UNIVERSIDAD CENTROCCIDENTAL LISANDRO ALVARADO DECANATO DE AGRONOMIA

ASPECTOS BIOLGICOS DE Cheilomenes sexmaculata (FABRICIUS) (COLEOPTERA: COCCINELLIDAE) ALIMENTADO CON Aphis craccivora KOCH (HEMIPTERA: APHIDIDAE)

JOS PASTOR ANGULO MORILLO

Cabudare, 2010

UNIVERSIDAD CENTROCCIDENTAL LISANDRO ALVARADO DECANATO DE AGRONOMIA

ASPECTOS BIOLGICOS DE Cheilomenes sexmaculata (FABRICIUS) (COLEOPTERA: COCCINELLIDAE) ALIMENTADO CON Aphis craccivora KOCH (HEMIPTERA: APHIDIDAE)

Trabajo de Grado presentado como requisito parcial para optar al ttulo de Ingeniero Agrnomo

Autor: Jos Pastor Angulo Morillo Tutor: Ing. Agr. Rafael Gonzlez

Cabudare, Junio de 2010

UNIVERSIDAD CENTROCCIDENTAL LISANDRO ALVARADO DECANATO DE AGRONOMIA

ASPECTOS BIOLGICOS DE Cheilomenes sexmaculata (FABRICIUS) (COLEOPTERA: COCCINELLIDAE) ALIMENTADO CON Aphis craccivora KOCH (HEMIPTERA: APHIDIDAE)

Por: Jos Pastor Angulo Morillo

Trabajo de Grado Aprobado

Firma _______________________ Prof. Rosa Briceo Asesor

Firma ________________________ Prof. Dilcia Hernndez Asesor

Firma _______________________ Prof. Rafael Gonzlez Tutor

Cabudare _______ de _______ de 2010

AGRADECIMIENTOS

Al rey de reyes, dios todopoderoso, a su madre La Divina Pastora y a Don Lino Valles por haberme dado las fuerzas, el empuje y la sabidura que nunca me dejo desmayar para as llegar al final y lograr este sueo.

A mis padres Aura y Pastor por poner toda su fe, apoyo y dedicacin en mi, sin ustedes este proyecto no viese sido posible, de todo corazn gracias, los quiero mucho.

A mis abuelas Antonia, Miguelina y Mama Ana, a mi abuelo Abrahan este triunfo es para ustedes.

A mis tas Leida, Mercedes, Juana, Pastora, Marina, Carmen, Nayleth, Mireya, Mayela, Lismary, Cecilia, a mis tos, Jos Ramn, Linito, Gerardo, Alberto Perez. Gracias por su apoyo y bendiciones brindadas siempre

A mi to Vctor Ignacio (Nacho), por apoyarme siempre y afianzar en mi las ganas de salir adelante y ser cada da mejor por medio del estudio, este logro es para usted con mucho cario

A mi familia: Luis, Yenny, Mara Fernanda, Douglas, Sra. Aura, Giovany, Alexander, Willian, Sandra, Karen, Alberto, Sol, Carlos, Charlie, La negra, Cocoy, Yorgelis y Yorbelis, gracias por todos estos aos de amistad donde hemos compartido momentos tanto buenos como malos.

A mis primos Anaireth y Lino Alberto, gracias por ser mis compaeros y amigos desde la niez. Los quiero mucho.

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Al Sr Giovany, Sra. Argelia, Doreilys, Ruth, Rafa y a todos los integrantes de las familias Suarez y Camacaro gracias por hacerme sentir parte de sus familias y por apoyarme siempre. Los quiero.

A mis ahijadas, Natasha, Diana y Alicia, gracias por ser fuente de inspiracin para el logro de esta meta, mil bendiciones para ustedes.

Al Prof. Rafael Gonzlez por ser mi tutor, por ser mi amigo y sobre todo por haberme tendido la mano en el momento que ms lo necesitaba de verdad le voy a estar agradecido siempre ya que sin usted este sueo no hubiese podido hacerse realidad.

A la Prof. Evelin Arcaya, por ser mi jefe, asesora, pero lo ms importante, mi amiga, gracias por todo lo que ha hecho por m, cada regao, sugerencia, comentario y conocimiento ha sido para que cada da crezca y pueda ser mejor persona, nunca olvidare las experiencias que viv a su lado de verdad la quiero mucho.

A la Prof. Rosa Briceo y a la Prof. Dilcia Hernndez por su valiosa colaboracin para la concrecin de este trabajo.

A los Prof. Jos Morales y Yohan Solano por sus valiosos comentarios y sugerencias que permitieron la finalizacin de este trabajo.

A mis amigos Gabriele, Josu, Francisco, Agustn, Dehibys, Giacomo, Mee, Juan Zuchet, Angel (Nano), gracias por su amistad, nunca olvidare cada uno de los momentos que pasamos juntos, sean buenos o malos pero sobre todo gracias por ser como los hermanos que nunca tuve. Prtense bien pa que figuren

A los familiares de mis amigos, los seores, Daniele, Frank, Juan Carlos, Rodolfo, Paulino y las seoras Luigina, Beatriz, Mara Isabel, Angela, Nancy, Ruth Gracias por acogerme en sus familias y tratarme como si fuese parte de ellas. Este triunfo tambin es para ustedes.
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A mis amigas Candida, Evelin y Wilmarian, nunca olvidare todas la cosas vividas a su lado, gracias por todos los consejos recibidos de su parte, se que siempre quisieron lo mejor para mi, de verdad las quiero mucho nunca lo olviden.

A mis amigas y compaeras de estudio, Magrit, Ruby, Jessica, Adriana, Carla, Marian, Anny, La Chiqui, Claravel, Vanesa, La negra Katius, las quiero mucho ojala y sus destinos estn llenos de triunfos y bendiciones, gracias por todos los momentos vividos.

A mis amigas Krixy, Zulay y Zuleyca, gracias por tratarnos muy bien siempre tanto a m como a mis amigos.

A mis amistades Los Bler, (Sandino, Julin Flores, Rubler, Hugo), compadre Julin Pea, Quibor, El gordo David, Ereu, Antonio Prez, Jaime Zapata, Marrufo, Gocho poquiticas, Antonio Crdenas, El Churro, El ovejo, Borja, Rafa El Babalao, Gustavo Rondn, Yonaton Gracias por todos los buenos momentos durante la carrera.

A los profesores Alfredo Jimnez, Jofre Hernndez, Zuleika Briceo y Rafael Alviarez, gracias por sus aportes a esta causa.

A todo el personal obrero y administrativo en especial al Sr. Angel Bustillos, Alexander Ramrez (El alambre) y a la Sra. Beatriz Gonzlez.

A los dems integrantes de esta promocin 64 de Ingenieros Agrnomos, gracias por las experiencias vividas, hicieron muy grato el recorrido para llegar al final de este largo camino.

A todas aquellas personas que de una u otra forma participaron y contribuyeron a la realizacin de este trabajo.

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INDICE GENERAL AGRADECIMIENTOS .................................................................................... iv INDICE DE CUADROS ................................................................................... ix INDICE DE FIGURAS ..................................................................................... x RESUMEN ...................................................................................................... xi INTRODUCCIN ............................................................................................ 1 Objetivo General. ......................................................................................... 3 Objetivos Especficos. ................................................................................. 3 REVISIN DE LITERATURA ......................................................................... 4 A. Antecedentes ........................................................................................ 4 B. Bases tericas....................................................................................... 7 B.1. Generalidades de la familia Coccinellidae ........................................ 7 B.2. Factores que afectan los parmetros biolgicos de las especies de Coccinellidae ...................................................................................... 8 B.3. Aspectos generales de C. sexmaculata......................................... 10 B.4. Aspectos generales de A. craccivora ............................................ 11 METODOLOGIA ........................................................................................... 13 1. Ubicacin del ensayo .......................................................................... 13 2. Colecta y mantenimiento del depredador y la presa ........................... 13 2.1 Colecta y mantenimiento de C. sexmaculata .................................. 13 2.2 Colecta y mantenimiento de A. craccivora...................................... 14
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3. Determinacin del ciclo de vida de C. sexmaculata alimentado con A. craccivora ......................................................................................... 15 4. Determinacin de la proporcin sexual de C. sexmaculata alimentado con A. craccivora .............................................................................. 17 5. Determinacin del periodo de preoviposicin, oviposicin, fecundidad y longevidad de C. sexmaculata alimentado con A. craccivora ......... 17 6. Anlisis estadstico.............................................................................. 18 RESULTADOS Y DISCUSIN ..................................................................... 19 1. Ciclo de vida de C. sexmaculata alimentado con A. craccivora ....... 19 2. Proporcin sexual de C. sexmaculata alimentado con A. craccivora. ..................................................................................... 21 3. Periodo de preoviposicin, oviposicin, fecundidad y longevidad de C. sexmaculata alimentado con A. craccivora. .................................... 21 CONCLUSIN .............................................................................................. 25 RECOMENDACIONES ................................................................................. 26 BIBLIOGRAFIA ............................................................................................ 27 APENDICE ................................................................................................. 34

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INDICE DE CUADROS

Cuadro 1. Tiempo promedio de desarrollo en das de C. sexmaculata

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alimentado con A. craccivora .................................................. 20 2. Nmero promedio diario de huevos colocados por la hembra de C. sexmaculata............................................................................. 22 3. Longevidad promedio de machos y hembras de C. sexmaculata alimentado con A. craccivora ....................... 23 4. Consumo acumulativo de larvas de C. sexmaculata a las diferentes densidades de A. craccivora .......................... 36 5. Consumo promedio de larvas de C. sexmaculata a las diferentes densidades de A. craccivora ................................... 36 6. Consumo acumulativo de adultos de C. sexmaculata a las diferentes densidades de A. craccivora .......................... 36 7. Consumo promedio de adultos de C. sexmaculata a las diferentes densidades de A. craccivora ................................... 37 8. Consumo promedio de macho y hembra de C. sexmaculata a las diferentes densidades A. craccivora ............................... 37

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INDICE DE FIGURAS Figura Pg.

1. Adultos de C. sexmaculata a. Macho. b. Hembra 10 2. C. sexmaculata (a) Huevo, (b) Larva, (c) Pupa ......................... 11 3. fido negro del matarratn A. craccivora .................................. 12 4. Plantas de Frijol bayo Vigna unguiculata (L.) ........................... 14 5. Envases de cra .......................................................................... 16 6. Cpsula de Petri ......................................................................... 16 7. Larvas individualizadas en cpsulas de Petri ............................. 16 8. Ensayo de longevidad ................................................................ 17 9. Ciclo de vida del depredador C. sexmaculata alimentado con A. craccivora.. 24

ASPECTOS BIOLGICOS DE Cheilomenes sexmaculata (FABRICIUS) (COLEOPTERA: COCCINELLIDAE) ALIMENTADO CON Aphis craccivora KOCH (HEMIPTERA: APHIDIDAE)

Autor: Jos Pastor Angulo Tutor: Rafael Gonzlez

RESUMEN Se estudiaron el ciclo de vida, la proporcin sexual, el periodo de preoviposicin, oviposicin, fecundidad y longevidad de Cheilomenes sexmaculata (Fabricius) alimentado con Aphis craccivora Koch. El depredador fue colectado en las parcelas experimentales de la estacin "Miguel Luna Lugo" del Decanato de Agronoma de la Universidad Centroccidental Lisandro Alvarado (UCLA) Tarabana, estado Lara, mientras que la presa se obtuvo de la cra que se mantiene en el Laboratorio de Investigacin de Entomologa (UCLA). Ambos fueron criados bajo condiciones de laboratorio de 25 3,04 C de temperatura, 57 11,16 % de humedad relativa y fotoperiodo de 12:12. Los resultados mostraron que el ciclo de vida promedio fue de 10,01 0,04 das. El tiempo promedio de duracin del periodo embrionario, desarrollo larval, prepupa y pupa fue de 2,00 0,00 das, 5,03 0,04 das, 0,72 0,05 das y 2,26 0,05 das respectivamente. La relacin de sexos de la progenie (macho:hembra) fue de 1:2,33. El perodo de preoviposicin fue de 3,5 0,27 das, el periodo de oviposicin fue de 70,12 0,44 das, la fecundidad total de la hembra fue de 1436 113,29 huevos y la longevidad del macho y la hembra C. sexmaculata fue de 77,87 0,55 das y 80,87 1,97 das, respectivamente. Palabras claves: Ciclo biolgico, Cheilomenes sexmaculata, Aphis craccivora, Vigna unguiculata.

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INTRODUCCIN

Cheilomenes sexmaculata (Fabricius) es un coccinlido afidfago originario de Asia tropical, reportado como enemigo natural de pulgones o fidos, escamas y moscas blancas (Agarwala y Yasuda, 2000; Agarwala et al., 2001). Estudios realizados por Slipinsky (2007) sobre la biologa y clasificacin de los Coccinellidae de Australia, report a C. sexmaculata como un importante depredador de Bemisia tabaci (Gennadius), Aphis craccivora Koch, Aphis gossypii (Glover), Aphis nerii (Boyer De Fonscolombe), Brevicoryne brasicae (L.), Myzus persicae (Sulzer), Rhopalosiphum maidis (Fitch) y Toxoptera citricida (Kirkaldy).

En la India, Tank y Korat (2007), reportaron a C. sexmaculata depredando el fido del algodn A. gossypii en el cultivo de algodn. As mismo, estudiaron la biologa de este coccinlido en condiciones de laboratorio, alimentado con A. gossypii, los autores indicaron la duracin de las diferentes etapas del ciclo de vida, la proporcin sexual de la descendencia, longevidad de los adultos con o sin presa, cantidad de huevos ovipositados durante su periodo de vida adulta. De igual forma, Prakash y Pushpendra (2008), sealaron a C. sexmaculata alimentndose del fido de la mostaza Lipaphis erysimi (Kaltenbach) . Mari et al., (2004), llevaron a cabo investigaciones sobre Menochilus sexmaculatus (F.) en las cuales reportaron diversos aspectos biolgicos como: duracin de la cpula, periodo de oviposicin y postoviposicin, fecundidad de la hembra y la duracin de cada una de las etapas de su ciclo de vida, utilizando como presa al fido de la alfalfa Therioaphis trifolii

(Monell). Por su parte, Raj (2007), registr el comportamiento reproductivo de C. sexmaculata utilizando como presa A. craccivora.

Los fidos constituyen una de las plagas ms importantes de las plantas cultivadas en el mundo no siendo Venezuela una excepcin. El fido negro del matarratn, A. craccivora es una de las especies de mayor importancia junto a A. gossypii, M. persicae, Toxoptera aurantii (Boyer de Fonscolombe) y Aphis spiraecola (Patch) (Cermeli, 1970). A. craccivora presenta preferencia por las plantas de la familia Leguminosae pero a su vez puede ocasionar problemas en otras 13 familias botnicas (Aphidweb, 2010). Esta plaga causa dao directo a las plantas mediante la extraccin de savia debido a las altas poblaciones que estos insectos alcanzan. Tambin produce cambios fisiolgicos que inducen modificaciones en el metabolismo de las plantas (Cermeli, 1987). Sin embargo, el mayor dao lo causan al transmitir casi 30 tipos diferentes de virus vegetales, incluyendo virus no persistentes en plantas de las familias Leguminosae, Chenopodiaceae, Curcubitaceae y Cruciferaceae (Blackman y Eastop, 1984), adems de virus persistentes al man (virus roseta del man) que es transmitido por las formas aladas y pteras (Hill, 1983).

El estudio de los parmetros biolgicos y ecolgicos tanto del depredador como de sus presas, constituye la etapa inicial para el diseo y establecimiento del control biolgico. Dixon (2000), seal que la dinmica depredador presa, es necesaria para estudiar los atributos biolgicos del depredador as como tambin la capacidad de consumo, la tasa de desarrollo en relacin a la presa y la tabla de vida, entre otros parmetros ecolgicos a fin de analizar sus potencialidades como controladores biolgicos exitosos.
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Considerando la importancia de conocer los parmetros biolgicos y ecolgicos de C. sexmaculata para su inclusin en programas de manejo integrado de plagas, adems de la escasa informacin que existe en el pas de este enemigo natural, la presente investigacin pretende los siguientes objetivos:

Objetivo General. Conocer los aspectos biolgicos de C. sexmaculata alimentado con A. craccivora.

Objetivos Especficos. Determinar el ciclo de vida de C. sexmaculata alimentado con A. craccivora. Determinar la proporcin sexual de la descendencia de C.

sexmaculata alimentado con A. craccivora. Determinar las etapas de preoviposicin, oviposicin y fecundidad as como la longevidad de C. sexmaculata alimentado con A. craccivora.

REVISIN DE LITERATURA

A. ANTECEDENTES

Entre los depredadores que pueden ser utilizados como herramienta biolgica destacan los representantes de la familia Coccinellidae, una de las ms importantes del orden Coleoptera. Una gran cantidad de especies de esta familia son depredadores de fidos, pslidos, escamas, caros y hongos (Gordon, 1985).

Hussein, (1991) en sus investigaciones sobre M. sexmaculatus, realiz la descripcin y duracin de las diferentes etapas de desarrollo as como sus requerimientos y preferencia hacia diferentes presas adems comparar este tipo de alimentacin con dietas artificiales. Por su parte Solangi et al., (2005), estudiaron la biologa de M. sexmaculatus alimentado con L. erysimi indicando la duracin de los diferentes instares del ciclo de vida. Por otra parte Omkar et al., (2005), estudiando los coccinlidos C. sexmaculata y Propylea dissecta (Mulsant) determinaron el efecto de diferentes longitudes de onda de luz sobre aspectos biolgicos como: preoviposicin, periodo de oviposicin, periodo de post oviposicin, fecundidad y viabilidad de huevos.

Otros miembros de esta familia tambin son importantes agentes de control de plagas, por tal razn se han llevado a cabo estudios acerca de su biologa o aspectos biolgicos. Tal es el caso de Cycloneda sanguinea (Linnaeus), estudiado en Brasil por Santos et al., (1995), quienes determinaron el ciclo de vida utilizando como presa al fido Dactynotus sp., estimando una duracin desde huevo hasta adulto de 14,43 das.
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Otro miembro de esta familia importante para el control biolgico de plagas es Olla vnigrum (Mulsant), por ejemplo en Brasil, Massaru et al., (1999), reportaron sus aspectos biolgicos y etolgicos sobre Psylla sp., determinando que el tiempo necesario para completar su ciclo de vida fue de 20,9 das, bajo condiciones controladas de temperatura y humedad relativa de 25 1 C y 70 10%, respectivamente. Adicionalmente, Massaru et al., (1999), estudiaron la biologa de Hippodamia convergens (Guerin Meneville) utilizando huevos de Anagasta kuehniella (Zeller) como alimento para las larvas en comparacin con la dieta comnmente utilizada, constituida de adultos del fido Schizaphis graminum (Rondani) y Brachycaudus schwartzi (Borner). Este experimento fue llevado a cabo a temperatura de 25 1 C, humedad relativa de 70 10% y fotofase de 12 horas. Los resultados obtenidos demostraron que no existen diferencias significativas en la fase embrionaria cuando se utilizan las tres dietas, el ciclo se alarg en mayor grado cuando la dieta estuvo constituida por huevos de A. kuehniella (19,5 das) . La temperatura es un factor que define importantes procesos en la vida de los insectos, como la capacidad de alimentacin, la respuesta a las diferentes densidades de presa y el desarrollo biolgico (Campbell et al., 1974). En Brasil, Cardoso y Noemberg (2003) evaluaron la capacidad de consumo de C. sanguinea y H. convergens, para ello tomaron 10 larvas de cada especie y las colocaron a temperaturas de 15 C, 20 C y 25 C, alimentando a los depredadores con ninfas desde el primer al cuarto instar del fido Cinara spp. Los resultados obtenidos arrojaron que para C. sanguinea, no hubo diferencias significativas en el consumo de la presa a las diferentes temperaturas en presas pequeas (1er y 2do instar) y en presas medianas (3er y 4to instar) consumi ms a menor temperatura. Caso

contrario ocurri con H. convergens ya que aument su consumo de presas con el incremento de la temperatura siendo estas pequeas o medianas.

Diferentes presas pueden ser utilizadas para determinar aspectos de la biologa de las diferentes especies de coccinlidos, con respecto a esto en la India, Omkar y James (2004), evaluaron la influencia de seis especies de fidos sobre el desarrollo de Coccinella transversalis (Fabricius), reportando como resultado tiempos ms cortos en el desarrollo de C. transversalis cuando fue alimentado con A. gossypii en comparacin con A. nerii.

En Colombia, Garca et al., (2005), reportaron la tabla de vida del coccinlido Delphatus pusillus (Le Conte) utilizando como presa la mosca blanca Trialeurodes vaporariorum (Westwood), dieron a conocer aspectos biolgicos de esta especie, nmero de individuos vivos y muertos en cada estado, tiempo de duracin de cada estado del ciclo de vida, longevidad de la hembra, huevos puestos por cada hembra y la proporcin de sexos.

Rondn et al., (2006), estudiaron el tiempo de desarrollo, reproduccin y alimentacin de dos subespecies de Coleomegilla maculata (De Geer) en condiciones de laboratorio, utilizando como presa A. gossypii. Estos investigadores reportaron que no existieron diferencias significativas en cuanto a la duracin del ciclo de vida de C. maculata fuscilabris (Mulsant) y C. maculata lengi (Timberlake) (23 4 das y 22 3 das respectivamente). En cuanto a la longevidad hubo una pequea diferencia de la hembra de C. lengi sobre C. fuscilabris, no se presentaron diferencias significativas en cuanto a la longevidad de los machos de ambas especies.

B. BASES TERICAS

B.1 GENERALIDADES DE LA FAMILIA COCCINELLIDAE

El orden Coleoptera es el ms grande orden de insectos y contiene cerca del 40% de las especies conocidas en la clase Hexpoda (Borror, et al., 1979). Dentro de este orden los coccinlidos depredadores han sido ampliamente estudiados debido a su importante papel como agentes de control biolgico de nmerosas especies de plagas (Obrycki y Kring, 1998). Los adultos de esta familia presentan un cuerpo generalmente ovalado o poco convexo, enteramente planos por debajo y con la cabeza generalmente escondida en el protrax. Antenas usualmente de 11 segmentos, con 2, 3 o ms segmentos terminales formando clava comprimida. Presentan palpos maxilares con articulacin apical generalmente dilatada. El pronoto es ms ancho que la cabeza, transversalmente oval o cuadrado, y en ocasiones fuertemente convergentes hacia adelante. Tarsos generalmente tetrmeros, aunque considerados como trmeros debido a que el segundo tarsmero se prolonga sobre la base del pretarso, de modo que el tercer tarsmero emerge de la parte superior del segundo. Presentan litros enteros que pueden ser glabros o pubescentes y presentan coloraciones que pueden ser vistosas o opacas; en algunos casos los litros estn provistos de epipleuras con excavaciones que alojan la parte distal de los fmures medios y posteriores (Costa, 1953; Gordon, 1985). Los huevos de los coccinlidos son generalmente ovalados, de coloracin variable (colores crema, amarillo, anaranjado rojizo), colocados en posicin vertical como los Coccinellini y Chilocorini, o en posicin horizontal como algunos Scymnini. Pueden ser colocados en grupos o depositados en forma individual, en zonas cercanas a la presa (Vanderberg, 2002). En general, hay 4 estadios larvales que duran unos 10 das cada uno, pero con grandes variaciones segn las especies y el
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medio ambiente (Stehr, 1991), las larvas de coccinlidos son alargadas, algo aplanadas y cubiertas de tubrculos o diminutas espinas, por lo general son manchas o bandas con colores brillantes (Borror, et al., 1979). Las larvas de algunos grupos presentan una superficie tergal relativamente lisa otras con reas esclerosadas ms o menos pilosa. Algunas especies como C. sanguinea presentan larvas libres de secreciones cerosas, mientras que otras disponen de estas secreciones de forma conspicua, como las larvas de Azya orbigera (Mulsant) (Costa, 1953; Vanderberg, 2002). Las pupas son generalmente ovaladas, en Chilochorini y Noviini estn cubiertas por la exuvia del ltimo instar larval y en Hyperaspiini y Scymnini las pupas estn totalmente cubiertas por la piel larval. (Stehr, 1991).

B.2 FACTORES QUE AFECTAN LOS PARMETROS BIOLGICOS DE LAS ESPECIES DE COCCINELLIDAE

El ciclo de vida de los coccinlidos es bastante variable, en la especies de vida inactiva puede alcanzar una duracin de un ao. La temperatura puede afectar el desarrollo de todos los estados, en el extremo superior no se produce o solo se producen ligeros incrementos en las tasas de crecimiento, la mortalidad se incrementa tanto a extremos de alta como de bajas temperaturas (Hodek, 1967).

En Brasil, Cardoso y Noemberg (2003), evaluaron el efecto de la temperatura en la biologa de C. sanguinea y H. convergens utilizando como presa el fido Cinara spp. (Wilson). Para ello en el laboratorio se colocaron en viales bajo temperaturas de 15 C, 20 C y 25 C, con 12 horas de fotoperiodo y 70 10 % de humedad relativa. En ambas especies tanto la incubacin de huevos como el desarrollo larval fue menor cuando la
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temperatura fue ms alta (25 C), caso contrario ocurri cuando la temperatura fue de 15 C. La mortalidad larval fue otro aspecto sometido a estudio y en ambas especies no hubo mortalidad a 25 C, mientras que a 15 C alcanzo una tasa de 35%.

La calidad del alimento es uno de los factores de mayor influencia sobre la efectividad de los coccinlidos depredadores (Kalushkov y Hodek, 2005). Algunas presas pueden servir como fuente de energa pero no permitirn el desarrollo completo, mientras que otros pueden ser txicos y los coccinlidos la consumirn pero el desarrollo de las larvas y la maduracin de los ovarios ser posible solo sobre la presa esencial (Hodek, 1967), por esta razn Figueira et al., (2003) estudiaron los aspectos biolgicos de H. convergens y C. sanguinea alimentados con B. tabaci y el fido S. graminum, obteniendo como resultado un tiempo de desarrollo menor para H. convergens cuando fue alimentado con el fido en comparacin cuando la presa fueron los huevos y las ninfas de B. tabaci. Por su parte C. sanguinea no completo su ciclo de vida al ser alimentado con huevos y ninfas de B. tabaci.

El consumo de una presa en particular parece estar relacionado con la densidad de la misma, esto posiblemente se debe a que se incrementa la oportunidad de alimentacin (Kehat, 1966; citado por Hodek, 1967). La presencia de la presa esencial y de las condiciones fsicas del ambiente determina la dependencia de una especie de coccinlido sobre un hbitat dado, sin embargo, estos insectos no estn restringidos a un hbitat determinado debido a su gran movilidad que les permite visitar diferentes sitios en busca de alimento. Al respecto, los coccinlidos afidfagos presentan mayor movilidad que las especies coccidfagos, lo cual se debe al suministr errtico de sus presas (Hodek, 1967).
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B.3 ASPECTOS GENERALES DE C. sexmaculata

El adulto de C. sexmaculata, mide aproximadamente 3,3 a 6,2 mm, el contorno del cuerpo va de ovalado a subredondeado, dorso moderadamente convexo y brillante, por debajo totalmente plano, de color naranja terroso, rojo claro, amarillo o rosceo, presenta marcas tpicas como: marca negra por la mitad posterior, litros con seis manchas negras incluyendo dos lneas en zig zag y un punto negro posterior, lnea sutural con una lnea negra estrecha o amplia. Presentan diferentes patrones de coloracin amarillentos, naranja sin manchas y total o parcialmente negros. La marca en el pronoto es siempre constante y apenas puede ser vista en individuos totalmente negros, todas estas formas pueden ser halladas en campo (Subramanian, 1924). El macho de C. sexmaculata posee en el pronoto una mancha en forma de "T" conectada a una banda ancha de color negro a lo largo del margen posterior (Fig. 1a), mientras que la hembra presenta en el pronoto una mancha negra (Fig. 1b).

Figura 1. Adultos de C. sexmaculata a. Macho. b. Hembra. Los huevos recin ovipositados son de color amarillo, con forma de cigarrillo, lisos y sin reticulaciones (Fig. 2a), estos se van tornando negros a medida que avanza su edad y se tornan oscuros totalmente antes de la eclosin (Tank y Korat, 2007). La larva del tipo campodeiforme, posee cuerpo alargado, algo achatado, es decir, no llegan a ser cilndricas
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(Bastidas, 1994) es oscura, va desde el gris pizarroso al marrn (Fig. 2b). La pupa es del tipo exarate, de color amarillo con puntos negros (Fig. 2c) (Slipinsky, 2007).

Figura 2. C. sexmaculata a. Huevo. b. Larva. c. Pupa.

B.4 ASPECTOS GENERALES DE A. craccivora

Los fidos poseen una alta fecundidad y pueden reproducirse sexualmente o por partenognesis (Carver, 1991). La primera forma de reproduccin es tpica de las zonas templadas mientras que la segunda es comn en condiciones tropicales, donde las formas aladas colonizan generalmente plantas hospederas secundarias. En este caso el ciclo de vida se denomina anholocclico. Bajo estas condiciones pueden reproducirse durante todo el ao debido a que la temperatura y el nmero de horas luz no sufren grandes variaciones. En el trpico la humedad es el nico factor que afecta la reproduccin. Dichos insectos constituyen una de las plagas ms importantes en Venezuela porque sus condiciones tropicales favorecen su reproduccin (Cermeli, 1970). Los fidos ocasionan daos directos a las plantas al extraer la savia, la cual succionan en grandes cantidades. Esta extraccin debilita las plantas, causando muchas veces, con la inyeccin de saliva, cambios fisiolgicos favorables al desarrollo del insecto. Estos cambios se exteriorizan en forma de agallas, amarillamientos o

deformaciones. El exceso de savia lo excretan en forma de un lquido azucarado o "melao" que cubre las plantas afectadas, tornndolas pegajosas
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al a tacto, afe eando su a aspecto, atr rayendo mo oscas y ho ormigas o b bien sirviend do de d sustrato al hongo conocido como fum o o magina (Ca apnodium sp.), el cu ual cubre el rea foliar interfiriend con la funcin fo c do otosinttica adems d de quitarle valor comercial a las pla q antas come estibles. El mayor dao econmico lo l causan los fidos al transmi agentes causantes de enfer itir s rmedades d de plantas, pa p articularmen virus. Ellos poseen caracters nte n sticas desde el punto d e de vista morfo v olgico, fisi iolgico y d compor de rtamiento q que los hac cen vectores muy eficie m entes. Los fidos tra ansmiten e 60% de los virus de plantas el e s transmitido por insec t os ctos, unos 1 en tota Los vecto 164 al. ores ms e eficientes so on las formas aladas, que les urge migrar a l antes de re eproducirse por lo qu e, ue emprenden el vuelo a e n apenas term minan de m mudar (Cerm meli, 1989). En cuanto a o su s morfolog se seala que A. craccivor presenta patas bla ga . ra, a anquecinas y s cuerpo brill c lante en los adultos, l cuales pueden ser pteros o alados. Las s los ninfas son de color g n grisceo, re ecubiertas p un polv por villo ceroso Los alados o. son negros (Fig. 3). Se pueden reconoce fcilment montado en lamin s s n er te os na porque presentan una mancha o p a oscura en el abdomen (Cermeli, 1 1970).

Figura 3. fido negro del mata arratn A. c craccivora. .

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METODOLOGIA

1. Ubicacin del ensayo

El estudio se realiz en el laboratorio de Investigacin de Entomologa de la Universidad Centroccidental "Lisandro Alvarado" (UCLA) Ubicado en Tarabana, estado Lara, con una latitud norte y oeste de 1000'59" y 6917'05" respectivamente, a una altura sobre el nivel del mar de 500m. Ambos, el depredador y la presa fueron mantenidos en una sala de cra a una temperatura promedio de 25 3,04 C, humedad relativa de 57 11,16 % y fotoperiodo de 12:12.

2. Colecta y mantenimiento del depredador y la presa

2.1 Colecta y mantenimiento de C. sexmaculata

Adultos del depredador, C. sexmaculata fueron colectados en las parcelas experimentales del Decanato de Agronoma (UCLA). Tanto machos como hembras fueron confinados dentro de tubos de vidrio (21 x 70 mm) previamente desinfectados con hipoclorito de sodio 5% para evitar el desarrollo de hongos. Una tapa de tela dopiovello firmemente sujetada con una banda de goma permiti mantener una adecuada humedad relativa y circulacin de aire.

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2.2 Colecta y mantenimiento de A. craccivora

La cra de A. craccivora se realiz siguiendo la metodologa de Arcaya (2000). Se realizaron siembras de frijol bayo (Vigna unguiculata L.) para mantener las poblaciones de A. craccivora, se utiliz como sustrato tierra negra y abono slido de lombriz. Este sustrato se coloc en recipientes de plstico de 418 cm3 de capacidad, posteriormente se sembraron de 3 4 semillas/recipiente y se aplic riego 3 veces/semana. Cuando las plantas presentaban 2 hojas verdaderas se procedi a la infestacin, la cual se realiz utilizando fidos provenientes de plantas de frijol bayo sembradas en el Laboratorio de Investigacin de Entomologa de la UCLA. Esta infestacin consisti en colocar hojas infestadas con fidos aptos para la reproduccin (fidos de coloracin negro brillante y de abdomen voluminoso) sobre las plantas sanas. Se realiz siembra interdaria para lograr una cra permanente (Fig. 4).

Figura 4. Plantas de Frijol bayo Vigna unguiculata (L.)

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3. Determinacin del ciclo de vida de C. sexmaculata alimentado con A. craccivora

En el laboratorio los adultos del depredador fueron colocados en envases de vidrio de capacidad 3,875 litros, tapados con tela dopiovello. Para suministrar el alimento y estimular la oviposicin se coloc en el interior del envase de vidrio una planta de frijol bayo de 10 das de edad infestada con A. craccivora (Fig. 5). Cada 4 horas, el envase de vidrio fue revisado hasta observar las masas de huevos. El envase de plstico que contena la planta de frijol bayo donde fueron colocadas las masas de huevos fue retirado y colocado en otro envase de vidrio como el descrito anteriormente y las que fueron colocadas en las hojas de la planta se colocaron en cpsulas de Petri, con tapa perforada, cubierta con tela doppiovello y 9 centimetros de dimetro (Fig. 6). Adicionalmente, se les coloc un algodn hmedo para evitar la deshidratacin de los huevos. De estas masas se tomaron 30 huevos para comenzar el ensayo.

Se registr la duracin del periodo embrionario, al emerger las larvas se esper a que estas estuviesen separadas del corion o se encontraran mviles para realizar la individualizacin en cpsulas de Petri como las descritas (Fig. 7). Estas larvas fueron criadas utilizando ninfas y adultos de la presa, introducidos a las cpsulas por medio de hojas y tallos infestados con A. craccivora, la alimentacin de las larvas se realiz diariamente Ad libitum. Durante la fase larval se determin el nmero y duracin de cada instar y la duracin total de esta fase. El cambio de instar larval se determin por medio de la observacin de las exuvias. Una vez obtenida la fase de pupa esta fue observada para registrar su duracin.

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Las observaciones para determinar la duracin de cada etapa del ciclo de vida de C. sexmaculata se realizaron 2 veces por da, una en horas de la maana y otra en horas de la tarde.

Figura 5. Envases de cra

Figura 6. Cpsula de Petri

Figura 7. Larvas individualizadas en cpsulas de Petri

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4. Determinacin de la proporcin sexual de C. sexmaculata alimentado con A. craccivora

Una vez emergidos los adultos de C. sexmaculata provenientes del ensayo del ciclo de vida se observaron los diferentes individuos y por rasgos caractersticos presentes tanto en hembras como en machos se determin la proporcin sexual. Esta fue expresada en relacin macho:hembra. 5. Determinacin del periodo de preoviposicin, oviposicin, fecundidad y longevidad de C. sexmaculata alimentado con A. craccivora

Para determinar la longevidad de machos y hembras, fueron colocadas 8 parejas en cpsulas de Petri, con tapa perforada cubierta con tela doppiovello (Fig. 8), all se les coloc alimento de la misma manera que se le suministr a las larvas del ensayo de ciclo de vida. Cada cpsula llevaba una etiqueta donde se indicaba la fecha en la cual fueron colocados en pareja. La longevidad fue determinada como tiempo total de vida de los adultos (machos y hembras) expresado como nmero de das promedio hasta que ocurri su muerte natural. Otros aspectos fueron tomados en cuenta en este ensayo de longevidad como: tiempo de preoviposicin, periodo de oviposicin y nmero de huevos frtiles colocados, para ello se realizaron observaciones de las parejas diariamente 3 veces por da cada 4 horas (8:00 am, 12:00 m y 16:00 pm).

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Figura 8. Ensayo de longevidad.

6. Anlisis estadstico

Los datos obtenidos fueron sometidos a estadstica descriptiva utilizando el paquete estadstico Statistix Version 8.0.

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RESULTADOS Y DISCUSIN

1. Ciclo de vida de C. sexmaculata alimentado con A. craccivora

El tiempo promedio de desarrollo del depredador C. sexmaculata desde el estado de huevo hasta la emergencia del adulto fue de 10,01 0,04 das, con un rango de variacin entre 9,5 y 11 das (Figura 9). Estos resultados difieren a los obtenidos por Hussein (1991), quin report un rango de variacin entre 15 y 16 das para la duracin del ciclo de vida del depredador M. sexmaculatus alimentado con A. craccivora. El tiempo promedio de eclosin de los huevos fue 2,00 0,00 das. El tiempo promedio de la fase larval fue de 5,03 0,04 das, con un rango de variacin entre 4,5 y 6 das. La prepupa tuvo un tiempo promedio de desarrollo de 0,72 0,05 das, con un rango de variacin entre 0,5 y 1 da. Las pupas tuvieron un tiempo promedio de desarrollo de 2,26 0,05 das, con un rango de variacin entre 2 y 2,5 das (Cuadro 1). Estos resultados difieren a los reportados por Mari et al., (2004) quienes registraron en sus estudios sobre la biologa de este coccinlido una duracin promedio del ciclo de vida de 33 das, usando como alimento T. trifolii a temperatura de 20 2 C. A su vez Solangi et al., (2005) en sus estudios del ciclo de vida de M. sexmaculatus alimentado con L. erysimi reportaron una duracin promedio de 22,4 das para completar su
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desarrollo. De igual forma, estos resultados difieren a los obtenidos por Tank y Korat (2007), quienes reportaron un tiempo promedio del ciclo de vida del depredador C. sexmaculata de 20,23 2,80 das, alimentado con A. gossypii, bajo condiciones de laboratorio a temperaturas de 20,15 1,06 C y humedad relativa de 55,8%. Estas diferencias entre resultados se deben posiblemente a los efectos de la temperatura y a la presa suministrada durante los respectivos ensayos. Se observaron 4 instares larvales, los cuales tuvieron una duracin promedio de 1,57 0,05, 0,68 0,04, 1.03 0,03 y 1,75 0,06 das, respectivamente. Estos resultados difieren de los obtenidos por Mari et al., (2004), en los cuales se report una duracin promedio de los instares larvales de M. sexmaculatus de 7,3 0,6, 4,3 0,2, 3,8 0,3 y 6,7 1,1 das, alimentado con T. trifolii. Por otro lado, Solangi et al., (2005) en sus investigaciones sobre M. sexmaculatus alimentado con L. erysimi reportaron una duracin promedio de 2,7 0,48, 2,6 0,52, 3,2 0,63 y 3,8 0,78 das para cada uno de los instares larvales del depredador. A su vez, Tank y Korat, (2007) hacen referencia a una duracin promedio de los estadios larvales de C. sexmaculata de 1,41 0,16, 4,25 0,18, 5,83 0,29 y 7,17 0,20 das utilizando como presa a A. gossypii. Cuadro 1. Tiempo promedio de desarrollo en das de C. sexmaculata alimentado con A. craccivora. Fase de desarrollo Huevo Larva (L1) (L2) (L3) (L4) Total periodo larval Prepupa Pupa Total Promedio* ES 2,00 0,00 1,57 0,05 0,68 0,04 1,03 0,03 1,75 0,06 5,03 0,04 0,72 0,05 2,26 0,05 10,01 0,04
20

Limite de confianza ** 2,00 1,47 1,67 0,60 0,76 0,97 1,09 1,63 1,87 4,95 5,11 0,62 0,82 2,16 2,36 9,93 10,09

* Basado en 30 observaciones. ** g.l. 29; P > 0,05.

2. Proporcin craccivora.

sexual

de

C.

sexmaculata

alimentado

con

A.

En relacin a la proporcin sexual, se encontr una relacin macho:hembra de 1:2,33 sobre la presa evaluada. Este resultado difiere con los reportados por Mari et al., (2004) en los cuales se hace referencia a una proporcin sexual de 1:1,10 alimentando al depredador con T. trifolii. Asi mismo, difiere del resultado reportado por Tank y Korat (2007), quienes obtuvieron una proporcin macho:hembra de 1:1,35 utilizando como presa A. gossypii.

3. Periodo de preoviposicin, oviposicin, fecundidad y longevidad de C. sexmaculata alimentado con A. craccivora.

El periodo promedio de preoviposicin de C. sexmaculata fue de 3,5 0,27 das con un rango de variacin entre 3 y 5 das. Este resultado difiere con los obtenidos por Tank y Korat (2007), quienes reportan un periodo promedio de preoviposicin de 2,61 0,76 das en sus investigaciones sobre C. sexmaculata alimentado con A. gossypii. El periodo promedio de oviposicin fue de 70,12 0,44 das, con un rango de variacin entre 68 y 72 das, estos resultados difieren con los reportados por Mari et al., (2004) quienes hacen referencia a un periodo promedio de oviposicin de 27,4 4,1 das, alimentando a M. sexmaculatus con T. trifolii. As mismo, difieren de los obtenidos por Tank y Korat (2007), quienes reportaron un periodo
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promedio de oviposicin de 16,09 2,54 das utilizando como presa A. gossypii.

Durante el periodo de oviposicin las hembras de C. sexmaculata colocaron un promedio diario de 162,68 7,75 huevos, con un rango de variacin entre 1 y 301 huevos (Cuadro 2). Por otro lado, el promedio total de huevos colocados fue de 1436 113,29 huevos, con un rango de variacin entre 1184 y 2167 huevos. Estos resultados difieren a los reportados por Mari et al., (2004) en los cuales la hembra coloc un promedio total de 602,3 13,8 huevos al ser alimentada con T. trifolii. De igual forma, difieren a los reportados por Tank y Korat (2007) quienes registraron un promedio total de 382 163,17 huevos colocados durante el periodo de oviposicin de la hembra del depredador utilizando como presa A. gossypii. Cuadro 2. Nmero promedio diario de huevos colocados por la hembra de C. sexmaculata Hembra 1 2 3 4 5 6 7 8 Total Promedio* ES 16,91 1,11 21,68 1,36 20,08 1,25 17,96 0,95 20,35 1,21 19,02 1,32 16,82 1,06 30,96 1,55 162,68 7,75 Limite de confianza** 14,29 19,53 18,46 24,9 17,13 23,03 15,71 20,21 17,49 23,21 15,9 22,14 14,31 19,33 27,3 34,62 144,35 181,01

*Basado en 8 observaciones. ** g.l. 7; P > 0,05.

La longevidad promedio de los machos de C. sexmaculata fue de 77,87 0,55 das, al ser alimentados Ad libitum con A. craccivora, con rangos de variacin entre 76 y 80 das, mientras que las hembras presentaron valores promedios de 80,87 1,97 das, con rangos de variacin entre 76 y 89 das (Cuadro 3). Estos resultados difieren de las
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investigaciones llevadas a cabo por Mari et al., (2004) los cuales reportaron una longevidad promedio para los machos y hembras de M. sexmaculatus de 29,7 1,2 y 34,9 4,8 das respectivamente, utilizando como alimento al fido T. trifolii. Otras investigaciones posteriores realizadas por Tank y Korat (2007) sobre la biologa de C. sexmaculata alimentado con A. gossypii indicaron la longevidad promedio del depredador en 29,72 2,20 das para el macho y 34,15 2,54 das para la hembra. Cuadro 3. Longevidad promedio de machos y hembras de C. sexmaculata alimentado con A. craccivora. Adulto Machos Hembras Total N 8 8 16 Promedio* ES 77,87 0,55 80,87 1,97 79,37 1,50 Limite de confianza** 76,70 79,04 76,67 - 85,07 76,17 82,57

*Basado en 16 observaciones. ** g.l. 15; P > 0,05.

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Adulto: 9,5 11 das

Pupa: 2 2,5 das

Huevo: 2 das

Larva: 4,5 6 das

Figura 9. Ciclo de vida del depredador C. sexmaculata alimentado con A. craccivora.

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CONCLUSINES

La duracin promedio del ciclo de vida del depredador C. sexmaculata alimentado con A. craccivora fue de 10,01 0,04 das. El tiempo promedio del periodo embrionario, desarrollo larval, prepupa y pupa fue de 2,00 0,00, 5,03 0,04, 0,72 0,05 y 2,26 0,05 das, respectivamente.

La proporcin sexual de C. sexmaculata fue de 1:2,33.

El periodo promedio de preoviposicin y oviposicin fue de 3,5 0,27 das y 70,12 0,44 das, respectivamente. La fecundidad promedio total de la hembra fue de 1436 113,29 huevos. La longevidad de machos y hembras de C. sexmaculata fue de 77,87 0,55 das y 80,87 1,97 das, respectivamente.

En vista de estos resultados y tomando en cuenta que muchas de las presas de los coccinlidos depredadores son plagas de importancia econmica en los cultivos agrcolas, el depredador C. sexmaculata puede ser un agente biolgico importante en el control de A. craccivora y podra formar parte del manejo integrado de plagas.

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RECOMENDACIONES

Realizar estudios biolgicos de C. sexmaculata sobre otras especies de fidos y/o otras plagas como: moscas blancas, escamas, etc.

Evaluar el comportamiento de C. sexmaculata en condiciones de campo.

Realizar estudios de tabla de vida y respuesta funcional de tal manera que la informacin sobre esta especie sea ms completa y as pueda ser utilizada como una alternativa dentro del control biolgico de plagas.

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33

APENDICE CAPACIDAD DEPREDADORA DE LARVAS Y ADULTOS DE C. sexmaculata A DIFERENTES DENSIDADES DE A. craccivora.

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En el estudio de la capacidad depredadora de esta especie se obtuvo que hay diferencias entre el consumo de los estados larvales y el adulto. La larva del depredador C. sexmaculata mostr un aumento en el consumo de la presa a medida que se increment la densidad (Cuadro 4). Se observ el menor consumo para la densidad de 25 fidos con un promedio de 11,00 fidos/da, seguidas en orden creciente por las densidades de 50, 75 y 100 fidos, para las cuales se registr un consumo promedio diario de 43,00, 69,66 y 95,33 fidos/da, respectivamente (Cuadro 5). En los adultos el consumo total de fidos se increment a medida que se ofreci mayor cantidad de fidos. El macho y la hembra del depredador presentaron un aumento en el consumo de la presa. Se observ el menor consumo para la densidad de 100 fidos con un consumo de 81 y 95 fidos, respectivamente, seguida en orden creciente por la densidad de 150 fidos con un consumo de 109 y 143 fidos, respectivamente. Sin embargo, para la densidad de 200 fidos, el consumo del macho disminuy registrndose un consumo de 85 fidos, mientras que la hembra aument su consumo a 174 fidos (Cuadro 6). Este descenso en el consumo del macho quizs pueda deberse a que con esta cantidad de presa cubra sus requerimientos nutricionales. El consumo promedio por da para macho y hembra, se observ que en los tratamientos de 150 y 200 fidos fueron similares, difiriendo del tratamiento de 100 fidos (Cuadro 7). El consumo promedio de la hembra de C. sexmaculata fue mayor con respecto al macho. Se observ que el macho consumi un promedio de 91,67 fidos, mientras que la hembra consumi un promedio de 137,33 fidos (Cuadro 8). Esto posiblemente se debe a que la hembra requiere una mayor cantidad de alimento para la reproduccin.

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Cuadro 4. Consumo acumulativo de larvas de C. sexmaculata a las diferentes densidades de A. craccivora. Larva N 1 1 1 3 25 9 18 6 33 Densidad 50 43 49 37 129 75 74 73 62 209 100 98 95 93 286 Total 224 235 198 657

Total

Cuadro 5. Consumo promedio de larvas de C. sexmaculata a las diferentes densidades de A. craccivora. Densidad 25 50 75 100 Total
* Basado en 3 observaciones.

Promedio* ES 11,00 3,61 43,00 3,46 69,66 3,84 95,33 1,45 219,00 10,97

Cuadro 6. Consumo acumulativo de adultos de C. sexmaculata a las diferentes densidades de A. craccivora. Densidad 100 150 81 109 95 143 176 252

Adulto Macho Hembra Total

N 1 1 2

200 85 174 259

Total 275 412 687

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Cuadro 7. Consumo promedio de adultos de C. sexmaculata a las diferentes densidades de A. craccivora. Densidad 100 150 200 Total
* Basado en 3 observaciones.

Promedio* ES 86,33 4,37 129,67 10,47 117,33 28,43 333,33 40,83

Cuadro 8. Consumo promedio de macho y hembra de C. sexmaculata a las diferentes densidades de A. craccivora. Adulto Macho Hembra Total N 1 1 2 Promedio* ES 91,67 8,74 137,33 22,98 229,00 26,57

* Basado en 2 observaciones.

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