Victor Alfonso Chang Teora de la Membrana ORIGEN Y EVOLUCIN DE LAS CLULAS

Biologa General II

El proceso evolutivo empez hace 4.000 millones de aos. Los organismos celulares provienen de una nica clula. Esta clula tom la delantera en el proceso de divisin celular y evolucin. Cambi la composicin de la atmsfera convirtindose en un lugar de vida. Los parecidos entre organismo parecen muy similares y por ello se acepta esta teora. Hace 1500 millones de aos ocurri la transicin desde las clulas pequeas, las procariotas, a las clulas mayores y de estructura ms compleja, las eucariotas. La primera clula que surgi era relativamente simple, seguramente una procariota hetertrofa. Se supone que esta clula fue precedida por agregados de ARN, ADN y protenas, envueltos por bicapas lipdicas. Estos agregados continuaron la evolucin y dieron origen a las primeras clulas. El mantenimiento de la atmsfera se debi a la formacin de las primeras procariotas auttrofas foto-sintetizadoras, capaces de usar la energa solar y materia orgnica para sintetizar sus alimentos, liberando O2. Estas procariotas seran los principios de las algas cianofceas. La fotosntesis se llev a cabo gracias a la formacin de ciertos pigmentos como la CLOROFILA. El O2 liberado por la fotosntesis se fue acumulando en la atmsfera. Las molculas se difundieron por alturas ms elevadas, donde ser rompan por las radiaciones ultravioletas, formando tomos de oxgeno (O). Muchos de estos tomos se recombinaron para formar Ozono (O3) que tiene una gran capacidad para absorber las radiaciones. As se cre una capa transparente a las longitudes de onda visibles, que evita el paso de los rayos ultravioletas. Gracias a la fotosntesis se fue acumulando oxgeno y esto permiti la aparicin de las bacterias aerobias. Las anaerobias quedaron restringidas a nichos donde no haba oxgeno. Despus de las foto-sintetizadoras aparecieron las eucariotas. Todo indica que las eucariotas se hayan creado a partir de las procariotas a raz de la membrana plasmtica, inducidas por protenas contrctiles previamente aparecidas en el citoplasma. Hay dos posibles teoras acerca del origen de las eucariotas: Teora endosimbionte: simbiosis entre varias clulas distintas. Teora autgena: evolucin de una clula por s misma. Todas las membranas celulares son muy semejantes a la m. Plasmtica (mosaico fluido), esto apoya la teora de la invaginacin. Las membranas celulares seran invaginaciones de la membrana plasmtica. Se supone que cloroplastos y mitocondrias provendran de bacterias. Se establecieron como simbiontes en las clulas simbiontes hospedadoras. Esto se torn irreversible. Ahora se cree que plastos y mitocondria aparecieron por simbiosis de la clula eucariota Se supone que las mitocondrias provienen de bacterias porque tiene ADN propio, ribosomas, etc. caractersticas de las primeras bacterias aerobias. Con los cloroplastos ocurre lo mismo, pero seran bacterias cianofceas en este caso. Las mitocondrias y los cloroplastos tienen ADN circular: Poseen doble membrana, siendo la interna muy semejante en composicin a las membranas bacterianas, y la externa semejante a la membrana de la clula hospedadora. Adems, la simbiosis entre clulas procariotas y eucariotas todava existe. Tanto cloroplastos como mitocondrias fueron perdiendo su genoma hacia el ncleo y se hicieron dependiendo del ncleo de dicha clula. Las protenas necesarias para estos dos orgnulos son sintetizadas por el ADN nuclear y sintetizado por los ribosomas citoplasmticos y luego exportadas hacia los organismos. Estas teoras no se pueden demostrar por qu no hay clulas intermedias entre procariotas y eucariotas. Es imposible imaginar que mitocondrias y cloroplastos hayan surgido de dos simples procariotas. Probablemente, una de las dos clulas haya sufrido alguna

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evolucin que hoy en da se desconoce. Una clula procariota hetertrofa habra perdido su pared, presentando invaginaciones en su membrana plasmtica. Se admite que en dichas invaginaciones se acumularan enzimas digestivos, que permitiesen la digestin de alimentos. Despus, algunas invaginaciones se desprenderan de la membrana y daran lugar a los LISOSOMAS, a las VESCULAS PRECURSORAS DEL R.E. y llevaron a la parte central el ADN que estaba unido a la m. plasmtica. Con la aparicin de oxgeno en la atmsfera deben haber surgido los PEROXISOMAS, defendiendo a la clula contra la accin muy nociva de los radicales libres conteniendo oxgeno. Adems, hubo un aumento del ADN, debido a la mayor complejidad. Estaba constituido por largas hebras y fueron condensndose en cromosomas, segregados dentro del Ncleo y delimitado por la membrana nuclear, procedente del material membranoso o de la membrana plasmtica. Hubo tambin un desarrollo del citoesqueleto, con la aparicin de microtbulos, y mayor cantidad de filamentos. A medida que la concentracin de oxgeno se hizo mayor, las clulas eucariotas que fueron capaces de incorporar procariotas anaerobios predominaron. Esto ocurri por dos razones: Por que la respiracin aerobia es ms eficiente, por cada molcula de glucosa se obtiene ms energa. Gasta oxgeno y as disminuye los radicales libres que contiene oxgeno. La simbiosis de procariotas aerobios dio origen a las mitocondrias. Los cloroplastos se incorporan de modo semejante por endosimbiosis de esa clula eucariota con bacterias fotosintticas, semejantes a las cianobacterias actuales. Se piensa que las endosimbiosis que ocurri antes fue la de la formacin de las mitocondrias. Despus la de los cloroplastos.

Sntesis evolutiva moderna La sntesis evolutiva moderna (tambin llamada simplemente nueva sntesis, sntesis moderna, sntesis evolutiva, teora sinttica, sntesis neo darwinista o neodarwinismo) significa en general la integracin de la teora de la evolucin de las especies por seleccin natural de Charles Darwin, la teora gentica de Gregor Mendel como base de la herencia biolgica, la mutacin gentica aleatoria como fuente de variacin y la gentica de poblaciones matemtica. Las figuras importantes en el desarrollo de la sntesis moderna incluyen a Thomas Hunt Morgan, R. A. Fisher, Theodosius Dobzhansky, J.B.S. Haldane, Sewall Wright, William Donald Hamilton, Cyril Darlington, Julian Huxley, Ernst Mayr, George Gaylord Simpson y G. Ledyard Stebbins. Esencialmente, la sntesis moderna introdujo la conexin entre dos descubrimientos importantes: la unidad de la evolucin (los genes) con el mecanismo de la evolucin (la seleccin). Tambin representa la unificacin de varias ramas de la biologa que anteriormente tenan poco en comn, especialmente la gentica, la citologa, la sistemtica, la botnica y la paleontologa. George John Romanes acu el trmino neodarwinismo para referirse a la teora de la evolucin escogida por Alfred Russel Wallace et al. Wallace rechazaba la idea lamarquista de la herencia de caracteres adquiridos, algo que Darwin, Huxley et al no descartaban. El "neo darwinista" ms prominente de la poca tras Darwin era August Weismann, que afirmaba que el material hereditario, que l llamaba plasma germinal, se mantena completamente separado del desarrollo del organismo. Sin embargo, la mayora de los bilogos consideraba que era una posicin extrema, y se discutieron alternativas como variaciones del neolamarckismo, la ortognesis (evolucin "progresiva") y el saltacionismo (evolucin por "saltos" o mutaciones).

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En 1900 se "redescubri" la herencia mendeliana, y al principio se consideraba que apoyaba una forma de evolucin por "saltos". La escuela biomtrica, encabezada por Karl Pearson y Walter Frank Raphael Weldon, se opuso vigorosamente a ella, diciendo que la evidencia emprica indicaba que la variacin era continua en la mayora de los organismos. La escuela mendeliana, encabezada por William Bateson, contestaba que en algunos casos la evidencia mendeliana era indiscutible y que los trabajos futuros revelaran su veracidad general. El mendelismo fue adoptado por muchos bilogos, aunque todava era muy rudimentario en sus inicios. Su relevancia en la evolucin todava se debata acaloradamente. El trabajo de T. H. Morgan con la mosca de la fruta Drosophila melanogaster proporcion una conexin muy importante entre la biologa experimental y la evolucin, y tambin entre la gentica mendeliana, la seleccin natural y le teora cromosmica de la herencia. En 1910, Morgan descubri una mosca mutante con los ojos blancos (la Drosophila salvaje tiene los ojos rojos), y averigu que esta condicin aunque apareca solo en machos se heredaba precisamente como un carcter recesivo mendeliano. En los aos siguientes, l y sus compaeros desarrollaron la teora de la herencia mendeliana-cromosmica, y publicaron El mecanismo de la herencia mendeliana en 1915. En esa poca, la mayora de los bilogos aceptaba que los genes situados linealmente en los cromosomas eran el mecanismo de herencia principal, aunque segua sin estar claro cmo poda ser esto compatible con la seleccin natural y la evolucin gradual. El trabajo de Morgan fue tan popular que se considera el sello de la gentica clsica. Un alumno de Morgan, Theodosius Dobzhansky, fue el primero en aplicar la teora cromosmica de Morgan y la matemtica de la gentica de poblaciones a poblaciones naturales de organismos, en particular sobre poblaciones de Drosophila melanogaster. Su trabajo Genetics and the Origin of Species se suele considerar como el primer trabajo maduro del neodarwinismo. Este trabajo, junto con trabajos de Ernst Mayr (Systematics and the Origin of Species sistemtica), G. G. Simpson (Tempo and Mode in Evolution paleontologa) y G. Ledyard Stebbins (Variation and Evolution in Plants botnica), estn considerados como los cuatro trabajos cannicos de la sntesis moderna. C. D. Darlington (citologa) y Julian Huxley tambin escribieron sobre el tema; en 1942, Huxley acu los trminos sntesis evolutiva y sntesis moderna en su trabajo Evolution: The Modern Synthesis. Neodarwinismo A finales del siglo XIX, el trmino neodarwinismo (acuado por Romanes) se refera a la escuela panseleccionista de Wallace y Weismann: frente a Darwin, que haba admitido una pluralidad de mecanismos evolutivos, los neo darwinistas defendan la exclusividad de la seleccin natural como mecanismo del cambio orgnico. Se enfrentaban as con los neolamarquistas, que abogaban por la ley lamarquista del uso y el desuso. Principios de la sntesis moderna De acuerdo con la sntesis moderna establecida en los aos 30 y 40, la variacin gentica de las poblaciones surge por azar mediante la mutacin (ahora se sabe que est causada por errores en la replicacin del ADN) y la recombinacin (la mezcla de los cromosomas homlogos durante la meiosis). La evolucin consiste bsicamente en los cambios en la frecuencia de los alelos entre las generaciones, como resultado de la deriva gentica, el flujo gentico y la seleccin natural. La

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especiacin ocurre gradualmente cuando las poblaciones estn aisladas reproductivamente, por ejemplo por barreras geogrficas. La Sntesis moderna estableci la seleccin natural como el mecanismo principal del cambio evolutivo, rechazando otros mecanismos que hasta entonces se haban considerado vlidos: El saltacionismo o la creencia en el origen repentino de nuevas especies. El lamarckismo o la creencia en la herencia de caracteres adquiridos. La ortognesis o la creencia en una fuerza intrnseca a la materia orgnica que conducira a un progreso evolutivo. Teora abitica La primera teora coherente que explicaba el origen de la vida la propuso en 1924 el bioqumico ruso Alexander Oparin. Se basaba en el conocimiento de las condiciones fsico-qumicas que reinaban en la Tierra hace aprox. 3.000 a 4.000 millones de aos. Oparin dijo que, gracias a la energa aportada primero por la radiacin ultravioleta procedente del Sol y a las descargas elctricas de las constantes tormentas, las pequeas molculas de los gases atmosfricos dieron lugar a unas molculas orgnicas llamadas prebiticas. Estas molculas, cada vez ms complejas, eran aminocidos y cidos nucleicos. Segn Oparin, estas primeras molculas quedaran atrapadas en las charcas de aguas poco profundas formadas en el litoral del ocano primitivo. Al concentrarse, continuaron evolucionando y diversificndose. Esta hiptesis inspir las experiencias realizadas a principios de la dcada de 1950 por el estadounidense Stanley Miller, quien recre en un baln de vidrio la supuesta atmsfera terrestre de hace unos 4.000 millones de aos. Someti la mezcla a descargas elctricas de 60.000 V que simulaban tormentas. Despus de apenas una semana, Miller identific en el baln varios compuestos orgnicos, en particular diversos aminocidos, urea, cido actico, formol, cido cianhdrico (vase Cianuro de hidrgeno) y hasta azcares, lpidos y alcoholes, molculas complejas similares a aquellas cuya existencia haba postulado Oparin. Estas experiencias fueron retomadas por investigadores franceses que demostraron en 1980 que el medio ms favorable para la formacin de tales molculas es una mezcla de metano, nitrgeno y vapor de agua. Con excepcin del agua, este medio se acerca mucho al de Titn, un gran satlite de Saturno en el que los especialistas de la NASA consideran que podra haber (o en el que podran aparecer) formas rudimentarias de vida. Evolucin de los compuestos qumicos La formacin de los compuestos pre biolgicos requiri de una evolucin qumica que se calcula que duro de 1,500 a 1,700 millones de aos. Los experimentos que se realizaron para la comprobacin de la teora abitica (explicados arriba) demostraron que las condiciones de la Tierra hace muchos aos eran propicias para formar compuestos orgnicos complejos hasta logra varios compuestos fundamentales para la vida. Todo esto demuestra que aun en las condiciones de la Tierra en la antigedad habra sido posible la formacin de compuestos precursores de la vida.