BIODIVERSIDADE E RESTAURAO DA FLORESTA TROPICAL Paulo Kageyama. ESALQ. USP1 & Flavio B. Gandara. ESALQ.

USP2

INTRODUO

A biodiversidade vem sendo considerada a maior riqueza dos ecossistemas tropicais, principalmente em funo dos grandes avanos da biotecnologia, que a tem como a matria prima para a elaborao de novos produtos valiosos para a humanidade. A restaurao dos ecossistemas tropicais degradados, portanto, no pode desconsiderar a grande diversidade existente nas florestas tropicais, quando na tentativa de reconstruir esses ecossistemas, de modo que se resgate um mnimo de forma e funo inerentes aos mesmos. O objetivo deste trabalho o de apontar, dentro dos avanos da restaurao florestal, qual o papel e a importncia que a biodiversidade deve ter no equilbrio e na sustentabilidade desse novo ecossistema construdo. A restaurao, como definido por Engel (2000), no deve ter a pretenso de refazer uma floresta exatamente igual que existia antes, mas sim colocar no campo uma composio de espcies, e de forma tal, que fornea condies para que essa nova comunidade tenha maior probabilidade de se desenvolver e se autorenovar, ou que tenha maior probabilidade de ser sustentvel. Diante dessa perspectiva, importante ento se explicitar como se apresenta a alta diversidade das florestas tropicais, como essas espcies interagem entre si, e como as mesmas se regeneram naturalmente. Considerando que a dinmica da floresta tropical muito mais veloz do que se imaginava, fazendo da sucesso secundria um dos processos mais complexos e frteis para a cincia tropical, entend-la tem mostrado caminhos importantes nas propostas de restaurao. Segundo o trabalho clssico de Gomez-Pompa et al. (1972), a floresta tropical com toda sua diversidade de espcies teve que encontrar novos caminhos para regenerar sua infinidade de espcies, sendo a sucesso secundria a forma com que a natureza
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encontrou para auto-regenerar a alta diversidade e complexidade

kageyama@carpa.ciagri.usp.br; 2fgandara@carpa.ciagri.usp.br

dessas comunidades. Assim, considerando que as diferentes espcies tm caractersticas e comportamentos diferentes, na auto-renovao de suas populaes naturais, a tentativa de separ-las em grupos ecolgicos distintos tem sido essencial na regenerao artificial das espcies na restaurao. Por outro lado, verifica-se que vm se dando maior importncia s espcies arbreas nos trabalhos de restaurao, em funo do papel que as mesmas tm na estrutura da floresta tropical. Isso se d, considerando que as mesmas fazem parte do dossel desses ecossistemas, e que fornecem nichos de sombra s espcies arbustivas e herbceas, assim como ainda sustentam as espcies epfitas e lianas. Porm, correto se iniciar a restaurao somente com as espcies arbreas? Isso aponta para que sejamos crticos em nossas aes, se temos em vista uma utopia de recuperar um ecossistema que tenha a floresta tropical natural como referncia. Qual deve ser ento nossa estratgia na tentativa de restaurar os ecossistemas tropicais degradados, ou quanto da diversidade de espcies e que grupos devem ser priorizados e, ainda, qual o papel dos animais na manuteno do equilbrio desse novo ecossistema, so perguntas que somente muitos estudos nessa direo devem responder. O importante que os estudos bsicos sobre a estrutura e dinmica das florestas tropicais vm avanando significativamente, assim como experimentos de restaurao das reas degradadas tambm vm se tornando cada vez mais comuns, o que traz alento para as muitas questes que se nos apresentam nessa importante rea do conhecimento.

FLORESTA TROPICAL: BIODIVERSIDADE

Biodiversidade

A biodiversidade da floresta tropical, to propalada na atualidade, vem sendo considerada como de segurana mundial, principalmente por ser ela to imensa e to desconhecida, acrescida do fato que o grande avano da biotecnologia vem mostrando que essa ddiva da evoluo da natureza deve ser mantida em p, para que a mesma seja

aproveitada como recurso para a indstria da biotecnologia. Mas o que essa biodiversidade, por que a mesma to desconhecida e por que ela to importante? Conforme McNeely et al. (1990), a biodiversidade abrange todas as espcies de plantas, animais e microrganismos, assim como os ecossistemas e os processos ecolgicos nos quais eles tomam parte. A diversidade gentica, por outro lado, representa a variao herdvel dentro e entre populaes dos organismos (WCMC, 1992). Portanto, quando se se refere biodiversidade e o seu papel na restaurao, deve-se no s se considerar o resgate das espcies, mas sim tambm as suas variaes tanto intra como interpopulacionais, fruto da sua evoluo dentro dos ecossistemas. No entanto, deve-se enfatizar que as espcies arbreas representam somente uma parcela de organismos da floresta tropical. Reis (1993) mostra que na Mata Atlntica do Vale do Itaja (Sta Catarina) as rvores representam s 35% do total das espcies, as lianas somam 11%, as epfitas 31%, as arbustivas 09% e as herbceas 14%. Dessa forma, considerar as espcies arbreas como o arcabouo que d a estrutra bsica floresta, formando o dossel onde se inserem os outros organismos, a posio pragmtica correta? Em que momento devem ser incorporados os outros segmentos? Assim, em relao alta diversidade de espcies arbreas tropicais, constata-se que esse grande nmero de espcies est associado a uma baixa densidade de indivduos por unidade de rea para a grande maioria delas, caracterizando as espcies denominadas raras. Essas espcies raras, que so as de maior ocorrncia e so as responsveis pela alta riqueza das florestas tropicais, devem ser bem entendidas quanto s suas caractersticas e ao seu papel na comunidade, visando incorpor-las corretamente na construo dos novos ecossistemas a serem estabelecidos. Kageyama e Gandara (1994) apontam que as espcies raras e comuns evoluram para ocorrerem com alta e baixa densidade nas matas naturais, e que essas caractersticas devem ser respeitadas na restaurao. Da mesma forma, Stella (2000 ver com Andre) mostra que espcies arbreas raras, quando plantadas com alta (50 indivduos/ha) e baixa (1 indivduo/ha) densidades, apresentam maior incidncia de pragas e doenas nas parcelas plantadas como raras, ou com 1 indivduo por hectare, do que com alta densidade. Por outro lado, sabe-se que se deve incluir como parte da biodiversidade as interaes essenciais entre os organismos, como por exemplo a polinizao e a disperso de

sementes, que nas florestas tropicais na sua grande maioria por animais, e que pode-se resumir como o fluxo gnico (via plen e sementes), e que responsvel pela existncia de toda a diversidade das espcies arbreas. Por outro lado, as relaes de predao das plantas por animais so tambm de alta importncia, j que a predao de sementes e plntulas, principalmente, so essenciais para a manuteno do equilbrio na comunidade, mantendo a densidade natural das espcies (Janzen, 1970). Bawa (1974) mostrou que a maioria das espcies da floresta tropical da Costa Rica era preferencialmente de fecundao cruzada (algamas), o que foi seguido por inmeros outros estudos que confirmaram essa importante concluso. Esse fato mudou radicalmente a viso do fluxo gnico nas espcies arbreas tropicais, que passou a mostrar a importncia vital dos animais nesse processo, e a coerncia dessa polinizao cruzada com a alta diversidade de espcies nos ecossistemas tropicais. Certamente, esse fato tem implicao com a forma de coleta de sementes de uma populao de espcie arbrea, atravs de uma amostragem coerente para uma espcie algama. Posteriormente, novamente Bawa (1985), em estudo intensivo em uma floresta natural, mostrou que a grande maioria das espcies arbreas (97,5%) da floresta tropical estudada era polinizada por animais, sendo somente uma pequena minoria (2,5%) polinizada pelo vento. A coerncia dessa afirmativa que as espcies arbreas anemfilas ocorriam na floresta exatamente onde o vento pode ser importante, ou nas clareiras onde ocorrem as espcies pioneiras. A preocupao, portanto, com os animais polinizadores nas aes de restaurao realmente relevante, merecendo estudos aplicados envolvendo equipes trabalhando conjuntamente as planta e seus polinizadores. Da mesma forma, os dispersores de sementes na floresta tropical tm tambm os animais como seus mais importantes vetores, sendo essa forma de disperso tanto mais importante quanto mais tropical mida for a floresta (Howe e Smallwood, 1982). Na disperso animal, existem desde os pequenos roedores e aves que, ao se alimentarem de frutos e sementes, fazem a sua disperso atravs de suas sobras, assim como os mamferos e pssaros maiores que ingerem e defecam as sementes intactas, tambm fazendo a sua disperso (Reis, 1995). Portanto, na restaurao de uma rea degradada, importante que se considere as caractersticas naturais das espcies, principalmente aquelas que so adaptativas, para que a

restaurao siga a estrutura e dinmica das florestas tropicais. Assim, considera-se que as caractersticas de densidade natural, distncia de vo do polinizador e do dispersor, assim como o estgio sucessional das espcies, como essenciais nos modelos de restaurao. importante enfatizar que a grande variao entre as espcies, representada por essas caractersticas apontadas, representa e resume de certa forma a biodiversidade das florestas tropicais.

Diversidade nas Populaes

A restaurao de reas degradadas deve ter o objetivo no s de resgatar uma representatividade das espcies que existia naquele ecossistema a ser reconstrudo, mas tambm a diversidade gentica dentro das populaes dessas espcies (Kageyama e Gandara 2000). Essa variao gentica dentro das populaes a forma de assegurar que as espcies introduzidas na restaurao tenham um mnimo de condies de atender a uma possvel diversidade de condies ambientais, edficas e de clima. Assim, entender as variaes genticas nas populaes naturais, da infinidade de espcies da floresta tropical, tambm de suma importncia e exige uma estratgia para o estudo dessas espcies. No incio dos estudos genticos de florestas tropicais, devido alta riqueza de espcies, a escolha daquelas prioritrias para pesquisa era completamente ao acaso, ou melhor, geralmente enfocando as espcies mais valiosas no momento. Somente com o avano do conhecimento de aspectos bsicos da biologia das espcies tropicais que se constatou que a ecologia de populaes estava intimamente associada com a gentica de populaes, revelando novos caminhos para o entendimento da estrutura gentica das espcies arbreas nativas tropicais. Assim, somente aps Hamrick (1983) que foi mostrado que a diversidade gentica entre e dentro de populaes de espcies vegetais estava associada ao tipo de polinizao e de disperso de sementes (fluxo gnico via plen e sementes), assim como ao estgio de sucesso das plantas. A partir disso, uma nova perspectiva foi apontada para a possibilidade de se inferir sobre a estrutura gentica (variao gentica entre e dentro de populaes) de espcies arbreas atravs de determinadas caractersticas ecolgicas das mesmas.

Assim, Hamrick & Loveless (1989) associaram os tipos de polinizadores e disperso de sementes, quanto distncia de fluxo gnico, com as variaes genticas em populaes naturais de espcies arbreas da floresta tropical. Da mesma forma, foram correlacionadas as densidades naturais das espcies, se raras ou comuns, com as taxas de autofecundaes e as variaes genticas nas suas populaes naturais (Hamrick e Murawski, 1991). Dessa forma, pode-se inferir que as caractersticas de demografia e de reproduo das espcies tm associao com a forma com que as suas populaes ocorrem naturalmente, sendo um subsdio importante para os modelos a serem implantados na restaurao. Da mesma forma, Gandara (1996 Tese MS) e Reis (1996 Tese Dr) estudaram uma espcie arbrea rara e uma comum na Mata Atlntica, respectivamente, mostrando que a primeira espcie apresentava potencial de fluxo gnico a longa distncia via plen (950 metros), enquanto na segunda espcie esse potencial de vo era de curta distncia (56 metros). Isso aponta evidncias de que a diversidade de espcies da mata natural inclui espcies com caractersticas especficas quanto forma de dispor suas populaes na comunidade, devendo isso tambm ser respeitado nos modelos de restaurao. Por outro lado, Guries e Kageyama (2000) fizeram um resumo dos trabalhos sobre variao gentica molecular em populaes de espcies arbreas neotropicais, apontando que tanto a densidade natural como o estgio sucessional afetava a estrutura gentica das espcies. No caso, as espcies raras apresentavam menor variao gentica dentro de populaes (He=0,195) e menor taxa de cruzamento (t=0,81), comparativamente s espcies comuns (He=0,305 e t=0,94). As espcies pioneiras, por sua vez, apresentavam menor variao gentica (He=0,223) e maior taxa de cruzamento (t=0,97) do que as espcies no pioneiras (He=0,261 e t=0,82). Essas informaes, apesar de necessitarem confirmaes, mostram novamente que essas caractersticas afetam a diversidade das espcies, necessitando ser consideradas nos modelos de restaurao (Tabela 1). Dessa forma, a diversidade de espcies, assim como a diversidade entre e dentro das populaes dessas espcies, devem receber muita ateno nos trabalhos de restaurao dos ecossistemas degradados, tanto na escolha das espcies, na coleta de sementes das diferentes espcies, assim como na forma de dispor as mudas dessas espcies no campo. Nesse sentido, algumas regras bsicas para fornecimento dos propgulos, tais como seleo

de reas de coleta, nmero de rvores mnimo para a formao de lotes de sementes e limite geogrfico de utilizao de uma fonte de sementes, so essenciais para que as reas restauradas representem de fato as espcies e populaes sendo resgatadas na restaurao (Kageyama e Gandara, 2000). A Mata Atlntica tem recebido uma certa ateno quanto aos estudo da estrutura gentica de populaes naturais de espcies arbreas, geralmente selecionando-se essas espcies para estudo com base em suas caractersticas ecolgicas (demografia, reproduo e sucesso), o que j tem possibilitado inferncias sobre a comunidade de espcies arbreas deste ecossistema. Certamente, essas informaes podem ser teis na proposio de modelos de restaurao que inclua a diversidade gentica nas populaes das espcies (Tabela 02).

RESTAURAO E BIODIVERSIDADE

A restaurao de reas degradadas pode ter um papel importante na conservao da biodiversidade, desde que haja um trabalho criterioso no estabelecimento de populaes representativas das espcies nativas do local a ser restaurado. Duas questes bsicas podem ser apontadas quanto ao aspecto da diversidade na restaurao: i) as espcies a serem utilizadas devem ser s as nativas e por que?; e ii) como a populao de uma espcie deve ser representada geneticamente? Primeiro, as espcies nativas do local so as mais adequadas para uma restaurao, j que se objetiva obter um novo ecossistema o mais semelhante possvel ao anteriormente existente (Engel, 2000). Por outro lado, as espcies nativas tm maior probabilidade de ter na plantao de restaurao o(s) seu(s) polinizador(es) e seu(s) dispersor(es) naturais, o que fundamental para que essa nova comunidade se autoregenere naturalmente. Da mesma forma, as espcies locais tm tambm maior probabilidade de ter nesse novo ambiente criado tambm os seus predadores, que so importantes para que ocorra um novo equilbrio entre as plantas e os animais e microrganismos. Certamente, as espcies que se tornam invasoras so invariavelmente exticas, e que ocupam um vazio ecolgico ao no terem seus predadores naturais que evoluram conjuntamente com as plantas,

apontando que na restaurao devem ser usadas somente espcvies nativas (Carpanezzi et al. 1994). A evoluo de plantas e seus organismos relacionados (animais e microrganismos), principalmente nos trpicos, faz com que haja uma forte presso dos organismos coevoludos sobre as plantas, fazendo com que as espcies nativas tenham mais problemas de pragas e doenas nas plantaes do que as espcies exticas. Os desastres registrados com plantaes de espcies arbreas nativas, principalmente aquelas raras (Seringueira, Cedro, Guapuruv, etc), mostram como o cuidado com a diversidade nas plantaes deve ser maior nas espcies nativas, sendo o plantio de mltiplas espcies um fator essencial para essas espcies. Por outro lado, observa-se na natureza espcies que tem ocorrncia natural na forma quase pura, tal como as pioneiras nas clareiras naturais (Trema micrantha, Cecropia pachystachia, etc) e algumas climcicas no sub-dossel da floresta (Euterpe edulis, Guarant, etc). Tambm, algumas espcies arbreas raras na floresta natural ficam comuns em florestas secundrias (Bauhinia forficata, Miconia cinamomifolia, etc), podendo ser consideradas pioneiras antrpicas (Kageyama et al., 1994), e que confirmam que certas espcies podem ocorrer com alta densidade na natureza. Certamente, isso uma indicao de que elas podem ser plantadas em maiores densidades, sem ser acometidas por ataques de pragas e doenas. Quanto questo da representatividade genetica intrapopulacional das espcies a comporem o plantio de restaurao, tem sido colocado como uma regra bsica o uso do tamanho efetivo populacional (Ne), como referencial para a formao da nova populao das espcies utilizadas. Considerando as espcies arbreas tropicais como sendo algamas, em populaes naturais no perturbadas tem-se apontado que sementes de 12-13 rvores representariam uma populao (Ne), com condies de atender s variaes ambientais naturais do novo ambiente (baseado em Vencovsky, 1987).. Por outro lado, se as espcies forem bem amostradas geneticamente para implantao na restaurao, esse novo ecossistema construdo pode servir como uma reserva gentica, e que seria uma metodologia intermediria entre a conservao ex situ e a in situ. maneira da agricultura, que tem a conservao in situ do agricultor, esta forma pode ser denominada de conservao in situ de restaurao (Kageyama, Gandara e

Vencovsky, 2000). Ademais, implicitamente, essas populaes implantadas podem ser uma fonte de sementes de boa qualidade gentica para aes de restaurao. Resta enfatizar, novamente, que a biodiversidade no envolve somente as espcies arbreas, englobando tambm os outros organismos vegetais, alm da grande diversidade de animais e microrganismos, e que deve ser uma questo importante na restaurao. A restaurao de reas degradadas deve ter prioridade na formao de corredores de fluxo gnico entre fragmentos, j que essa ao aumenta a probabilidade de que os outros organismos alm das rvores se estabeleam nesses ecossistemas restaurados.

CONSIDERAES FINAIS

A restaurao florestal, aplicada principalmente nas reas de Preservao Permanente (APPs), um instrumento essencial para a recuperao de uma enormidade de reas que foram degradadas, principalmente na Mata Atlntica, devendo ter um compromisso de aplicar todo o conhecimento bsico dos ecossistemas naturais, visando tornar essa restaurao sustentvel. Assim, sem ser um simples reflorestamento mixto, os conhecimentos principalmente de diversidade de espcies, de sua reproduo e da sucesso ecolgica natural so fundamentais para que modelos mais adequados e sustentveis sejam gerados. Por outro lado, um plantio de restaurao no deve ser visto como isolado, mas sim como parte de uma paisagem de muitos ecossistemas naturais e antrpicos, devendo levar em conta os novos conceitos de ecologia de paisagem. Dessa forma, incorporar na restaurao os conceitos de fragmentao, permeabilidade da matriz, conectividade da paisagem, corredores biolgicos, fluxo gnico e de organismos, conforme aponta Metzger (2000), faz avanar a viso de restaurao e ampliando os horizontes das nossas aes em reas degradadas. Ademais, associar as aes de plantio das espcies, aproveitando a nossa larga experincia de silvicultura, com as aes de propiciar condies para que a regenerao natural venha a ocorrer uma iniciativa necessria e saudvel, j que deve-se utilizar a melhor alternativa para cada situao na paisagem. Dessa forma, aproveitar o potencial do

banco de sementes do solo (espcies pioneiras) quando presente e no alterado, assim como a fonte de sementes de fragmentos vizinhos (espcies no pioneiras), tambm uma ao que deve ser sempre considerada. Por ltimo, mas no menos importante, vale enfatizar que o plantio mixto de espcies nativas, com um mnimo de diversidade e seguindo os princpios da sucesso natural, pode ser aplicado aos plantios de espcies arbreas econmicas, com resultados similares quanto ao equilbrio com o ambiente. A utilizao da rvore no meio rural ajuda a conectividade e a permeabildade na paisagem, assim como d alternativas econmicas ao proprietrio, alm de fornecer servios ambientais mltiplos.

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Tabela 1. Estimativas de Heterozigosidade (He) e Taxa de cruzamento (t) para espcies arbreas neotropicais separadas quanto aos grupos ecolgicos sucessionais e distribuio espacial. Grupos Sucessionais Grupos Sucessionais Pioneiras No Puioneiras Distribuio Espacial Espcies Comuns Espcies Raras 7 9 0,305 0,195 0,942 0,810 1,2,11,12,13,14,15,16,17 1,2.3.4.5.6.7.8.10.18 8 8 0,223 0,261 0,966 0,823 2,5,6,7,10,14,15,16 1,2,3,4,8,9,11,12,13,17,18 N He t Referncias

Fontes: Guries e Kageyama (no publicado)