesia peixes. Outras abordagens investigando medo e fuga ter usado associativa paradigmas de condicionamento de aprendizado para determinar estados afetivos motivacionais no peixe. Yue et al. (2004) avaliaram respostas de medo em truta arco-ris por condicion-las a associar uma perseguio por aversivo uma rede de mergulhar com um taco de luz. Aps o treinamento, 65% dos o peixe aprendeu a antecipar a apresentao do net quando recebem o estmulo luminoso e eles responderam nadando afastado para outro compartimento para evitar a net antes de sua implantao. Esta evitao aprendeu manteve-se aps 7 d, demonstrando que os sujeitos tinham a capacidade de memria de longo prazo. Os autores argumentam que, usando uma abordagem deste tipo so capazes de quantificar a motivao dos peixes para evitar estmulos aversivos, e tambm para investigar a natureza da memria associada com a resposta de esquiva. Respostas de sobressalto tambm tm sido utilizados como um indicador de comportamento para caracterizar a emoo do medo nos peixes (Davis et al. 1976, Dunlop et al. 2006). O fato de que os peixes foram capazes de aprender e modulam seu comportamento para evitar aversivo estmulos, tais como choques eltricos indica que esses respostas em peixes pode ser aprendido e no so apenas reflexo respostas. As motivaes subjacentes averso aprendizado mostrado por Yue et al. (2004) so, naturalmente, subjetivo (Dawkins 1993, Duncan 2002), e ainda necessrio para avaliar se a averso ao observado resposta equivale ao que pode razoavelmente ser considerado como um estado negativo afetados. Enquanto a abordagem adoptada por Yue et al. (2004)

claramente teis cautela, deve ser usado em inferncias de desenho a partir dessa tcnica. Por exemplo, vital na projeto de experimentos de condicionamento que o associativismo estmulo utilizado tambm no encontrado para ser aversivo. Luz, para exemplo, freqentemente encontrado para atuar como um estmulo aversivo para os peixes (Hoar et al. 1957), e possvel que esta estmulo pode tambm produzir respostas reflexas em alguns espcies. Novamente, precisamos reconhecer que nem todos os peixes espcies respondem da mesma maneira ao mesmo estmulo, e esta variao em resposta ter de ser considerada quando se trabalha com outras espcies. Alm disso, experimentos utilizando aprendizagem associativa entre um estmulos aversivos e um taco de sinalizao deve ser capaz de diferenciar entre o comportamento impulsionado pelo do animal estado afetivo (ou seja, de ordem superior processamento cognitivo) e que simplesmente governado pela resposta de estmulo processos de aprendizagem associativa. Em um estudo similar, Dunlop et al. (2006) comparou os comportamento de evitao de aprendizagem de truta arco-ris e goldfish Carassius auratus. Eles usaram duas intensidades de choque eltrico como estmulos aversivos, estes foram dadas em regies especficas de um tanque de acesso aberto para determinar se o peixe pode associar uma posio com o choques eltricos. Eles tambm investigaram se o peixe pode modular o seu comportamento em resposta ao intensidade do estmulo nocivo. Finalmente, eles investigaram como a presena de um estmulo positivo, visual acesso a uma mesma espcie, para evitar o modulada resposta (Dunlop et al. 2006). Trutas e peixe foram estimulados por dois m 1 comprimentos de fio de cobre isolado que foram tranados em torno de um outro para criar uma vantagem de peso-leve. Em uma das extremidades dos fios estavam conectados a uma fonte de energia, no outro os 2 fios foram raspadas livre de isolamento e foram anexados aos peixes colando-los para o pele atrs da tampa da brnquia, ou oprculo. Os peixes foram dado acesso aberto a uma 30 30 cm 1,85 tanque. Caneta marcas desenhadas na parte externa do tanque dividido o tanque em 4 seces de igual tamanho. Duas sees, uma final foram selecionadas como as zonas de no-estimulante e 135 Dis Aquat Org 75: 131-138, 2007 quando os peixes foram nestes dois compartimentos no eltricos estimulao foi entregue. A prxima seo foi denotava o menor intensidade estimulando zona, e os final mais distante foi o de maior intensidade estimulando zona. Ambos os trutas e peixe dourado responderam estimulao eltrica seja por breves instantes, o congelamento seguido de fuga

natao comportamento, ou dando um nico poderoso 'Tail-flip' que impulsionou-los longe de zonas associado com estimulao eltrica. Dunlop et al. (2006) estendeu a abordagem adoptada pela Yue et al. (2004) em que investigou mais de a associao entre o estmulo ea de resposta. Infelizmente, h uma falta de independncia em alguns dos dados utilizados para comparar o tempo gasto nas diferentes reas do tanque, e assim ns precisa ter cuidado no que podemos concluir esta parte do estudo. No entanto, outros dados que no foram comprometidos desta forma mostrou que aprendesse a evitar ocorreu, e que esta aprendizagem envolvidos para associar lugares especficos com os eventos nocivos. O 2 espcies tambm mostrou uma srie de diferenas na forma como eles responderam ao estmulo. Novamente, isto ressalta a importncia de reconhecer que as espcies de peixes variam de de vrias maneiras, incluindo fisiolgicas e comportamentais respostas. Por exemplo, Dunlop et al. (2006) descobriram que o peixe modulado suas respostas com base em a intensidade do estmulo, e tambm mudou seu comportamento na presena de uma mesma espcie. Curiosamente, trutas mostraram uma forte motivao para ficar perto de um companheiro peixe custa de menor intensidade contnua estimulao eltrica. Em contraste, o peixinho dourado mudou fora da zona de estimulante, mas permaneceu na adjacentes compartimento ao invs de se mover to longe quanto eles podia. Os autores especulam que este era para que o goldfish poderia permanecer perto da mesma espcie, mas foi longe o suficiente para evitar a estimulao eltrica. Os experimentos por Dunlop et al. (2006) e Yue et al. (2004) demonstram que o comportamento aversivo em peixes pode ser quantificado, e que a averso ao nocivos estimulao envolve a integrao de vrias peas de informao. Coordenar e integrar qualitativamente diferentes peas de informao, como espacial aprendizagem, contexto social, e as respostas de evitao, faz exigncias considervel sobre o sistema nervoso. E uma habilidade para integrar estes tipos de informaes coerente considerado como um processo que requer cognio de ordem superior (Tononi et al. 1998). Determinao da funo NEURAL EM DIFERENTES REAS DE prosencfalo FISH Recente interesse nos mecanismos neurais subjacentes aprendizado espacial e evitar em peixes levou descoberta marcante que reas diferentes dentro do goldfish prosencfalo tm propriedades funcionais distintas, e que estes so homlogos ao crebro de mamferos chave

estruturas. Telesteos crebros passam por um desenvolvimento diferente processo para crebros de mamferos, onde o mamfero neural dobra tubo sobre si mesmo, o teleost neural dobras tubo para fora (Rodrguez et al. 2006). Este desenvolvimento diferena significa que, em comparao a um mamfero crebro, as estruturas neurais do crebro anterior peixes so revertidos em ordem. Anatmica, e hodolgico dados leso revelar agora que o lateral e medial pallial regies frontais do crebro telesteos so homlogos para o hipocampo e amgdala de mamferos. O amgdala em mamferos est ligada ao processamento da informao com um contedo emocional (por exemplo, agresso e medo), enquanto que o hipocampo est ligado ao tempo e aprendizagem espacial ea memria (Killross et al. 1997, Eichenbaum et al. , 1992). Estabelecendo que goldfish tm essas estruturas homlogas representa um importante avano na nossa compreenso dos peixes sistema nervoso e da evoluo da vertebrados crebro (Broglio et al. 2003). O papel do prosencfalo goldfish lateral e medial pallial regies foi confirmada em uma srie de experimentos que a leso cerebral combinada com observaes comportamentais (Portavella et al. 2002). Os resultados deste trabalho demonstram claramente as maneiras pelas quais esses dois diferentes reas do crebro controlam diferentes tipos de aprendizagem e tarefa de memria. Portavella et al. (2002) goldfish treinados para evitar uma rea de um tanque usando a simultnea apresentao de uma luz verde e um choque eltrico. Os peixes foram, ento, dado os diferentes tipos de leso cerebral cirurgia, e sua capacidade para evitar ser dado um eltrico choque em resposta a luz verde foi medido. Uma leso na rea dorsomedial do crebro anterior prejudicou a resposta de esquiva. No entanto, o peixe dado uma farsa leso (controle), ou um crebro anterior dorsolateral leso no apresentou comprometimento em evitar de resposta. Em um segundo estudo, os peixes foram dadas a luz cue 5 s antes de um choque foi administrada. Neste tipo de tarefa, tanto preveno e informao de tempo importante. Neste segundo experimento, a preveno resposta foi prejudicada em peixes com qualquer um dorsomedial ou uma leso dorsolateral, mas a farsa de peixe (controle) no apresentaram dficit no seu desempenho. Finalmente goldfish, foram treinados em uma tarefa espacial e, em seguida, lesionada em da mesma forma como antes. Neste caso, o peixe s com leses dorsolateral apresentaram desempenho prejudicado. Juntos, esses trs experimentos indicam que diferentes tipos de tarefas so processados em diferentes reas do parte frontal do crebro. Em particular, o dorsolateral e dorsomedial

regies do crebro processar goldfish diferentes tipos de informao.

136

respostas. O

et al.

choque.

CONCLUSO

Sugerimos

A presena de um

No entanto,

No entanto,

sofrimento. Agradecimentos.

LITERATURA CITADA

(2005)

Peixe

137 A busca de Br

o que ele faz?

inteligncia.

e emoo.

25-50

peixes.

Dor J

Tendncias

de abordagens.

138