Pared celular de las bacterias Gram negativas Las bacterias Gram negativas al teirse con el mtodo Gram adoptan

el color de rosa a rojo. La pared celular de la Gram negativa es bastante compleja. Posee una capa de peptidoglicano (2-7 nm de grosor), rodeado por una membrana externa (7 -8 nm). Con frecuencia en microfotografas electrnicas se observa un espacio entre la membrana plasmtica y la externa de bacterias Gram negativas, y a menudo se puede observar un espacio similar, pero ms pequeo, entre la membrana plasmtica y la pared celular en bacterias Gram positiva. Este espacio se denomina espacio periplsmico. Estudios recientes han demostrado que este espacio est ocupado por el entramado de petidoglicano. Posiblemente, se trate de un espacio ocupado por un gel, ms que por un lquido. La sustancia que ocupa el espacio periplsmico se denomina periplasma. El espacio periplsmico de las bacterias Gram negativas contiene muchas protenas que participan en la captacin de nutrientes ----p. ej., enzimas hidrolticas frente a cidos nucleicos y molculas fosforiladas, y protenas ligadoras que participan en el transporte de de sustancias hacia el interior de la clula -----. Las bacterias desnitrificadoras y quimiolitoautotrofas poseen a menudo protenas transportadoras de electrones en su periplasma. El espacio periplsmico contiene tambin enzimas que participan en la sntesis del peptidoglicano y en la modificacin de compuestos txicos que podran lesionar a la clula. La capa delgada de petidoglicano, prxima a la membrana plasmtica no constituye ms del 5 al 10 % de todo el peso de la pared. En E. coli, es de unos 2 nm de grosor, y est formada solo por una o dos capas de peptidoglicano. La membrana externa est situada por fuera de la capa fina de petidoglicano. La protena de membrana ms abundante es la lipoprotena de Braun, una pequea lipoprotena unida covalentemente al petidoglicano subyacente, e incluida en la membrana externa por su extremo graso hidrofbico. La membrana externa y el petidoglicano estn tan firmemente unidos por esa lipoprotena que pueden aislarse como una unidad. Otra estructura que puede dar resistencia a la pared Gram negativa y mantener externa en su posicin es el lugar de adhesin. La membrana externa y plasmtica parece que estn en contacto directo en muchos lugares en la pared Gram negativa. En clulas plasmolizadas de E. coli, se han observado reas de contacto de 20 a 100 nm entre las dos membranas. Los lugares de adhesin pueden ser regiones de contacto directo o posiblemente, de verdaderas fusiones de membrana. Se ha propuesto que las sustancias pueden desplazarse al interior de la clula a travs de estos lugares de adhesin, en lugar de viajar a travs del periplasma. Posiblemente, los constituyentes ms inusuales y caractersticos de la membrana sean sus lipopolisacridos (LPS). Estas molculas grandes y complejas contienen tanto lpidos como hidratos de carbono, y estn formadas por tres partes: 1) lpido A 2) polisacrido central o core, y 3) cadena lateral O. No existe una estructura de LPS universal, el LPS que ms se ha estudiado es el de la Salmonella typhimurium. La regin del lpido A contiene dos derivados del azcar glucosamina, cada uno de ellos est unido a tres cidos grasoso y grupos fosfato o pirofosfato. El lpido A se encuentra inserto en la membrana externa, mientras que el resto de

la molcula LPS sobresale de la superficie. Un polisacrido central denominado core est unido al lpido A. En Salmonella, est formado por 10 azucares, muchos de ellos con una estructura poco corriente. La cadena lateral O o antgeno O es una cadena polisacaridica mas o menos larga que se extiende hacia afuera del ncleo. Puede poseer azucares peculiares, variando la composicin segn sea la cepa bacteriana. Aunque las cadenas laterales O son fcilmente reconocibles por los anticuerpos del husped, las bacterias Gram negativas pueden incapacitarlas defensas del husped cambiando rpidamente la naturaleza de sus cadenas laterales O para evitar su deteccin. La interaccin de los anticuerpos con el LPS, antes de alcanzar la membrana externa propiamente dicha, puede tambin proteger a la pared celular frente a un ataque directo. El LPS es importante por varias razones, adems de las ya mencionadas de defensa frente al husped. Contribuye a la carga negativa a de la superficie bacteriana, ya que el polisacrido central contienen normalmente azucares cargados y fosfato. El LPS facilita la estabilizacin de la estructura de la membrana. Adems, el lpido A es a menudo toxico, como consecuencia, el LPS puede actuar como una endotoxina y causar algunos sntomas que se desarrollaran en las infecciones por bacterias Gram negativas. Una de las funciones ms importantes de la membrana externa es servir como barrera protectora. Evita o disminuye la entrada de sales biliares, antibiticos y otras sustancias toxicas que podran destruir o lesionar a la bacteria. Tambin, la membrana externa es incluso ms permeable que la plasmtica y permite el paso de molculas pequeas, como glucosa y otros monosacridos. Esto se debe a la presencia de protenas porinas. Se agrupan tres molculas de porina y se extienden a travs de la membrana externa formar un canal estrecho a travs del cual pueden pasar molculas menores de 600 a 700 dalton. Molculas mayores, como la vitamina B12, pueden transportarse a travs de la membrana externa mediante transportadores especficos. La membrana externa evita tambin la perdida de constituyentes como las enzimas periplsmicas.

Paredes celulares de las arqueas Aunque se puedan teir bien como Gram positivas o negativas, dependiendo del grosor y la masa de la pared celular . Son diferentes que las bacterias. *Muchas arqueas Gram positivas tienen una pared con una gruesa capa homognea nica como las bacterias Gram positivas. *Muchas arqueas Gram negativas carecen de membrana externa y de la compleja red o sculo de petidoglicano de las bacterias Gram negativas. En cambio suelen tener una capa superficial formada por subunidades de protena o glicoprotena

Arqueas Gram Positivas Contienen diversos polmeros complejos en sus paredes. Las paredes de Methanobacterium y de algunos otros metangenos contienen pseudomureina, un polmero similar al peptidoglucano que contiene L-aminoacidos en sus enlaces Cruzados, acido N-acetiltalosaminurnico en vez de acido N-acetilmurmico y enlaces glucosidicos (1 -3) en lugar de (1-4). *Methanosarcina y Halococcus carecen de pseudomurena y contienen polisacridos complejos similares a la condroitina sulfato del tejido conjuntivo animal. *En las paredes de las arqueas Gram positivas tambin se encuentran tambin otros heteropolisacridos. Arqueas Gram negativas *Tiene una capa de protenas o glicoprotenas por fuera de su membrana plasmtica. Esta capa puede tener un grosor de 20 a 40 nm. En ocasiones hay dos capas, con una vaina que rodea una capa electrodensa. *El contenido qumico de estas paredes vara de forma considerable. *Las paredes de algunos metangenos (Methanolobus), y diversos termfilos Extremos (Sulfolobus, Thermoproteus y Pyrodictium) contienen glicoprotenas. *Otros metangenos (Methanococcus, Methanomicrobium y Methanogenium) y el termfilo extremo Desulfurococcus tienen paredes de protena