Manual de Fisiologia Vegetal

Esta obra tem por finalidade apresentar de forma clara, objetivae simpUficada os
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llAnos
ELVIS LIMA VIEIRA GIRLENE SANTOS DE SOUZA ANACLETO RANULFO DOS SANTOS JAIN DOS SANTOS SILVA
MANUAL DE FISIOLOGIA
VEGETAL
Sao Luis/MA
EDUFMA
2010
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Universidade Federal do Maranhao Gabinete da Reitoria - Admtnlstracao Natalino Salgado Filho Diretor da Imprensa Unlversltarla: Ezequiel Antonio Silva Filho Conselho Editorial para a edic;ao Paulo Araquern Ramos Cairo - UESB Lenaldo Muniz de Oliveira- UEFS Fernanda Carlota Nery -UFSJ Weliton Bastos de Almeida - UFRB Maria Angelica Pereira de Carvalho Costa - UFRB Impresso no formato eletronlco - e-book Edic;ao desenvolvida atraves do projeto e-ufma Visite www.eufma.ufma.br e saiba mais das nossas propostas de lnclusao digital
FICHA DE CATALOGAyAO VIE IRA, Elvis Lima; SOUZA, Girlene Santos de; SANTOS, Anacleto Ranulfo dos; SANTOS SILVA, Jain dos. Manual de Fisiologia Vegetal. Sao Luis: EDUFMA, 2010. 230p. CDU 63 - Agricultura. Silvicultura. Agronomia. Zootecnia.
ISBN 978-85-7862-127-8
Este livro foi autorizado para dominio publico e esta disponivel para download nos portais do Dominio Publico do MEC e do Google Pesquisa de Livro
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SUMARIO
APRESENTAc;:lo PARTE I RELAC;:OES HiDRICAS EM CELULAS E TECIDOS VEGETAIS INTRODU~Ao A MOLECULA DE AGUA ESTRUTURA DA MOLECULA DE AGUA PROPRIEDADES FISICO-QUIMICAS DA AGUA DE INTERESSE NAS RELA~6ES HIDRICAS DAS PLANTAS MOVIMENTOS DA AGUA ENERGIA LIVRE DE GIBBS (G) COMPONENTES DO POTENCIAL AGUA EM CELULAS VEGETAIS ADULTAS DIAGRAMA DE HOFLER PRINCIPAlS FUN~6ES FISIOLOGICAS DA AGUA PARA A FISIOLOGIA DE PLANTAS SUPERIORES ABSORc;:lo E TRANSPORTE DE AGUA EM PLANTAS SUPERIORES INTRODU~Ao AGUA NO SOLO ANATOMIA, ESTRUTURA E FUN~6ES DA RAIZ
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Elvis Lima Vieira et al
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CAMINHOS E RESISTENCIAS AO MOVIMENTO DA AGUA NO INTERIOR DA RAIZ ABSOR<;AO PASSIVA DE AGUA PELAS PLANTAS TRANSPORTE DE AGUA NO XILEMA ASCENSAO DA COLUNA DE AGUA (SElVA BRUTA) A PELAS PLANTAS PRINCIPAlS FATORES QUE AFETAM A ABSOR<;AO DE AG PERDAS DE AGUA PELAS PLANTAS SUPERIORES INTRODU<;AO PROCESSO TRANSPIRATORIO, EM FUN<;AO DO ORGAO TRANSPIRANTE NATUREZA DA FOR<;A MOTRIZ DO PROCESSO TRANSPIRATORIO CIRCUITO DO FLUXO DE AGUA LIQUIDA E DE VAPOR DE AGUA NO SISTEMA-SOLO-PLANTAATMOSFERA (SSPA) PERDA DE AGUA PELAS PLANTAS NA FORMA LIQUIDA - GUTA<;AO VARIA<;AO DIARIA DA TRANSPIRA<;AO SIGNIFICADO FISIOLOGICO DO PROCESSO TRANSPIRATORIO PRINCIPAlS FATORES QUE AFETAM A TRANSPIRA<;AO TRANSPIRA<;AO E PRODUTIVIDADE FISIOLOGIA DOS ESTCMATOS INTRODU<;AO COEFICIENTE DE TRANSPIRA<;AO FATORES QUE AFETAM 0 MECANISMO DE ABERTURA E FECHAMENTO ESTOMATICO MECANISMOS DE ABERTURA E FECHAMENTO ESTOMATICO
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Manual de Fisiologia Vegetal
PARTE II FOTOSsiNTESE 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
HISTORICO CONCEITO DE FOTOSSINTESE CLOROPLASTOS ENERGIA RADIANTE PIGMENTOS FOTOSSINTETICOS ETAPAS DA FOTossiNTESE EXPORTA<;AO E ARMAZ~NAMENTO DOS PRODUTOS FOTOSSINTETICOS FOTOSSINTESE DO GLICOLATO OU FOTORRESPIRA<;AO (FR) FISIOLOGIA COMPARADA DE PLANTAS C31 C4 E CAM PRINCIPAlS FATORES QyE AFETAM 0 PROCESSO FOTOSSINTETICO RODUTIVIDADE VEGETAL CONSID~RA<;6ES ECOFISIOLOGICAS DA FOTOSSINTESE: FATORESINTERFERENTES
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PARTE III TRANSLOCAc;:lo E DISTRIBUIc;:lo ASSIMILADOS 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 DE 129 134 135 135 137 138 142 147 151 151
INTROI?U<;AO SUBSTANCIAS TRANSPORTADAS PELO FLOEMA VELOCIDADE DE TRANS~OCA<;AO FONTE E DRENO FISIOLOGICOS DIRE<;AO DO MOVIMENTO DE ASSIMILADOS CARREGAMENTO DO FLOEMA DESCARREGAMENTO DO FLOEMA TEO RIA DO FLUXO DE PRESSAO FLUXO ELETROSMOTICO ALOCA<;AO DE ASSIMILADOS
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PARTI<;AO DE ASSIMILADOS PRINCIPAlS FATORES QUE AFETAM A TRANSLOCA<;AO DE SOLUTOS ORGANICOS PARTE IV
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RESPIRAc;:lo INTRODU<;AO TIPOS DE RESPIRA<;AO A MITOCONDRIA FLUXO DE ENERGIA NOS SISTEMAS VIVOS ETAPAS DA RESPIRA<;AO AEROBIA DOS CARBOIDRATOS VIA GLICOLITICA - GLICOLISE - VIA EMBDENMEYERHOF-PARNAS (EMP) CICLO DO ACIDO TRICARBOXILICO CADEIA TRANSPORTADORA DE ELETRONS (CTE) - CADEIA RESPIRATORIA (CR) RESPIRA<;AOALTERNATIVA BALAN<;O ENERGETICO DA OXIDA<;AO COMPLETA DE UMA HEXOSE QUOCIENTE RESPIRATORIO (QR) RESPIRA<;AO DE CRESCIMENTO E DE MANUTEN<;AO RESPIRA<;AO EM TECIDOS E ORGAOS VEGETAIS FATORES QUE AFETAM A RESPIRA<;AO PARTE V CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO PLANTAS: HORMONIOS VEGETAIS INTRODU<;AO CONCEITOS BAsICOS PRINCIPAlS GRUPOS DE SUBSTANCIAS REGULADORAS DO CRESCIMENTO DE PLANTAS DE
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SiTIO~ DE Ar;'AO, EFEITOS DOS HORMONIOS VEGETAIS SOBRE A ATIVIDADE GENETICA E MECANISMO DE Ar;'AO AUXINAS GIBERELINAS CITOCININAS ACIDO ABScisICO ETILENO BRASSINOESTEROIDES ACIDO SALICiLICO JASMONATOS POLIAMINAS RETARDADORES VEGETAIS Ar;'AO FISIOLOGICA DOS HORMONIOS VEGETAIS
REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS
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APRESENTAC;AO
Esta obra tem por finalidade apresentar de forma clara, objetiva e simplificada os principais t6picos da fisiologia vegetal de plantas superiores. 0 texto podera ser utilizado por acadernlcos das seguintes areas: clenclas aqrarlas, biol6gicas e ambientais. 0 livro abrange cinco capftulos te6ricos fundamentais para 0 entendimento do funcionamento das plantas, abordando as relacoes hfdricas, captura da radlacao solar, translocacao de solutos, desdobramentos das reservas e acoes hormonais em plantas superiores. Os autores se responsabilizam pelo material apresentado e agradecem a Editora EDUFMA pela producao desta obra.
Elvis Lima Vieira Engenheiro Agronomo, Mestre e Doutor em Agronomia/Fitotecnia Professor Adjunto - Centro de Ciencias Aqrarlas, Ambientais e Biol6gicas - UFRB
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Girlene Santos de Souza Engenheira Aqronorna, Mestre em Ciencias e Doutora em Agronomia/Fisiologia Vegetal Professora Adjunta - Centro de Ciencias Aqrarlas, Ambientais e Biologicas - UFRB Anacleto Ranulfo dos Santos Engenheiro Aqronorno, Mestre e Doutor em Aqronomta/Nutrtcao Mineral de Plantas Professor Associado - Centro de Ciencias Aqrarlas, Ambientais e Biologicas - UFRB lain dos Santos Silva Graduando em Agronomia Centro de Ciencias Aqrarlas, Ambientais e Biologicas - UFRB
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PARTE I
RELAC;:OES HiDRICAS EM CELULAS E TECIDOS VEGETAIS 1. INTRODUc;:lo A vida se originou na agua. A agua e um dos fatores ecotlsloloqtcos mais importante e determinante, no que se refere selecao do tipo de veqetacao que se pode desenvolver em uma regiao. A produtividade agricola tarnbern e controlada pela dlstrtbulcao e disponibilidade de agua. Sem duvlda, a agua e 0 constituinte mais abundante no ecossistema terrestre. 0 volume total de agua estimado que existe na terra e cerca de 1,4 . 1018 ton, sen do que mais de 97% e de agua salgada. Dos menos 3% que constituem as reservas de agua doce, cerca de 2% se encontra na forma de gelo e neve nos potos e icebergs. Dos 0,6% de agua continental, a maior parte nao esta disponlvel para as plantas, por consistir de agua subterranea. E a agua que se encontra nas nuvens ou como vapor, nao passa de 0,001% do total. Alern disso, a dlstrtbutcao de agua doce no mundo e muito irregular.
A agua e essencial para a rnanutencao da integridade funcional das rnoleculas orqanlcas btotoqlcas e da atividade rnetabolrca das cetulas vegetais e animais. A agua eo elemento mais abundante das cetulas vegetais vivas, constituindo cerca
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de 80 a 95% da massa fresca dos tecidos metabolicamente ativos em crescimento. Em plantas lenhosas este valor esta entre 35 e 75%. 2. A MOLECULA DE AGUA A molecule de agua apresenta caracterfsticas ffsicas e qufmicas particulares, 0 que confere a este constituinte uma trnportancla destacada para os seres vivos. Conhecendo-se a estrutura molecular da agua e suas propriedades, pode-se ter uma melhor tdela de como esta participa da vida celular. A agua e uma molecule constitufda de um atorno de oxlqento ligado de forma covalente a dois atornos de hldroqento. As duas liga<;5es (0 - H) formam entre se um angulo de 1050 (Figura 1). Como 0 oxlqen!o e mais eletronegativo que 0 hldroqenlo, ele atrai os eletrons das Iiga<;5es covalentes, resultando em uma carga negativa parcial do lado do oxigenio e originando uma carga positiva do lado do hldroqento. Estas cargas parciais sao iguais, porern de sinais contrarlos, sendo assim a molecule possui carga nula. Entretanto, esta dlstnbutcao eletr6nica e asstrnetnca, 0 que origina uma bipolaridade ou momenta dipolo na molecule, favorecendo a atracao eletrostatlca entre rnoleculas vizinhas, atraves das pontes de hldroqenlo, entre 0 hldroqenlo de uma rnolecula com 0 oxtqenlo de outra. Sendo esta liga<;ao responsavel por muitas das propriedades ffsico-qufmicas da agua. A coesao refere-se a atracao mutua entre rnoleculas de agua, atraves das pontes de hldroqeruo e, a adesao referese a atracao da agua por uma face s6lida (matriz), tal como a parede celular de uma celuta vegetal adulta. As liga<;5es de hldroqento sao rorcas intermoleculares mais fortes (20kj/mol de pontes ou 40kj/mol de agua) do que as de Van der Waals (1 a 10kj/mol).
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3. ESTRUTURA
DA MOLECULA DE AGUA das
A estrutura da agua depende da capacidade molecules formarem liga<;5es de hldroqenlo entre si:
a) 0 gelo possui estrutura tetraedrlca cristalina regular (estrutura hexagonal) na forma de uma rede cristalina aberta, apresentando maior volume em cornparacao a agua IIquida; b) 0 vapor de agua as rnoleculas estao individualizadas; c) A agua IIquida, a molecule tende a se unir por meio de liga<;5es de hldroqenlo com quatro outras rnoleculas formando agregados transttortos e especles oscilantes (10-10 seg.). 0 que resulta em uma maior densidade da agua no estado tlquldo em relacao agua sollda (gelo).
Carga negativa liquida
Carga positiva Iiquida

Figura 1: Representacao esquematlca da estrutura da molecule de agua mostrando os pares de eletrons compartilhados (sombreado) e pares isolados e a poslcao das ligac;6es de hldroqenlo. Fonte: adaptado de Sutcliffe (1968).
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4.
PROPRIEDADES FisICO-QuiMICAS DA AGUA DE INTERESSE NAS RELAC;:OES HiDRICAS DAS PLANTAS
A agua apresenta caracterfsticas tao particulares que a torna uma substancla (mica em termos econsloloqtcos. As suas propriedades e runcoes proporcionam um meio adequado para 0 surgimento e estabelecimento de organismos vivos. 4.1. Altos valores de calor latente de russo e de ebullcao - Essas propriedades conferem a agua a capacidade de ser encontrada nos tres estados ffsicos (solido, tlquldo e vapor) nas temperaturas normais que ocorrem na terra. A presence das pontes de hldroqenlo garante estes comportamentos distintos. A molecule de agua (H20 = 18) mesmo possuindo massa molecular semelhante a outras substancias (CH3 = 16; NH3 = 17; HF = 20 e H2S = 34), possui valores elevadfssimos de russo (335 kj kg-lou 80 cal g-l a OOC)e de ebullcao (2.260 kj kg-lou 540 cal g-l a 1000C), gra<;as as assocracoes provocadas pelas pontes de hldroqento. 4.2. Alto calor espedfico (c) - A agua possui 0 mais alto valor de calor espedfico dentre as substanclas conhecidas (c = 4,18 J.g-1 ou 1 cal/g.oC), com excecao da arnonla com valor 13% maior (c = 1,23 cal/g.oC). Essa propriedade torna a agua uma boa reguladora terrnlca. 0 calor espedfico referese a energia calorffica requerida para aumentar a temperatura de uma substancla em uma quantidade espedfica (c = Q/ m .. ). No caso da agua: 14,5 0C para 15,5 oC, com uma M varlacao de 10C. Esse alto c faz com que a agua se aqueca ou se resfrie lentamente (c ex l/~t), sendo entao uma vantagem para os vegetais e animais, evitando nutuacoes terrnlcas perigosas. 4.3. Alta constante dleletrlca (D) - Valores de 80,2 a 20 0C e 78,4 a 25 0C. Graces a molecule de agua apresentar momenta dipolo eletrlco, a torna praticamente em um solvente universal. Ela funciona como um isolante ianico nas
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solucoes aquosas. Os gases sao altamente soluvels na agua. CO2 e tres vezes mais soluvel que 0 02' pois ele se dissocia em H+ e HC03-, 0 que aumenta com a temperatura. 4.4. Elevada tensao superficial (0') - As molecules de agua na interface ar-agua, estao mais fortemente atrafdas as molecules vizinhas de agua do que a fase gasosa do outro lado da superffcie. llquldo comporta-se como se estivesse coberto por uma membrana contratu, que tende a atingir a area mfnima. Neste particular as rnoleculas de agua se orientam de tal modo que a maior parte das pontes de hldroqento fica voltada para dentro, em dlrecao ao centro de massa do IIquido. valor de 0' = 7,34 . 10-2 N rn' da agua e o maior valor dentre os tlquldos conhecidos, com excecao do rnercurlo. A presence de eletrolttos aumenta a tensao superficial e protefnas desnaturadas e acldos graxos tendem a diminuf-Ia. A tensao superficial e responsavel pela formacao de gotfculas sobre as folhas e evita a entrada de agua nos espacos intercelulares atraves dos estornatos abertos, via ostfolo.
4.5. Capilaridade - A coesao, adesao e a tensao superficial ocasionam 0 tenorneno da capilaridade. movimento para cima de um volume de agua, atraves de um fino capilar de vidro, e devido a atracao da agua na periferia da superffcie polar do capilar (adesao) e da tensao superficial da agua, a qual tende minimizar a area superficial. Juntas a adesao e a tensao superficial exercem uma tensao nas rnoleculas de agua na superffcie e abaixo desta, causando um movimento ascendente no tubo capilar ate que a rorca de adesao seja balanceada pelo peso da coluna de agua (ex: em tubo capilar de 0,03mm de dtarnetro, a agua ascende por capilaridade a h == 120 cm; h = 2 o.cos o/p.q.r): em pequenos elementos condutores do xilema sob certas condtcoes, capilares da parede celular, membranas e espacos intercelulares, tarnbern se observa esse tenorneno). A capilaridade assegura que as superffcies das paredes celulares,
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diretamente expostas ao ar, tais como aquelas no mes6filo foliar, perrnanecarn urnrdas e nao sequem totalmente. Entretanto, nao responsavel pelo transporte de agua em grandes quantidades dentro da planta (para um va so tfpico com r == 751lm 0 valor de h = O,02m).
4.6. Baixa viscosidade (11) - E a propriedade de um flufdo decorrente da lnteracao entre suas rnoleculas (atrito interno) caracterizando uma medida da dificuldade das molecules deslizarem umas sobre as outras. A agua possui viscosidade relativamente baixa, 0 que Ihe permite facilidade em fluir atraves de flnos capilares, especialmente a elevadas temperaturas. Caracterfstica relevante na translocacao de solutos orqanicos e lnorqantcos atraves dos vasos condutores do xilema e do floema das plantas superiores. 4.7. Boa transmltancla de luz visfvel - A agua um llqutdo quase incolor, aspecto fundamental para que a luz penetre nos tecidos profundos das folhas. Tambern importante para plantas aquaticas. A agua absorve luz nos comprimentos vermelho longo e infravermelho, transmitindo 0 verde-azul, funciona como um isolante. Entretanto sua condutibilidade terrnlca alta em cornparacao a outros IIquidos.
4.8. Solvente universal - Na agua muitas substanclas sao dissolvidas e submetidas e reacoes qufmicas no protoplasma celular. Essa propriedade devida, principalmente, a sua bipolaridade molecular.
5. MOVIMENTOS DA AGUA A rnovlmentacao da agua de celuta a celuta, celuta para o ambiente e ambiente para a celuta, ocorre por meio de processos passlvos. Estes podem ocorrer por dtterenca de pressao ou por dtrusao, 5.1. Fluxo de massa (bulk flow) - 0 fluxo massal referese ao movimento de grupos de molecules de agua em res posta a um gradiente de pressao. As rnoleculas se movem espontaneamente em um sistema ffsico, e com isso seu
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conteudo enercetico diminui, isto a entropia ou desorqanlzacao do sistema aumenta. 0 fluxo de massa responsavel pelo transporte de agua a longa dtstancta na planta (transptracao). Ocorre quando uma rorca externa age sobre o sistema (ex: rorca da gravidade, pressao). Independe do gradiente de concentracao e ocorre de forma unidirecional e em grupo (morro abaixo).
e,
5.2. Difusao - E um movimento que ocorre direcionado de uma regiao de alta concentracao para uma de baixa concentracao, Ocorre de forma lenta, espontanea, individual e ao acaso (figura 2). E necessaria a extstencla de uma dtterenca de potencial qufmico (gradiente de concentracao) para ocorrer. Obedece a Lei de Fick (dn/dt = - Da.dc/dx). A dtrusao importante na absorcao de agua durante 0 crescimento celular, movimento de solutos no metabolismo, trocas gasosas (vapor de agua, CO2, OJ e na absorcao de certos nutrientes (rosroro e potasslo).
5.3. Osmose (Dlfusao da agua) - E um caso particular de dlrusao, onde 0 movimento da agua ocorre atraves de uma membrana seletivamente permeavel, envolvendo difusao (gradiente de concentracao) e fluxo de massa (gradiente de pressao). Ocorre espontaneamente em res posta a uma rorca impulsionadora denominada de gradiente de energia livre ou gradiente de potencial qufmico ou gradiente de potencial agua, ocorrendo sempre de um alto potencial agua para um baixo potencial agua. A osmose de fundamental trnportancra nos processos de absorcao e perda de agua entre celutas e entre celuta e ambiente.
5.4. Embebi<,;ao - E um tipo especial de dtrusao. 0 movimento da agua ocorre a favor do gradiente de potencial hfdrico ou agua. Entretanto, as rorcas responsavels pela retencao da agua pelas macromolecules (matrizes) sao as microcapilares e de superffcie (liga<,;5es de hldroqento e rorcas eletrollticas), em virtude das caracterfsticas dipolares da molecule de agua (atracao eletrostatlca).
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6. ENERGIA
LIVRE DE GIBBS
(G)
o sol e a fonte primordial de energia livre e atraves da fotossfntese as plantas transformam e armazenam a energia radiante sob forma de compostos tnterrnedtarlos ricos em energia, como ATP e 0 NADPH+, e posteriormente sob forma de liga<,;oesqufmicas nos compostos orqanlcos. A Energia Livre de Gibbs representa a capacidade de um sistema de realizar um trabalho ou movimento. Determinada pela contrlbulcao aditiva de cada especie que cornpoe 0 sistema.
6.1. Potencial quimico da agua ('1'0 ua; Vw) - Pode ser expresso pelo potencial agua, que e facilmJnte avaliado pela pressao hldrostattca e pela pressao atmosterica. A agua sempre se move de uma regiao de alto potencial agua para outra regiao de baixo potencial agua, ou seja, obedecendo a um gradiente de energia livre de agua. 0 potencial qufmico da agua e igual a varracao de energia livre em relacao ao nurnero de moles de agua. Em termos padrao considerando-se a agua livre, plana e pura, em condlcoes normais de temperatura e pressao (250C e 100KPa), esse potencial possui valor maximo de energia livre e igual a zero ('1'0 ua = 0 MPa), podendo ser 9 expresso em unidade de energia ou de pressao, Esse potencial varia com a temperatura, pressao, outros moles e outros trabalhos. 0 potencial agua se eleva com 0 aumento da pressao rnecanlca e da temperatura e, se reduz com a presence de solutos (Ions, col6ides e substancias polares) ou de uma matriz. 0 potencial agua ('I') representa a dtterenca entre 0 potencial qufmico da agua em um sistema qualquer (e) eo potencial da agua pura (eO), sob as mesmas condtcoes padroes de temperatura e pressao ('I' = 'l'09ua .ol~ao _ 'l'09 pur)'
UQ
R.T.ln e/e: : < 0; se eO = e ~
~cipua solu~iio
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J1ci!l!;!!ll'ura
cigua solu~ao - J1cigua pura
In e/e:
=0
'llcigua
=0
'llcigua
(valor maximo).
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7.
COMPONENTES DO POTENCIAL AGUA EM CELULAS VEGETAIS ADULTAS
potencial agua de um sistema reduzido pela adi<,;ao de substanclas polares e/ou lens no meio, pois causam uma reducao na atividade da agua (aw)' 0 potencial agua de uma cetula vegetal adulta ('I'celula) 0 resultado da acao aditiva dos potenciais (Vcelula = '1'" + 'I'm at + 'lip + '1'): osm6tico ('1',), matrlco ('I'mat)' pressao ('I'p) e gravitacionaf ('I'g)'
7.1 Potencial osm6tico ou de solutos (Vo5m au 'lip) - E o potencial agua de uma solucao. 0 potencial osm6tico varia pouco na maioria das cetulas vegetais, com excecao das cetulas do mes6filo, floema e est6matos. Possui valor negativo decorrente da adrcao de solutos osmoticamente ativos no meio, que reduzem 0 potencial agua de uma solucao em relacao ao padrao. A pressao osm6tica (n = R.T.Cs) uma pressao em excesso pressao hldrostatlca do solvente, que deve ser exercida sobre a solucao para evitar a entrada de agua. 56 existe se houver uma membrana obstruindo a passagem do soluto e representa um fndice quantitativo do abaixamento do potencial agua de uma sotucao ('1'" = - R.T.Cs) em runcao da adlcao de solutos osmoticamente ativos (> solutos -7 > n -7 < '1'" -7 < '1'"9 ua -7 < energia livre no sistema). A pressao osm6tica assu me va lores positlvos (1'1',,1 = Inl). No osm6metro podemos demonstrar a presence destes componentes.
7.2. Potencial pressao - turqescencla - turgor - parede do potencial qufmico da agua devido diferen<,;a de pressao exercida sobre 0 sistema em um determinado estado e a pressao no estado Padrao definido como potencial pressao, 0 'I' resultado da entrada de agua, segundo um gradiente de potencial hfdrico tavoravel. A medida que a agua penetra na celuta, passa a exercer uma rorca por unidade de area (pressao) causando uma dlstensao na parede celular, que contrabalancada por uma pressao igual e em
('I') - As vartacoes
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sentido contrarlo exercida pela parede celular. 0 potencial parede pode assumir valores poslttvos ('I'p > 0) em celutas turqldas: negativos ('I'p < 0) em celutas sob pressao negativa ou tensao (xilema) ou nulos ('I'p = 0) em celutas na plasm6lise incipiente.
7.3. Potencial rnatrtco ou matricial ('I'mot ou 'l'J - Define as influencias que as rorcas de superficies dos col6ides e espacos intermicelares exercem sobre 0 potencial qulmlco da agua. Representa a presence de interfaces de col6ides, protelnas e macromolecules nas celulas vegetais, que reduzem a atividade terrnodlnarnlca da agua. Tarnbem assume valores negativos. Possuindo valores elevados em tecidos rnertstematlcos rico em citoplasmas, tecidos e sementes secas.
7.4. Potencial gravitacional ('I'g) - Express~ a acao do campo gravitacional sobre a energia livre da agua. Eo trabalho necessarto para manter a agua em um determinado ponto em relacao atracao gravitacional. 0 efeito da gravidade no potencial agua depende da altura (h) da agua acima do estado de rererencta, da densidade da agua (Pw) e da aceleracao da gravidade (g). 0 potencial gravitacional ('I' = Po. . h . g), somente 9 possui trnportancla relevante quand0 0 estudo envolve ascensao de agua em plantas de grande porte e em estudos da percolacao de agua atraves de poros do solo. Podendo ser desconsiderado em rnovlmentacao de agua entre celutas pr6ximas e em plantas de pequeno porte (Po. = 0,01 MPa rn' de elevacao).
8. DIAGRAMA
DE HOFLER
potencial agua de uma celuta vegetal adulta varia, geralmente, entre valores de -5,0 atm a - 40,0 atm (-0,5 MPa a - 4,0 MPa). Este potencial varia com a concentracao do suco vacuolar, taxa de transptracao, presence de Ions e matrizes, taxa de absorcao de agua e fotosslntese. Para estudos de potencial agua em celutas vegetais adultas, os
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potenciais matrico ('IImat) e gravitacional ('IIg) sao desconsiderados por apresentarem influencias nao significativas. Neste particular 0 potencial agua de uma celuta vegetal adulta fica resumido a adlcao dos potenciais osm6tico e parede: 'IIcelulo = 'II" + 'lip' 0 Diagrama de Hofler (Figura 2) correlaciona os valores dos potenciais envolvidos com 0 volume celular relativo. A celuta vegetal em runcao do seu estado hfdrico pode se apresentar turclda, tlaclda ou plasmol izada.
"-
Potencial de Pressao (ljIp)
Plasm61ise lncipiente
o
-.J
"-
l_~,
\11 Potencial Hldrlce (1jI)
-2
Potencial OsmOtico (1jIS)

-.3
\115
Turgidez maximo
0.9
0.8
0.7
0.6
Figura 2: Diagrama de Hofler ilustrando as relac;6es entre 0 potencial hidrico (0), potencial osrnotlco (0s), potencial pressao (0p)e 0 conteudo hidrico relativo, medida que a celula ou tecido, em turgidez maxima perde agua. Fonte:: adaptado de Jones, (1992).
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8.1. Casos importantes a) CE§lulaflacida agua destilada celuta ~ surgimento equillbrio dlnamlco ~ '1'" = 'lip ~ 1'1',,1 l'IIpl ~ = '1',,)
do Diagrama de Hofler:
b) Celula tlactda ('IIcelulo = '1'" = -20,0 atm) + solucao hipot6nica ('II"sOlu,oo = - 10,0 atm) ~ entrada de agua na celuta ~ equillbrio dtnarnlco ~ 'IIcelulo = 'II"solu.oo ~ -20,0 + 'lip = - 10,0 ~ 'lip = 10,0 atm ~ Celula turqlda ('IIcelulo = -10,0 atm); c) Celula flacida (11' 'I 1 = 11' = -20,0 atm) + solucao TceuQ Tn: hipert6nica ('II"SOIU~iO = - 25,0 atm ~ safda de agua da celuta equillbrio dlnarntco ~ 'I'ce'I u1a = 'II"SOu.oo ~ -20,0 + 'I'p = - 25,0,0 1~ ('I' p ~ 0) ~ Celula plasmolizada ('I' ce'I u1 = - 25,0 atm); a d) Celula flacida + dessecamento ao ar sob pressao ~ contracao da membrana celular, tonoplasto e parede celular ~ celuta murcha. 9. PRINCIPAlS FUNC;OES FISIOLOGICAS DA AGUA PARA A FISIOLOGIA DE PLANTAS SUPERIORES
°~
- plasm61ise incipiente: ('lip = 0; 'IIcelulo = ('1'" solu.oo = 0) ~ entrada de agua na de uma pressao parede celular ('I') ~ 'IIcelulo = 'II"solu.oo ~ '1'" + 'lip = '1'" solu 00 ~ celuta completamente turqtda ~'II"+ 'lip
'IIcelulo =
0);
a) Principal constituinte protoplasmatlco: nas celulas fisiologicamente ativas, 0 teor de agua se eleva a valores acima de 85%. Cerca de 80 a 90% do peso fresco de plantas herbaceas e mais de 50% das lenhosas e constitufdo de agua. A maioria das rnoteculas biol6gica sao hidratadas em seu estado natural e a agua rnantern as suas estruturas e atividades. A reducao no teor de agua no protoplasma causa dlmtnutcao nas atividades metab6licas, podendo ate causar a morte celular. b) Agua como reagente: a agua participa de lnumeras e importantes reacoes qufmicas vitais, como: fotossfntese
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como doadora de e- (eletrons) hidr6lise e condensacao,
e H+ (pr6tons)
resptracao,
c) Solvente universal: a agua tida como a substancia que promove a dlssolucao de lnurneras substanclas orqanlcas, tnorqanlcas e gases, promovendo a partlctpacao destas em reacoes qufmicas. d) Agua como meio de transporte: tanto pelo xilema quanto pelo floema, a agua participa ativamente no transporte de fons, solutos orqanlcos, tnorqanlcos, hormonlos e vitaminas. De maneira geral a translocacao ocorre em meio aquoso. e) Manuten<,;ao da turqescencta celular: 0 estado de turgor responsavel pela forma de numerosos 6rgaos vegetais que possuem poucos tecidos de sustentacao (folhas, flores de lenhosas, plantas inteiras). A turqescencla necessaria para 0 crescimento e desenvolvimento celular, participa dos tropismos: fechamento estornatlco, follolos, rnovlrnentacao de rafzes, ramos e folhas.
f) Facilita a difusao de gases e minerais: 0 gas carbonico e 0 oxlqenlo necessitam da agua no processo de trocas gasosas entre a planta e 0 ambiente. Os nutrientes minerais, no processo de difusao celular, requerem a presence da agua para sua absorcao e transporte do solo para as rafzes. E atraves da planta, via vases condutores (xilema e floema) g) Regulador terrnlco: em runcao do alto calor espedfico (c), a agua capacita as plantas a absorverem grandes quantidades de calor sem elevacao prejudicial da temperatura. Na evaporacao da agua grande quantidade de calor dissipada para a atmosfera, 0 que causa um efeito refrigerante na planta durante a transplracao.
h) Agente na locomocao e tecundacao de gametas: a agua de fundamental trnportancla na rnovlmentacao dos gametas no interior do tubo pollnico nas plantas com sementes. Sendo atuante na dlssemlnacao de esporos, frutos e sementes.
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i) Fundamental para a flutuabilidade flores de plantas submersas.
de caules, folhas e
j) Fluxo de agua: 0 gradiente de potencial agua governa a dtrecao do fluxo atraves da membrana ptasrnatlca das celutas. 0 gradiente a rorca impulsionadora no transporte de agua por osmose. 0 potencial agua uma medida do nfvel de agua de uma planta.
k) Necessaria para a dtvisao celular: a agua participa ativamente no processo de sfntese de RNA, DNA e de substanclas fundamentais na formacao da parede celular. I) Alongamento celular: 0 processo de alongamento celular requer a presence da agua para que 0 crescimento plastlco ocorra de forma irreversfvel, sendo fundamental no processo de turqescencla. m) Viscosidade e permeabilidade do protoplasma: a agua afeta diretamente a atividade de enzimas e 0 transporte de substances no protoplasma celular. n) Ajustamento osm6tico (osrnorequlacao): sem a presence de agua disponfvel e de solutos especfficos, 0 processo de osrnorequlacao nao se realiza de forma eficiente. 0) Agua no apoplasto celular: a reserva de agua no ELA (Espaco-Llvre- Aparente), que envolve 0 xilema, espacos intercelulares e parede celular. Garante suprimento de agua para os perfodos de maiores restrtcoes hfdricas para as plantas. ABSORC;lo E TRANSPORTE DE AGUA EM PLANTAS SUPERIORES 1. INTRODUC;lo As plantas superiores devido perda de agua para a atmosfera, em runcao da demanda evaporativa da atmosfera, necessitam de suprimento hfdrico continuo para a rnanutencao de um nfvel de hldratacao adequado dos tecidos essenciais e para sua pr6pria sobrevlvencla. A atmosfera terrestre
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apresenta para as plantas um dilema, por um lado ela e fornecedora de CO2, necessarlo para 0 processo totosstntetlco (Cicio de Calvin-Benson) e, ao mesmo tempo induz as plantas e perderem grandes quantidades de agua na forma de vapor durante 0 processo da transptracao. Portanto, os vegetais necessitam de acesso facilitado atmosfera para que eles possam realizar suas reacoes totosslntetlcas. Por outro lado, a exposlcao excess iva em runcao da abertura estornatlca, constitui um perigo, pois em determinadas sltuacoes ambientais pode levar a uma desldratacao letal.
Desde que 0 potencial agua ou hfdrico da folha seja relativamente mais baixo (mais neqanvo) do que 0 do solo, a continuidade do sistema de conducao permite 0 fluxo de agua atraves de toda a planta ate a atmosfera, segundo 0 SistemaSolo-Planta-Atmosfera (SSPA). A condutibilidade hldrautlca dos tecidos vivos e relativamente baixa e se as plantas nao tivessem evolufdo um sistema de baixa reststencia (alta condutancla), nao poderiam apresentar desenvolvimento vertical acentuado. A exlstencla de um sistema de vases condutores (vasos do xilema) permite que a agua seja transportada do solo ate a atmosfera, com relativa facilidade. aparato estornattco exerce a runcao de regulador da perda excessiva de agua na forma de vapor para a atmosfera e facilita a entrada de CO2, necessarlo para a producao de fotoassimilados pelas plantas.
conteudo de agua e a taxa de rnovtrnentacao da agua no solo dependem em grande parte do tipo de solo. Para solo arenoso, verifica-se baixa area superficial, grande espacos e canais entre as partfculas, baixa capacidade de campo, alta condutividade hldrautlca. baixa retencao de agua e elevada drenagem. Em solos argilosos, observa-se alta area superficial, poros menores entre as partfculas, alta capacidade
2. AGUA NO SOLO
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de campo, baixa condutividade de agua e baixa drenagem.
htdraultca, elevada retencao
o transporte de agua do solo para 0 interior da raiz inicia-se quando 0 potencial de agua da raiz se apresenta mais baixo (mais negativo) em relacao ao potencial agua do solo, em condlcoes de agua disponfvel no sistema. 0 potencial de agua do solo ('I'OgUQ do solo = 1t + P) runcao da pressao osm6tica da agua do solo (p = presence de solutos) e da pressao hldrautlca negativa (P = gradiente de conteudo de agua no solo), causada pela adesao e tensao superficial (solo urnldo P muito pr6ximo de zero; solo seco P diminui; solo artdo P diminui bastante). Quando 0 solo vai secando as molecules de agua, por adesao vao se aderindo as superffcies das partfculas do solo, devido a extstencla de rorcas de natureza eletrostatlca, originado alta tensao. A tensao da agua no solo causada pela adesao entre as rnoleculas de agua e as partfculas do solo, 0 principal componente do 'l'ogUQ do solo' em condicoes de nao salinidade.
Pode-se resumidamente classificar a agua do solo: a) agua gravitacional retida a tensoes inferiores a -1/3 atm (0,03MPa); b) agua capilar (agua disponfvel), retida a tensoes entre -1/3 atm (Capacidade de Campo - CC) e -15,0 atm (Ponto de Murcha Permanente - PMP), ou seja de -1,0 a 2,0 MPa; c) agua higrosc6pica retida a tensoes inferiores a 30,0 atm (- 3,0 MPa). Capacidade de Campo (CC) refere-se a quantidade de agua retida no solo ap6s uma irriga<,;ao pesada ou uma chuva forte, geralmente, ap6s um a tres dias, quando 0 movimento descendente tenha diminufdo (percolacao). Podendo, ser designada tarnbern de capacidade efetiva de retencao de agua ou conteudo de umidade do solo retido a uma tensao de -0,2 a -0,3 atm. Entende-se por ponto de murcha, 0 teor de agua do solo alern do qual as plantas efetivamente nao podem extrair agua do solo. Tensoes da ordem de -16,0 atmosferas
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de pressao sao responsavels disponfvel praticamente nula.
pela retencao.
A umidade
A agua move-se atraves do solo por fluxo de massa, em uma taxa governada pelo gradiente de pressao (P) e pela condutividade hldrautlca do solo, podendo a dlrusao tarnbern participar desse processo passivo. Quando a raiz retira agua mais superffcie, provoca neste local uma estabelecendo um gradiente de pressao em do solo adjacentes, com maiores valores assim uma rnovtrnentacao de agua por predominantemente. pr6xima de sua reducao de P, relacao as regioes de P, provocando fluxo de massa,
A taxa de fluxo de agua atraves do solo depende da amplitude do gradiente de pressao (DP) estabelecido no solo e da condutividade hldrautlca do solo.
3. ANATOMIA,
ESTRUTURA E FUNC;OES DA RAIZ
contato fntimo entre as superffcies das rafzes e as partfculas do solo essencial para a absorcao efetiva da agua e nutrientes minerais do solo pelas rafzes. Tal contato maximizado pelo crescimento dos pelos radiculares no solo. A agua penetra nas rafzes principalmente na regiao logo ap6s a zona de alonqacao, isto na regiao on de os pelos radiculares estao em desenvolvimento. Estes sao extensoes microsc6picas das celulas eplderrntcas.
e,
A rafz composta de epiderme, c6rtex e cilindro central. A epiderme promove 0 revestimento e tem runcao de absorcao, em geral contern petos radiculares que sao alongamentos celulares da pr6pria epiderme, sendo os maiores responsavels pela absorcao de agua e minerais. 0 c6rtex constitufdo de cetulas parenquimatosas, com grandes espacos intercelulares, participando do armazenamento de reservas nutritivas e transporte lateral de agua e de sais minerais. A camada mais interna a endoderme, on de
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encontramos as Estrias ou Bandas de Caspary (suberina na forma de fita nas paredes radiais e transversais). 0 cilindro central basicamente constitufdo pelo periciclo, xilema e floema (Figura 3).
.IA,ld'aIl ,. a]bs,ot¥i!liaJ Ip;eIOS· pelos da raiz. "

COIiIiI 81':1. eAflfi£lililll O~Si· rmi'lil!l:amis que
:Sleht.;efiDlmlldDiS.
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Figura 3: Sec;ao Transversal da raiz, mostrando a epiderme, cortex e 0 cilindro vascular. Imagem retirada do site: www.google.com.br/imagens
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A eficiencia das rafzes como 6rgao de absorcao depende da anatomia e do desenvolvimento de todo 0 sistema radicular. As rafzes novas sao as mais eficientes no processo de absorcao. Entretanto as rafzes mais velhas, mesmo que suberizadas, nao perdem totalmente sua capacidade de absorcao. As micorrizas facilitam a absorcao de agua e nutrientes, principalmente, em condlcoes de estresse hfdrico. Como principais runcoes das rafzes pode-se enumerar: a) Fixa<,;aoda planta ao solo (substrato); b) Armazenamento de carboidratos (amido) compostos orqanicos (substanclas de reserva); e outros
c) Local de biossfntese de importantes rnoleculas como alcal6ides e horrnoruos vegetais (citocininas, auxina, acido absdsico) ; d) Absorcao de agua e de nutrientes 4. minerais.
CAMINHOS E RESISTENCIAS AO MOVIMENTO DA AGUA NO INTERIOR DA RAIZ
A agua atravessa as rafzes radialmente via os caminhos: apoplasto (via apolastrca), slmptastlco (via simplastica) e transmembrana (via transcelular), ate alcancar a endoderme (Estrias de Caspary). Deste ponto em diante a via e, predominantemente, strnptastlca atingindo entao 0 cilindro central. A via strnptastlca refere-se passagem de agua atraves da uniao de protoplasmas de celutas vivas adjacentes por meio de plasmodesmatas ou plasmodesmos. Na via transmembrana a agua entra em uma celuta de um lado, sai da cetula pelo outro lado e entra na pr6xima. Nesta via a agua cruza no mfnimo duas membranas para cada celuta presente no caminho (membrana ptasrnatlca na entrada e na safda) e no maximo quatro, podendo 0 tonoplasto estar envolvido. As aguaporinas (Figura 4) realizam nesta via uma
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importante parttclpacao. Estas protefnas integrais de baixo peso molecular funcionam como canais facilitando a passagem da agua por meio de biomembranas, conferindo assim alta condutividade hldrautlca. As aguaporinas tarnbern participam na desobstrucao do xilema cavitado devido a presence de ar (embolia), quando os vases se encontram sob alta tensao (pressao negativa).
Canal, d,a ,Ag,u a
Mle m lua Ii1a
Ce:lulalf
'M enilblrana Cellu~alr
~---~~--~~~.~
···~/I~
Mole-culas de Agua
Figura 4: Imagem de uma aquaporina evidenciando a passagem da agua por meio de biomembranas. Imagem retirada do site: www.mef.hr/novosti
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A via apoptastlca ocorre exclusivamente atraves da parede celular e espacos intercelulares (ELA - espaco livre aparente), sem ultrapassar qualquer membrana. Todavia, na endoderme a via apotasttca e interrompida pelas Estrias de Caspary, rorcanco a passagem via simplasto. 0 transporte de agua nas rafzes sempre ocorre atraves de alguma comblnacao destas tres vias (Figura 5).
Enllod~rme lUlema
Figura 5: Esquema do corte transversal da raiz, mostrando as tres vias para 0 movimento radial radicular da agua: atraves das paredes celulares (Rota Apoplastlca), atraves dos protoplastos (Rota Slmplastica) e atraves da membrana (Rota Transcelular). Fonte: Salisbury e Ross (1992).
5. ABSORC;lo PASSIVA DE AGUA PELAS PLANTAS As plantas podem transferir para a atmosfera, na forma de vapor, ate 90% da agua que absorvem do solo, via processo transpirat6rio. Para a ascensao da agua pela estrutura da planta e necessarlo 0 desenvolvimento de um
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rorca motriz. A transplracao se constitui na principal causa do surgimento da rorca motriz que movimenta a agua contra 0
potencial gravitacional nas vias de transporte. e as reslstenctas de atrito presentes
Gradiente de Potencial Hfdrico (4'11Qgua) tavoravel,
isto
e, uma
A agua retirada do xilema para as celulas das folhas ao longo das paredes celulares. Na superffcie das paredes celulares onde estao presentes os microcapilares das folhas desenvolvida uma pressao negativa (tensao), que responsavel pelo movimento ascendente da agua atraves do xilema. A parede celular age como um pavio capilar muito fino e encharcado de agua. A agua adere as microfibrilas de celulose e outros componentes hidrofflicos da parede celular.
As celutas do mes6filo dentro da folha estao em contato direto com a atmosfera atraves de um sistema extensivo de espacos intercelulares de ar. Inicialmente a agua evapora de um filme fino revestindo este espaco. quando a agua dissipada (evapora) para 0 ar por dtrusao. A superffcie da agua restante puxada para os interstfcios da parede celular, que sao fendas microsc6picas entre as celutas e entre as fibrilas da parede. 0 gradiente de concentracao de vapor de agua (4CVH20) controla a dttusao do vapor de agua para a atmosfera. A superffcie AR-AGUA torna-se curvada, formando um menisco microsc6pico e a tensao superficial induz uma tensao ou pressao negativa na agua. Quanto mais agua removida das paredes, a superffcie da agua desenvolve um menisco mais agudo e a pressao da agua, torna-se mais negativa. Assim, a rorca motora (P = -2T/r) para a ascensao da agua via xilema gerada na interface AR-AGUA dentro da folha.
Em decorrencla da evaporacao da agua ao nfvel das paredes celulares no mes6filo e da reducao localizada do potencial agua, ha um deslocamento de agua a partir do interior das cetulas , seguindo 0 gradiente criado, induzindo conseqOentemente uma reducao do potencial agua de toda a
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celuta. Esta reducao do estado enerqetlco da agua, que se transfere de celuta para celuta, favorece 0 deslocamento da agua dos vases do xilema, seguindo um gradiente decrescente de potencial hfdrico. A safda de agua do xilema induz 0 surgimento de uma pressao negativa (tensao) que se transmite ate as celulas da raiz em contato com 0 solo. Sempre que 0 potencial agua no interior das cetulas da raiz for mais negativo (baixo) do que 0 do solo, se verifica a absorcao de agua, considerando-se a disponibilidade de agua e a contutibilidade hldraullca do solo. Desta forma a transplracao e a principal responsavel pelo surgimento da rorca motriz (avQgua). Sendo esta a forma mais importante de absorcao passiva de agua pelas plantas, tanto em termos quantitativos (volume de agua) como em termos de velocidade de transporte (fluxo de massa). 6. TRANSPORTE DE AGUA NO XILEMA ASCENSAO DA COLUNA DE AGUA (SElVA BRUTA)
gradiente de pressao requerido para mover a agua atraves do xilema, que se constitui em um tecido morto, e muito inferior do que 0 exigido para 0 transporte de agua atraves de cetulas vivas. Os nurneros vases estreitos (dtarnetro da ordem de 0,5 mm) conferem maior sequranca durante 0 transporte hfdrico dentro da planta. A falta de membranas celulares nos elementos traqueartos e as perturacoes nas paredes dos elementos de vases permitem que a agua se mova livremente atraves destes capilares, em resposta a um gradiente de pressao negativa ou tensao, com baixfssima reslstencta. As celutas condutoras do xilema sao adaptadas para 0 transporte de agua sob tensao. As paredes das celutas xuernatrcas possuem espessamento e retorco que evitam 0 colapso, que a tensao poderia causar. A pressao hldrostatlca
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negativa (tensao) e a grande responsavel pela ascensao da coluna de agua a grandes alturas. Um gradiente de pressao de cerca de 3,0 MPa e necessarlo para elevar a agua ao topo de um arvore com 100 metros de altura. A agua no xilema contern gases dissolvidos e, quando a tensao da agua aumenta existe uma tendencta para que os gases dissolvidos escapem para a fase de vapor, formando bolhas de ar (embolia). Uma vez formada essa bolha, a mesma se expande dentro da coluna de agua sob tensao, Este fen6meno de formacao de bolhas de ar e conhecido com "cavttacao". A cavltacao do xilema rompe a coluna de agua e cessa 0 transporte de agua.
A noite quando a transptracao e baixa, a tensao no xilema diminui e 0 vapor de agua e os gases podem simplesmente voltar para a solucao do xilema e espacos livres. As press5es positivas geradas pela pressao radicular, em algumas plantas, podem comprimir as bolhas de gas e causarem a dlssolucao delas. Novos xilemas tarnbern substituem os velhos, antes que estes percam totalmente sua runcao,
6.1 TEO RIA DA COESAO - ADESAO TRANSPIRAC;AO (Teoria de Dixon) A Teoria de Dixon preve que a agua na planta forma uma fase continua, desde os capilares das paredes celulares do rnesoruo, on de ocorrem os sitlos de evaporacao ate as superficies absorventes de agua nas raizes. Nos microcapilares a energia livre da agua e reduzida ('Pa u)' em funcao da evaporacao e conseqOente curvatura do 9menisco {(P = -2T / r); < a ~ > cos a ~ > Tensdo}, na interface IIquido-ar. A tensao superficial do menisco possibilita a reststencla entrada do ar e permite a evaporacao, 0 que movimenta as rnoleculas de agua para a superflcie evaporante. Desta forma toda a coluna de agua fica sob tensao que e transmitida em toda a catena de IIquido. Devido alta rorca de coesao entre as rnoleculas de agua, a continuidade da coluna e a transptracao sao
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mantidas. Sendo assim, a rorca motora 0 gradiente de pressao hldrostatlca negativa (tensao), originado da dlrerenca de pressao de vapor de agua entre a folha e atmosfera (LlPVH20 folha,ar)' Em resumo temos: Transplracao nas celutas do mes6filo (evaporacao da agua --7 dtfusao) --7 reducao do potencial agua ('Vci u) --7 9 reducao no potencial osm6tico ('Vn) --7 celutas viz inhas fornecem agua /osrnose --7 passagem de agua do xilema caulinar / as folhas (tensao no xilema caulinar) --7 passagem de agua do xilema radicular / caule (tensao no xilema radicular) --7 passagem de agua do solo /ralz --7 pressao negativa causa succao da agua e rnovlmentacao por fluxo de massa --7 elevacao da coluna de agua .
7.: .. : ; ;"., :.H:01
~h"I!lI·'''·'···
FOLHA
CAULE
Figura 6: Ascensao da coluna de agua segundo a Teoria da CoesaoAdesao-
f.!..iJ!..!'.!.)'.!!· - -zr
RAIZ
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Transptracao
(Teoria de Dixon).
Solo
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6.2. TEO RIA DA PRESSAO DE COMPENSAC;AO A rorca motriz e a transrntssao sao praticamente as mesmas da Teoria de Dixon, mas a pressao de operacao no xilema seria aumentada ate um valor auto-sustentavel e estavel por pressoes compensadoras ortqlnartas dos tecidos vivos em torno dos vasos traqueartos, que injetariam agua para esses vasos. 0 que os protegeria contra a embolia e a cavltacao. A pressao positiva radicular e um exemplo deste mecanismo. Tal mecanismo tarnbern pode ocorrer no lenho e nas folhas de arvores, 7. PRINCIPAlS FATORES QUE AFETAM A ABSORC;AO DE AGUA PELAS PLANTAS
a) Disponibilidade hfdrica no solo: 0 potencial agua e a condutividade hldraultca do solo sao fundamentais. Ambos estao relacionados com a umidade do solo. 0 gradiente de potencial agua entre 0 solo e a superffcie radicular, bem como da condutividade hldrautlca, sao de fundamental trnportancla para a taxa de rnovlrnentacao de agua para as rafzes. A agua prontamente disponfvel e a lamina de agua no solo que nao induz uma dertclencta hfdrica permanente na planta, envolve tipo do solo, de planta e condlcoes de demanda atmosterlca. b) Temperatura do solo: a reducao da temperatura do solo reduz a taxa de absorcao de agua pelas rafzes, em runcao da reducao da condutancta radicular, aumento da viscosidade da agua, dtrntnulcao da permeabilidade das membranas celulares, reducao do crescimento radicular, reducao da atividade metab61ica (resptracao). reducao no acurnulo de nutrientes (absorcao ativa), aumento da reststencla a absorcao passiva e menor energia livre e clnettca das rnoleculas de agua. c) Aeracao do solo: uma aeracao deficiente no solo reduz a absorcao de agua e de nutrientes pelas rafzes. Ocorrendo uma reducao na atividade metab61ica (resplracao aer6bica), reducao na absorcao ionica e conseqOente queda
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na absorcao osrnotlca radicular, dtmlnulcao da permeabilidade celular em runcao dos elevados nfveis de gas carbonico, aumento da viscosidade do protoplasma e reducao no crescimento. Algumas adaptacoes podem ser encontradas para superar tal sltuacao: rafzes adventfcias, hipertrofia do caule junto linha d'agua, vartacoes nos nfveis hormonais (acldo abscfsico e etileno) e presen<,;a de aerenqulrna e peneumatororos.
d) concentracao da solucao do solo: a presence de sais osmoticamente ativos afeta diretamente 0 potencial osrnotlco e agua da solucao do solo. Solos salinos podem reduzir 0 crescimento da planta e promover a morte de sementes e plantas em sttuacoes mais graves. A permeabilidade das rafzes se reduz, podendo ocorre um ajustamento osrnotlco ou osrnorequlacao para plantas adaptadas. Solos com alto potencial rnatrtco podem favorecer uma elevada retencao das rnoleculas de agua, levando a uma baixa disponibilidade hfdrica para as plantas. e) Fatores da propria planta: a erlclencta do sistema radicular depende da extensao e da superffcie radicular, bem como da permeabilidade hldraullca das membranas celulares das rafzes. A ida de das rafzes, presence de fendas e a subertzacao afetam a taxa de absorcao, Rafzes profundas e bem ramificadas sao apropriadas para regioes com baixa disponibilidade de agua, bem com a presence de micorrizas. A densidade de rafzes refere-se ao aumento de extensao do sistema radicular permitindo uma melhor exploracao e absorcao da agua disponfvel no solo. PERDAS DE AGUA PELAS PLANTAS SUPERIORES 1. INTRODUC;lo Os processos dominantes nas relacoes hfdricas das plantas sao: a absorcao de agua e as grandes perdas de agua na forma de vapor para a atmosfera, por meio do processo transptratorto. Do total de agua absorvida por uma
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planta, em media, somente 5% e utilizado nos processo de crescimento e reacoes bioqufmicas, 0 restante em torno de 90 a 95% e perdido atraves da transplracao. Para producao de um quilograma de materia seca, sao requeridos centenas de quilos de agua, que sao transpirados. Por outro lado, a transptracao excess iva reduz significativamente a produtividade, podendo ate levar 0 vegetal a morte por dessecacao, em condlcoes de grande restrlcao hfdrica. As plantas terrestres primitivas respondendo a uma pressao de sobrevlvencla evolufram um sistema de conducao de agua eficiente, constitufdo de elementos mortos (apoplasto) que apresentam, relativamente, baixa reslstencta de rrtccao a rnovlmentacao da agua durante 0 seu transporte. Estes elementos traqueats sao inertes, rfgidos e relativamente desobstrufdos, 0 que permite 0 transporte de agua por meio de um fluxo em massa. As plantas estao sujeitas as vartacoes dos fatores ecottstoloqlcos. Muitos deles afetam diretamente o processo de perda de agua pelas plantas. A transplracao de agua e um processo "simples", sob 0 ponto de vista de evaporacao (processo ffsico). Entretanto, sob 0 aspecto de um processo vegetal, ela e extremamente complexa, por que pode ser modificada e alterada por fatores da propria planta, alern dos fatores ffsicos que controlam a evaporacao. A transplracao e um processo de perda de agua na forma de vapor que ocorre, principalmente, nas folhas e e governada pela dlrerenca de pressao ou concentracao de vapor de agua, entre os espacos internes da folha e 0 ar externo ambiente. Durante este processo a absorcao de agua tarnbern e favorecida. As perdas de agua na forma dependem de dois fatores: de vapor pelas folhas
1) Gradiente de pressao ou concentracao de vapor de agua dos espacos aereos da folha para 0 ar externo.
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2) Resistencias difusao do vapor de agua em dlrecao ao ar externo (reslstencla dos espacos intercelulares, poro estornatlco e camada limite de ar). processo pode ser resumido em duas etapas: a) evaporacao da agua, a partir dos sltlos no interior da folha (microcapilares das paredes celulares das cetulas do mes6filo) com concentracao do vapor de agua na camera subestornatlca: b) dlrusao do vapor de agua, atraves dos espacos i ntercel u la res em frentes pia na res de concentracoes gradualmente menores, ate atingir a extremidade interior do poro estomattco, em seguida a camada limite de ar e chegar finalmente na atmosfera. 2. PROCESSO TRANSPIRATORIO, DO ORGAO TRANSPIRANTE EM FUNC;AO
2.1. Transplracao lenticelar: lenticelas sao pequenas fendas que existem na periderma dos ramos e caules. A perda de agua por esta via e muito pequena quando comparada com as outras vias. Em plantas dedduas ela pode se tornar significativa, principalmente, nas estacoes secas. 2.2. Transplracao cuticular: as cetulas da epiderme das folhas sao revestidas externamente por uma substancla cerosa chamada de cutina (pollmeros heteroqeneos de cadeia longa com 16 ou 18 carbonos). A cuticula e hidrof6bica e extremamente resistente dlrusao de vapor de agua e de agua IIquida. Ela restringe a transplracao, protegendo a epiderme da folha e mes6filo contra uma dessecacao letal, em runcao da evaporacao de agua direta para a atmosfera. Nas plantas de clima temperado a transplracao cuticular raramente ultrapassa 10% do total. Em plantas de regiao deserttca essa demanda evaporativa e praticamente nula, como em algumas conlferas (0,5%) ou cactaceas (0,05%).
2.3. Transplracao estornatlca: a epiderme das folhas nao e continua, pois apresenta, ocasionalmente, tnterrupcoes causadas por pequenos poros chamados de est6matos. Cada
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est6mato constitufdo por duas celutas guardas e um oriffcio central designado de poro estornatlco, ostfolo ou abertura estornatlca. Por essa via que se verifica a maior perda de vapor de agua, em torno de 80 a 90% do total. Os est6matos constituem a via de escape de menor reslstencta dlrusao gasosa, quando abertos. mecanisme de abertura e de fechamento dos est6matos depende principalmente do grau de hldratacao das celutas guardas, dentre outros fatores (Iuz, CO2, temperatura, umidade relativa).
celula do
m~som~ ---.l...!I.
xllema
Figura 7: Corte transversal de uma folha enfocando as duas etapas do processo transplratorto: A) evaporacao da agua nos sitios no interior do rnesofllo e B) dlfusao do vapor de agua via abertura estornatlca para a atmosfera. Fonte: adaptado de Karbauy (2004).
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3.
NATUREZA DA FORC;AMOTRIZ DO PROCESSO TRANSPIRATORIO
A continuidade do fluxo de agua no Sistema-Solo-PlantaAtmosfera (SSPA), determinada pelo gradiente de potencial hfdrico (Ll'l'ci u) entre a folha e 0 solo. Este gradiente atua contra as r~sistencias presentes nas sucessivas partes do sistema, consequentemente a reducao do potencial hfdrico da folha estabelece condlcoes tavoravels para a absorcao pelas rafzes e 0 transporte de agua atraves da planta.
No caso da transplracao podemos assumir que a rorca motriz a dlrerenca ou gradiente de potencial agua entre a camera subestornatlca e a atmosfera externa. Como a agua, neste caso, se encontra na forma de vapor, podemos considerar como sistemas de vapor. A concentracao de rnoleculas de agua na forma de vapor (fase de vapor) pode ser expressa como massa de vapor por unidade de volume, chamada de densidade de vapor (pressao de vapor de agua). No equillbrio, se alcanca a pressao de vapor saturante. Assim o gradiente de pressao de vapor de agua entre a folha e 0 ar (LlP.VH20. folha/ar), se traduz na rorca motriz, tendo como reststenclas a pr6pria folha e a camada de ar limite (R. tolha/ar)' Sendo assim podemos representar, simplificadamente, a transptracao desta forma: T = LlP.VH20'folha/a/R. folha/ar; T = P.V.H20folha - P.V.H20ar / R·folha + R. ar' 4. CIRCUITO DO FLUXO DE AGUA LIQUIDA E DE VAPOR DE AGUA NO SISTEMA-SOLO-PLANTAATMOSFERA (SSPA)
A maior reslstencta no fluxo tlquldo de agua parece estar no caminho radial na rafz, em algum lugar entre a superffcie da rafz e 0 xilema, muito provavelmente na endoderme, especificamente, nas Estrias ou Bandas de Caspary. Entretanto em condlcoes de dertclencta hfdrica a interface solo-superffcie da raiz origina um ponto de alta reslstencta ao fluxo. 0 xilema apresenta baixa reslstencta ao fluxo de agua laminar. Os
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elementos traqueais apresentam alta condutibilidade e permitem 0 fluxo em massa de agua.
hldraultca
A transptracao tarnbern regulada pela condutancia da folha e pela reststencia da camada limite ("boundary layer resistance"). Existe reslstencta tarnbern, atraves dos poros e da camada limite de ar, nao agitado e proximo superffcie da folha, atraves da qual 0 vapor de agua deve difundir-se para alcancar 0 ar turbulento da atmosfera. 0 ostfolo oferece baixa reststencla para 0 movimento de difusao dos gases atraves da epiderme e da cutfcula. As cetulas guardas tern um crucial papel na requlacao da condutancia estornatlca da folha.
estornattca
5.
PERDA DE AGUA PELAS PLANTAS NA FORMA LIQUIDA - GUTAC;lO
Sob determinadas condtcoes edaroctlrnatlcas, algumas plantas podem perder agua nao na forma de vapor, mas na forma llqulda. As principias condlcoes para a ocorrencia de tal processo sao: - Solo urnldo com boa disponibilidade - Transplracao nula ou muito baixa; - Alta concentracao de solutos osmoticamente no xilema radicular (cilindro central); - Solo com boa aeracao: - Processo resptratorlo ativo (ATP). Essas condlcoes favorecem a ocorrencia da absorcao osrnotlca de agua pela rafz, criando uma pressao radicular positiva (0,1 a 0,5 MPa), que em plantas herbaceas responsavel pela rorca impulsionadora da coluna de agua via xilema e provavelmente, pela safda de agua IIquida atraves dos hldatodlos localizados na periferia e regioes apicais das folhas. ativos de agua livre;
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6. VARIAC;lo olARIA
OA TRANSPIRAC;lo
mais comuns
Os comportamentos transpirat6rios encontrado em muitas especies sao:
1. Redu<,;aoconslderavet da transplracao a noite: devido a uma reducao no gradiente de pressao de vapor de agua entre a folha e 0 ar atrnostertco (ausencia da radracao solar) e ao fechamento estomatlco (mecanismo fotoativo); 2. Transptracao diurna com um pico maximo as 10:00 - 11: OOh em runcao da maxima abertura estornatlca, aumento significativo do gradiente de pressao de vapor entre a folha e 0 ar atrnosterlco. Podendo ocorrer sltuacoes de estresse temporarto, devido ao atraso na absorcao de agua e elevada taxa de transptracao, levando a uma perda de turqescencla e dtmlnutcao da abertura estornatlca.
Figura 8: Diagrama das mudanc;as dlarias na taxa de transplracao em referencla a deftclencla hidrica e suprimento de agua. 1) Transplracao sem restrtcao: 2)
/ l~vaporaQaQ
\.
,.
estornatos
parcial mente fechados ao meiodia; 3) Estomatos completamente fechados ao meiodia; 4) transplracao estornatlca cessada
e transplracao
cuticular
Transptracao
cuticular mantida; 5) reduzida.
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7.
SIGNIFICADO FISIOLOGICO TRANSPIRATORIO
DO PROCESSO
A transplracao responsavel e/ou participa de diversos eventos na fisiologia das plantas superiores: - Grandes quantidades processo tra nspi rat6rio; de agua sao perdidas devido ao
- A transplracao pode levar as plantas a uma sltuacao de dertclencta hfdrica, sendo letal em sltuacoes mais graves; - A perda da turqescencla pelas cetulas estornatlcas e, conseqOente fechamento estomattco, causa dtrnlnutcao das trocas gasosas (C02 e H20), afetando diretamente a produtividade das plantas; - Participa da elevacao dos nutrientes sintetizados na rafz, via corrente transpirat6ria massa; e compostos por fluxo de de calor), em
runcao das grandes perdas de vapor de agua pelas folhas, via

tra nspi ra <,;a . 0
-°
resfriamento
da planta (dlsslpacao
Seria a transplracao um MAL NECESsARIO, para que as plantas possam realizar as trocas gasosas (C02 e H20) e a bsorverem 0 gas ca rb6n ico necessa rio ao processo totosstntettco e conseqOente crescimento. Todavia, a mesma via de entrada do CO2 serve de valvula de escape de vapor de agua. Geralmente, plantas em ambientes em que a taxa transpirat6ria nao tao elevada, crescem melhor e sofrem menos sltuacoes de estresse.
A transplracao pode tarnbern ser apontada como um PROCESSO BENEFICO, onde as plantas conseguem reais beneffcios tais como: 0 transporte de nutrientes absorvidos pelas rafzes via corrente transpirat6ria. Todavia, a concentracao e disponibilidade dos nutrientes no solo devem ser observadas. A rnanutencao da turqescencta ideal, evitando-se sttuacoes de ultra turgidez e detorrnacao de
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tecidos e 6rgaos, pode ser vista como um beneffcio deste processo. E por fim, 0 efeito refrigerante da transptracao, que consegue dissipar grande quantidade de calor quando 0 vapor de agua e difundido para a atmosfera. Conquanto, em sttuacoes de alta radlacao solar e demanda evaporativa, nao se mostra tao eficiente, devido ao fechamento estornatlco e/ou atraso no processo de reposlcao de agua. S. PRINCIPAlS FATORES QUE AFETAM A TRANSPIRAC;lo
1. Disponibilidade de agua: a disponibilidade hfdrica do solo depende do potencial agua e da condutividade hldrautlca. Quando 0 suprimento de agua de uma planta e reduzido por seca ou baixa temperatura, a absorcao sera menos intensa que a transplracao, 0 que levara a planta a uma sltuacao de deficiencia hfdrica. Essa sltuacao reduz a taxa de transptracao. Em casas mais graves observa-se 0 fechamento dos estornatos, 0 que conduz a uma reducao drastlca das trocas gasosas entre a planta e a atmosfera. Logo, e necessarto que 0 solo ou substrato apresente uma quantidade de agua prontamente disponfvel, para que a demanda evaporativa da planta seja reposta na mesma velocidade de absorcao de agua. 2. Temperatura: com 0 aumento da temperatura do ar e da folha, a tendencla e de aumento na dtrerenca de concentracao de vapor de agua entre a folha e 0 ar atrnosrertco, 0 que leva a um aumento na taxa de transptracao, ate um ponto em que a requlacao estornatlca corneca a atuar. A temperatura age sobre a pressao de vapor de agua. 0 ar ao ser aquecido se expande rapidamente na atmosfera, alterando a umidade relativa. Contudo, no interior da folha a umidade e sempre pr6xima da saturacao (100%). Sempre em sttuacoes em que a temperatura da folha for superior a temperatura do ar, ocorrera perda de vapor de agua, mesmo em condtcoes de saturacao de umidade relativa do ar externo (100%).
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3. Vento: movimento do ar sobre a superffcie da folha tende a remover 0 vapor de agua, reduzindo a reslstencla da camada limite. Dessa maneira 0 gradiente de pressao de vapor de agua tende a aumentar, levando as maiores taxas de transptr acao . Todavia, ventos fortes reduzem a transptracao. pois induzem 0 fechamento estornatlco, em runcao de causarem dlsturblos rnecanlcos ou aumento na dertclencta hfdrica, com possfvel aumento na concentracao de acido absdsico. 4. Umidade do ar: a umidade relativa (UR) a taxa atual do conteudo de agua no ar, em dado volume. E expressa como uma porcentagem da quantidade de agua que 0 ar pode reter a uma mesma temperatura. Com 0 ar seco a transptracao ocorre mais rapidamente, devido ao estabelecimento de um maior gradiente de P.V.H20. A UR sofre muita lntluencla da temperatura. A uma mesma UR a dlterenca de potencial agua pode aumentar com 0 aumento da tem peratu ra . 5. Luz - balance de energia radiante: a radtacao solar a fonte prlmarta de energia para a transplracao. Grande parte da energia absorvida pelas plantas dissipada na forma de calor sensfvel (aquecimento) e latente (evaporacao), sendo que pequena quantidade utilizada nas reacoes fotobiol6gicas (1 a 2%). As temperaturas da folha, do ar e gradiente de P.V.H20(fOlha,ar)' sao dependentes da radlacao solar. A luz tarnberri atua sobre 0 mecanisme fotoativo dos est6matos da maioria das plantas.
6. Tamanho e forma das folhas: estes aspectos agem sobre a camada limite. Com 0 aumento das dlmensoes de uma folha plana, ocorre aumento da reslstencta da camada limite, para determinada velocidade do vento. Folhas menores tendem a transpirar mais por unidade de area, embora possam chegar mais rapidamente a um grau de dertclencta hfdrica. As formas das folhas tarnbern exercem efeitos sobre a camada limite.
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7. ortentacao e exposicao das folhas: 0 angulo de tncldencla dos raios solares sobre as folhas atua sobre 0 aquecimento e taxa de transptracao. Raios perpendiculares as folhas favorecem uma maior transptracao. Incldencla de raios paralelos as folhas (paraheliotropismo) leva a uma queda na transptracao. 8. Caracterlsticas da superflcie foliar: a presenca de cuticula uma das principais caracterlsticas e reststencla contra a perda de agua. Plantas de sombra apresentam cuticula fina, podendo a transplracao chegar a 30% do total. Nas suculentas a transplracao cuticular praticamente desprezlvel. A presenca de pelos e escamas pode aumentar a rerlexao da radtacao solar, reduzindo 0 fluxo de calor latente e consequentemente a taxa de transplracao.
9. Estrutura anat6mica: geralmente folhas de sol contern camada a mais de celutas paucadtcas e compactadas. Sistema vascular mais desenvolvido, cuticula mais espessa, folhas menores e mais grossas, esses atributos conferem uma melhor retencao e clrculacao de agua dentro da planta. Podem tarnbem, apresentar menor quantidade de clorofila por cloroplasto, originado uma coloracao verde claro. 10. Area foliar (AF): a transplracao esta associada ao balance enerqettco da pr6pria folha, sendo que este balanco depende da lnterceptacao de radlacao solar pelas folhas. Estudos mostram que a rernocao de parte da area foliar nao induz reducao proporcional na densidade do fluxo de transplracao. Com a dlmtnutcao da area foliar, verifica-se um aumento nessa densidade, sugerindo que isso ocorre devido a melhor e maior exposlcao de area de folhas remanescentes a radtacao solar e a varracao no regime de vento com 0 raleio da folhagem. 11. Rela<,;ao- area de ralzes (AR) / area foliar (AF): considera-se mais importante a relacao entre as dimens5es da superflcie de folhas e do sistema radicular, do que a pr6pria
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area foliar, em relacao transptracao. Se a relacao (AR/AF) for baixa, pode haver desenvolvimento de um estado de detlclencta hfdrica mais acentuada. Em condlcoes de baixa disponibilidade de agua no solo, pode se desenvolver uma relacao (AR/ AF) alta, 0 que seria interessante para a absorcao de agua pela planta. 9. TRANSPIRAC;lo E PRODUTIVIDADE A transplracao e a fotossfntese sofrem lnrluenclas diretas das vartacoes que ocorrem com a intensidade da radtacao solar e com a disponibilidade de agua no solo. A baixa intensidade de radlacao, a fotossfntese pode se encontrar abaixo do ponto de cornpensacao luminoso e a transplracao possuir algum valor significativo, em runcao de outros fatores ecofisiol6gico (umidade relativa, temperatura). Com 0 aumento da intensidade da radtacao a transplracao ea fotossfntese aumentam de formas e intensidades parecidas. FISIOLOGIA DOS ESTCMATOS 1. INTRODUC;lo Os est6matos sao estrutu ras extremamente importantes para a fisiologia das plantas, estando diretamente ligados ao controle e requlacao de dois processos vitais: fotossfntese e transptracao.
o movimento de abertura e de fechamento estomatlco depende das particularidades fisiol6gicas das celulas guardas e dos fatores ambientais. 0 controle estomatlco serve para maximizar a fotossfntese, enquanto minimizam a transptracao. Este controle estar sob efeito biol6gico e, a maneira fundamental da planta controlar as trocas gasosas atraves das superffcies foliares. Este controle exercido por um par de celulas eplderrnlcas especializadas, as celutas guardas.
Os est6matos sao estruturas eplderrnlcas distintas, consistindo de um poro estomatlco ou ostfolo, limitado por
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duas celulas designadas de guardas ou estornatlcas. Essas celutas possuem cloroplastos funcionais, ao contra rio das outras celulas eptderrmcas. As celulas que circundam as guardas sao designadas de subsldtartas ou anexas. Abaixo do poro estomatlco se estabelece uma camera no mes6filo, chamada de camera subestomattca, a qual esta em conexao com os espacos intercelulares do mes6filo. Nessa carnara 0 vapor de agua interna e concentrado para posteriormente, por difusao ser eliminado para a atmosfera, via abertura estornatlca. Os est6matos estao em todo 0 reino vegetal, sendo as algas 0 unlco grande grupo que nao os possui. Ocorrem na epiderme de todos os 6rgaos aereos, como: caules herbaceos, pedolos, em alguns frutos (feijao, ervilha, banana e pepino), mas sao abundantes nas folhas. Normalmente, as rafzes nao apresentam est6matos. nurnero de est6matos por unidade de area varia em runcao da tntluencta dos fatores ambientais. Variando tarnbern as dimens5es. As folhas de sol possuem mais celutas por unidade de area e consequentemente, mais est6matos por unidade de area em relacao as folhas de sombra. As folhas mais altas apresentam est6matos menores e mais freqOentes, que as folhas mais baixas de uma mesma arvore,
o est6mato possui tamanho rnedto de 4 a 12 microns de largura e 10 a 40 de comprimento e cerca de 100 microns quadrado de area quando completamente abertos. 0 nurnero varia em torno de 10.000 ern- de folha, cai para 1000 em algumas cactaceas e pode atingir 100.000 em algumas dedduas. Podem estar distribufdos nas duas faces da folha (annestornatrca), ou na face inferior ou abaxial da folha (hlpoestomatlca) e em certas aquattcas, apenas na superffcie superior ou adaxial da folha (eplestornatlca). Os est6matos sao formados a partir da protoderme, ainda nos primeiros estadlos de desenvolvimento do 6rgao. Coogle
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Nas dicotiled6neas possuem um formato reniforme, com as extremidades arredondadas, com uma espessa cutfcula que reveste a parede que delimita 0 poro estomatlco e a camera subestomatlca. Esse espessamento diferenciado influencia no mecanisme de abertura e fechamento. Nas monocotiled6neas as celulas guardas apresentam um tipo especial de constttulcao. Na regiao mediana sao estreitas, com paredes bastante espessas, mas com extremidades alargadas e de paredes delgadas, em forma de halteres. Neste caso 0 mecanisme de abertura e fechamento, esta na dependencta da varlacao das dimens5es das extremidades globulares. A ortentacao radial das microfibrilas de celulose nas paredes das celutas guardas requerida para a abertura estornatlca. 0 espessamento das paredes celulares internas, associado com 0 alinhamento das microfibrilas de celulose que reforcarn as paredes, sao determinantes na forma das celutas. Nas celutas reniformes as microfibrilas de celulose se abrem em leque radialmente a partir do poro, rorcanco a curvatura das celutas guardas para fora durante a abertura. Nas gramfneas elas funcionam como suporte com extremidades lntlavels. Quando as extremidades globosas aumentam em volume e incham, os suportes sao separados um do outro e a fenda ou ostfolo entre elas alarga-se.
A abertura estornatlca causada por um aumento na pressao de turqescencla ou turgor das celulas guardas. Essas celutas funcionam como valvulas htdraullcas multisensoriais. Quando a pressao osm6tica aumenta nas celutas guardas, 0 potencial agua se torna mais negativo e a agua move-se por dlrerenca de potencial hfdrico das celutas subsldtartas para as estornatlcas, 0 que aumenta a pressao de turqescencra, levando a abertura do aparato estornatlco.
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Figura 9: Vista frontal de um
estornato
mostrando: celulas-quarda, ostiolo, camera subestornatlca. Imagem retirada do site: www.ciagri.usp.br/ tvlazaropp/ fisioveggrad
Cloroplasto Parede espessada Parede delgada
Principais caracterfsticas
das celutas estornatlcas:
- Unicas celutas da epiderme com cloroplastos funcionais, menores e em maior nurnero que as das celutas do mes6fi 10 ; - Sao ricas em amido, mais que as celulas da epiderme; - Possuem maior nurnero de rnttocondrtas que as cetulas do mes6fi 10 ;
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- Possuem enzimas fosforilas e peroxidase; - Sao resistentes perda de agua;
importantes
como:
ATPase' melhor a
desldratacao
e regulam
- Deixam de funcionar tornam inoperantes;
quando as celutas anexas se
- A area total dos estornatos abertos em relacao area foliar fica em torno de 0,5 a 2,0 % da area total. 2. COEFICIENTE DE TRANSPIRAC;lo
uma medida da efetividade dos estornatos em maximizarem a fotossfntese, enquanto minimizam a perda de vapor de agua via transplracao. Pode ser determinado pela relacao entre 0 nurnero de molecules de agua transpirada e 0 nurnero de molecules de gas carbonico fixado pela fotossfntese (Coef. transp. = moles de H20 transpirada / mol de CO2 fixado). Para as plantas C3 e C4 temos valores da ordem de 500 moles de H20/C02 e 300 moles de H20/C02, respectivamente. A elevada razao do efluxo (safda) de vapor de H20 em relacao ao influxo (entrada) de CO2 e runcao de dois fatores: a) Gradiente de concentracao de vapor de H20 impulsionando a perda de agua e cerca de 50 vezes maior que 0 gradiente de concentracao de CO2, que impulsiona 0 influxo de gas carbonico. Isto se deve, principalmente, a baixa concentracao de CO2 atrnosrerlco (370 ppm) e a alta concentracao de vapor de agua dentro dos espacos aereos foliares (100%). Aspectos de interferem diretamente na taxa de difusao desses gases. b) A dlrusao do CO2 e mais lenta que a taxa de dtrusao das rnoleculas de agua (C02 e maior que a molecule de H20 e possui um coeficiente de dlrusao menor), alern disso, a rota do CO2 e mais longa e com mais reststenclas, por que ele precisa cruzar a membrana ptasrnattca, 0 citoplasma e 0
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envelope do cloroplasto, antes de ser assimilado na matriz do cloroplasto, 0 estroma. Estas membranas vivas aumentam substancialmente a reslstencta da rota de dlrusao do CO2 em relacao ao vapor H20. 3. FATORES QUE AFETAM 0 MECANISMO DE ABERTURA E FECHAMENTO ESTOMATICO
As celutas estornatlcas possuem grande sensibilidade aos estfmulos ambientais e tarnbern possuem capacidade de rapidamente alterarem seu grau de turqescencla. Os fatores ambientais que mais afetam 0 mecanisme estomatlco sao: lrradtancla solar, temperatura, umidade do ar, concentracao do CO2 e umidade do solo. Ha evldenctas que a partir de certa velocidade, 0 vento promove 0 fechamento estornatlco. Os fatores da planta que mais afetam este comportamento sao: estado de hldratacao da planta e dos tecidos da folha, balance hormonal e fatores ligados fenologia da folha.
a) Luz: tipicamente os est6matos de fecham na ausencla de luz e se abrem na sua presence (resposta positiva ao mecanisme fotoativo), desde que haja boa disponibilidade de agua. A abertura na luz requer um perfodo de 15 a 60 minutos, nao precisando de uma elevada uurntnacao, pois com 1 a 2 % da luz solar ela se realiza perfeitamente, ficando em torno do ponto de cornpensacao luminoso (500 a 3000 lux). Entretanto, 0 fechamento mais rapldo no escuro. As plantas CAM (Metabolismo Acido crassutaceo) sao excecoes a este comportamento, abrindo seus est6matos noite e os mantendo fechados durante 0 dia, visando economia de agua e protecao contra a dessecacao. Muito provavelmente a alta concentracao de CO2 interna durante 0 dia, seja a grande responsavel por este comportamento diferenciado. Existe grande relacao entre luz e dlrntnutcao de CO2 pela fotossfntese no processo de abertura estornattca. A luz azul muito eficiente sobre esse mecanisme de abertura.
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b) concentracao de CO2: altas concentracoes internas de gas carbonico provocam 0 fechamento e baixas concentracoes conduzem a abertura estornatlca. A abertura se deve a fixa<,;ao de CO2 da atmosfera interna da folha em compostos orqanlcos (actdo rnatlco). Isto explica a abertura estornattca noite em plantas CAM. A maxima abertura ocorre quando se verifica concentracao pr6xima a ponto de cornpensacao de CO2, Este comportamento e vauco tanto na luz quanto no escuro.
c) Temperatura: altas temperaturas (30 a 350C) geralmente causam 0 fechamento estornatlco, 0 mesmo ocorrendo com temperaturas muito baixas (5 a 100C), isto se deve aos efeitos da temperatura sobre a atividade metab61ica das cetulas e sobre 0 conteudo interne de agua. Os movimentos dos estomatos sao lentos a baixas temperaturas e ocorrem mais rapidamente medida que a temperatura aumenta. Temperaturas elevadas (> 250C) levam a um acurnulo de CO2 nos espacos intercelulares, em runcao do aumento na taxa de resplracao celular, causando 0 fechamento estornatlco. Ela tarnbern esta ligada a sttuacoes de deficiencia hfdrica ou de efeitos na dlrerenca de concentracao de vapor de agua entre a folha e 0 ar. Baixas temperaturas no solo podem induzir uma reducao na condutancla estornatlca, provavelmente por induzir deficiencia, com menor absorcao de agua do solo pelas rafzes.
d) Deficiencia de agua: quando a taxa de transplracao supera a de absorcao de agua pelas rafzes, desenvolve-se um estado de detlclencta ou deficit hfdrico que, geralmente, causa 0 fechamento estornatlco, Quando 0 potencial agua decresce os estornatos se fecham, este efeito pode predominar sobre baixas concentracoes de CO2, temperatura e luz forte. efeito e direto, pois afeta 0 potencial parede ou de turqescencla das celulas guardas. Ap6s uma sltuacao de deficiencia hfdrica, em plantas murchas, os estornatos permanecem fechados, ou nao se abrem totalmente por vartos
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dias depois que as folhas tenham recuperado a turqescencia. Este comportamento e devido as altas concentracoes de actdo absdsico (ABA) que existiam, e que vao diminuindo lentamente ap6s alguns dias. e) Umidade do ar: pode-se verificar 0 fechamento quando se aumenta a dtterenca de concentracao de vapor de agua entre a folha e 0 ar. Esta umidade do ar parece atuar em paralelo com aquela relacionada com 0 potencial agua na planta. Neste mecanisme os est6matos atuariam como sensores para as varlacoes de concentracao de vapor de agua ambiente (mecanismo de requlacao "Feedforward"), importante em ambientes onde as plantas estao expostas a estresses severos de agua, como nas regioes artdas, semiarldas e desertlcas. A umidade relativa do ar no interior de uma folha e aproximadamente igual a 100%, podendo haver transplracao mesmo em um ambiente saturado, desde que a temperatura da folha seja superior a temperatura ambiente. f) Ventos: 0 vento age sobre a camada limite sobre a folha e consequentemente sobre a transptracao, 0 balanco hfdrico da folha e a pr6pria vartacao do deficit de saturacao do ar. Ha relatos que 0 ate de chacoalhar a planta ou ramos conduz ao fechamento estornatlco (ritmos end6genos e aut6nomos) . g) Potassio: altas concentracces de K+ nas celutas guardas conduzem a abertura estornatlca, pois 0 K+aumenta a pressao osm6tica, reduz 0 potencial osm6tico e agua das cetulas. 0 que provoca um influxo de agua originada das celulas subsldtartas, isto provoca um aumento na turqescencla celular e consequentemente a abertura estornatlca (mecanismo da bomba de potasslo). h) Efeitos do estado hfdrico do solo e da planta: Existe uma relacao direta entre 0 estado de hldratacao das folhas, demanda atmosterlca e absorcao de agua pelas rafzes. Uma reducao no estado de hldratacao das folhas pode causar 0
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fechamento dos estornatos a partir de um potencial agua crftico. Mecanismo tipo realtrnentacao e 0 fechamento ocorrem pela reducao na pressao de turqescencla global da
celula.
i) Idade da folha: com 0 envelhecimento das folhas a reststencia estornatlca tende a diminuir, 0 que leva a um controle estomatlco menos eficiente. Na senescencta, quando os estornatos ficam menos sensfveis a densidade de fluxo quantico (Iuz) a reststencia tende a aumentar, reduzindo bastante transplracao nessas folhas.
4.
MECANISMOS DE ABERTURA E FECHAMENTO ESTOMATICO Mecanismo da Bomba de Potassio ou lonica Principais eventos:
- Produ<,;ao de ATP: luz, principalmente cloroplasto (rotorosroruacao) e/ou atividade (rosroruacao oxidativa);
a azul, ativa mitocondrial
- A atlvacao da enzima ATPase membrana ptasrnatlca na das celulas guardas; - Gasto de ATP pela ATPase' causando extrusao de pr6tons (H+), advindos da fot61ise da agua ou da tonlzacao de acido rnallco para 0 apoplasto. Reduzindo 0 pH externo (actdo) e aumentando 0 pH interne (basico). Verifica-se a hlperpolartzacao da membrana ptasrnatlca, crlacao de uma rorca eletroprotontca ou potencial eletroqufmico de H+; - A htperpolartzacao da membrana ptasmattca provoca abertura de canais de potassto (K+) que penetram passivamente nas celutas guardas, ocupando 0 citosol e, principalmente, 0 vacuole. A concentracao de K+ em celutas fechadas da ordem de 100mM, quando os estornatos estao abertos essa concentracao atinge valores de 400 a 800mM;
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- 0 influxo de K+ causa aumento na pressao osm6tica, reduzem 0 potencial osm6tico e 0 potencial agua; - 0 gradiente de pH originado entre 0 interior da celuta e 0 apoplasto causa 0 influxo de cloro (CI-), por antiporte com hidroxilas (OH-), ou por simporte com pr6tons (H+), provocando um balanceamento da eletronegatividade celular; - Ocorre producao do anion orqanlco matato', a partir da hidr61ise do amido, em runcao do pH alcalino interno; - Trioses - P (DHAP) originadas no Cicio de Calvin Benson, produzem amido (cloroplasto) e sacarose (citoplasma). A sacarose acumulada do vacuole:
- 0 CI- e 0 malato", equilibram concentracao interna de K+;
ou contrabalancam
- 0 K+, CI-, malate? e sacarose, se acumulam no vacuole das celutas guardas, provocando aumento na pressao osm6tica, reducoes nos potenciais osm6tico e agua; - Influxo de agua para 0 vacuole das celutas, aumento da pressao de turqescencia e potencial agua, com conseqOente ABERTURA ESTOMATICA. As principais vias metab61icas responsavels pela producao de solutos osmoticamente ativos, visando favorecer a rorca de succao de agua das celutas guardas e posterior abertura do poro estornatlco sao: a) Influxo de K+ e CI- por meios de canais espedficos, acoplados biossfntese de malato":
b) Produ<,;aode sacarose a partir da hidr6lise de amido; c) Produ<,;ao de sacarose atraves da ftxacao do CO2 pelo Cicio de Calvin (fotossfntese) nos cloroplastos das celutas guardas; d) Absorcao de sacarose apoplastlca, produzida Cicio de Calvin (fotossfntese) nas celulas do mes6filo. pelo
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TONOPLASTO CITOSIOL MC!MElAA~
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" CO~ PLASMII\TI'CA
Srmpcme (H+ e MtipOlie rcr e OK)
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CELULA Tt)RGIDA BOMBAOE K·
AeiERTURA ESTOMA TICA
Figura 10: Principais etapas do mecanismo de abertura estornatlca (Bomba de K+): 1,2 - Producao de ATP pelo cloroplasto e/ou mltocondrla: 3 - Atlvacao da ATPase; 4 - Hiperpolarizacao da membrana plasmatica: 5 - Abertura de canais de K+, simporte (H+ e CI-), antiporte (CI- e OH-), producao de sacarose e dlssoclacao do acldo malice: 6 - Acurnulo de K+, CI-, malato e sacarose no vacuole, reducao dos potenciais osrnotlco e agua do vacuole: 7 - Influxo de agua obedecendo 0 gradiente de energia livre da agua; 8 - Abertura estornatlca.
o mecanisme de fechamento estomatlco pode ocorrer em condlcoes de estresse hfdrico, onde se verifica a biossfntese de actco abscfsico (ABA) em maiores concentracoes pelas cetulas do mes6filo foliar. Ap6s a redtstrtbutcao do ABA armazenado nos cloroplastos do mes6filo para 0 apoplasto, onde fica disponfvel para a corrente transpirat6ria leva-to em parte ate as celutas guardas. Essa redtstrlbulcao e dependente de um gradiente de pH dentro da folha, das membranas e da propriedade acrda do ABA. 0 ABA age sobre a membrana ptasmatlca das celutas, afetando a bomba de K+, por causar a
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inibi<,;aoda ATPase' vitando as varlacoes no pH interno, crlacao e da rorca eletroprotontca ou polartzacao da membrana ptasmatlca e, consequentemente, a abertura dos canais de K+. Em celutas do mes6filo nao estressadas, 0 pH do estroma do cloroplasto normal mente maior do que 0 citoplasma, esta dtterenca conduz a acurnulacao do ABA dissociado (H+ + ABA-) nos cloroplastos. ABA- nao ultrapassa as membranas do cloroplasto (acumulado), nesta sltuacao os estornatos permanecem abertos. Em sltuacoes de dessecacao ou de escuro, ocorre dtmlnulcao do pH do cloroplasto em relacao ao citoplasma, permitindo a llberacao de parte do ABAH (ABA associado ao H+ liberado dos tilac6ides para 0 estroma) para 0 citosol e apoplasto, onde nas celutas guardas causa 0 fechamento estornatlco.
Durante 0 fechamento 0 CI- tarnbern expelido das celulas guardas e a hidr6lise do amido em matato? ou em sacarose, nao se verifica. calcro (Ca++) surge como mensageiro secundarto, atuando na elasticidade das paredes celulares das celutas guardas e sobre a ATPase'regulando a fosfori la<,;ao atraves de enzi mas: proteiq u i nases e a calmodulina (cornplexo-calcto-calrnoduuna).
Sob condtcoes de baixa umidade relativa, salinidade, frio, altas temperaturas, escuro e/ou altas concentracoes de ABA, verifica-se: abertura de canais para 0 influxo de Ca+ no citosol, nberacao de Ca+ do vacuole para 0 citosol, inibi<,;ao da ATPase'despolartzacao das membranas, fechamento dos canais de influxo de K+, abertura de canais de safda passivamente de K+, CI- e rnalato's, sendo que 0 malate? tarnbem, pode ser convertido em CO2 via resplracao aer6bica, o pH interne permanece acldo, levando producao de amido a partir do matato'. Este conjunto de alteracoes conduzem a uma reducao na pressao osm6tica, aumento nos potenciais osm6tico e agua das celulas guardas, e posterior safda de agua para as celulas subsldtartas, levando a uma perda de
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turqescencla (reducao do potencial de turqescencla) e consequentemente ao FECHAMENTO ESTOMATICO (Figura 11).
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CELULA FLACIDA 8 G
MEMBRANA PLASfMl1CA
FEOHAMENTO ESTOMATICO
Figura 11: Principais eta pas do mecanisme de fechamento estornatlco com envolvimento do ABA e do calclo: 1 - Aumento de temperatura e umidade relativa; 2 - Aumento da sintese de ABA nas celulas do mesofllo: 3 - Inibic;ao da ATPase nas celulas estornatlcas (despotartzacao), (A) Entrada da concentracao de Ca2+ no citosol e (B) Aumento da concentracao de Ca2+ no citosol; 4 - Fechamento dos canais de entrada de K+ e abertura dos canais de saida de K+ na membrana plasmattca e (C); 5 - Aumento dos potenciais osrnotlco e agua no vacuole e (E); 6 Aumento da concentracao de K+ e (D); 7 - Saida de agua obedecendo 0 gradiente de energia livre e (F); 8 - Perda de turqescencla com 0 fechamento estornatlco e (G).
o fechamento estornatlco hidropassivo verifica-se quando a evaporacao de agua pelas celutas guardas leva perda de turcescencra, nao envolve nenhuma atividade metab61ica e as celutas funcionam, semelhantemente, a um Coogle
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simples osrnornetro. 0 fechamento hidroativo dependente de atividade metab6lica e envolve consumo de energia (ATP), fluxo de tons e parttctpacao do actdo abscfsico e outros hormonlos vegetais. Os horrnonlos vegetais tarnbern interferem no controle estornatlco. A citocinina na faixa de 10 a 0,05 micromolar estimula a abertura estornatlca, e 0 actdo abscfsico provoca o fechamento na mesma faixa de concentracao. Essas substanclas provavelmente afetam 0 fluxo de lens (K+ e ca+) em runcao de rnudancas na permeabilidade das membranas e, na abertura e fechamento de canais ionicos.
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PARTE II
FOTossiNTESE 1. HISTORICO
Ate 0 seculo XVIII, os cientistas acreditavam que a nutrtcao das plantas ocorria unicamente atraves do solo. Em 1727, Stephen Hales sugeriu que parte dos elementos da planta vinha da atmosfera e que a luz participava ativamente desse processo. Em 1711, Joseph Priestley descobriu que 0 volume de ar contido em uma jarra era completamente consumido ao se queimar uma vela e interrompendo a sua cornbustao: um camundongo colocado no ar residual morreu. Por outro lado, o ar era lentamente "restaurado" na presence de um ramo de menta em outro jarro, permitindo assim a completa cornbustao da vela e a sobrevtvencla do camundongo. Concluiu com isto que a vela acesa consumia 0 oxlqenlo do recipiente fechado e que este era reposto pela fotossfntese do ramo de menta. Posteriormente, em 1779 0 medico hotandes Jan Ingenhousz demonstrou que apenas as partes verdes das plantas realizavam a producao do oxlqenlo na presence de luz. No infcio do seculo XIX, N .T. Saussure realizou as primeiras medidas quantitativas da fotossfntese mostrando 0
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envolvimento do CO2 e da H20, onde verificou-se uma equlvalencia entre 0 CO2 assimilado e 0 02 liberado associado ao acurnulo de materia seca. A natureza de outros produtos qufmicos na fotossfntese foi finalmente demonstrada por Julius Sachs, em 1864, ao verificar 0 aparecimento e crescimento de graos de amido em cloroplastos iluminados. 2. CONCEITO DE FOTOSsiNTESE Fotossfntese significa: foto (Iuz) e sfntese (construcao), ou seja, construcao ou sfntese de compostos orqantcos pela luz. Esta propriedade somente e atribufda aos seres autotr6ficos (vegetais), capazes de capturar, transformar e armazenar a energia radiante eletrornacnetlca gerada pelo sol, em compostos orcantcos com liga<,;5es qufmicas ricas em energia. Estes compostos orqanlcos sao sintetizados a partir de materia prima lnorqantca (C02 e H20), na presence da luz e clorofila, em compostos orcantcos {(CH20)n} e oxlqenlo (02)' Simplificadamente:
COz + HzO
hv
e clorofila
~ (CHZO)n +
0z
6 COz + 12 HzO ~ hv e clorofila + 6 HzO + Energia (calor)
~ C6H1z06 + 6 0z
Todo este processo ocorre integralmente em organelas especializadas, 56 encontradas em cetulas vegetais, os cloroplastos ou cloroplastfdeios. A fotossfntese pode ser dividida em duas etapas: 1) reacoes fotoqufmicas ou luminosas e 2) reacoes bioqufmicas ou de escuro. As reacoes fotoqufmicas (captacao, transterencta e conversao de energia luminosa em rnoleculas de ATP e NADPH+), ocorrem nos tilac6ides e lamelas. No estroma ou matriz do cloroplasto se processam as reacoes bioqufmicas relacionadas com a sfntese de compostos orqanlcos. Devido a todas as etapas do processo totosslntetlco ocorrem no cloroplasto, este pode ser designado como sendo 0 continente da fotossfntese.
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processo totosslntettco pode ser considerado como sendo uma reacao de oxl-reducao, onde 0 carbono do CO2 atm e reduzido (ganha eletrons) a compostos orqanicos e a molecule de agua e oxidada (perde eletrons). CO2 eo agente oxidante com alto Eox = + 0,4 Volts e a H20 0 agente redutor, com baixo valor de oxtdacao Eox = - 0,82 Volts. No processo sao transportados 4 eletrons contra um gradiente de potencial eletrlco de 1,22 Volts, em runcao da tnctdencla da energia eletrornaqnetlca do sol. A dtterenca entre os potenciais redox expressa a energia livre da reacao.
Todo gas ca rbon ico necessa rio pa ra 0 processo sob forma de di6xido de carbono dissolvido, acido carbonico ou um sal deste acldo, A atmosfera e a fonte principal de CO2 para as plantas terrestres, via abertura estornatlca, epiderme e cuticula. Muito pouco CO2 gerado na resplracao pode ser utilizado na fotosslntese. As plantas aquatrcas utilizam carbonatos e bicarbonatos, assim como acldo carbonico e 0 di6xido de carbono dissolvido, atraves da epiderme.
totosslntettco chega aos cloroplastos
cicio do carbono pode ser apresentado da seguinte forma. A quantidade de CO2 na atmosfera nao sofre grandes vartacoes. Durante a fotosslntese (cloroplasto) e resplracao (rnltocondrta) os teores de CO2 e 0 02 sao reciclados e regulados.
i\E = EoX<H20) - EoX<C02) i\E = - 0,82 - 0,4 i\E = - 1,22 Volts (rea~Cio nCio espontonea necessita de
energia, ocorre contra
0
gradiente eletrico)
i\G = - n.F. i\E i\G = - 4. 23 kcal/v . (-1,22V) i\G =

+
122 kcal (rea~Cio nCioespontonea)
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A luz (energia) retira eletrons da molecule de agua (alto valor de reducao Ered = + 0,82 Volts), que possui baixa capacidade de ceder eletrons, contra um gradiente de potencial eletrlco e transfere para a molecule de CO2 (baixo valor de reducao Ered = - 0,4 volts), com alta capacidade de receber eletrons, 3. CLOROPLASTOS Em organismos eucari6ticos, a fotossfntese realiza-se em organelas subcelulares denominadas cloroplastos (Figura 1), que tern como precursores os proplastfdeos. Os proplastfdeos, abundantes em celutas rnertsternattcas, sao plastos pequenos, incolores, nao diferenciados estando ausentes as membranas internas. Os proplastfdeos sao os precursores de todos os membros da famflia plastfdeo. Etioplasto um estaqlo transit6rio entre os proplastfdeos iluminados e os cloroplastfdeos e sao abundantes em folhas estioladas. 0 desenvolvimento dos cloroplastfdeos ocorre simultaneamente com 0 enverdecimento das plantas, resultado da sfntese de clorofilas. Os cromoplastos sao plastfdeos pigmentados de coloracao amarelada a alaranjada, em runcao da presence de caroten6ides os quais nao apresentam habilidade para realizarem a fotossfntese. Os amiloplastfdeos estruturas especializadas na sfntese e armazenamento de amido, sendo, portanto, incolores. 0 termo leucoplastos, muito comum na literatura nao se refere a nenhum tipo especial de plastfdeo e, sim, a todos os plastfdeos nao pigmentados.
Este organ6ide fotossintetizante encontra-se circundado por uma dupla membrana de origem ttpoprotelca que controla o trareco de solutos para 0 interior e exterior deste. Internamente, esse plastfdeo dotado de um sistema de lamelas (os tilac6ides), os quais se dlspoern numa estrutura tipo pilha, denominado de granum, conectados entre si por lamelas. Toda essa estrutura membranosa (tilac6ides e
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lamelas) constitui 0 sistema gerador de energia que alojam numa matriz gelica denominada de estroma, na qual contern sistemas enztrnatlcos que oferecem suporte para a consoudacao da etapa subseqOente da fotossfntese (bioqufmica ou enzlrnattca). culminando com a fixa<,;ao e a reducao do C atmostertco em carboidrato, a glicose.
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C1..0ROf\l.ASTO
'!];pldorrme
~'nt9ricr
Figura 1: Vista de uma secao transversal do limbo foliar, sinalizando os cloroplastos no tecido fotosslntetlco (esquerda), bem como a estrutura de um cloroplastideo com suas partes integrantes (ao centro) e, direita, detalhes de um tllacolde. Imagem retirada do site: www.portalsao francisco. com. br/ aIfa/fotossintese
4. ENERGIA RADIANTE A luz e uma forma de radtacao eletrornaqnetlca (Quadro 1) que se propaga com uma velocidade de 3 . 108 m/s ou 3 . 105 krn/s, no vacuo. 0 sol irradia energia, mas a atmosfera da terra e transparente a apenas parte do infravermelho e do ultravioleta e a toda luz visfvel (380 nanornetros a 750 nanornetros). A Radia<,;ao Fotossinteticamente Ativa (RFA) esta compreendida no espectro da luz visfvel (400 a 700 nm), radtacao esta utilizada para as reacoes fotoqufmicas da fotossfntese.
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Quadro 1: Espectros da radtacao etetrornaqnetlca.

Raios gama, Ra.i:o X 'Llllbaviolets Violletta 40011 Azul Me"d ,e Almarel'o Venmelho 700 11m Illhav,eumelIlO
ondas
de
]0-2
r adio WO
(om)
Alb,s,orc;ao
Espedm
de IIu:z: vis.lvell
Abso:r'c;ii'o
pelo 0'2, e 03
pelo vapor de
agua e C02,
A luz emitida na forma de discretas unidades de energia, designadas de rotons ou quanta. A energia carregada por um roton pode ser chamada de quantum. A energia de um quantum (E=h.c/I) e diretamente proporcional a rrequencta da onda (v = c/I) e inversamente proporcional (E a 1/1) ao seu comprimento (I). 0 total de energia de rotons (E=N.h.v) absorvido por um mol de um composto chamado de Einstein e refere-se quantidade de energia necessaria para iniciar uma reacao, Nesta equacao, "Nil representa 0 Nurnero de Avogadro = 6,023 . 10 23 atornos (ou rnoleculas) por mol; h a constante de Plack = 1,584 . 10-37 kcal.rnol' ; v a trequencia da radtacao em ondas ou clclos/s: c a velocidade da luz no vacuo (3 . 108 rn.s') e, I = comprimento de onda em metros.
Observa-se uma relacao inversa entre a quantidade energia e 0 comprimento de onda (Tabela 1).
de
Tabela 1: Principais radtacoes (cores) e nfveis de energia. A luz visfvel se encontra entre (400 e 700 nm). EI:etroCompu'i'merrntto da Cor ciI'a I:UJJ:z: I JI/mol I KcalVmol vO:ltsjmol1 I orrnda}, (nm)
700 Infrav,ermelho Vellmel~a verrmelJiloaJ!ar ani ado Almar,ela 500 4100 Azul Violetta U Itr a,vi 0 IIeta IL04 3,5 17,10 lOr4 18,37 2.1l,3:1 4-1l,36 4-3,91 4-7,67 57,2.0 7] ... SO ]04 ]12,,57 1l,85 ],77
],9]
n.04
19,94[014 2.3,93
It 014
2,017 2,4-8 3,11l 4,8]
2.9,92.
n.04
4-7,1
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De acordo com esta equacao, totons de comprimento de onda curto (alta rrequencla) sao mais enerqetlcos em relacao a rotons de comprimento de onda mais longo (baixa trequencla). Isto totons emitidos na regiao do azul sao mais enerqetlcos em relacao aos totons emitidos na regiao do vermelho.
e,
Esta equacao indica que a energia contida em 1 quantum (teton) maior em um comprimento de onda mais curto em relacao a um comprimento de onda mais longo. Em estudos de biologia comum se referir ao comprimento de onda em nan6metros (nm) e, a energia em kcal.rnol' de quanta (1 mol de quanta igual a 6,02 x 1023 quanta), que o proprio Einsten (1 Einstem equivale a 1 kcal /rnol de quanta). Vejamos como exemplo, a quantidade de energia contida num roton na regiao do azul (450 nm) e um toton na regiao do vermelho (660nm).
E = h . cIA (energia contida em 1 f6ton) E 660 nm= 1,584. 10.37 kcal mol-1 5-1 (3 x 108 m s-1) = 0,72 . 10-22 kcal mol:' 66x10·7m ,
De acordo com a lei de equlvatencta fotoqufmica de Einsten, uma rnotecula apenas reaqlra depois de haver absorvido a energia contida em 1 toton (hv). Em consequencta, um mol de um composto devera absorver n rotons de energia, ou seja: No caso do comprimento de onda de 660 nm, tem-se:
E = N .h ct»; logo, tem-se: E = 0,72 . 10-22 kcal rnot-' .6,023 . 1023 atornos mor-" E = 43,36 kcal mol-1 de quanta 43,36 Einsten
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lnfraverm proximo ~io
~l~~T~v~l
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~ ~ E ·c Q. o u ~
Microonda,
Espectro de Radia~ao Fotossinteticamente atiYo (RFA)
Figura 2: Espectro da radiac;ao eletromaqnetica. (2005).
Adaptado de Figueiredo
A luz verde muito pouco absorvida pelos pigmentos foliares, sendo na sua maioria, refletida ou transmitida, daf a coloracao verde das folhas. Para que a fotossfntese ocorra, os pigmentos devem absorver a energia radiante para desencadear os eventos totosslntettcos. Nesse caso, 0 f6ton precisa ter uma certa energia crftica. Isto explica a baixa eficiencia da radtacao infravermelha na fotossfntese uma vez que ela possui baixo valor enerqetlco.
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5. PIGMENTOS
FOTOSSINTETICOS
Pigmentos sao compostos orqanlcos capazes de absorver a radtacao solar visfvel ou radlacao fotossinteticamente ativa - RFA (400 a 700 nm). Do total de energia que chega ate as plantas, 50% consiste de RFA. A atmosfera terrestre atraves do ozonic impede que parte da radtacao deleteria para os seres vivos (ultravioleta) atinja 0 solo. A radtacao longa (infravermelha) e absorvida pelo vapor d'agua e CO2 medida que ela atravessa a atmosfera.
Essa absorcao causa uma instabilidade na molecule de pig mento, tornando-a excitada e reativa, podendo essa energia ser dissipada na forma de calor, re-emitida como luz (rluorescencta) ou ser utilizada em reacoes fotoqufmicas. Com a absorcao de energia pela molecule de pigmento, eletrons basais podem passar para orbitais mais afastados do nucleo e, portanto mais enerqetlco (orbitais de excttacao). este tenorneno e de curta curacao (10-15 seg.). Os comprimentos de onda que ocorrem na natureza atuam de diferentes formas sobre as plantas (Tabela 2). tempo de excltacao de uma molecule ao receber a energia de um f6ton e extremamente pequeno da ordem de 10-9 seg. Ap6s a excltacao dos eletrons nos orbitais mais externos eles podem, ap6s perder parte da energia por vtbracoes, voltar ao estado estavet, perdendo 0 restante de energ ia por: tra nsrerencla de ca lor, fl uor escencla ou conversoes internas intramoleculares (ressonancia indutiva ou transterencta de radlacao). Neste ultimo caso, existe grande possibilidade de se iniciar uma reacao fotoqufmica • Os pigmentos estao localizados no interior dos cloroplastos, especificamente, nos tilac6ides e lamelas. As principais classes sao: as clorofilas, os caroten6ides e as ficobilinas. As clorofilas e os caroten6ides sao tlpossotuvels e as ficobilinas sao hldrossoluvels (Figura 3).
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(regiao
Tabela 2: Comprimentos de onda mais importantes espectral), absorcao e efeito fisiol6gicos.

Efeirto fi.5,iCllI16gico Semi e~,eito, sobre os
processes fetoqufmicos calor eu
lrmlflraverm e lho (> ]O(JI(j nrml)
IPe~lar gua des tecidos a v,egeta:i;s,
Ibioql!Jfrm,iiws,,, {:Jo,ruveItid'o ern

lO!JCl - 120 mrn RIFA 720 - olIO nrn
IlFraca abso u,£:ao Forte absou,£:ao pelas d'orofi'las. a e b. Absou'lffa,o lIP fitocro m 0' e:I'o
clorofilas
F,orte absorcso palas e ,car,ote;rm6:ides
U I ttr avii o,ll~etill

4!JCI - 3lli!5 nlm,
Abso:u9ao' pelas domfi'llas e proteplasrna Absor'lffao lpello I~Jr,oto;1P m ill Ias
Absor'9ao lpe:lo Ipr,oto;plasma
IEstiITiuWlLUlal recesso de 0 lIP alonl'Q'ac;ao ,oelljllar Gr an die ,ef,eito, n a ~,otossIntese ,e no ~oto peuil 0 d 0' P,eqLUerw efeito Ina ~,otosslntt,es.e ,e n a Imo:rf,ogel1e:se Gr ancil:e ,er,eito na ~,otoss:r:ntes.e ,e n a Imo:rf'ogenlese Semi ef,eibo, e:S,lPeciifioo,,, Pequeno, efe:i'ito Irmla ffotossf:mttes e Grande e~eitto mo:rfogenico, Estim.l!Jllla a'l~gumas, b ioss f:mtteSE$, Gr an d~e,e~,e nos ito process os ~isi 01:6 OOS qi let all ern qr andas guarutiidla des
A clorofila a de ocorrencia universal (pigmento aprisionador), para os organismos que realizam 0 processo totosslntetlco. Os caroten6ides, a clorofila b e as ficobilinas, sao designados de pigmentos acess6rios (antenas). A clorofila a verde-azulada (CSSH72N40sMg) e, a clorofila b verde-amarelada (CSSH70N406Mg). Os picos de absorcao dos principais pigmentos, capazes de excitar os seus eletrons sao (Tabela 3):
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Glorofilla"a"
CI'orofila 'lib"
'" " '" "" '" '" '"

CH
J
~-Carotene (carotene) H3C CHJ
CHJ
Figura 3: Estrutura quimica da clorofila a, clorofila b e carotenoldes.
A molecule de clorofila contern uma cabeca porfirfnica e uma calda de fitol (alcool). 0 nucleo porfirfnico polar (sotuvel em agua) composto de um anel tetraplrotlco e um atorno de maqneslo central. A clorofila nao absorve a luz na regiao do verde, fazendo com que esta radlacao atinja as folhas localizadas abaixo do primeiro extrato da copa das plantas.
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Tabela 3: Principais pigmentos
absorcao maxima (nm) e ocorrencia.

P,icos ,d'e absou'l;ao (minl,) CLORGFILAS OJ~orofi'l a a Olbro fi'l a b 42.0,660 435,643 445,62,5 OJ'oro fi'l a d 'CAROTENOIDES B- Careteno 450,690
totosstntetlcos, picos de Fonte: Hall & Rao, 1980.

000 ulremciia
Todas as. plantas
superiores e alqas
Todas as. plantas supericres e alCll'as verdes Diato:rn30eas 'e a'I'gas
pardas
420, 44!Ji, 47!Ji l.~lteoll 425,445,475
superiores e a rnaioria das a'llqas IMai'o:rial das pl1arrultas SLU;peI'i0 res e ,oeriltas al'gas. Aiglas verdes e
IPlalltas. v,enrrur.e'I,llas e 1~laniitas.
superieres
Vii Oollla;; nto III a FlOGSI LIJIiIAS 425,450,475 425, 45!Ji, 475 Diatomaoeas ,e a'I'gas
Fm::ox anto]
fioohi
I in as.
pardas Aiglas vermelhas e certas al g'as azins J!!1:gas azuis ,e cartas

a'l:gas Y,erllme[liuas
crornattcas possibilitam a sobrevtvencla e uma maior eficiencia totosslntetlca para a absorcao da luz na
regiao da cor vislvel. A maior quantidade de clorofila se acumula nas membranas, principalmente, nas regioes dos grana. A regiao polar (anel de porfirina + atorno de Mg2+) tem afinidade pela agua e se orienta na direcao da camada de protelna. A regiao nao polar (fitol) fica localizada na regiao hidrof6bica da camada de lipldio, nao soluvel em agua e funciona como uma ancora para a molecule de clorofila. Os caroten6ides sao pigmentos alaranjados ou amarelos, sen do representados pelos carotenos (hidrocarbonetos) e caroten6is (alcoots), como 0 luteol e 0 violaxantol (xantofilas). Esses pigmentos geralmente sao
Adaptacoes
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mascarados pelas clorofilas, que se apresentam em maior quantidade. Eles se localizam nas lamelas do cloroplasto em intima assoclacao com a clorofila. Os caroten6ides podem proteger as molecules de clorofila contra a foto-oxldacao em condlcao de luz excessiva • As ficobilinas sao encontradas em algas marinhas vermelhas (ficoeritrinas) e em algas azuis (ficocianinas). Possuem na sua estrutura as porfirinas, mas nao possuem a cauda de fitol e nem 0 maqneslo. Absorvem luz na regiao mediana do espectro e depois a transfere para a clorofila para os processos totosslntetlcos. Os pigmentos totosslntettcos possuem espectro de absorcao diferente 0 que confere exploracao e ericlencta distintas do espectro de ernlssao de luz solar (Figura 4).
400
500
600
700
Comprimento
de onda (nm)
Figura 4: Espectro de absorcao dos pigmentos fotosslntetlcos. Figueiredo, (2005).
Fonte:
A unidade totosslntetlca representa 0 rnlnlrno de molecules de clorofila, necessaria para absorcao de um quantum de energia. Logo, um unrco quantum de energia absorvido pela unidade migra para um centro de reacao e
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promove 0 evento de transterencla de um eletron, Para a ltberacao de uma molecule de O2, e necessarlo, em media, 10 quanta que sao absorvidos por 2500 a 3000 rnoleculas de clorofila. Logo, a un idade fotossi ntetlca pode ser representada por, 250 a 300 molecules de clorofila. Na unidade a energia e transferida de molecule para rnolecuta, canalizando-a para um centro de reacao (rnolecula aprisionadora ou a prisionador). Os outros pig mentos acessorlos (clorofila b e carotenordes) funcionam como antenas coletoras de energia de diversos comprimentos de onda, transferindo esta energia, posteriormente, para 0 aprisionador, geralmente uma molecule de clorofila a.
o excesso de energia absorvida pode ser dissipado na forma de calor ou tluorescencta. Tambem, pode levar a clorofila a um estado rnetaestavet, que em presenca de oxlqenlo (originado da fotolise da agua), pode sofrer a destrulcao da antena (totooxidacao da clorofila). Os carotenoldes presentes na unidade totosslntetlca podem proteger 0 sistema contra este efeito, dissipando 0 excesso de energia na forma de calor. o espectro de eficiencia quantica do processo (E.Q.) pode ser obtido atraves da relacao entre a quantidade de moles de O2 liberada em runcao da quantidade de moles de quanta absorvidos. A exigencia quantlca e 0 inverso da eficiencia e, geralmente, esta em torno de 8 a 10 quanta.
A tntenslttcacao totosstntetlca (Efeito de Emersom queda no vermelho - red drop) demonstra uma queda na eficiencia totosstntetlca (E.Q. = 10) quando so utiliza-se a luz vermelha (700nm). Para 0 comprimento 650nm, a E.Q. e igual a 43,5 e, quando se utiliza 0 conjunto de 700 + 650nm, esse valor, surpreendentemente, apresenta 0 valor 72,2 e nao 53,5 (10 + 43,5), com uma lntenslftcacao de 1,35. Este efeito sugere que os fotossistemas trabalham em sequencia e conseguem realizar os fluxos de eletrons dclico e adclico
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simultaneamente. Este fato concorre para um aumento significativo da eficiencia totosslntetlca com aproveitamento maximo da energia canalizada para as reacoes totosslntettcas. 6. ETA PAS DA FOTOSsiNTESE A fotossfntese nas plantas superiores ocorre em duas eta pas distintas, a saber: etapa fotoqufmica e etapa bioqufmica, que podem ser esquematizadas pela figura 5.
Mecanismo geral da Fotossfntese
Figura 5: Rela<;ao entre fotossintese
as etapas
fotoquimica
e bioquimica
da
Nas reacoes dependentes de luz, a energia derivada da luz solar e utilizada para energizar eletrons da clorofila, fazendo com que esses eletrons "caminhem" atraves de transportadores localizados na membrana do ttlacotde. Nesse processo, a energia luminosa e conservada na forma qufmica como ATP e NADPH, com a uberacao strnultanea de 02 e H20.
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Nas reacoes da etapa bioqufmica, 0 ATP e 0 NADPH produzidos pelas reacoes da etapa fotoqufmica sao usados como energia e poder redutor na conversao de CO2 em carboidratos no estroma do cloroplasto.
6.1 Processo Fotoquimica da Fotossintese

Os eventos da fase fotoqufmica ocorrem nas membranas dos ttlacotdes e se caracterizam basicamente pela producao de um forte agente redutor, 0 NADPH, e as reacoes de rosroruacao do ADP, com 0 proposlto de gerar ATP, molecules essas, essenciais, a serem utilizadas no processo de carboxllacao e reducao do CO2 (etapa enzlrnatlca ou bioqufmica da fotossfntese). Nesta etapa fotoqufmica, tarnbern ha 0 envolvimento da agua como fornecedora de eletrons e ltberacao de oxtqenlo. fluxo de eletrons atraves dos fotossistemas como principais runcoes: a) captacao de energia radiante da luz visfvel (380 nm a 750 nm);
apresenta
na faixa do espectro na
b) transrerencia de energia radiante eletrornaqnettca forma de energia eletrontca:
c) conversao da energia eletronlca em energia de liga<;ao na forma de rnoleculas de ATP e NADPH+ (poder redutor); d) ltberacao de rnoleculas de oxtqenlo (02) e protons A rotorosrornacao se refere producao de rnoleculas de ATP atraves de reacoes de oxl-reducao catalizada pela ATPase'Enzima localizada nas membranas dos tltacoldes, que e ativada por dlrerenca de potencial eletrlco (-200 mV), criado devido ao acurnulo de protons (H+), originados da oxldacao da agua e da PQ-citocromo, no lumen dos tttacoldes. A fotofostortlacao dclica com a partlclpacao do fotol, so produz molecules de ATP. A producao de rnoleculas de ATP, NADPH+ e
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nberacao de O2, ocorrem na rotorosroruacso envolve os dois fotossistemas I e II. 6.1.1 Sistemas Fotossinteticos
acfclica
que
o processo de absorcao e transterencta de energia radiante e realizado por dois sistemas de pigmentos, os quais sao denominados de Fotossistema I (PSI) e Fotossistema II (PSII). Ambos sao constitufdos por cerca de 250 rnoleculas de clorofilas, distribufdas entre "a" e "b" em diferentes proporcces, sendo que a relacao clorofila aj clorofila b no PSI e maior do que no PSII.
Cada quantum,
totosstntettca,
fotossistema representa uma unidade a qual esta envolvida na absorcao de um funcionando a semelhanca de uma "antena".
Para a llberacao de um mol de oxtqenlo no PSII, sao necessarias 10 quanta, os quais sao absorvidas por aproximadamente 2500 rnoleculas de clorofilas. A radtacao absorvida pelos fotossistemas encontra-se na faixa do espectro visfvel entre 400 e 700 nm, com picos de absorcao nas regioes do azul e do vermelho. Nessa unidade totosslntetlca, a energia dos rotons incidentes e transferida de molecule a molecule ate 0 centro de reacao, cujo pigmento aprisionador e uma (mica molecule de clorofila combinada com uma protefna especffica que transfere os eletrons atraves da cadeia de transporte de eletrons, para a feofitina e duas quinonas e destas para outros componentes da CTE visando producao de ATP e de NADPH.
Desta forma, 0 centro de reacao recebe cerca de 250 vezes mais quanta por unidade de tempo, do que se fosse absorver luz isoladamente. A partlclpacao dos dois fotossistemas (PSI e PSII) no processo de absorcao e transterencla da energia necessaria para a ocorrencia das reacoes fotoqufmicas, foram
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esquematizadas por Hill e Bendall em 1960, baseados nos potenciais de oxldo-reducao dos vartos componentes do sistema.
Fotossistema
II
Fotossistema
Figura 6: Diagrama esquematlco dos fotossistemas I e II.
6.1.2.
Componentes do Sistema de Transporte de Eletrons
a) Fotossistema I (PSI) Quando a molecule de clorofila no centro de reacao do PSI e excitada por um quanta de luz recebida pelas rnoleculas antena, doa eletrons para uma flavoprotefna denominada ferredoxina, e por acao da NADP+ oxldo redutase transfere na sequencia, 0 eletron ate 0 NADP+, reduzindo-o a NADPH. 4Fd (Fe2+)
+ 2NADP+ + 2H+ -7
(PSII)
4Fd (Fe3+)
2NADPH
b) Fotossistemall
Ao ser excitada por um quanta de luz, a molecule de clorofila ligada uma protefna espedfica, presente no centro de reacao, doa seu eletron ate a feofitina (que e uma clorofila modificada, 0 Mg2+ e substitufdo por 2H+) que 0 transfere ate a plastoquinona, e desta ate 0 citocromo "b", que por sua vez, repassa-o ate 0 citocromo "f" e, finalmente ate a
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plastocianina. A plastocianina e a doadora imediata de eletrons para as "vacanclas" eletr6nicas no P700. As "vacanclas" eletr6nicas no centro de reacao P680 sao reocupadas por eletrons removidos da agua, segundo a equacao:
2H20
6.1.3 Transporte de eh~trons
4H+
+ 4e + O2
No esquema proposto por Hill e Bendall, os dois fotossistemas estao ligados um ao outro, pelos componentes da cadeia de transporte de eletrons que se posicionam em serie (Figura 7). Verifica-se que sao necessarlas duas reacoes luminosas para levar os eletrons do nlvel da agua (+ 0,82 V) ao nlvel do NADP+ (-0.34 V); um em cada fotossistema. 0 PSI apresenta um maximo de absorcao a 700 nm, enquanto no PSII, este pico ocorre a 680 nm, dar 0 fato de serem denominados de P700 e P680, respectivamente. Quando os quanta de luz incidem no PSII, os pigmentos antenas (molecules de clorofilas) absorvem energia fazendo com elas atinjam um estado maximo de excltacao. Esta energia migra rapidamente para 0 centro de reacao, que tarnbern ao ser excitado, libera um eletron que e transferido feofitina, quando entao, flui descendentemente pela cadeia de transporte (CTE) ate 0 PSI, onde ha novamente absorcao e atlvacao do PSI, seguindo 0 transporte de eletrons ate a ferredoxina, que ao ser reduzida, doa eletrons para, finalmente, reduzir 0 NADP+ a NADPH. Neste caso, os eletrons doados pelo PSII sao entao repostos pelos eletrons resultantes da oxtdacao da agua.
Para que ocorra a transterencla de energia via transporte de eletrons e necessarlo que cada transportador se torne alternadamente reduzido e oxidado. Redu<;ao significa receber eletrons, enquanto oxtdacao implica em doar eletrons para um determinado composto. Nestas condi<;5es, a
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substancla doadora de eletrons torna-se oxidada e, 0 composto aceptor de eletrons , se reduz. Torna-se caracterizada, portanto, uma reacao de oxldo-reducao, na qual tomam parte um redutor (doador de eletrons) e, um oxidante (receptor de eletrons). Concomitantemente, rntqracao de um eletron, ocorre a mlqracao de um proton (H+). No final da CTE, 0 NADP+ e reduzido a NADPH. Ao longo da CTE, a energia dissipada e utilizada nas reacoes de rosroruacao adclica e dclica do ADP, entre a plastoquinonaj citocromo b, e no PSI, levando producao de ATP.
6.1.2.2 Fotofosforila~aoAciclica
Arnon et al. (1954) verificaram em cloroplastos de espinafre que 0 ATP e gerado a partir da rosroruacao do ADP e fosfato tnorqanlco, durante 0 transporte de eletrons. Conclufram entao que a energia de liga<;ao fosfato do ATP era proveniente da energia livre liberada quando eletrons de alta energia fluem descendentemente das quinonas ate 0 citocromo "f". Percebe-se pela figura 7, que a fotofostortlacao do ADP ocorre quando os eletrons fluem da agua ate 0 NADP+ em um sistema adclico. Daf 0 nome de rosroruacao adclica ou aberta, uma vez que os eletrons nao mais retornam ao sistema. Para cada par de eletrons que flui de uma rnolecula de agua ate 0 NADP+, duas quanta de luz sao absorvidos em cada fotossistema. Para formar uma molecule de 02 sao necessarlas duas rnoleculas de agua que oxidam, gastando para tanto, oito rotons (quatro em cada fotossistema) para a reducao de duas rnoleculas de NADP+ a NADPH. A reacao global que envolve a reducao do NADP+ e formacao de ATP pode ser assim expressa:
8 F6tons
2NADP+
+ 2H20 + 3ADP + 3Pi -----+

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Percebe-se pela equacao acima, que a oxldacao de duas molecules de H20 requerem 8 totons com energia suficiente para produzir 3 ATP via rosroruacao adclica. Este nurnero de ATP e, entretanto, insuficiente para atender as necessidades enercetlcas na fase bioqufmica da fotossfntese. Moleculas adicionais de ATP podem ser formadas atraves da rosroruacao dclica.
Fotnssistema I
-BOO
-600 -400
Fotossistema II
Urn gradiente eletroquimico
'-' \fJj\ III!/
>
E
'1j
,...._
-200 0 200
400
~
.._',
_j#
e formado e gent A TP
'-'
..:
-:;11 \\\~\
H+
~ ]
o
c I!)
\Q
b6-f
complex
PlaSloqUin::--Yplastocianina
[)------\9
600
BOO
1000
2HzO O2 + 4H+
--€0
,'
Fotolise cia agua
Direcao do fluxo de eletrons

Figura 7: Esquema representativo (esquema em "Z") da etapa fotoquimica da fotossintese
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6.1.2.3. Fotosforila~aoCiclica
Este processo envolve somente 0 PSI (Figura 8). Ele e chamado de dclico porque sob a lntluencla de 4 totons, dois eletrons sao removidos da clorofila do centro de reacao do PSI e, em seu estado excitado e doado a ferredoxina que se reduz. A ferredoxina reduzida ao tnves de transferir seus eletrons ao NADP+ (rosroruacao adclica), retorna-os ao citocromo b, que volta clorofila doadora do PSI. Nesse trajeto, e liberada energia suficiente para formar mais um ATP, sem, portanto, que haja 0 envolvimento da agua, do PSII. Assim, nao havera formacao de NADPH e, tao pouco, ltberacao de 02'
I'
.
',_
Fotossistema I
Cadeia redox ADP+Pi
forons
Figura 8: Esquema representativo da fotofostcnlacao ciclica.
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6.1.2.4.
Compostos que Afetam 0 Transporte de Eh~trons na Fase Fotoquimica
a) Aceptores de eletrons Metil viologenio, benzil viologenio, antracnona 2 sulfonato recebem elE§tronsa partir do PSI em poslcao anterior a ferredoxina. Ferrocianeto e diclorofenolindofenol (DCPIP), por outro lado, recebem elE§trons na regiao entre 0 Citocromo f e plastocianina. b) Doadores de eletrons Hidroquinona, hidroxilamina, elE§trons entre a agua e 0 citocromo difenilcarbazida, b. doam
A forma reduzida de DCPIP: N,N,N,N-tetrametil-pfenilinodiamina (TMPD) doa elE§trons no mesmo ponto em que a sua forma oxidada os recebe. c) Inibidores do fluxo de eletrons 2 fosfoadenosina NADP oxidoredutase. d) Herbicidas Alguns herbicidas atuam como inibidores espedficos no transporte de eletrons, vartos derivados da urela, notadamente o Monuron ou CMU (3-p-clorofenil-l,1 dimetilureia), 0 Diuron ou DCMU [3-(3,4-diclorofenil)-1,1 dimetilureia] e algumas triazinas como antrazina e simazina bloqueiam 0 transporte de elE§trons entre a plastoquinona e 0 citocromo b. Paraquat atua recebendo elE§trons do PSI na poslcao da ferredoxina, reduzindo com isto a taxa de producao de NADPH e reduzindo 0 oxlqenlo 02 a superoxldo (02-)' Como resultado ha uma ruptura da membrana do cloroplasto causada por esse radical livre. difosfato ribose inibe a Ferredoxina-
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6.2.
Processo Bioquimico da Fotossintese (Redu~ao do CO2 - Cicio de Calvin)
A segunda etapa da fotossfntese se caracteriza pelo envolvimento de um sistema enztrnatlco, daf a denorntnacao de etapa enzlmatlca. 0 Cicio de Calvin ou reducao do CO2 ou fixa<;ao do carbono e, conseqOente producao de compostos orqanlcos (acucares, protefnas e lipfdios), requer energia que e fornecida pela etapa fotoqufmica na forma de ATP e NADPH+ (poder assimilador). Esta etapa e essencialmente enzlrnatlca e ocorre no nfvel de matriz do cloroplasto, ou seja, no estroma. 0 CO2 atmosterlco precisa passar por varras reslstenclas ate ser fixado em compostos orqantcos no interior do cloroplasto (Figura 9). A fotossfntese e um processo redutivo, onde a maior parte da energia (83%) e derivada do NADPH+. A reducao do carbono (Cicio de Calvin) pode ser dividida em quarto fases: Fase de carboxllacac: a enzima RUBI5CO cataliza a reacao de carboxtlacao do acucar de cinco atornos a RUDP (ribulose 1,5-difosfato) e posterior producao de duas molecules (trioses) de acldo tostoqttcertco (PGA); Fase de reducao: 0 PGA formado nao esta em nfvel enerqetlco de um acucar, Para transrorrna-Io em uma trioseP, utiliza-se a energia do ATP e NADPH+; Fase de regenera~ao: a RUDP e regenerada atraves de complexas reacoes envolvendo acucares fosfatados com 3, 4, 5, 6 e 7 carbonos; Fase de sintese de produtos: primeiramente sao formados as trioses-P e outros carboidratos (hexoses), como tarnbern gorduras, acldos graxos, arntncacrdos e acidos carboxflicos. Nas plantas a Rubisco consiste de 2 subunidades peptfdicas, sendo uma maior (L) de 56 Kda e de uma menor (5) com 14 Kda. Em muitas organismos eucartotos, a subunidade L e codificada pelo genoma do proprio cloroplasto,
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enquanto a subunidade S coficada pelo genoma do nucleo, on de posteriormente transportada para 0 estroma do cloroplasto, originando uma holoenzima ativa. Para um desempenho eficiente do sistema enzlrnatlco da matriz cloroplastfdica, torna-se necessarlo mecanismos requtatorlos espedficos, particularmente, a Rubisco, dependente de luz e varlacoes no pH e nas concentracoes de Mg2+ do estroma.
A lncorporacao (flxacao e reducao) do CO2 pelas plantas verdes pode ser feita por tres diferentes rotas: a) tncorporacao (Cicio C3) b) tncorporacao Slack" (Cicio C4) do C pela "Rota C3" ou Calvin-Benson do C pela "Rota C4" ou de "Hatch-
c) tncorporacao do C pela "Rota CAM" - (Metabolismo Acido das crassulaceas) A etucldacao do cicio do carbono na fotossfntese por Calvin, Benson e Bassham foi devido em grande parte a descoberta do tsotopo radioativo do carbono de vida longa (14C) e da cromatografia bidimensional em papel, a partir da segunda metade da decada de 40.
/"
transporte
Riblll(1~t' 1.:'hifusLltu (5C) Carboxilacil o

1
co,
~ _
3 Sintese Sacarose ou amido

./ reserva
,Y'
,{I<;C()~
.2 3-fosfoglicerato
R egenera~ao 4 2 1<"£1,,,'(70
fAT),
(3CI
ADI'
Gliccraldc ido
-' -fosfat,»
I,_, hi fosfog liccrnto
Figura 9: Resumo do Cicio de Calvin & Benson, mostrando as etapas de 1. carboxtlacao, 2. Reducao, 3. Sintese e 4. Reqeneracao do aceptor do CO2 atrnosferlco.
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6.3.
ROT AS FOTOSSINTETICAS EM PLANTAS SUPERIORES
6.3.1 ROTA C3: as plantas C3 utilizam a Rubisco para a carboxllacao da RUDP em nlvel de mes6filo foliar. 0 primeiro composto estavel formado eo PGA, possuindo tres carbonos, dar a denornlnacao de plantas C3• As leguminosas em sua maioria realizam esta rota. 0 Cicio de Calvin ocorre somente em nlvel de mes6filo foliar.
Epiderme superior
Abertura estornatica
Inido do cido
Ribulose~',5bifostato
MESOFILO FOLIAR CLOROPLASrO

ClCLO DE CALV1N -BENSON
3-fosfoglicerato
Floema...
Sacarose. amide
@ .. ®
NADP'
Epiderme inferior
Figura 10: Rota fotosslntetlca das Plantas C3 de ocorrencia exclusiva nos cloroplastos do rnesofllo foliar com a partlclpacao da Rubisco.
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6.3.1.1 Eficiencia do cicio C3
Esta eficiencia normalmente medida em termos de mol de quanta absorvrdo/mol de CO2 incorporado, relacionando-a a energia armazenada em um mol de carboidrato (hexose). Como vimos anteriormente, 0 rnlnlrno de quantum requerido 8 rotons para cada mol de CO2 fixado, embora experimentalmente pode-se chegar a 9 ou 10. Desse modo, a energia minima necessaria para reduzir 6 mol de CO2 a um mol de hexose de 6x8x175 = 8400 KJ (2016 Kcal).
Entretanto, um mol de hexose (frutose) rende somente 2804 KJ (673 Kcal) quando oxidada, dando uma eficiencia de apenas 33%, aproximadamente. Isto porque existem grandes perdas nas reacoes luminosas. Quando calculamos a eficiencia do Cicio C3, mais diretamente, computando-se as rnudancas associadas htdrotlse do ATP (29 KJ: 7 Kcal) e NADPH (217 KJ: 52 Kcal) por mol, chega-se a 90% a eficiencia (12 x 217 + 18 x 29 = 3212 KJ = 750 Kcal).
6.3.2 ROTA C4: Embora a rubisco esteja presente em todas as plantas, nem todas as plantas apresentam 0 3-PGA como 0 primeiro tnterrnedtarto estavel da fotosslntese. Nos anos 60, ficou demonstrado que lnurneras especles de plantas quando supridas com 14C,formavam grandes quantidades de acldos orqantcos como primeiros produtos da fixa<;ao do CO2, Cana de acucar, milho e numerosas especles de Poaceas tropicais e algumas dicotiled6neas como Amaranthus. As plantas C4 (via Kortschack, Hatch - Slack) dividem a fixa<;ao do carbono de forma espacial, utilizam do is tecidos: 1) 0 rnesonlo, onde ocorre a carboxllacao do fosfoenolpiruvato (PEP) pela PEPcase' formando 0 actdo oxaloacetlco (AOA) e, posteriormente 0 malato ou 0 aspartato, todos compostos com quatro carbonos (plantas C4) e 2) a bainha vascular (Sindrome de Kranz), tecido mais interne e proximo ao feixe vascular, onde ocorre a descarboxllacao do malato ou
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aspartato, fornecendo 0 CO2 necessario para a reallzacao do Cicio de Calvin (Rubisco), que ocorre neste tecido mais interne (Figura 11). As gramfneas tropicais utilizam amplamente esta via.
Membrana plasrnatlca
Celula do Parede celular
Celula da bainha vascular
Descarboxilacao
Figura 11: Rota fotosslntetica das Plantas C4 ocorrendo em dlvlsao espacial: carboxtlacao no rnesofllo foliar (PEPcas.) e descarboxllacao na bainha vascular (Cicio de Calvin - Rubisco). Fonte: Buchanan, (2000).
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As plantas C4, podem ser divididas em tres segmentos em runcao da enzima que participa do processo de descarboxtlacao: Via Enzima Malica Dependente de NADP+ (EM-NADP+)i Via Enzima Malica Dependente de NAD+ (EM-NAD+) e via PEP-Carboxicinase. a) pescarbexuacac Via Enzima Malica Dependente de NADP+ (EM-NADP+) Ap6s a carboxllacao do CO2 no mesofilo pela PEPcase dando origem ao malato, este e transportado ate as cetulas da bainha onde e descarboxilado produzindo CO2 e Piruvato pela EM-NADP+. a CO2 liberado e entao acumulado nas celulas da bainha, onde em seguida e fixado pela RuBPcase, via cicio de Calvin a 3-PGA, 0 qual e convertido em F6P. Lembre-se que 0 cicio de Calvin opera exatamente da mesma maneira que em planta C3• a PIR formado pela descarboxtlacao do MAL e entao transferido ate as celutas mesofflicas on de e convertido a PEP que agora esta pronto para fixar outra rnolecula de CO2, recomecando novamente 0 cicio. Dessa forma, observa-se que nas plantas C4, as cetulas mesofflicas realizam a fixa<;ao do CO2, pela via C4, entretanto, a biossfntese de carboidrato ocorre via Cy nas celutas da bainha (Figura 12a). b) Descarboxila~ao Via Enzima Malica Dependente de NAD+ (EM-NAD+) Nas plantas que utilizam a EM-NAD+, 0 AOA (acldo oxalacetico) e produzido nas cetulas do mesofilo via PEPcase e convertido na sequencia em aspartato, 0 qual e transportado ate as celulas da bainha, transformando novamente em AOA com posterior reducao a malato, onde e descarboxilado pela EM-NAD+2, liberando 0 CO2 e piruvato. a CO2 e entao incorporado ao cicio de Calvin para gera<;ao de cxarboidrato. a piruvato formado por uma reacao de transamlnacao e convertido em alanina que se difunde ate 0 mesofilo via plasmodesma, onde e convertido em novamente em piruvato,
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regerando em seguida 0 PEP(fosfoenolpiruvato), permitindo o retnlclo do cicio, a partir da fixa<;ao do CO2 (Figura 12b). c) pescarbcxuacao via PEP-Carboxicinase A rota semelhante a anterior. As (micas dlrerencas sao que 0 AOA presente na celuta da bainha descarboxilado a CO2 e PEP pela enzima PEP-carboxicinase sendo 0 CO2 produzido 0 substrato para fomentar 0 cicio de Calvin. Uma vez que a operacao do cicio de Calvin nas cetulas e identica a dos cloroplastos de plantas C3, logo a estequiometria a mesma, ou seja, sao requeridos 3 ATP e 2 NADPH para cada mol de CO2 fixado. Em plantas C4, 2 ATP sao requeridos a mais na conversao de piruvato a fosfoenolpiruvato nas cetulas do mesofilo. Desta maneira, conclui-se que a via C4 requer no total, 5 ATP e 2 NADPH por mol de CO2 fixado (Figura 12c).
C.hla
do me""fili
C.hla
da bainha
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Tipo~~
Figura 12: Varia<;ao da via C4: (A) enzima rnallca dependente de NADP+; (B) enzima rnallca dependente de NAD+; (C) fosfoenolpiruvato carboxiquinase. Fonte: Buchanan (2000)
6.3.3 PLANTAS CAM ou MAC (Metabolismo Acido das crassutacees): em runcao das restrlcoes hfdricas do ambiente natural, as plantas MAC dividem 0 processo de tncorporacao de carbono de forma temporal, mas utilizando um mesmo tecido, 0 mes6filo foliar. Durante a norte, com os est6matos abertos, realizam a lncorporacao do CO2 com 0 auxflio da PEPcase' acumulam actdos orqanlcos com quatro carbonos (ex. acldo rnallco) nos vacuoles celulares. Na presence do sol, durante 0 dia, com seus est6matos fechados, os acldos acumulados sao descarboxilados (fornecendo CO2) participando assim do Cicio de Calvin (Figura 13). Em condlcoes de boa disponibilidade de agua, estas plantas podem realizar a fixa<;ao do carbono durante 0 dia, semelhantemente as plantas C3•
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t
fosfato Triose
.\
"- Amido
/
I
Figura 13: Fixa<;ao do CO2 pel a Plantas CAM (Metabolismo Acido das Crassu laceas),
Cloroplaslos
separacao
temporal processo
tncorporacao
do de
de CO2 noturna pela PEPcas• e reallzacao do Cicio de Calvin (Rubisco) diurna. Fonte: Buchanan (2000).
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Nessas plantas, durante a norte, a abertura estornatlca permite que 0 CO2 seja absorvido pelas cetulas do mesofilo, onde no citoplasma, e imediatamente fixado pela PEPcase, formando acldo oxalacetlco (AOA). Este, por sua vez, e logo transformado em malato e, transportado ativamente ate 0 vacuole, permanecendo temporariamente armazenado. Durante 0 dia, os est6matos se fecham, como forma de prevencao a perda de agua. 0 malato (MAL) retorna entao ao citoplasma onde e descarboxilado, produzindo CO2 e piruvato. Uma vez estando os est6matos fechados, 0 CO2 nao se perde para a atmosfera, acumulando-se ate atingir um nfvel que possa ser refixado pela Rubisco no cicio de Calvin. 0 amido formado serve entao como substrato para que 0 cicio tenha continuidade no dia seguinte. Em condtcoes cumattcas mais amenas e boa disponibilidade de agua, as plantas CAM comportam-se de maneira semelhante as C3, onde 0 CO2 e fixado e reduzido pelo cicio de Calvin durante 0 dia. 7. EXPORTAc;:lo E ARMAZENAMENTO DOS PRODUTOS FOTOSSINTETICOS
OS produtos das reacoes rotosstntetrcas, especificamente, do Cicio de Calvin (3-PGald: 3 fosfogliceraldefdo e 0 DHAP: diidroxiacetonafosfato) sao trioses-P, podem ser armazenadas como Amido (amilose e amilopectina) no cloroplasto ou exportadas para 0 citosol onde serao convertidos em Sacarose (glicose + frutose) (Figura 14). A sacarose e um importante carboidrato de reserva para as plantas (cana-de-acucar, beterraba acucarelra) e se constitui na mais importante forma de acucar translocado atraves dos vases do floema. A sfntese de sacarose ocorre no citosol mediada por enzimas espedficas (SFS - Sacarose Fosfato Sintase) e SF - Sacarose Fosfatase).
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Elvis
Lima
Vieira
et al
o amido (n glicose) eo carboidrato de reserva principal das plantas. Sua sfntese ocorre nos cloroplastos e seu armazenamento ocorre nos amiloplastos. A ADP glicofosforilase e a amido sintase, sao as enzimas principais neste processo. Os frutanos (glicose + (frutose)n): insulina e levanos) tarnbern sao carboidratos de reserva (Poaceae e Asteraceae).
A Sacarose produzida no citosol pode ser armazenada no vacuole, transportada via floema para drenos tlslotoqlcos e utilizada na resplracao celular. 0 amido pode ser armazenado no cloroplasto, desdobrado em glicose e esta hexose servir de sfntese de sacarose no citosol ou utilizada na resplracao celular.
FBPase = Frutose-I,6-difosfato TPT = Triose-P-transportador SPS = Sacarose Fosfato Sintase UDPG = Uridina difosfato
Sacorose-P
Citosol
,SACAROSE
ADPGPPase = Adenina-2P-pirOfosforilase EA = Endoamilase GlcT = C1oroplasto glicose transportaoor cHK = Hoxoquinase citosolica
t,
EXPORTA(:AO
Figura 14: Gera<;ao de carboidratos (sacarose e amido) durante processo fotosslntetlco (Cicio de Calvin) no cloroplasto e cltosol.
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8.
termo rotorresptracao significa que os tecidos totosslntetlcos liberam CO2 com maior intensidade na luz do que no escuro, considerando que 0 processo de resplracao (glic6Iise, cicio de Krebs e transporte de eletrons) ocorre tanto no perfodo iluminado como no escuro. Uma das dlrerencas baslcas entre totorresptracao e resptracao refere-se ao efeito do 02 sobre os dois processos. A resplracao satura-se quando 0 02 atinge aproximadamente 2%, enquanto que a fotorresplracao nao alcanca a saturacao numa atmosfera pura de 02' Pode-se conceituar a rotorresptracao (FR) como sen do, a llberacao de CO2 na presence da luz, funcional e metabolicamente ligado ao processo totosslntettco. A FR e uma das caracterfsticas fisiol6gicas mais importantes utilizada para diferenciar as plantas C3 das C4• Essa perda de carbono ocorre simultaneamente fixa<;ao do CO2 (Cicio de Calvin) na presence da luz solar.
FOTOSsiNTESE DO GLICOLATO OU FOTORRESPIRAc;:lo (FR)
A FR difere da resplracao aer6bica (resplracao no escuro), principalmente, com relacao ao efeito do oxigenio sobre os processos. aumento da concentracao de 02 no meio a partir de 1 a 2%, a FR e progressivamente aumentada, em contraste valores acima de 2% de 02 ate, aproximadamente, 21% nao provocam incrementos significativos no processo respirat6rio aer6bico.
fen6meno se interpreta como uma inibi<;ao da fotossfntese pelo 02 (Warburg, 1920). Esta inibi<;ao, denominada "Efeito Warburg" pode ser removida pelo aumento de CO2, sugerindo a exlstencla de um processo cornpetitlvo com a fotossfntese. oxigenio pode causar tres efeitos inibit6rios processo totosslntettco:
sobre
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1. inibi<;ao da Rubisco, oxidando-a;
2. oxldacao de clorofilas, lipfdios das membranas e compostos tntermedlartos dos fotossistemas, na rototntbrcao (totooxldacao) ;
3. runcao oxigenase da Rubisco, onde a RUDP reage com 0 02 (rotorresptracao) ao tnves de reagir com 0 CO2 (carboxllacao - Cicio de Calvin). A principal causa da exlstencta do processo FR e a dupla difosfato carboxilasej oxigenase), podendo a mesma atuar na carboxllacao (em media 70%) e na oxlqenacao (em media 30%) da RUDP, dependendo do substrato disponfvel (C02 ejou 02)' Toda vez que ocorre oxlqenacao da Rubisco ocorrera FR. Estas duas runcoes atuam competitivamente, na presence da luz.
runcao da enzima Rubisco (ribulose
A taxa rotorresplratorta varia de 15 a 45% da fotossfntese bruta {FB = FL + (R + FR)}. A taxa de llberacao de CO2 totorresptratorto, e cerca de tres a oito vezes a taxa de CO2 respirado aerobicamente, sofrendo acresclrnos significativos na presence da luz, aumento de temperatura e presence de oxlqenlo. Em media 30% do complexo Rubisco, fotorrespira (oxtqenacao e uoeracao de CO2) e, 70% fotossintetiza (carboxllacao e lncorporacao de CO2 - Cicio de Calvin), em condlcoes atmosterlcas normais de 0,03% (300 ppm) de CO2 e 21% de 02' Para cada molecule de RUDP oxigenada duas sao carboxiladas, reduzindo em 33% 0 potencial de fixa<;ao de CO2, Somente 1,5 carbono e realmente incorporado, 0 que reduz em media 50% a fotossf ntese potencia I. S.lDINAMICA DO PROCESSO FOTORRESPIRATORIO A FR e um processo complexo que envolve tres organelas celulares: cloroplasto, peroxissomo e a rnttocondrta. Ocorrendo simultaneamente ao processo de fixa<;ao de CO2 pelo Cicio de Calvin. A FR afeta principalmente as plantas C3,
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devido presence e localtzacao no rnesonlo foliar da enzima prlmarta de carboxtlacao, a Rubisco que participa tarnbern desse processo. processo totorresptratono inicia-se com a acao da Rubisco sobre 0 O2, oxigenando a RUDP (cinco carbonos) produzindo uma rnotecula de PGA (tres carbonos) e uma molecule de acldo glicolico (dois carbonos) que se transforma em Glicolato no cloroplasto, sendo este composto 0 principal substrato da fotorresplracao (Figura 15).
cloroplasto
RUBP+
02
(SC)
!
Acidlo fosfogfjicofico
Pi..
Rubis co (0 xigena:Sle )
--i.
II
(2 C)
fosfatase
Acido glic6lico
CicIo de
-~--~
.Aordo 3-fosfog1Licerico
(3 C) .....
-IC.
Calviin
ADP A"I'P
'Glic81;aJto
Acido glic61ico
O2
-1
II
t I GHcerato .... p-eraxissonea

Serina.
H2~~
I~NAn+ NADH I
Glicina
NAD+
.,.
Glicina
-;
NADH _;11
$II
NH3+C02
nzi'tocon dria
Figura 15: s equencras metabotlcas mostrando 0 envolvimento do cloroplasto, peroxissomo e rnltocondrta, no cicio Cz (cicio oxldatlvo do carbono fotosslntetlco - fotorresptracao)
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No peroxissomo 0 Glicolato e transformado em Glioxilato e depois em Glicina (dois carbonos). Na rnltocondrta o conjunto de duas Glicinas (quatro carbonos), forma uma Serina (tres carbonos) e libera-se uma molecule de CO2, Por sua vez a Serina em processo de retorno ao cloroplasto, via peroxissomo, recupera uma molecule de PGA. Para cada quatro carbonos (duas Glicinas) que participam da FR, tres sao recuperados na forma de PGA e um (1) e perdido na forma de CO2, Perda que afeta diretamente a produtividade IIquida das plantas que realizam este processo. Quando a concentracao de CO2 for baixa e alta de 02' a molecule de 02 nao so compete com 0 CO2, como pode substituf-Io. Como resultado, as duas rnoleculas de RuBP tornam-se oxigenadas formando duas molecules de actdo rosrocucouco (2x2C=4C) e duas rnoteculas de 3-PGA (2x3C=6C) ao tnves de quatro, que normalmente seriam formadas na caboxllacao. acldo tostoqltcotlco (2-fosfoglicolato) por acao de uma fosfoglicolato fosfatase transforma-se em glicolato que se difunde ate 0 peroxissomo onde e oxidado a acldo glioxflico (glioxilato). glioxilato por acao de uma aminotransferase, produz duas rnolecutas de glicina que passam para a rnttocondrta, onde se convertem em uma molecule de serina (lx3C=3C) com llberacao de CO2, A serina passa para 0 peroxissomo on de e transaminada a actco hidroxipiruvico (hidroxipiruvato), que e reduzido a acldo glicerico. actdo glicerico se difunde ate os cloroplastos onde e fosforilado formando 0 3-PGA (lx3C). Tanto 0 3-PGA quanto aquelas duas rnoleculas de 2-fosfoglicolato formadas diretamente pela acao da Rubisco (no infcio do cicio) servlrao de substrato para 0 Cicio de Calvin. Com 0 cicio completo, a estequiometria fica assim estabelecida:
2RuBP + 302 + 2FdxH + 3H20 CO2 + Pi + 2ADP + 2Fdx
+ 2ATP -----
....
(3)3-PGA
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