El crecimiento secundario es el aumento del permetro de la planta, y se origina en la divisin celular de los meristemos laterales, este se produce de manera

simultnea con el crecimiento primario, trabaja en las partes ms antiguas del tallo y la raz, cuando dejan de crecer en longitud, el tallo presenta un mayor crecimiento secundario, fundamentalmente en la parte inferior que en la parte superior. El proceso comienza cuando se revierten clulas diferenciadas para convertirse en clulas no diferenciadas, formando los meristemos laterales llamados 1cmbium vascular CV- y 2cmbium suberoso-CS- o del corcho, cmbium deriva del latn y significa intercambio. 1 CV Da origen a los tejidos vasculares floema y xilema secundarios. Este se origina del precambio y de clulas del crtex. 2 CS Conocido como felgeno, del griego phello corcho, genos nacimiento, este produce nuevos tejidos drmicos, que sustituyen a la epidermis formada por la protodermis. Las clulas del cmbium vascular son clulas ya existentes que se convierten en meristemticas en diferentes momentos, bajo la influencia de la hormona auxina, hasta que forman finalmente un cilindro completo que se extiende por el centro de cada haz vascular. El xilema secundario amplia la capacidad del vegetal para transportar agua desde la raz, adems aporta sostn estructural. El floema secundario incrementa el transporte de alimento desde las hojas. Cada ao el cmbium vascular aade xilema secundario hacia la parte interna y floema hacia la parte externa. El CV de la raz y del tallo produce ms xilema que floema, a medida que estos aumentan su dimetro lo tejidos maduros producidos por el procambium son desplazados. El xilema secundario es la madera, deriva del griego xylon madera- contienen mas de lignina, lo que proporcionan mas resistencia al esqueleto de celulosa, sta se acumula en y entre la pared celular, con esto permite a la planta llegar muy alto y a la raz penetrar las densas capas del suelo, este tejido secundario es el nico encargado de conducir agua y minerales, dejando inactivos a los xilema primarios y los secundarios maduros El floema secundario es ahora el nico responsable del transporte de alimentos, desplazando hacia fuera los tejidos primarios y secundarios inactivos y rompindolos. El CS o felgeno dan origen al tejido drmico secundario, en las plantas vasculares existen dos tipos de tejidos drmicos: epidermis y peridermis. En los tejidos primarios se forma la epidermis, la cual es sustituida en los tejidos secundarios por la peridermis. La peridermis esta formada por las clulas del suberosos y por la felodermis viva-, esta es una capa externa constituida por clulas muertas, que en su parte interior esta la felodermis capa delgada constituida por clulas parenquimticas vivas-. La primer capa de cmbium suberoso se forma casi al mismo tiempo que el vascular, en las regiones del tallo o raz donde el crecimiento primario ya ha cesado, este no crece diametralmente, ocasionalmente se forma un nuevo suberoso dentro de uno antiguo, creando otra capa de peridermis dentro de una antigua. En el tallo el primer suberoso surge a partir de las clulas parenquimticas en las capas ms externas del crtex. El tallo se expande por accin del cmbium vascular, el crtex tambin se expande, este se cae al no producirse ms divisin celular. El cmbium suberoso sucesivo nace desde el floema secundario hacia el interior. En la raz, el cmbium suberoso inicial se forma al modificarse la endodermis y el periciclo, de las cuales carece el tallo, las reas que experimentan crecimiento secundarios ya no absorben aguas o nutrientes por la endodermis y se convierten en tejidos inactivos. En el interior del endodermis, del periciclo ya no origen a races ramificadas, se ensanchan mientras son desplazados hacia el exterior, el CV incorpora capas de xilema y floemas secundarios. A partir de la capa ms externa surge el primer CS, que forma una capa de peridermis. Las capas ms externas de la raz endodermis, crtex y epidermis- se alargan, se rompen y se desprenden, dejando a la peridermis como cobertura externa. Mientras la raz se expande se forman un nuevo CS y una peridermis dentro de los anteriores. La corteza esta formada por dos tejidos externos al CV. Es mucho ms delgada que la parte leosa-es ms delgada por que la epidermis no se acumula, el xilema secundario si se acumula. Las cortezas que tienen apariencias rugosas son por que las capas antiguas de la peridermis se rompen en caso de la corteza lisa, es por que la peridermis se estira y no se rompe-

La corteza es imprescindible, forma proteccin, mientras que la felodermis transporta azcar y otras molculas desde la hoja a la raz. si cortramos esta proteccin interrumpiramos el transporte floematico entre el vstago y la raz- el rbol morira, pero si se deja alguna parte de la corteza este podra sobrevivir. Si se talan los rboles, pero si dejramos las hojas y las cortezas, enriqueceramos la tierra y sera frtil por mucho tiempo. Es una prctica que fomenta el desarrollo sostenible de los recursos forestales. El CV produce el xilema secundario, el floema secundario y el parnquima radial, as como mayor cantidad de CV. La fuente o el germen continuo de la madera de un rbol, es el cmbium vascular, que tambin produce el floema secundario, e cual conduce alimentos por la corteza interna. Dos tipos de clulas meristemticas forman el cmbium vascular: las clulas iniciales fusiformes y las clulas iniciales radiales. Similares a las iniciales apicales, las clulas fusiformes tienen una divisin periclinales paralelas a la superficie del tallo o la raz, esta divisin celular les da grosor, una de estas clulas permanece como meristemticas en el interior del CV (xilema), mientras que la otra clula ya madura puede ir al interior o exterior del CV(floema). La otra clula es anticlinales perpendiculares al tallo o la raz- esta incrementa el dimetro del propio cmbium vascular, en este caso la divisin de las clulas fusiforme o radial, permanecen dentro del CV como iniciales. Nacen en el interior de los haces vasculares y producen nuevos tejidos dependiendo de la direccin que tomen -xilema en el interior y floema en el exterior- fusiforme significa del latn fusus-uso- que se estrecha en cada extremo clulas alargadas- igual a las que producen las traqueadas, los vasos de xilema las clulas cribosas. Las clulas iniciales fusiformes, as como las clulas conductoras que producen, estn alineadas a lo largo es decir paralelamente a la superficie del tallo o la raz. Suelen producir ms xilema que floema, el crecimiento es visible en forma de anillos, la cual vara con cada estacin, las clulas pequeas de finales del verano se distinguen de las clulas grandes de la primavera del prximo ao, los anillos del xilema se acumulas ao tras ao, los internos estn muertos. Las del floema solo las del ao en curso son las conductoras de alimentos, las clulas mas externas de estas pueden contener algunas molculas de azcar adheridas a sus paredes, pero tambin estn muertas. Las clulas iniciales radiales, nacen entre los haces vasculares y su forma generalmente es cbica, no robustecen al rbol pero funcionan como clulas de reserva y del transporte lateral. Cuando una clula radia se divide, una permanece en el radical, la otra se convierte en parenquimticas, se agrupan en filas extendindose al interior, su forma es similar a las de un rayo de rueda. Se las conoce como Clulas radiales del floema y clulas radiales del xilema. Son comunes en las plantas dicotiledneas y su ancho es de dos clulas, y en las coniferas o gimnospermas no son tan comunes y pueden ser de una clula de ancho. Los radios se suelen acorta si la expansin de las clulas del xilema y del floema los bloquea por cualquier extremo o si cesa las divisin de las clulas iniciales radiales. En el CV se producen las divisiones celulares. Cuando se observa desde un lateral, las capas de clulas iniciales fusiformes pueden aparecer alineadas en filas bien distinguibles, una encima de otras cmbium vascular estratificado-. Por el contrario si aparecen sin un orden es cmbium vascular no estratificadoLa albura conduce agua y minerales, el duramen no. Cada anillo de xilema conduce agua y minerales antes de que sus columnas de agua se rompan, este proceso conocido como cavitacia, el duramen no hace ningn tipo de transporte, ya que esta vaco el centro, un rbol puede presentar 1 o 2 anillos de xilema en su madera de albura, entre estos en algunas especies es fcil diferenciarlos, por sus colores. El xilema inactivo del duramen puede ser peligroso para el rbol, porque es una va de acceso para los hongos, esto suele evitarlo produciendo tilosas es una protuberancia del citoplasma de una clula parenquimticas que sobresale hacia una clula conductora o adyacente- que taponan parcial o completamente las clulas del xilema, hacen que la madera sea mas resistente y que sean aromticas- este tipo de madera se utiliza generalmente para muebles o cubiertas de barcos- caso contrario la madera no resiste demasiado y su duramen se pudre con facilidad. La dendrocronologa es la ciencia que se ocupa de datar los anillos de un rbol, as como de la interpretacin climtica, deriva del griego dendron rbol- chronos tiempo-. Los anillos de crecimiento no slo pueden revelar la edad del rbol, sino tambin detalles sobre los cambios climticos y sobre la historia humana. Ej.: modelo de 20 anillos de crecimiento finos y 2 anchos podra indicar que una sequa de 20 aos

fue seguida de 2 aos de abundantes precipitaciones. Para hacer los anlisis no es necesario talar un rbol, pueden con una barrena extraer un pequeo cilindro de madera que revela el patrn de anillos de crecimiento. El CS o felgeno se renueva con el crecimiento del tallo y de la raz, si este no se formase, la prdida del crtex y de la epidermis dejara al rbol sin una cobertura protectora externa. El nivel de perdida de agua aumentara, por ende la raz y el tallo se secaran, tambin dejaran expuestas a enfermedades e infecciones, y a la prelacin de insectos y de otros organismos atrados por lo rico del floema. Cuando las clulas del suberoso maduran y se agrandan, sus paredes se agrandan y se impregnan de una sustancia grasa llamada suberina, que las hace impermeables al agua, e impide que la savia del floema rica en azcar pase a la superficie. Despus de que mueren siguen funcionando como armaduras alrededor de los tejidos vasculares. Suelen ser de forma cbica, se dividen para producir clulas suberosas hacia el exterior o de felodermis hacia el interior, no se dividen nuevas clulas del cmbium, por esta razn no pueden aumentar su dimetro y termina por ser demasiado pequeo para la raz o el tallo creciente. El primer CS se originan durante el primer o el segundo ao de la vida de un rbol, y puede permanece activo durante 1 o 2 docenas de aos, si la anchura de este no se incrementa con rapidez. Las lenticelas son poros en la corteza que facilitan el intercambio de gases, la suberina de las paredes celulares del CS bloquea el paso de oxgeno hacia el tallo o la raz. Por ello el tallo y la raz presentan lenticelas son pequeas aberturas en la corteza externa donde la capa suberosa es delgada y hay suficiente espacio entre las clulas para permitir el intercambio de gases. En los rboles cuya corteza es lisa, suelen aparecer formando franjas cortas, hendiduras o puntos abultados en la superficie de ramas del tronco y de la raz, si la corteza es mas gruesa y rugosa, las lenticelas surgen en la base de las grietas y no son visibles, tambin se pueden observar en la superficie de algunas frutas como las manzanas y peras. Las lenticelas son tambin como marcas de corchos. Mundialmente la madera se utiliza principalmente como combustible, para obtener productos de papel y para la construccin. En el siglo xix se utilizaba el lino para fabricar el papel, pero el progreso hizo que las nuevas maquinarias hicieron que la pulpa de la madera fuera la fuente ms economa para la fabricacin de este material progresivamente imprescindible. La tala de rboles para la fabricacin de papel sigue en aumento debido al continuo crecimiento de la poblacin mundial, y el crecimiento en la tecnologa, se calcula que a futuro el consumo de papel aumentara considerablemente. La estructura de la madera puede estudiarse segn tres planos de seccin. Un corte transversal, proporciona una seccin circular de travs. Un corte radial, es longitudinal y atraviesa el centro del tallo. Un corte tangencial es tambin longitudinal, pero atraviesa el radio en ngulo recto en lugar de atravesar el centro del tallo. Las propiedades de la madera, como la dureza y el veteado pueden variar, las caractersticas de esta han sido estudiadas en profundidad tanto desde el punto de vista prctico como botnico. Las propiedades de la madera pueden ser: dureza, densidad, durabilidad, el veteado, la textura y la humedad. Segn sus propiedades se usan para distintos usos, para fabricar tablas aromticas, para pianos, barcas, remos, mangos de herramientas, para ahumar carne, para pulpa de madera, aguarrs, maderas para construccin y las vas frreas. Las maderas de las dicotiledneas como el nogal americano, el arce y el roble, se denominan comnmente madera dura o frondosa, porque contienen muchas fibras, lo que la hace muy dura, resistente y casi impenetrable, -esta tiene un mayor contenido energtico con respecto a su peso especfico que la madera de Gimnospermas como las Conferas- son excelentes para producir lea y carbn vegetal. El carbn vegetales se fabrica quemando madera dura en una atmsfera pobre en oxgeno, con lo que la mayora del carbono se mantienen, mientras que los componentes lquidos se evaporan. La madera de las Conferas se las conoce como madera blanda o resinosa, porque contiene menos fibras ya que carece de vasos, por esto son menos densas, y flotan con mas facilidad, y arden con mayor rapidez, la mayor parte de estas maderas son utilizadas para la construccin. La dureza real de la madera depende de la densidad o la cantidad de materia por unidad de volumen, una caracterstica relacionada a la gravedad especifica, la diferencias en la gravedad especfica de la madera se atribuyen a la porcin entre la sustancias de la pared celular y el lumen, el espacio que una vez ocupo el contenido celular, las fibras tambin pueden ser la causa de diferencias en la gravedad especfica, si poseen

paredes gruesas y lmenes estrechos, la gravedad especifica suele ser alta, si las fibras poseen paredes finas con lmenes gruesos, la gravedad especfica suele ser baja. La mayora de las maderas flotan, pero algunas como la madera de hierro se hunden. La durabilidad es el punto hasta el cual la madera es resistente a la rotura y a la descomposicin por la accin de hongos, bacterias o insectos. La madera duradera como la del cedro y la de la falsa acacia negra, contienen cido tnico tanino, que repele la mayora de los organismos causantes de la descomposicin de la madera, El veteado, es la alineacin general de las clulas conductoras en el xilema, en una madera de veteado recto las clulas conductoras estn alineadas paralelamente al eje longitudinal de la pieza de la madera. En un veteado cruzado las clulas conductoras no son paralelas al eje largo de la madera. En un veteado espiral forman un espiral por el tronco en un sentido ascendente y descendente. En un veteado alterno cambia durante la vida del rbol. La textura se refiere al tamao de las clulas del xilema y del floema y al de los anillos de crecimiento, una textura basta se debe a la presencia de numerosos vasos de gran tamao y radios anchos. Una textura fina presenta vasos pequeos y radios estrechos. Una textura irregular es consecuencia de la gran diferencia de tamaos entre las clulas temprana y las tardas dentro de un mismo anillo de crecimiento. El contenido de humedad es el porcentaje de agua por unidad de peso. En los bosques la madera est compuesta en un 75% por agua, la madera seca curada- contiene un 10% o 20% de agua, contiene entre un 55% a 75% de celulosa, un 15% a 25% de lignina y un 20% menos de aceites, tanino, resinas u otros compuestos. La porcin entre tanino y celulosa puede variar considerablemente. Numerosas plantas con flores producen diversas formas de ltex, una sustancia lechosa que bloquea la enfade de organismos nocivos e insectos por las heridas, este compuesto es muy til para los humanos, es la base de la industria del caucho y un fuente para la industria farmacutica. Los pinos y muchas Gimnospermas producen resina, una sustancia pegajosa que fluye atravs de los canales del xilema y floema secundario del griego pino- se encarga de sellar las heridas e impedir la entrada de organismos extraos. Cuando el rbol se daa segrega resina, esta al secarse se evapora la trementina, y queda la colofonia. Existe la polilla resinera. La trementina es un compuesto de combustin muy rpido, las maderas duras de los rboles con flores suelen careces de resina. La trementina o aguarrs, que se extrae de las maderas blandas, se utiliza para fabricar pinturas, disolventes, tintas, lacas, jabones y abrillantadores. La colofonia tiene materiales de sellado y adhesivos, se utiliza para fabricar barnices y ceras para madera. El mbar es un tipo de resina fosilizada, tiene millones de aos de antigedad, esta permiti revivir bacterias de millones de aos. Otro producto es la savia, esta se convierte en sirope de arce y despus en azcar de arce, en realidad procede del almidn que se almacena en el xilema de la raz durante el invierno, cuando no estn presentes las hojas. El corcho industrial procede de la parte externa de algunos rboles, las clulas suberosas de la corteza externa proporcionan al tronco flexibilidad e impermeabilidad, este es excelente para fabricar tapones o corchos, el mayor productor de este material es el alcornoque, que en su corteza contiene una mayor cantidad de clulas suberosas. Los rboles son un recurso natural renovable pero limitado, la deforestacin el proceso mediante el cual se reproduce el terreno forestal- esta limitando el suministro de rboles para la tala. A este ritmo actual de deforestacin las selvas templadas o tropicales habrn desaparecido para el ao 2030, y solo quedaran los parques y bosques gestionados. Este proceso no solo reduce la cantidad de rboles sino tambin la cantidad de especies.