Potencial em Clulas Nervosas

As clulas nervosas (neurnio) possuem propriedades similares as outras clulas em muitos aspectos: Elas se alimentam, respiram, passam por processos de difuso e osmose, mas diferem em um aspecto importante, elas processam informao. Os neurnios no existem isoladamente, eles conectam-se uns aos outros formando as chamadas cadeias neuronais, as quais transmitem informaes a outros neurnios ou msculos. Os neurnios so clulas independentes entre si, embora estejam conectados uns aos outros pelas chamadas sinapses. Cada neurnio formado por um corpo central celular, onde se encontra o ncleo da clula, contendo sua informao gentica. Dela partem numerosas ramificaes, chamadas dendritos, que esto conectados aos outros neurnios vizinhos. Um desses dendritos, denominado axnio, o prolongamento mais importante, encarregado de transmitir os impulsos nervosos. O axnio conta tambm com vrios prolongamentos em sua terminao, atravs da qual se conecta com dendritos de outros neurnios ou com os msculos. Nesse ltimo caso, um desses prolongamentos se alarga formando uma espcie de placa de contato, por meio da qual se transmite o impulso eltrico: a placa motora, que transmite os impulsos de sada.

Existem neurnios com diferentes funes como: Neurnio sensitivo, neurnio associativo e neurnio motor. POTENCIAL DE MEMBRANA EM FIBRAS NERVOSAS O potencial de membrana das fibras nervosas de grande calibre, quando no transmitido sinais nervosos, de cerca de 90mV. Isto , o potencial no interior da fibra nervosa de 90mV mais negativo que o potencial do lquido intersticial, por fora da fibra. TRANSPORTE ATIVO DE SDIO E POTSSIO ATRAVS DA MEMBRANA NEURAL Todas as membranas celulares do corpo possuem uma potente bomba de sdio-potssio e que essa bomba, continuamente, bombeia sdio para o exterior e potssio para o interior da clula. Essa bomba eletrognica, pois mais cargas positivas so bombeadas para fora que para dentro (trs ons sdio (Na+) para o exterior para cada dois ons potssio (K+) para o interior), deixando um dficiti efetivo de ons positivos no interior; isto o mesmo que criar cargas negativas no interior da membrana celular. A bomba de sdio-potssio promove os gradientes de concentrao para o sdio e o potssio atravs da membrana neural de repouso.

VAZAMENTO DE SDIO E POTSSIO ATRAVS DA MEMBRANA NEURAL A bicamada lipdica possui protenas de canal em sua constituio, uma destas protenas de canal, pela qual os on sdio e potssio podem "vazar" por difuso simples, denominada "canal de vazamento" para sdio e potssio. Vamos dar nfase

sobre o vazamento de potssio, porque, em mdia os canais so mais permeveis ao potssio que ao sdio, cerca de 100 vezes mais. Isso extremamente importante, levando em conta que a determinao do valor do potencial de repouso se deve em grande parte ao on potssio.

POTENCIAL DE REPOUSO Os fatores importantes para o estabelecimento do potencial de membrana em repouso normal - 90mV so: DIFUSO DE SDIO E POTSSIO Devido a reduzida permeabilidade da membrana neural aos ons, causada pela diminuta difuso de ons sdio pelos canais de vazamento K+ /Na+ . A proporo entre os ons sdio do interior e do exterior de 0,1 enquanto que a proporo passa o on potssio de 35 para 1, de modo intuitivo, pode-se ver que, a difuso do potssio ter contribuio muito maior para o potencial de membrana que a difuso de sdio. Na fibra nervosa a permeabilidade da membrana ao potssio cerca de 100 vezes que para o sdio. O potencial interno da membrana obtido por este conjunto de fatores de - 86mV. BOMBA DE SDIO POTSSIO A contribuio da bomba de sdio-potssio, como j foi colocado, ocorre o bombeamento contnuo de trs ons sdio para o exterior, e dois ons potssio para para o interior da membrana. O fato de serem bombeados mais ons sdio para o exterior que potssio para o interior resulta em perda continuada de cargas positivas pelo interior da membrana, o que causa grau adicional de negatividade (-4mV), logo o potencial de membrana efetivo, com todos os fatores atuando ao mesmo tempo, de -90mV. RESUMINDO Os potenciais de difuso, causados pela difuso do sdio e principalmente do potssio produziriam um potencial de membrana na ordem de -86mV, e -4mV seriam resultado da contribuio da bomba eletrnica de sdio-potssio, produzindo potencial efetivo de membrana de -90mV. O potencial de membrana em repouso nas grandes fibras musculares esquelticas , aproximadamente, o mesmo que o das fibras nervosas mais calibrosas, em torno de -90mV. Contudo, nas fibras nervosas mais delgadas e nas fibras musculares, por exemplo, as do msculo liso, bem como muitos neurnios do sistema nervoso central, o potencial de membrana pode ser de apenas -40mV a -60mV, em vez de -90mV. POTENCIAL DE AO NEURAL

Os sinais neurais so transmitidos por meio de potenciais de ao, que so variaes muito rpidas do potencial de membrana. Cada potencial de ao comea por modificao abrupta do potencial de repouso normal, para um potencial positivo e, em seguida retorna rapidamente para o potencial negativo. Para produzir um sinal neural, o potencial se desloca, ao longo da fibra nervosa, at atingir o seu trmino. Durante o perodo de repouso, antes do incio do potencial de ao, a condutncia do potssio cerca de 50 a 100 vezes maior que o sdio. Isso causado pelo maior vazamento de ons potssio que de ons sdio pelos canais de "vazamento". Com o incio do potencial de ao (atravs de um estmulo) o canal de sdio voltagem dependente ficam instantaneanemente ativados, permitindo um aumento de 500 vezes a condutncia do sdio.(fase de despolarizao). Em seguida, o processo de inativao fecha os canais de sdio dentro de frao de milisegundos. O inicio do potencial de ao tambm leva ativao, pela voltagem, os canais de potssio, fazendo-os abrir em frao de milisegundos aps a abertura dos canais de sdio (fase de repolarizao). E ao trmino do potencial de ao, o retorno do potencial de membrana seu estado negativo faz com que os canais de os potssio se fechem, voltando ao seu estado original, o que s ocorre aps breve retardo. (hiperpolarizao -95mV). CANAIS DE SDIO E POTSSIO VOLTAGEM DEPENDENTES O agente necessrio para a produo da despolarizao e da repolarizao da membrana neural, durante o potencial de ao, o canal de sdio voltagem-dependente. Contudo, o canal de potssio voltagem-dependente tambm tem participao importante ao aumentar a rapidez de despolarizao da membrana. Esses dois canais voltagem-dependentes existem juntamente com a bomba de sdio-potssio e os canais de vazamento de sdio e potssio.

CANAL DE SDIO VOLTAGEM DEPENDENTE Esse canal possui duas "comportas", uma prxima extremidade externa do canal, chamada de comporta de ativao, e outra prxima a extremidade interna, chamada de comporta de inativao. No potencial de repouso, quando o potencial da membrana -90mV, a comporta de ativao fica fechada, o que impede a passagem se sdio para o interior da fibra. Por outro lado as comportas de inativao esto abertas. ATIVAO DO CANAL DE SDIO Quando o potencial de membrana fica menos negativo, passando de -90mV para zero, ele passa por uma voltagem, entre -70 e -50mV, que provoca as alteraes conformacionais da comporta de ativao, fazendo com que ela abra (estado ativado), durante este estado, os ons sdio podem jorrar por esses canais, aumentando a permeabilidade ao sdio da membrana por at 50 a 500 vezes.

O aumento da voltagem que abre a comporta de ativao tambm fecha a comporta de inativao. Contudo, o fechamento da comporta de inativao s ocorre aps alguns dcimos de milsimos de segundo da abertura da comporta de ativao (processo lento de fechamento). A partir desse momento, o potencial de membrana comea a variar em direo ao valor normal do estado de repouso (processo de repolarizao). Obs.: No possvel nova abertura dos canais de sdio at que o potencial de membrana retorne a seu valor de repouso ou muito prximo a ele. CANAL DE POTSSIO VOLTAGEM DEPENDENTE

Durante o estado de repouso, o canal de potssio fica fechado, como mostra a figura, e os ons so impedidos de passar por esse canal para o exterior. Quando o potencial de membrana comea a a aumentar, a partir de -90mV, em direo a zero, essa variao de voltagem provoca alterao conformacional abrindo o canal e permitindo o aumento da difuso do potssio por ele. Contudo, devido lentido com que esses canais de potssio se abrem, eles ficam abertos apenas a partir do momento em que os canais de sdio comeam a ser inativados e, portanto, se fechando. Assim, a diminuio do influxo de sdio para a clula, com aumento simultneo de efluxo de potssio, acelera de muito o processo de repolarizao, levando, dentro de poucos dcimos milsimos de segundo, recuperao completa do potencial de membrana de repouso. ANATOMIA FISIOLGICA DA FIBRA NERVOSA Os axnios das clulas nervosas apresentam-se envoltos por dobras nicas ou mltiplas de certas clulas, sendo o conjunto axnio e dobras envoltrias denominado neurofibra ou fibra nervosa. As clulas envolventes so oligodentrcitos (antigamente chamados de clulas de Schwann). Quando os axnios esto envolvidos por uma nica dobra da clula envoltria, so denominados fibras nervosas (nervos) amielnicos. E quando a clula envoltria apresenta vrias camadas enroladas em espiral ao redor do axnio, eles so denominados nervos mielnicos.

Um tronco nervoso tpico contm cerca de duas vezes mais fibras amielnicas do que mielnicas. Como j sabemos a parte central dessa fibra esta o axnio que representa a verdadeira membrana condutora. O interior do axnio ocupado pelo axoplasma, que o lquido intracelular bastante viscoso, circundando o axnio existe a bainha de mielina que, muitas vezes, bem maior que o prprio axnio, e que a intervalos de cerca de 1 a 3mm, ao longo de toda a extenso do axnio (que em alguns casos pode atingir 1m de comprimento) interrompida pelos nodos de Ranvier.

A bainha de mielina contm substncias lipdica "esfingomielina". Essa substncia excelente isolante, capaz de diminuir o fluxo inico atravs da membrana por cerca de 5000 vezes, ao mesmo tempo que reduz a capacitncia da membrana em cerca de 50 vezes. Contudo, no ponto de juno entre duas clulas de Schwann sucessivas, ao longo do axnio, persiste pequena regio no isolada, com cerca de 2 a 3 mm de extenso, por onde os ons podem fluir, com facilidade, do lquido extracelular para o interior do axnio. Essa regio o nodo de Ranvier.

CONDUO SALTATRIA EM FIBRAS MIELNICAS Muito embora ons no possam fluir com intensidade significativa atravs das espessas bainhas de mielina dos nervos mielinizados, eles podem fluir com grande facilidade pelos nodos de Ranvier. Por conseguinte, os potenciais de ao so conduzidos de nodos a nodo, esse processo chamado de conduo saltatria, Isto , a corrente eltrica flui pelo lquido extracelular que circunda a fibra, mas tambm pelo axoplasma, de nodo a nodo, excitando seqencialmente os sucessivos nodos. A conduo saltatria importante por duas razes. Primeira, por fazer com que a despolarizao salte por sobre longos trechos, ao longo do eixo da fibra nervosa, esse mecanismo aumenta de muito a velocidade da transmisso neural na fibra mielinica por at 5 a 50 vezes. Segundo, a conduo saltatria conserva a energia para o axnio, pois apenas nos nodos se polarizam, permitindo perda de ons cerca de 100 vezes menor do que seria necessria, caso no ocorre-se esse tipo de conduo, exigindo pouca atividade metablica para o restabelecimento das diferenas de concentrao de sdio e potssio. CONDUO ORTODRMICA E ANTIDRMICA Quando um nervo estimulado, o impulso eltrico caminha igualmente nos dois sentidos. A conduo no sentido naturalmente programado para o nervo chamada de ortodrmica (ortos = certa; dromos= pista). A que se propaga em sentido contrrio antidrmica (anti = contra; dromos = pista).

Entre os mecanismos naturais para impedir a conduo antidrmica, existem as sinapses. Tanto as sinapses excitatrias como as inibitrias, bloqueiam os impulsos. SINAPSES INIBITRIAS E EXCITATRIAS A transmisso do impulso nervoso entre dois neurnios ou entre um neurnio e um fletor, como o msculo, feito atravs de uma estrutura denominada sinapse A sinapse uma espcie de rel eltrico. Existem vrios tipos de sinapses. Em toda sinapse h uma juno da parte terminal de um axnio de uma clula pr-sinaptica, com os dendritos de uma clula pssinaptica. A transmisso da informao na fibra pr para a ps-sinaptica feita atravs de um mediador qumico(na grande maioria das sinapses), ou atravs de contato eltrico (tipo especial de sinapse). Existem ainda sinapses mistas, onde h conduo qumica e eltrica.

SINAPSE ELTRICA Na sinapse eltrica, o impulso que chega rapidamente transmitido a fibra ps-sinaptica, com um mnimo perodo de latncia. SINAPSE QUMICA Nas sinapses onde a mediao do impulso atravs da liberao de uma substncia qumica, h sempre uma latncia maior para o aparecimento do pulso ps-sinaptico. Essa latncia pode chegar a 1,5ms, tendo um tempo mnimo de 0,5ms para saltar da fibra pr para a fibra ps-sinaptica. A substncia liberada pela vescula, o mediador qumico, que capaz de transmitir o impulso, chama-se geralmente de "neurotransmissor". A natureza do neurotransmissor determina se o impulso que chega na fibra pr-sinaptica vai passar (sinapse exciotatria),ou vai ser bloqueado(sinapse inibitria). Na sinapse excitatria, o potencial de ao chega a extremidade pr-sinaptica, e libera o neurotransmiossor das vesculas. Esse mediador liberado atravessa a fenda sinaptica e se localiza em receptores especficos, resultando em aumento da permeabilidade da membrana a ons sdio, especialmente. A penetrao dos ons sdio Na+ despolariza a membrana pssinaptica, quando suficientemente intensa, inicia um potencial de ao que continua no mesmo sentido do anterior. Na sinapse inibitria o processo semelhante, mas o neurotransmissor liberado aumenta a permeabilidade aos ons potssio K+ , especialmente ao on cloro Cl- , que penetra na membrana ps-sinaptica, provocando uma hiperpolarizao: o interior fica mais negativo, o exterior mais positivo. Assim o potencial de ao que chega no