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CAPÍTULO 5:

Ecología de las Conductas Reproductoras I: Conducta Sexual

La Función Biológica del Sexo


La Selección Sexual
El Dimorfismo Sexual
Mecanismos de Selección Sexual: La Competencia entre Machos y la Evolución de los
Rasgos Sexuales Masculinos
Competencia entre Machos: Guerra Abierta
Competencia entre Machos: Los Furtivos Oportunistas y las Cópulas Robadas
Scrambling (Rebatiña)
Vigilancia y Control de las Hembras
Competencia Intravaginal (Sperm Competition)
Mecanismos de Selección Sexual: La Elección Femenina y la Motivación Masculina
por ser Elegido
La Ornamentación Masculina y la Elección Femenina
Selección Sexual Desenfrenada (runaway sexual selection)
La Hipótesis del Hándicap
Elección Femenina: Beneficios Directos
Asegurar la Fecundación
Asegurar la Salud (sexo seguro)
BIBLIOGRAFÍA

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La Función Biológica del Sexo

El sexo plantea un problema a la teoría de la evolución por selección natural y es que es


biológicamente poco productivo, la mitad de productivo que la reproducción asexual
(partenogenética). Supongamos que tenemos dos poblaciones, una de individuos asexuales
(por definición hembras, puesto que son las hembras las que producen descendientes) y otra
de individuos con reproducción sexual (la mitad machos y la otra mitad hembras) donde,
por supuesto, sólo las hembras son capaces de producir descendientes, obviamente con el
concurso de los machos fecundadores. Supongamos, por suponer que no quede, que ambas
poblaciones son idénticas en todo lo demás; incluso podemos asumir que cada hembra
tienen el mismo número de descendientes con la misma probabilidad de sobrevivir y, a su
vez, reproducirse. La única diferencia será que en la población asexual todos los
descendientes son hembras, mientras que en la sexual sólo la mitad son hembras porque la
otra mitad son machos. Partamos de la base de que cada hembra deja 4 descendientes. Con
estos supuestos es fácil comprender que el crecimiento demográfico de ambas poblaciones
será bastante diferente: en la población asexual el crecimiento seguirá la siguiente
progresión a lo largo de 4 generaciones (partiendo de una población de una sola hembra):
1-4-16-64 hembras; en la población sexual esta progresión será: 1-2-4-8 hembras (recordar
que en las poblaciones sexuales por cada hembra habrá un macho que no es relevante a la
hora de explicar el crecimiento demográfico). Esto es lo que se representa en la Tabla 5.1
con otros números, concretamente se supone que cada hembra produce, en promedio, 4
descendientes. En la Fig. 5.1 se representa cuál sería la tasa de trasmisión de los propios
genes a la siguiente generación en función de si la reproducción es partenogenética, sexual,
o hermafrodita (en este último caso, se supone que todos los individuos son hembras, si
bien la reproducción es sexual, por cuanto cada individuo aporta la mitad de su genoma a
cada descendiente).

TABLA 5.1. Comparación entre reproducción asexual y sexual en cuanto a la tasa de crecimiento
de la población considerando que cada hembra deja en promedio 4 descendientes.

Generación Reproducción asexual Reproducción sexual


0 100 hembras 100 hembras +100 machos
1 400 hembras 200 hembras + 200 machos
2 1600 hembras 400 hembras + 400 machos
3 6400 hembras 800 hembras + 800 machos
Y así sucesivamente.........

Evidentemente, la aptitud biológica de cada hembra de la población asexual es el doble de


la de las hembras sexuales. Estos datos plantean la pregunta de cómo la reproducción
sexual contrarresta esa desventaja respecto a la asexual ¿Qué ventaja evolutiva tiene la
reproducción sexual que es capaz de contrarrestar una pérdida del 50% en el éxito
reproductivo? Téngase en cuenta que en los procesos evolutivos que se suelen considerar,
la ventaja selectiva de un fenotipo respecto a otros suele ser del 1% o menos (ver Pinzones
de Darwin, capítulo primero). Compensar un 50% de pérdida de aptitud biológica es un
indicio claro de que la fuerza selectiva que explica la existencia de la reproducción sexual
es enorme. Y lo más curioso de todo: el sexo sigue siendo un enigma o paradoja. No

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obstante, se pueden ofrecer algunas buenas hipótesis explicativas entre las que no se
encuentra, claro, la de que la reproducción sexual es obligatoria porque no ha aparecido
nunca ninguna mutación que permita la reproducción asexual: la reproducción asexual
existe en muchas especies (como estrategia exclusiva, sólo en los rotíferos) y además, ha
aparecido por mutación en individuos de especies sexuales (lagartos…). A pesar de todo, la
reproducción sexual predomina en la naturaleza y es exclusiva en aves y mamíferos (Fig.
5.2).

FIGURA 5.1. La reproducción asexual (asexual Agatha) permite realizar más copias de los propios genes (alelos) que
la sexual (amorous Adelaide) con el mismo esfuerzo (4 a 1 en dos generaciones): De hecho, una tasa reproductiva de 2
sólo permite mantener la población pero no aumentarla en una población sexual. El hermafroditismo permitiría combinar
las ventajas de la reproducción asexual con las de la reproducción sexual (amazing Anne); quizá lo verdaderqmente
curioso y sorprendente sea la escasa frecuencia del hermafroditismo en la naturaleza.

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FIGURA 5.2. Que la reproducción asexual es poco frecuente en la naturaleza los demuestra el que
se da en menos de un 1 por mil de las especies animales (trazos gruesos a nivel de género y especie;
Rice 2002) y, desde luego, es inexistente en aves y mamíferos. De alguna manera se demuestra que la
reproducción asexual tiene inconvenientes que la reproducción sexual es capaz de superar; la pregunta
es ¿cuáles?

Una hipótesis plausible es que la reproducción sexual permite una evolución más rápida,
esto es, la implantación en la población de mutaciones favorables cuando éstas aparecen.
Ver Fig. 5.3 (trinquete de Muller: Muller´s ratchet). Esto es así porque la reproducción
sexual facilita el que dos mutaciones favorables surgidas independientemente puedan unirse
en un solo individuo gracias a la unión de gametos portadores cada uno de ellos de una de
esas dos mutaciones favorables, para formar el cigoto propio de la reproducción sexual.
Esta hipótesis funciona cuando la tasa de mutación es alta, porque cuando es baja no hay
diferencia entre las especies sexuales y las asexuales. Sin embargo, los datos
experimentales apuntan a que esta hipótesis es bastante realista: nótense varias cosas, 1)
que lo más habitual es que las mutaciones sean dañinas para la aptitud, con lo que las
especies (clones) asexuales se extinguen con más facilidad debido a que no pueden corregir
el defecto mediante la unión con un gameto portador del alelo normal y 2) cuanto más
grande sea el genoma, más probable es que aparezcan mutaciones; por eso, las especies
asexuales suelen ser organismos cuyo ADN es de pequeño tamaño (bacterias). Esto, aunque

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lo parezca, no es contradictorio con la hipótesis de que la reproducción sexual favorece la
implantación de las mutaciones favorables, por más escasas que sean (ver más adelante).

FIGURA 5.3. Suponiendo que la población de arriba es una población asexual y la de abajo sexual,
se trata de mostrar que la aparición de individuos con tres alelos favorables en tres genes distintos (A, B
y C) tarda menos en darse cuando la reproducción es sexual que cuando esos tres alelos han de surgir
por mutación en un mismo individuo, como es preceptivo en las especies asexuales. Así se explica que
la tasa de extinción de las especies asexuales es mucho mayor que la de las sexuales.

Una segunda hipótesis, derivada de lo anterior, es la que sugiere que la reproducción sexual
es el resultado de la selección de grupo, la que favorece al grupo, a la especie, a pesar de
perjudicar al individuo. Y ya hemos visto que la reproducción sexual perjudica al individuo
puesto que reduce su aptitud en un 50 %. Según la hipótesis anterior, esta pérdida se
compensa porque las especies o grupos sexuales se adaptan más deprisa y como

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consecuencia, sufren una menor tasa de extinción (adaptarse más deprisa significa hacerlo
al mismo ritmo que el ambiente, al menos lo suficiente como para no extinguirse). De
alguna manera la hipótesis de la selección de grupo sugiere que cada hembra sacrifica su
50% por el bien de la especie –¡el bien de la especie es no extinguirse!

La teoría evolucionista actual es francamente contraria a aceptar la selección de grupo y, en


el caso que nos ocupa, es posible encontrar que la reproducción sexual también proporciona
ventajas biológicas al individuo: un dato que así lo avala nos lo ofrecen las especies
capaces de servirse de ambas estrategias, sexual y asexual, como es el caso de los pulgones
(áfidos; ver Simon, Rispe y Sunnucks, 2002). Estas especies, llamadas heterogónicas,
siguen un patrón muy característico: reproducción asexual cuando el ambiente es estable y
sexual cuando es cambiante. Puesto que cada individuo puede elegir qué estrategia utilizar,
cabe pensar que si elige una u otra es por su propio interés y no el del grupo; es decir, si
partimos del supuesto de que la reproducción asexual es “egoísta” porque beneficia al
individuo, hay que suponer que si estos individuos cambian de estrategia reproductiva no lo
van a hacer por el bien de la especie, sino porque también la reproducción sexual favorece
sus intereses biológicos (evolutivos): si una de las dos estrategias fuera más ventajosa que
la otra, la menos ventajosa desaparecería; para que coexistan las dos es preciso que se
hallen en equilibrio. En general, podemos decir que cuando entran en conflicto los intereses
biológicos de los individuos con los del grupo o la especie, siempre predominan los
individuales. Sobre el “egoísmo” y el “altruismo” biológicos se hablará largo y tendido en
el capítulo 7. Tenemos que reconocer que lo dicho son sólo pruebas circunstanciales a favor
de la hipótesis de la reproducción sexual como estrategia beneficiosa para el individuo;
vamos a investigar si hay más argumentos a favor de la hipótesis de que la reproducción
sexual es una estrategia egoísta, o sea, que beneficia al individuo a corto plazo (ver Birky,
1999.)

Se ha desarrollado una hipótesis que propone que la reproducción sexual es ventajosa a


corto plazo porque permite acelerar el proceso de eliminación de las mutaciones
perjudiciales; se conoce como la teoría mutacional del sexo(Agrawal, 2001). Esta teoría se
podría describir mediante una analogía: imaginemos que tenemos dos coches iguales cada
uno de los cuales tiene un fallo que les impide funcionar, sólo que en cada coche ese fallo
es diferente, en uno son los frenos y en otro la batería; hay una manera de seguir pudiendo
utilizar un coche: sustituyendo la batería del coche en el que no funciona con la del coche
que tiene los frenos averiados (su batería está en perfecto estado); de esta manera
tendremos por lo menos un coche que funciona correctamente, eso sí, a costa de consentir
que el otro coche acumule dos averías: frenos y batería; de todas maneras hemos ganado
algo: un coche que funciona a costa de dos que no funcionaban. En términos genéticos
podemos imaginar dos individuos cada uno de los cuales, como los coches del ejemplo, son
portadores de un defecto genético cada uno, en un locus distinto: supongamos que cada
miembro de una pareja que se reproduce es portadora de un alelo perjudicial (0) y otro
normal (1) en dos loci diferentes (cada miembro de la pareja es un coche con un fallo: 01 y
10): gracias a la reproducción sexual, los descendientes podrán ser de cuatro tipos, 00, 01,
10 y 11. La reproducción sexual, por un lado ha conseguido reconstruir un coche perfecto
(11) y por otro, un coche con más defectos (00). La teoría afirma que la ventaja del sexo es
que favorece la eliminación de los alelos prejudiciales ya que con la muerte de los
individuos 00 se eliminan dos alelos defectuosos de una sola vez. Esta hipótesis requiere,

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para ser correcta, que la tasa de mutación perjudicial sea alta, de forma que la eliminación
rápida que el sexo facilita compense el coste del 50% que representa la reproducción sexual
respecto a la reproducción sexual. Los datos apuntan a que el sexo sería beneficioso en
especies en las que apareciera una nueva mutación perjudicial por individuo, cosa que no
ocurre en las bacterias, donde la reproducción asexual es la norma, pero sí por lo menos en
los mamíferos y las aves donde la reproducción sexual es la norma. Por ejemplo entre las
moscas, donde la tasa de mutación no está claro si está por encima o por debajo de 1, la
reproducción sexual es obligada. Lo que sí se ha demostrado es que cuando se aísla una
población y se la protege de la acción de la selección natural, las mutaciones perjudiciales
se acumulan, como lo demuestra el hecho de que si tras varias generaciones se las expone
de nuevo a la selección natural, su viabilidad es mucho menor que la de las poblaciones
controles (poblaciones que han pasado sucesivas generaciones enfrentándose a ambientes
naturales).

En cualquier caso, hay que caer en la cuenta de que la eliminación de alelos perjudiciales a
través de la reproducción sexual favorece a los progenitores ya que, por un lado, la muerte
elimina descendientes con pocas expectativas biológicas y, por otro, la producción de
descendientes sin taras genéticas las mejora. En realidad, la reproducción sexual sería una
especie de terapia génica natural, puesto que corrige los errores genéticos; ¡la cuestión es
que para conseguirlo elimina a sus portadores!

La segunda hipótesis que propone ventajas a corto plazo para la reproducción sexual es
paralela a la representada por el trinquete de Müller (Fig. 5.3) donde se supone que los
cambios ambientales a los que hay que adaptarse son los parásitos: estamos hablando de la
teoría de la coevolución parásito-huésped que también se conoce como la “hipótesis de la
Reina Roja” (Fig. 5.4). Puesto que los parásitos tienen generaciones muy breves y
proliferan muy rápidamente, es ventajoso para los progenitores producir una descendencia
variable de forma que se aumente la probabilidad de que alguno de ellos sea resistente y
pueda a su vez proliferar. Hay algunos datos que sin duda avalan esta hipótesis: en las
poblaciones donde coexisten individuos asexuales y sexuales, los asexuales se ven más
afectados por los parásitos o habrá mayor abundancia de individuos sexuales (Fig. 5.5).
Para una revisión ver West y cols. 1999.

FIGURA 5.4. La Reina roja de Alicia en el País de las Maravillas: hay que correr todo lo
que se pueda para seguir en el mismo sitio, viene a decir. 7
A test of hypothesis 1

Potamopyrgus snails
& trematodes in NZ

“normal” males and females


parthenogenic individuals

pressure of
parasitism % sexuals in a population
Redrawn from Combes, 2001

A test of hypothesis 2

Heteronotia geckoes
and mites

parthenogenetic
# of individuals

uninfected infected

sexual

1 2 3 4
Geckoes in six populations
Redrawn from Combes, 2001

B
FIGURA 5.5. A) Los caracoles de río de Nueva Zelanda presentan ambos tipos de reproducción, sexual o
asexual (partenogenética). Lo notable es que en ecosistemas donde los parásitos (trematodos) son más
abundantes, predominan los individuos que se reproducen sexualmente. B) Los geckos son una especie de
lagartos entre cuyas poblaciones podemos encontrar tanto individuos que se reproducen sexualmente como
asexualmente. Como se ve, las infecciones (ácaros: mites) afectan con mucha más intensidad a los individuos
con reproducción asexual, lo que apunta sin duda a que la reproducción sexual mejora la capacidad de resistir a
las infecciones tal como predice la teoría de la Reina Roja.
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Así pues, es probable que la principal función de la reproducción sexual sea promover la
variabilidad de los descendientes, variabilidad encaminada a adecuarse a la rápida
evolución de los parásitos. En la carrera de armamentos que subyace a la coevolución de
los parásitos y los sistemas inmunes de los huéspedes, el proceso consiste en que cuando un
huésped se halla adaptado a un parásito, esto es, es capaz de protegerse de su infección,
dado que los parásitos tienen generaciones muy rápidas y su número es ingente, es
altamente probable que surjan por mutación tipos capaces de superar la barrera
inmunológica de sus huéspedes. Si los descendientes de los huéspedes son portadores del
mismo sistema inmunitario que sus progenitores, estarán en desventaja con los parásitos
que han mutado; es el caso de las especies asexuales. Por su parte, las especies con
reproducción sexual, al promover la variabilidad se facilita el que alguno de los
descendientes pueda resistir frente a los parásitos mutantes. Esta es la teoría.
Afortunadamente hay algunos datos que apoyan esta interpretación provenientes
precisamente del sistema inmunitario. Los genes que codifican las respuestas inmunes
específicas, los genes del Complejo Principal de Histocompatibilidad (MHC son las siglas
en inglés), son la familia de genes más variable que existe, lo que corresponde con la
expectativa de que los parásitos tienen una alta probabilidad de cambiar. Puesto que la
función de estos genes es proteger al organismo frente a parásitos específicos, es lógico
pensar que cuanto mayor sea el número de respuestas posibles, más probable es que haya
una respuesta apropiada para defenderse de un nuevo parásito. Ocurre que si en un entorno
dado predomina un tipo de parásito, en la población tenderá a implantarse la respuesta
inmunitaria adecuada a ese parásito y a reducirse las que no son útiles en ese contexto: si el
parásito cambia por mutación, la población se podría ver indefensa. Sin embargo, la
variabilidad de la respuesta inmunitaria se puede mantener gracias a la mutación, pero
sobre todo gracias a la reproducción sexual, como lo demuestra el hecho de que sea muy
frecuente en la naturaleza la preferencia por aparearse con individuos cuya dotación de
genes del grupo MHC sean diferentes de las propias, de forma que se mantenga la
heterocigosis, y con ella se multiplica por dos el número de respuestas inmunes que puede
ofrecer un individuo. En muchas especies la elección de pareja reproductora por parte de
las hembras parece verse muy influida por este hecho, incluso entre los humanos. La
detección de esas diferencias en la dotación de genes del grupo MHC puede hacerse a
través del olfato, al parecer.

Sea cual sea la función adaptativa de la reproducción sexual, el modo en que tiene lugar
también es difícil de explicar. La reproducción sexual tiene como característica definitoria
la necesaria unión de dos gametos haploides para formar un zigoto diploide. Pero ¿por qué
suelen ser tan diferentes un gameto de otro? ¿por qué, salvo en contadas excepciones donde
ambos gametos son prácticamente iguales en tamaño (isogamia), caso de algunas algas, los
gametos son tan diferentes el uno del otro en lo que a tamaño se refiere? Técnicamente
dicho ¿por qué existe la anisogamia? ¿Es, tal vez, la anisogamia el origen de las
diferencias entre machos y hembras? La reconstrucción de la historia de la reproducción
sexual parte del supuesto de que la isogamia fue la condición inicial originaria, primitiva, y
la anisogamia (el dimorfismo gamético) la forma derivada fruto de la acción de la selección
natural. En la isogamia, se supone que todos los gametos son similares, aunque puede darse
cierta variabilidad en su forma y tamaño. Los gametos, aparte del contenido genético, cuya
mezcla (recombinación) es, al parecer, la función biológica del sexo, contienen orgánulos y
nutrientes, así como mecanismos y estructuras que les dotan de movilidad. Los nutrientes

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son necesarios no sólo para mantener vivo al gameto, sino muy especialmente para
promover el desarrollo del zigoto resultante. Así pues, un gameto, para tener éxito en esta
época originaria del sexo tenía que encontrar otro gameto para fusionarse con él y
contribuir a su desarrollo posterior. Según esto, son dos los factores implicados en el éxito,
por un lado la movilidad y por otro, la capacidad de aportar recursos en forma de nutrientes.
Partiendo de la base de la existencia de una cierta variabilidad en el tamaño y la movilidad
de los gametos, es posible imaginar que la selección natural favoreciera dos estrategias
alternativas, la máxima movilidad sacrificando el tamaño, o la máxima acumulación de
recursos para el desarrollo sacrificando la movilidad. Si para que el zigoto sea viable es
imprescindible una cantidad mínima de reservas, los gametos que por sí solos sean capaces
de acumularlas tendrán asegurado el éxito, pues cualquier gameto que llegue hasta ellos, sin
importar su tamaño, hará que la fecundación tenga éxito. Si esto ocurre, o sea, la presencia
de gametos nutritivamente suficientes, aquellos otros gametos que tengan la máxima
movilidad tendrán ventaja, puesto que serán los primeros en optar a unirse con ellos. Los
gametos de tamaño y movilidad intermedios se verán perjudicados por no ser
autosuficientes individualmente para promover el adecuado desarrollo del cigoto y tampoco
serán competitivos por su lentitud a la hora de “colonizar” los gametos grandes en
competencia con los gametos más pequeños y rápidos. Un mecanismo de selección natural
bien conocido, la selección disruptiva, puede explicar el dimorfismo generalmente
observado entre los gametos, el óvulo, grande y nutritivamente suficiente, y el
espermatozoide, pequeño y enormemente móvil (Fig. 5.6).

FIGURA 5.6. Hipótesis de la acción de la selección disruptiva que


explica el dimorfismo en el tamaño de los gametos: sólo los grandes y
capaces de acumular suficientes reservas y los pequeños y rápidos
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pudieron implantarse en la población.
Los óvulos, energéticamente costosos y, por ende, escasos, se convierten en un recurso muy
valioso por el que compiten los espermatozoides, abundantes por ser baratos. Se notará el
paralelismo entre el dimorfismo gamético y el dimorfismo sexual: la reproducción sexual,
especialmente en animales, implica la colaboración de las poseedoras del óvulo, por
definición, hembras, con quienes poseen los espermatozoides, los machos. Pero esta
cooperación no está exenta de conflicto, porque las hembras aportan óvulos costosos y los
machos espermatozoides baratos. Este conflicto es el que va a explicar las diferencias entre
los sexos, tanto en su fisiología (que dota de la capacidad de producir gametos) como en su
conducta, encaminada a promover la fusión de esos gametos para formar el zigoto y
procrear nuevos individuos. Y este conflicto está en la base de lo que se conoce como
selección sexual.

La Selección Sexual

Darwin es de esas pocas personas capaces de reconocer cuándo están equivocados. En la


página 229 de su libro El Origen de las Especies escribió: “si se probara que un solo
elemento de la estructura de cualquier especie sirve única y exclusivamente al bien de otra
especie, esto aniquilaría mi teoría puesto que tal cosa no podría haber sido producida por la
selección natural”. Y proponía algunos ejemplos de casos donde su teoría de la evolución
por selección natural se podría ver en entredicho: el caso de las castas estériles de obreras
en los insectos sociales (abejas y hormigas) o los extravagantes adornos de muchos
animales, generalmente machos, que parecen servir más como reclamo para los
depredadores que para ninguna otra cosa. Casos como el de la cornamenta del ciervo
macho se han comentado mucho antes de Darwin en esta línea argumental; recordar la
famosa fábula de Esopo:

El ciervo en la fuente

Agobiado por la sed, llegó un ciervo a un manantial. Después de beber, vio


su reflejo en el agua. Al contemplar su hermosa cornamenta, sintiose
orgulloso, pero quedó descontento por sus patas débiles y finas. Sumido aún
en estos pensamientos, apareció un león que comenzó a perseguirle. Echó a
correr y le ganó una gran distancia, pues la fuerza de los ciervos está en sus
patas y la del león en su corazón.

Mientras el campo fue llano, el ciervo guardó la distancia que le salvaba;


pero al entrar en el bosque sus cuernos se engancharon en las ramas y, no
pudiendo escapar, fue atrapado por el león. A punto de morir, exclamó para
sí mismo:

-- ¡ Desdichado ! Mis pies, que pensaba me traicionaban, eran los que me


salvaban, y mis cuernos, en los que ponía toda mi confianza, son los que me
pierden.
……

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El concepto de selección sexual lo elaboró Darwin en su libro de 1871 El Origen del
Hombre y la Selección respecto al Sexo. La definió diciendo que dependía “no de la lucha
por la existencia sino de la lucha entre los machos por la posesión de las hembras”. En
realidad, la selección sexual no se diferencia de la selección natural puesto que sus efectos
se miden con el mismo patrón, el del éxito reproductivo, y tanto una como otra influyen
sobre el número de descendientes. Ahora bien, es bueno mantener la distinción por
claridad, puesto que en muchos casos, los resultados de una y otra forma de selección son
contradictorios: la fábula de Esopo nos puede servir de ejemplo; claro que Esopo nada sabía
de la selección sexual, aunque sí de criterios estéticos, a lo que parece. Veremos que los
criterios estéticos tienen mucho que ver con la selección sexual. Según Darwin, la
evolución de esplendorosos e impresionantes rasgos, aparentemente ornamentales e
inútiles, caso de la cola del pavo real o de los brillantes colores del rostro del mandril, tan
abundantes en el reino animal es muy difícil de explicar por selección natural. Como la
explicación había que buscarla en el terreno de la biología (y no del arte), desarrolló su
teoría de la selección sexual, definiéndola como “la ventaja que logra un individuo sobre
sus congéneres del mismo sexo y especie únicamente en lo que se refiere a la
reproducción”. Dos son las formas posibles de esta competición o lucha por acceder a la
reproducción, la lucha abierta, que ocurre más frecuentemente entre machos, con el fin de
conseguir acaparar las oportunidades reproductivas (selección intrasexual) y la
competición por ganar los favores reproductivos del otro sexo (selección intersexual o
elección de pareja -mate choice en inglés). También en este segundo caso y por las
razones que ya hemos dado de que el óvulo es el recurso reproductivo más valioso, suelen
ser los machos los que se ejercitan con más intensidad en esta competencia por llamar la
atención y obtener el consentimiento de las hembras en orden a la reproducción. En el caso
del mandril, Darwin decía que “parece haber adquirido su fruncido y chillón rostro gracias
a haberse convertido en atractivo para la hembra” (Fig. 5.7).

Mientras que la evolución de estructuras armamentísticas y demás factores asociados a la


combatividad de los machos fue rápidamente aceptada, la de rasgos masculinos de
exhibición, plumajes, cantos, etc. fue rechazada, entre otras cosas porque implicaba atribuir
a las hembras no humanas un sentido estético que no se podía aceptar fácilmente en el siglo
XIX. Wallace era uno de los que se oponía a la idea de elección sexual de las hembras.
Darwin tampoco pudo ofrecer muchos argumentos a favor de esta hipótesis, de por qué
iban las hembras a elegir pareja. Fue Fisher en 1915 el primero en ser capaz de ofrecer
sugerencias acerca de los posibles mecanismos que explicaran la evolución de la elección
sexual de las hembras y también, en proponer un modelo explicativo del significado
biológico de los rasgos de exhibición masculinos; de todo ello trataremos con detalle más
adelante. Lo cierto es que no es hasta los años 70 (del siglo XX) cuando la Selección
Sexual se convierte en un tópico científico de reconocido interés, interés que perdura en la
actualidad: la joya de la corona de la Teoría Evolucionista lo llaman algunos. El libro de
Andersson de 1994 titulado Sexual Selection es referencia obligada.

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FIGURA 5. Mandril macho (Mandrillus sphinx)

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El Dimorfismo Sexual

En las especies donde los sexos están separados (hermafroditas son las especies donde cada
individuo es simultáneamente macho y hembra), la definición de género va
inextricablemente asociada al tipo de gameto que se produce; hembra es el individuo que
produce óvulos y macho el que produce espermatozoides. Ya hemos dicho que el óvulo es
grande, escaso y costoso, así que las hembras son las poseedoras del recurso
biológicamente más preciado. Los óvulos son el factor limitante de la reproducción: el
número de óvulos es, al menos en comparación con el de espermatozoides, limitado y el
número máximo de descendientes será como mucho igual al de óvulos producidos. Por
eso, y partiendo de momento del supuesto de que las crías no van a requerir cuidados
añadidos, las hembras van a ser buscadas por los machos. La diferencia fundamental entre
machos y hembras estriba precisamente en que las hembras sólo podrán tener los
descendientes que sean capaces de producir por sí mismas pero, muy al contrario, los
machos podrán tener tantos descendientes como óvulos sean capaces de fecundar. Como
todos los descendientes han de tener un padre y una madre, la media de descendientes para
machos y hembras ha de ser, necesariamente, la misma. ¿dónde está, pues, la diferencia?
Precisamente en que la varianza es muy pequeña para las hembras y puede ser muy grande
para los machos: esto significa que puede haber machos que tengan muchos descendientes
y otros muchos que no tengan ninguno, mientras que en general, la variabilidad
reproductiva de las hembras es más bien escasa. La explicación nos la ofrecen las
siguientes figuras: las hembras no aumentan su éxito reproductivo aumentando el número
de machos con los que se aparean, mientras que el de los machos es, precisamente,
directamente proporcional al número de hembras con las que se aparean Fig. 5.8). Un
ejemplo real de lo que decimos nos lo ofrece el elefante marino, tal como se representa en
la Fig. 5.11.

LRS Bateman’s Rule


(Lifetime
LRS of males
Reproductive
Success) generally Basic conflict
limited by between females
number of
sexual partners and males about
sex and
reproduction

LRS of
females
0 1 generally
limited by
physiological
Number of different sexual partners constraints of
reproduction

FIGURA 5.8. Ley de Bateman: la variabilidad en cuanto al éxito reproductivo de machos y


hembras (LRS: éxito reproductivo vital) se basa en que las hembras sólo pueden tener tantos
descendientes como óvulos puedan producir, mientras que los machos pueden conseguir tantos
como hembras puedan fecundar (número de hembras x número de óvulos por hembra). 14
Ocurre que no es muy habitual en la naturaleza que el esfuerzo reproductivo (ER) se
limite a la producción de gametos y su fecundación, tal como hemos supuesto hasta ahora.
El esfuerzo reproductivo se define como el total de tiempo y energía invertido a lo largo de
su vida en promover el éxito reproductivo, esto es, en producir descendientes. Este esfuerzo
se reparte por un lado en buscar y conseguir apareamientos (esfuerzo de apareamiento
(EA): mating effort) y por otro en criar (inversión o esfuerzo parental (EP)). Así que se
puede representar en la siguiente forma:

ER = EA + EP

Por principio tenemos que asumir que el ER es mayor en las hembras, puesto que en él se
incluye la producción del óvulo y por eso son los machos los más empeñados en conseguir
aparearse. Por su lado, las hembras sólo tienen que limitarse a conseguir la fecundación por
parte de algún macho fértil y, una vez conseguida, su interés por nuevos apareamientos
desaparece puesto que, como hemos visto, eso no mejora sus expectativas reproductivas.
Puesto que los machos son los más interesados en el apareamiento, son los más
competitivos; esta es la razón de que sean en los machos donde se manifiesta de modo
exacerbado el efecto de la selección sexual, selección sexual que será tanto más intensa
cuanto mayor sea la variabilidad en la capacidad para conseguir aparearse por parte de los
machos. Esta variabilidad va a depender de muchos factores, sobre todo ecológicos, como
veremos (ver capítulos siguientes).

Pero sabemos que no en todos los casos el esfuerzo parental lo realiza la hembra en
exclusiva, sino que en muchas especies los machos colaboran o contribuyen con su
esfuerzo a la crianza, incluso en algunos casos, como el de los caballitos de mar, llegan
hasta llevar a cabo la gestación. El caso es que la selección sexual es diferente en función
de cómo, dentro de cada especie, cada miembro de la pareja reparte su esfuerzo
reproductivo. Cuando los machos realizan un esfuerzo parental similar a las hembras, los
roles sexuales suelen ser similares; y, corroborando la hipótesis, cuando se da un
intercambio de papeles en el que es el macho el que realiza la mayor parte del esfuerzo
parental, son los machos los que son solicitados y se vuelven exigentes a la hora de
aparearse. En la Fig. 5.9 se ofrece un esquema de cómo se relaciona la inversión parental de
cada sexo con la selección sexual y con el sistema de apareamiento. En el capítulo siguiente
trataremos con más detalle los sistemas de apareamiento.

15
Reproductive Effort =
Mating Effort + Parental Effort

In this view ME and PE are mutually exclusiv

FIGURA 5.9. Relación entre los dos componentes del esfuerzo reproductivo y los
sistemas de apareamiento. Aunque lo lógico sería que las hembras realizaran el mayor
esfuerzo parental, eso no es siempre así porque muchas veces es mejor para el macho
invertir en las crías si quiere lograr que sobrevivan, es decir, si espera alcanzar algún
grado de éxito reproductivo, por eso la monogamia existe en la naturaleza. De todo esto se
habla por extenso en el capítulo siguiente.

16
Mecanismos de Selección Sexual: La Competencia entre Machos y la Evolución de los
Rasgos Sexuales Masculinos

Competencia entre Machos: Guerra Abierta

Estadísticamente, los machos son los más ávidos de sexo. Una de las estrategias masculinas
frecuentemente observadas en la naturaleza encaminada a promover el máximo posible de
éxito reproductivo consiste en tratar de acaparar el mayor número de hembras posible e
impedir que cualquier otro macho tenga acceso a ellas. Esta estrategia se encuadra, por
supuesto, en la competencia intrasexual (selección intrasexual) y suele basar su éxito en el
combate franco o en las amenazas disuasorias. Dos son los ejemplos que vamos a describir
para ilustrar en qué consiste esta estrategia y en qué contextos ecológicos se ve favorecida.
Comenzaremos describiendo la ecología reproductora de los elefantes marinos del norte
(Mirounga angustirostris).

Los elefantes marinos del norte son mamíferos marinos que habitan el Pacífico Nororiental
en las proximidades de las costas occidentales de Norteamérica desde la baja California
hasta el estrecho de Bering. Se asientan en tierra durante los meses de enero y febrero, en
las islas y tierras continentales de la Baja California central para parir sus crías las hembras
y aparearse con los machos dominantes que compiten entre sí, como se ve en la Fig. 5.10.
Las hembras paren una cría a los 5 ó 6 días de salir a tierra y pasan las siguientes 4 semanas
amamantando a su cría. A los 3 ó 4 días de lactancia entra en estro y copulan con el macho
dominante. Dado que los lugares óptimos para criar son escasos, las hembras se agrupan en
gran número de tal forma que los machos dominantes (machos alfa) pueden vigilarlas y
aparearse con ellas a medida que van entrando en estro y, a la vez, impedir que otros
machos puedan intentar copular con ellas. Pero incluso cuando hay espacio abundante, hay
una tendencia natural en las hembras por permanecer agrupadas, tal vez porque de esa
manera reducen el riesgo de depredación. No obstante, los machos dominantes, por su
parte, tienden a reunir lo más posible a su harén de hembras. Cuando algún macho se acerca
a alguna hembra del harén, el macho alfa le atacará con todo su vigor y, si no escapa, se
entablará un combate donde cada contendiente intentará morder el cuello o los flancos de
su contrincante. Y no se puede decir que se trate de un combate ritualizado y sin riesgo,
puesto que las heridas pueden llegar a ser graves o incluso mortales. En el caso de los
elefantes marinos, el dimorfismo corporal es muy grande puesto que las hembras suelen
pesar unos 900 kg, en tanto que el peso de los machos llega a los 2500. Otra especie de
elefante marino, elefante marino del sur (Mirounga leonina) es incluso más sexodimórfica,
puesto que el macho alcanza los 3500, siendo las hembras de ambas especies del mismo
peso. Curiosamente, los elefantes marinos del sur tienen más éxito reproductivo que los del
norte cuando los harenes son del mismo tamaño. La explicación que se da a esta diferencia
es que los elefantes marinos del norte son más competitivos, lo que, tal vez, haga que sea
imposible acaparar al 100 % los recursos sexuales del harén, al menos en comparación con
los del sur.

Como se ve en la Fig. 5.11, la mayoría de las hembras paren al menos una cría a lo largo de
varias temporadas; sin embargo, sólo el 10% de los machos son los progenitores del total
de crías, siendo alguno padre de más de 90.

17
FIGURA 5.10. Elefantes marinos combatiendo (arriba) por el control del harén (abajo).

18
FIGURA 5.11. Variabilidad en el éxito reproductivo entre machos y hembras de elefantes marinos. Apenas un 8 %
de los machos tienen descendientes, y de ellos dos o tres llegan a tener más de 50, en tanto que más de la mitad de las
hembras dejan descendientes, si bien la que más apenas llega a 10 (nótese que la escala del eje de ordenadas (arriba) es
logarítmica).

19
Los harenes de menos de 20 hembras son defendidos en exclusiva por un macho
dominante, lo que explica la enorme la variabilidad del éxito reproductivo entre los
machos: en un estudio prolongado se pudo comprobar que sólo el 8.3 % de los machos se
apareaba con alguna hembra, pero alguno de ellos llegó a inseminar a 121 hembras
diferentes. De las 271 hembras marcadas en este estudio se comprobó que hasta un 87 % de
las veces las hembras “protestaron” en alguna medida durante el apareamiento; estas
protestas consistían en gritos de llamada así como balanceos corporales en el intento de
zafarse de la cópula. Estas protestas podrían tener como función llamar la atención del
macho más dominante con el fin ser inseminadas por él: el hecho es que las protestas
parecen tener que ver con el rango del macho que intenta la cópula, puesto que raras veces
se emitían cuando el macho era el macho de máximo rango (ver Tabla 5.1). Estos hechos
nos ponen sobre aviso al hacernos caer en la cuenta de que incluso cuando parece ser la
competencia entre machos la única explicación del éxito reproductivo diferencial de los
machos, incluso entonces las hembras no tienen por qué ser sujetos pasivos (ver más
adelante, La Elección Femenina).

TABLA 5.1. Ver texto.

El otro ejemplo de competencia entre machos que hemos dicho que íbamos a describir es el
de los ciervos macho de la especie Cervus elaphus, el ciervo rojo. En los meses de
septiembre a noviembre los machos regresan a las áreas donde las hembras suelen
alimentarse, y allí comienzan a realizar una serie de exhibiciones entre las que destacan los
sonoros bramidos. Estos bramidos sirven para señalar a los machos su potencialidad como
combatiente y a las hembras, al parecer, su capacidad como semental, lo que apunta una
vez más a que las hembras también en este caso tienen una cierta capacidad de elección: de
hecho, los bramidos son mucho más frecuentes en los poseedores de un harén y se ha
podido comprobar que las hembras son sensibles a la frecuencia de los bramidos.

20
Cuando se encuentran dos machos en un mismo territorio se desarrolla un proceso
encaminado a determinar quién se quedará con el harén y quién tendrá que abandonar sus
intenciones procreadoras (Fig. 5.13). Sólo cuando las exhibiciones no sirven para
determinar la supremacía se pasará al combate cornamenta a cornamenta. Y una vez más no
es cierto que las luchas por el acceso a las hembras sean inocuas, puesto que un 23 % de los
machos que se apoderan de un harén sufren heridas y hasta un 6% sufre daños físicos
permanentes. Se supone por ello que los bramidos y demás despliegues, junto con a la
imponente apariencia de la cornamenta, sirven como señales fiables de la calidad
competitiva de cada ciervo macho. Sobre este tema de la fiabilidad de las señales se ha
hablado en el capítulo dedicado a la comunicación.

FIGURA 5.12. Los machos poseedores de un harén (holders) son los que más braman.
Esta conducta se reduce enormemente antes y después de la época de celo.

21
FIGURA 5.13. Proceso que sigue la competencia entre machos cuando compiten por un harén de hembras.

Competencia entre Machos: Los Furtivos Oportunistas y las Cópulas Robadas

La supremacía de los machos dominantes les permite monopolizar el acceso carnal a las
hembras. Pero alcanzar y mantener la supremacía no es gratis: es el resultado por una parte
de una adecuada alimentación durante el desarrollo (o durante la fase previa a la época de
apareamiento) unida a una potencialidad genética suficiente. Una vez más hemos de
recordar que el fenotipo físico y comportamental que permite alcanzar las más altas cotas
en la jerarquía reproductiva, es el resultado de la interacción entre el genotipo y el
ambiente. Pero, como es sabido, en la naturaleza nadie renuncia impasible a intentar pasar
sus genes a la siguiente generación y es bastante frecuente encontrar que los machos
subordinados aplican estrategias alternativas, estrategias de furtivos (sneakers). Estas
estrategias pueden presentar diferentes formas. Hay especies como el Salmón Coho donde
los machos dominantes presentan una morfología muy característica: su color y su

22
estructura les da una apariencia impresionante. Estos machos persiguen y defienden a las
hembras a la espera del desove para a continuación verter su semen y logra el mayor
número posible de fecundaciones. Pero en esta especie de salmón existe otro tipo de macho
(“jack”) cuya apariencia no es ni mucho menos tan amenazadora y que, por supuesto no
pueden luchar en igualdad de condiciones con los salmones “morro de gancho” de tres años
o más. Estos machos “juveniles” de dos años presentan un fenotipo muy diferente en
cuanto a tamaño y aspecto. Su plan es pasar desapercibidos para los machos de morro de
gancho y poder subrepticiamente liberar su semen a la par que éstos cuando las hembras
desovan, tal como se representa en la Fig. 5.14. Esta estrategia parece ser que rinde los
mismos beneficios en términos de éxito reproductivo (aptitud biológica) que la de los
salmones dominantes, puesto que la aptitud de los “hooknose” es de 0.762 y la de los
“furtivos” es de 0.72.

Alternative Male Mating Strategies


in Coho salmon

“hooknoses” vs. “jacks” Box 10.1

In other taxa -- called “satellite males” or “sneakers”

FIGURA 5.14. Los salmones más jóvenes (satélites) se esconden a la espera de robar alguna
cópula (en realidad liberar su semen junto al de los machos dominantes cuando la hembra libera
sus huevos).

También entre los mamíferos existen ejemplos de diferencias morfológicas entre los
machos. Entre los orangutanes, por ejemplo, los machos que han llegado a la pubertad y
son sexualmente maduros permanecen en un estado aparente de subadulto a pesar de ser
perfectamente fértiles. No desarrollan los rasgos sexuales secundarios característicos de los

23
adultos (ver Fig. 5.15). De esta manera evitan ser atacados violentamente por éstos -los
orangutanes macho atacan con ferocidad a cualquier macho de apariencia adulta con el que
se encuentren. Esto no obstante, cuando a estos machos de apariencia juvenil se les presenta
la oportunidad, tratan de copular por la fuerza con las hembras. Éstas, como las hembras de
elefante marino, protestan y se oponen enérgicamente, pero se ha podido comprobar que en
muchos casos estas cópulas son fértiles. Estos machos de apariencia subadulta mantienen
este aspecto durante años y sólo desarrollan los rasgos típicos del macho adulto en ausencia
prolongada de machos adultos completamente desarrollados (Maggiocalda y Sapolsky,
2003). También entre los ungulados es frecuente encontrar que los machos satélites logran
copular exitosamente con las hembras del harén de un macho dominante. Esta estrategia,
desde el punto de vista de los machos oportunistas, es una estrategia adaptativa en la
medida en que les permite en alguna medida trasmitir sus genes a la siguiente generación, si
bien no logran la misma cantidad de fecundaciones que los machos dominantes. Si se
mantiene es porque existe un equilibrio evolutivamente estable con la estrategia de dominar
un harén. Desde luego, es lo mejor que pueden hacer los machos subordinados en sus
circunstancias: podríamos decir que “hacen de la necesidad virtud”. Desde el punto de vista
de las hembras, la copulación forzada implica una reducción de su capacidad de elección,
sobre la que trataremos en profundidad más adelante.

FIGURA 5.15. El macho adulto de orangután (izquierda) presenta unos rasgos sexuales secundarios muy acusados
tanto con respecto a la hembra (derecha) como con respecto a machos jóvenes de crecimiento interrumpido (centro), los
cuales, pese a ser fértiles y tratar de “robar” cópulas forzadas con hembras solitarias, mantiene durante mucho tiempo
rasgos juveniles de subadulto.

24
Scrambling (Rebatiña)

Otra manera de incrementar la aptitud biológica por parte de los machos es tener éxito en la
búsqueda de hembras receptivas. Esto es probable que ocurra cuando las hembras se hallan
dispersas y ocupan territorios separados e individuales. En tal caso, los machos no pueden
acaparar un harén ni impedir que otros machos accedan a las hembras, sino que la estrategia
apropiada es ser el primero en llegar hasta donde haya una hembra receptiva, fecundarla y
seguir la búsqueda de nuevas parejas. En el caso de la ardilla de tierra de trece rayas, los
machos dedican gran parte de su tiempo a buscar hembras, hembras que sólo son receptivas
durante 4 ó 5 horas de la temporada de cría. El primer macho en copular con una hembra en
estro es el padre del 75% de las crías de esa hembra, aun cuando se aparee posteriormente
con otros machos, así que en esta especie es muy importante desde el punto de vista del
éxito reproductivo masculino, ser el primero. En esta especie, pues, los machos han de ser
capaces de recordar dónde se encuentran las hembras y cuándo serán receptivas: estos
animales suelen realizar exploraciones de modo cotidiano y cuando encuentran una hembra
suelen volver al día siguiente al mismo lugar con el fin de estar presente cuando entre en
estro; los machos que posean mejor memoria espacial tardarán menos en encontrarlas de
nuevo. Además, deben poseer alguna capacidad sensorial que les permita prever con
bastante fiabilidad las horas del estro de cada hembra. Esta forma de selección sexual se da
muy habitualmente en las especies solitarias y de baja densidad de población: los tigres son
un ejemplo, pero también entre los grandes simios podemos encontrar ejemplos. Los
orangutanes son animales solitarios donde los machos ocupan áreas más extensas que
incluyen las de varias hembras (ver Fig. 5.15 y apartado anterior).

En este tipo de selección sexual, suele darse un fuerte dimorfismo en cuanto a las
capacidades sensoriales: los machos de algunas especies de mariposa poseen unas antenas
hiperdesarrolladas capaces de detectar la más mínima concentración de feromona femenina
y localizar a las hembras a partir de tan ínfima señal olorosa. El primero en encontrar a la
hembra se suele llevar todo el premio reproductivo (ver Cap. 4).

Vigilancia y Control de las Hembras

Cuando las hembras pueden aparearse con más de un macho, una manera de maximizar las
expectativas reproductivas que se dan en la naturaleza es la que consiste en impedir que
otros machos accedan a la hembra o hembras con la que el macho se ha apareado, o espera
aparearse. De esta manera se impide la competencia intravaginal del esperma propio con el
de otros machos (ver a continuación). La forma en que se puede evitar esta competencia
intravaginal puede basarse en la emisión de fluidos que bloqueen la apertura vaginal de las
hembras; en el caso de los cánidos, el macho permanece unido por el pene a la hembra
durante bastante tiempo después de la eyaculación de forma que ningún otro macho puede
intentar copular: es el propio macho el que bloquea el acceso. Finalmente, acompañar a la
hembra todo el tiempo posible mientras es fértil y evitar que cualquier macho pueda
fecundarla es la estrategia más natural: la curruca de las Seychelles es un ejemplo de lo que
decimos, como se ve en la Fig. 5.16.

25
FIGURA 5.16. Que las cópulas “extramatrimoniales” son un hecho se pone de manifiesto en la figura:
cuando el macho de la pareja está presente (A), los intentos no tienen éxito, pero cuando se halla ausente
(B), la frecuencia aumenta de modo espectacular. EPC: cópulas “extramatrimoniales”.

26
Competencia Intravaginal (Sperm Competition)

Sabemos que la mayor diferencia biológica entre machos y hembras es la varianza (Fig.
5.17) en el éxito reproductivo y que esta diferencia explica el que las hembras inviertan más
en derivar sus recursos a la crianza mientras que los machos realicen su principal inversión
en conseguir cuantos más apareamientos mejor. Claro que esta competencia tan intensa
tiene como efecto secundario probable, cuando no se puede controlar en exclusiva la
actividad sexual de la hembra, el que otros machos también puedan inseminarla.

FIGURA 5.17. Diferencias en la variabilidad en cuanto a éxito reproductivo entre machos y


hembras: una distribución muy apuntada indica poca varianza; es la de las hembras. Hay que notar que
la media del éxito reproductivo es exactamente la misma para ambos sexos, puesto que por cada
descendiente hay siempre un padre y una madre

27
Esto trae como consecuencia el que el éxito reproductivo de estos machos no dependa ya
sólo del apareamiento, sino de a quién pertenezcan los espermatozoides que fecundan los
escasos óvulos (escasos en comparación). En tales circunstancias las estrategias posibles
son variadas, pero la más habitual es la que promueve un aumento en la cantidad de
esperma producido sobre la base de que cuantos más boletos de lotería se compren, mayor
es la probabilidad de conseguir un premio. Efectivamente, se puede comprobar una notable
correlación positiva entre el grado de poliandria (o promiscuidad de las hembras) y el
tamaño de los testículos de los machos, una medida de la capacidad de producir
espermatozoides: a más promiscuidad femenina mayor tamaño relativo de los testículos; y
esto es así tanto en primates (Fig. 5.18) como en murciélagos y otros mamíferos y también
en peces e insectos. Pero es que aparte de aumentar la cantidad de espermatozoide por
eyaculación, hay otras estrategias encaminadas a conseguir que sea el semen propio el que
tenga más posibilidades de ser el que aporte sus dotación genética al óvulo para formar los
nuevos individuos. Es lo que se ha dado en llamar Guerras de Esperma (Sperm Wars;
Baker, 1996; Gomendio, 2000). Un resumen de estas estrategias nos lo ofrece el Cuadro
5.1.

FIGURA 5.18. Relación entre el sistema de apareamiento (monogamia:p; Poliginia: s o Promiscuidad: m)


y el tamaño testicular de los machos

28
CUADRO 5.1. GUERRAS DE ESPERMA. Estrategias masculinas para mejorar sus expectativas de éxito reproductivo
cuando lo que se enfrenta en el campo de batalla es el esperma.

1. NÚMERO DE ESPERMATOZOIDES. La teoría predice que el número de espermatozoides será elevado cuando se
compite a nivel vaginal. Según los casos, primará la cantidad del contenido eyaculatorio, en las especies promiscuas, o
la frecuencia de eyaculaciones en las especies socialmente monógamas. El tamaño relativo de los testículos es una
prueba fehaciente, puesto que en las especies en las que el riesgo de competir a nivel del esperma es grande, los
testículos son comparativamente más grandes.

2. TAMAÑO DE LOS ESPERMATOZOIDES. En teoría, la movilidad de los espermatozoides es mayor cuanto más
pequeños; sin embargo el hecho de que se hayan encontrado espermatozoides gigantes en especies donde la
competencia entre espermatozoides de varios machos es grande apunta a que los espermatozoides grandes pueden tener
ventaja a la hora de fecundar el/los óvulos. Otra explicación es que puede bloquear el acceso al óvulo de otros
espermatozoides ajenos.

3. POLIMORFISMO ESPERMÁTICO. Se da el caso de que en muchos lepidópteros (mariposas) la eyaculación contiene


dos tipos de espermatozoides, un 90 % incapaces de fertilizar el óvulo. Se supone que este tipo de espermatozoides
sirve para dificultar la llegada de gametos ajenos al óvulo.

4. ALMACENAMIENTO DE ESPERMA. Una vez insertado el esperma es muy útil de cara a la fecundación que
permanezca en la cavidad genital de la hembra el tiempo imprescindible para fecundar los óvulos. En muchos insectos,
las hembras poseen una especie de almacén de esperma que van utilizando poco a poco. Algunas proteínas añadidas al
semen del macho pueden afectar muy notablemente a la probabilidad de que la hembra almacene o no su esperma; así
ocurre en la mosca del vinagre (Drosophila melanogaster).

5. INCAPACITACIÓN DE LA HEMBRA PARA SUCESIVAS CÓPULAS. Una manera de evitar la competencia


espermática es impedir mediante la vigilancia o cualquier recurso mecánico que la hembra pueda volver a copular. Una
forma de hacerlo es prolongar la cópula tanto como sea posible. Otra forma es conseguir que la hembra entre en un
período refractario durante el máximo tiempo posible, lo que logra una proteína del líquido seminal de los machos de
Drosophila melanogaster.

6. TAPONAMIENTO DEL TRACTO REPRODUCTIVO DE LA HEMBRA. Esto se consigue también gracias a las
propiedades de algunos de los componentes químicos del fluido seminal del macho. Este taponamiento puede tener la
ventaja añadida de que impide la expulsión del semen propio.

7. EXPULSIÓN DEL SEMEN AJENO. Evidentemente si se extrae el semen de otro macho anterior, se reduce la
probabilidad de que sea él quien fecunde los óvulos y se reduce la competencia. El pene de las libélulas parece estar
diseñado para extraer el semen que se pueda encontrar en el tracto reproductivo además de para insertar el semen
propio. Hay especulaciones acerca de que la estructura del pene humano también está diseñada para facilitar la
extracción de cualquier semen preexistente dentro de la vagina (Gallup, 2004).

8. ESPERMICIDIO.

29
Mecanismos de Selección Sexual: La Elección Femenina y la Motivación Masculina
por ser Elegido

Si es cierto que las hembras son requeridas vehementemente por los machos, no lo es
menos que también ellas necesitan inexorablemente uno al menos que fecunde sus óvulos.
Si todos los machos fueran iguales, les bastaría con el primero en llegar, pero, en verdad,
existe una gran variabilidad fenotípica y genotípica entre los machos de una misma especie
(la variabilidad, como se sabe, es la base sobre la que actúa la selección natural). Cabe
esperar, sin duda, que si alguna de las diferencias observables entre los machos, sea física,
fisiológica o comportamental, puede afectar al éxito reproductivo de las hembras, lo más
seguro es que las hembras se sirvan de esa diferencia para elegir quién fecundará sus
óvulos. Desde luego, buena parte de los dimorfismos sexuales observados pueden
explicarse por selección sexual epigámica (la que se da cuando el éxito reproductivo de un
sexo depende de la conducta del otro). Se trata de rasgos que no se pueden explicar por la
competencia entre machos, caso de la cola del pavo real o del pájaro viuda (Euplectes
progne). Así las cosas, la hipótesis alternativa para explicar estos rasgos sexodimórficos
(diferentes en función del sexo), normalmente exagerados en los machos en comparación
con las hembras, es que sólo pueden deberse a que las hembras han preferido a los machos
en los que estos rasgos están más desarrollados en detrimento de los machos menos
conspicuos. Repitamos que estos rasgos fenotípicos típicamente masculinos no sólo han de
ser físicos, sino que existen rasgos conductuales decisivos para obtener el consentimiento
sexual de las hembras.

La investigación de la relación entre estos rasgos sexodimórficos, así como su exhibición


ante las hembras, y el éxito reproductivo tanto de machos como de hembras constituye en la
actualidad un campo riquísimo de investigación. ¿Por qué las hembras prefieren a los
machos más espectaculares? ¿Los prefieren realmente?. Vamos a contestar primero a la
segunda pregunta.

La Ornamentación Masculina y la Elección Femenina

Podemos ofrecer algunos datos concretos de que las hembras, efectivamente, prefieren
aparearse con los machos más exuberantes. Así por ejemplo, si se suprimen de la cola del
pavo real 20 “ojos” (los círculos en forma de ojo que adornan profusamente el enorme
abanico que es la cola desplegada del pavo real; supuestamente, según cuenta la
mitología,... son los ojos de Argos, el gigante de los 100 ojos que vigilaba a Ío por orden de
Hera). El resultado es que los machos que sufren tal mutilación consiguen menos cópulas
en la siguiente estación (Ver Fig. 5.19).

Otro estudio experimental clásico es el de Malte Andersson quien en 1982 mostró que las
hembras de la viuda de cola larga (Euplectes progne) de Kenya prefieren a los machos de
colas largas. Esta especie altamente poligínica es un candidato ideal para la selección
sexual; el macho es un pájaro del tamaño de un gorrión con una cola de hasta 50 cm de
largo. La cola de la hembra es de unos 7 cm de largo, presumiblemente cercana al óptimo
para el vuelo. Andersson estudió 36 machos divididos en cuatro grupos. En un grupo cortó
las colas hasta los 14 cm, mientras que en otro grupo pegó las colas seccionadas al grupo I

30
con un adhesivo. Esto aumentó el largo de la cola de los machos del grupo II en 25 cm
como promedio. Los dos restantes grupos se utilizaron como controles: unos no se tocaron
y a los otros se les cortó y volvió a pegar la cola sin alterar su longitud. Contando el número
de nidos en cada territorio, Andersson demostró que antes de sus manipulaciones
experimentales no había ninguna diferencia en el éxito reproductivo de los distintos grupos,
mientras que luego los machos de colas más largas tuvieron un éxito significativamente
mayor que los controles o que los machos de colas más cortas (Fig. 5.20).

FIGURA 5.19. Cola de pavo real y efecto que sobre el número de cópulas tiene la eliminación de los “ojos”.

two treatments:
experimentally lengthened
experimentally shortened

two controls:
cut and re-attach
capture but not cut

each male is his own control


new nests

experimentally lengthened
males have significantly
more new nests

FIGURA 5.20. Pájaro viuda macho sobrevolando la campiña (izquierda). A la derecha se muestra cómo el
acortamiento de la cola redujo el éxito reproductivo mientras que su alargamiento artificial lo mejoró.
31
Que en muchos casos/especies las hembras eligen en función de las características de los
machos lo demuestra también el hecho de que en muchas especies, los machos se reúnen en
gran número y en lugares concretos (leks) con el aparente único fin de exhibirse ante las
hembras que en gran número visitan esas asambleas de machos. Ambos grupos, machos y
hembras, logran ventajas (aparentes) con esta estrategia: los machos atraen a las hembras y
las hembras pueden comparar entre los machos con el fin de elegir el más idóneo para la
reproducción. Habitualmente, cada macho trata de defender dentro del lek un pequeño
territorio desde el que desplegar sus exhibiciones con el único objeto de ser elegido por
alguna hembra como pareja sexual. Es evidente que las hembras tienen más posibilidades
de comparar entre los machos y elegir al “mejor”. Y aunque en estas especies las hembras
pueden, y de hecho lo hacen, aparearse con más de un macho, todo apunta a que los únicos
que ganan, aparte de las hembras, son los machos preferidos por las hembras, que acaparan
la mayor parte de las cópulas. Entonces la pregunta es ¿qué ganan los machos reuniéndose
en estos leks? ¿Por qué los machos subordinados acuden al lek? ¿Tal vez porque sea ésta la
única manera de lograr alguna cópula furtiva? Este parece ser el caso entre los pájaros
bailarines.

Una hipótesis que se ha ofrecido, entre otras, es que las hembras buscan a los machos
preferidos y los demás acuden sencillamente porque allí es donde están las hembras. De
hecho, si se elimina al macho dominante del lugar donde se realiza el lek, suele reducirse el
número de hembras y, consecuentemente, el de machos subordinados. Sin embargo, si se
eliminan machos subordinados, su lugar es ocupado inmediatamente por otros machos. El
establecimiento de leks es muy frecuente en aves, sobre todo gallináceas y paseriformes,
pero también se da en mamíferos (algunos ungulados).

Hay un conjunto de especies de pájaros en Australia y Nueva Guinea que reciben


genéricamente el nombre de bowerbird (“pájaros enramadores”) entre los que la
competencia por la cópula por parte de los machos no se dirime mediante la confrontación
directa ni, a lo que parece, gracias sólo a su apariencia física, sino más bien gracias a la
capacidad de cada macho de fabricar construcciones seductoras. Concretamente el
enramador satinado (Ptilonorhynchus violaceus) macho construye con pequeñas ramas una
especie de desfiladero (ver Fig. 5.21) y lo adorna profusamente con flores de colores y
conchas de caracol. Luego espera a que acudan las hembras a visitar su exposición. Sólo el
10 % de las visitas acaban en cópula: la cópula tiene lugar cuando tras la inspección, la
hembra se introduce en el desfiladero y permite que el macho copule con ella.

Parece que es la calidad de la construcción (simetría y cantidad y calidad de los adornos) lo


que decide a la hembra a introducirse en el desfiladero (Fig. 5.22). Lo cierto es que en esta
especie en concreto el 16% de los machos son los progenitores de la mayoría de
descendientes de la temporada. Claro que los machos tampoco se limitan a esperar
pasivamente, una vez han dado por terminada su enramada, sino que dedican una buena
parte del tiempo a tratar de destruir las de los demás machos competidores y a proteger la
propia de sus vandálicos congéneres. Así que la conclusión que podemos sacar es que en
esta especie, como por otra parte en casi todas, la selección sexual incluye tanto la elección
femenina como la competencia entre machos.

32
FIGURA 5.21. Macho y hembra de enramador satinado.

FIGURA 5.22. Enramador satinado al lado de su marco de exhibición.

33
Selección Sexual Desenfrenada (Runaway Sexual Selection)

Para explicar los casos en que las hembras “parecen” no recibir nada del macho a cambio
de consentir que fecunde sus óvulos, Fisher (1930), uno de los más importantes genetistas
de la historia de la ciencia elaboró una muy interesante hipótesis también conocida como
Selección Sexual Desenfrenada (Runaway Sexual Selection). La cuestión que se trata de
explicar es por qué ocurre que las hembras suelen preferir a los machos más espectaculares,
más conspicuos, sea en términos físicos o de apariencia externa, sea, como el caso de los
enramadores, por su especial capacidad de construir enramadas o incluso por sus especiales
habilidades de cortejadores/seductores.

Imaginemos que algunas hembras de una especie dada tienen una preferencia natural (con
base genética) por aparearse con machos con alguna característica especial, característica
que puede ser beneficiosa o no en términos de supervivencia, como puede ser, por ejemplo,
una cola más larga de los normal o un colorido más brillante, etc. Si esta característica tiene
también una base genética, los descendientes de este tipo de parejas heredarán los genes
involucrados en ambas características, tanto los que predisponen a las hembras a aparearse
con machos que presentan el rasgo masculino preferido como los que permiten la aparición
o el especial desarrollo del rasgo en los machos. Como los machos descendientes van a su
vez a ser preferidos por las hembras que poseen ese “sesgo estético”, tendrán más éxito
reproductivo y por tanto, tanto el rasgo de preferencia de las hembras como el rasgo
masculino se extenderán en la población. Las hembras que así se comportan también
obtienen ventajas reproductivas porque sus hijos serán a su vez preferidos y les darán más
nietos (Fig. 5.23). Este proceso puede explicar rasgos tan desmesurados como la longitud y
el colorido de la cola del pavo real o la largura de la cola del pájaro viuda (ver Figs.5.19 y
5.20): basta con que la preferencia de las hembras por el rasgo masculino sea del tipo
“cuanto más mejor” para que el rasgo masculino llegue a alcanzar el máximo tamaño
posible compatible con la supervivencia hasta lograr la reproducción.

FIGURA 5.23. La selección sexual desenfrenada podría adoptar esta


forma: un porcentaje de hembras prefieren a los machos más exuberantes, y
el resto elige al azar; al cabo de un tiempo el rasgo exuberante se habrá
impuesto en la población porque los machos exuberantes habrán tenido más 34
descendientes en términos relativos.
Tal vez la pregunta que convenga hacerse es ¿qué pasa con las hembras? ¿por qué ellas no
heredan el rasgo masculino? Es bastante frecuente encontrar rasgos que sólo se expresan en
un sexo, caso de muchos rasgos sexuales secundarios, de forma que aunque las hembras
son portadoras de los genes que explican el rasgo masculino no lo expresan en su fenotipo,
pero sí lo trasmiten a sus descendientes que, si son machos, lo expresarán en su fenotipo.

La Hipótesis del Hándicap

Como la teoría de la selección sexual desenfrenada parece o puede parecer demasiado


simple, difícil de probar y, sobre todo, arbitraria en el sentido de que sus mecanismos
quedan fuera, digamos, del mundo biológico (ya hemos recordado que la suposición
darwiniana de que las hembras animales pueden aplicar criterios estéticos a su elección de
pareja resultó difícil de aceptar para los evolucionistas genuinos, Wallace, Huxley,...) se
han propuestos otras hipótesis donde la elección femenina se supone que puede aportarle
beneficios biológicos, aunque no sean tan aparentes como los que veremos más adelante,
beneficios, no obstante, asociados a la adaptación y distintos por tanto del mero hecho de
que elegir a los machos más exuberantes tiene como efecto el que los descendientes machos
también serán preferidos por las hembras (hijos sexis). Estos beneficios sólo pueden ser de
tipo genético: las hembras, gracias a su elección, unen a los suyos los buenos genes que
explican la exuberancia de los machos preferidos. Esta hipótesis fue propuesta por Zahavi
en 1975 y recibe el nombre de Hipótesis del Hándicap. Su contenido se puede resumir en
que si el pavo real (es un ejemplo) es capaz de sobrevivir y mantener una cola tan
desmesurada y tan impresionante en términos visuales que dificulta su vuelo y, por tanto, su
capacidad de evadirse de sus depredadores, a pesar de que le hace más visible para esos
depredadores, es porque ese macho es un superdotado: se supone que esa especial
capacidad de sobrevivir a pesar del hándicap es un indicio incontrovertible de que sus genes
son los mejores. Las hembras harán bien en elegir a los machos superdotados porque sus
descendientes recibirán como herencia los genes que explican esa especial capacidad. En
este caso, y en esto se diferencia de la hipótesis de Fisher, los genes que el macho aporta
favorecen el desarrollo y la supervivencia de todos los descendientes, sean machos o
hembras, si bien, sólo los machos expresan el hándicap cuando llegan a la madurez sexual.
Se supone que los rasgos masculinos que indican buenos genes son lo suficientemente
costosos de producir como para que sea seguro que si el rasgo es óptimo, los genes
subyacentes también lo son. Estos rasgos son muy sensibles a las condiciones físicas del
animal: la alimentación, las infecciones, etc. Sólo se pueden mantener óptimamente cuando
efectivamente la dotación genética permite enfrentarse a las constantes amenazas
ambientales que suponen la escasez de comida, las enfermedades infecciosas...

El siguiente paso en el desarrollo de esta teoría consistió en intentar encontrar si,


efectivamente, estos rasgos fenotípicos son sensibles a las condiciones físicas y ambientales
en que se desarrolla el animal. Nos hallamos ante el tercer modelo explicativo de la
elección femenina, que en realidad es una ampliación y demostración del modelo del
hándicap de Zahavi. Es la Hipótesis de Hamilton-Zuk (Hamilton y Zuk, 1982), por el
nombre de quienes propusieron el modelo. Se fundamenta en la idea de que los machos
cuyos rasgos masculinos sirven de criterio de elección a las hembras, son capaces de
exhibirlos como indicadores de su estupenda dotación genética porque hay una relación

35
estrecha entre la capacidad de mantenerse en una forma óptima y la de defenderse de los
agentes infecciosos, gracias a una capacidad inmunológica intrínseca bien desarrollada
(Fig. 5.24).

FIGURA 5.24 . El colorido brillante suele ser una señal “honesta” del buen estado de salud y, por ende, de la calidad
de sus genes que le permiten defenderse con éxito de las infecciones.

Como ambas cosas, mantenerse en forma y defenderse de los parásitos son costosas en
términos energéticos, los machos que lo consiguen están probando que, en efecto, son
superdotados genéticamente. La verosimilitud de la hipótesis se extrae del hecho de que los
rasgos masculinos sexodimórficos son especialmente sensibles a la acción de los agentes
infecciosos que, muy notablemente, afectan al colorido, tamaño y al buen estado del
plumaje de los pájaros: además, un animal infectado tampoco es capaz de realizar los
despliegues de exhibición y cortejo con el mismo vigor que los animales sanos. Así que si
las hembras eligen a los machos más brillantes están eligiendo a los más sanos y, en la
medida en que esa salud se deba a la eficacia del sistema inmune del macho, sus

36
descendientes heredarán esa capacidad. Curiosamente, la mayoría de los rasgos sexuales
secundarios de los machos dependen de la cantidad de testosterona, hormona que a la vez,
reduce la capacidad inmunitaria; si un macho es capaz de mantenerse libre de parásitos y a
la vez sexualmente activo, es prácticamente seguro que sus genes son de lo mejor en todos
los sentidos, como pareja sexual y como donante de genes para sus hijos.

Otro indicador de buenos genes y elevada capacidad inmunitaria es la simetría corporal.


Esta simetría es muy sensible a la presencia de infecciones y carencias alimenticias durante
el desarrollo de manera que cualquier asimetría que se observe puede servir como indicio a
las hembras para rechazar a un macho pretendiente.

Elección Femenina: Beneficios Directos

Por muy importantes que puedan ser los beneficios indirectos que una hembra consiga a
través de su elección sexual, eso no excluye que tal elección pueda deberse a que gracias a
ella la hembra logre beneficios inmediatos. Cuando contemplamos el proceso evolutivo,
estamos observando resultados cuya obtención ha requerido mucho tiempo. Pero lo cierto
es que las adaptaciones que contemplamos con sorpresa han debido cumplir el requisito no
sólo de proporcionar ventajas a largo plazo, sino también a corto plazo. Pongamos un
ejemplo ¿de qué le sirve a una hembra aparearse con el macho mejor dotado genéticamente
si no logra sobrevivir o no vive lo suficiente para criar a sus hijos? Evidentemente, si todas
las parejas son idénticas a corto plazo, las que proporcionen ventaja a largo plazo, por
ejemplo porque sus descendientes sean más atractivos para las hembras de la siguiente
generación, serán las favorecidas por la selección sexual. Pero vamos a ver que hay
condicionantes inmediatos también muy significativos a la hora de explicar la selección
sexual, concretamente, la elección de pareja por parte de las hembras.

Asegurar la Fecundación

Lo primero que una hembra ha de asegurarse si quiere pasar sus genes a la siguiente
generación, o sea, si quiere tener algún grado de aptitud biológica o éxito reproductivo, es
lograr la fecundación, para lo cual ha de ser capaz de encontrar un macho fértil de su propia
especie o, dado el caso, dos, para asegurarse. La identificación de un individuo como
miembro de la propia especie no siempre es un proceso automático, sino que requiere una
cierta exploración. El término que se utiliza para describir la interacción entre dos
individuos con fines reproductivos previa al apareamiento se llama cortejo. La conducta de
cortejo es una estrategia que facilita el reconocimiento de especie y sirve como medida de
aislamiento reproductivo precigótico, puesto que impide la fecundación de los óvulos de
una hembra por los espermatozoides de un macho de otra especie. El cortejo no sólo sirve a
fines de reconocimiento de especie, sino también como estimulación sexual que facilite el
apareamiento. El cortejo, su variedad e intensidad, puede ser también el resultado de
selección sexual resultante de elección femenina.

Evidentemente, son, una vez más, las hembras las más interesadas en la adecuada
identificación del macho porque un híbrido estéril supone una gran pérdida de su inversión

37
parental, mayor cuanto más costosa sea la producción de una cría, caso de los mamíferos.
Por eso son los machos los que más empeño ponen en “convencer” a las hembras de que
son idóneos para fines reproductivos. La conducta de cortejo es una conducta típica de
especie y está determinada genéticamente, pero el reconocimiento de especie puede ser
también instintiva o bien el resultado de impronta sexual. La impronta sexual es una forma
de aprendizaje biológico que determina que la elección de pareja sexual en la madurez se
haga entre individuos de unas características similares a las de los individuos con los que se
creció: cuando se crece con una especie distinta de la propia, la elección de pareja sexual se
puede ver comprometida, puesto que se tenderá a elegir a miembros de la especie adoptiva.
Una vez más hay diferencias entre machos y hembras, puesto que son los machos los más
susceptibles a esta impronta sexual. Que el reconocimiento de especie es un factor de
selección natural lo demuestra el hecho de que cuando especies filogenéticamente
emparentadas comparten territorio, las diferencias tienden a maximizarse, cosa que no
ocurre en situaciones donde esas dos mismas especies no pueden encontrarse:
concretamente un análisis de 41 especies de cíclidos haplochromine del lago Victoria
demostró que la coloración implicada en la elección sexual difería más entre parejas de
especies que podían coincidir que entre las que nunca se podrían encontrar.

Que la selección sexual y la selección natural son a veces fuerzas opuestas lo demuestra el
hecho de que en algunas especies, las hembras prefieren como pareja sexual machos con
rasgos desmesurados que sólo encuentran entre los machos de otra especie emparentada y
no en la propia. Es el caso de la hembra del platifish, que prefiere como pareja a machos de
cola de espada verde (Xiphorphorus helleri) que tienen una aleta caudal con una
prolongación en forma de espada en detrimento de los machos de su propia especie, que no
la tienen (ver Fig.5.25 para una visión de conjunto de la relación filogenética entre especies
emparentadas). El ejemplo del platifish apoya la teoría de que es posible que las hembras
posean un sesgo perceptivo que les hace preferir machos con rasgos exuberantes (teoría de
la selección sexual desbocada o teoría de Fisher) incluso cuando ese rasgo no se dé (aún) en
la propia especie.

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FIGURA 5.25. Relación filogenética entre diferentes especies de platyfishes y “colas de espada”.
Otra manera complementaria de asegurar la fecundación es conseguir más de un macho. Ya
sabemos que el éxito reproductivo de las hembras, a diferencia del de los machos, no
depende del número de cópulas; ahora bien, una hembra debe asegurarse de que sus óvulos
van a ser fecundados. Puede ocurrir que el primer macho con el que copula no sea fértil, o
sus espermatozoides sean genéticamente incompatibles. En algunas especies se ha podido
demostrar que las hembras de perritos de las praderas que se aparean con más de un macho
tienen un 100% de probabilidades de preñarse, por un 92 % de las hembras monógamas;
igualmente, en el caso del mirlo de alas rojas (red-winged blackbird). Aunque la estrategia
de aparearse con más de un macho no excluye, sino que incluso apoya la hipótesis de la
elección femenina basada en ventajas indirectas como es la de conseguir buenos genes para
sus descendientes, puesto que por ejemplo las hembras de paro azul sólo buscan cópulas
fuera de la pareja cuando su pareja habitual es menos atractiva (tal como lo venimos
definiendo en este capítulo), sin embargo, como ya hemos comentado en algún momento,
es notable el hecho de que muchas veces las posibilidades de supervivencia de las crías
estriba en que sean heterocigóticos, especialmente en cuanto al Complejo Principal de
Histocompatibilidad (MHC). Además está el que si los progenitores son diferentes, la
variabilidad genética de los hijos será mayor, lo que, como se explicó respecto a la
evolución de la reproducción sexual, aumenta las probabilidades de que alguno esté
especialmente bien adaptado. Relacionado con esta hipótesis de asegurar la fecundación y
la heterocigosis de los descendientes, está el hecho de que prácticamente todas las hembras
propenden a evitar el incesto, una conducta evolutivamente muy significativa puesto que,
como se sabe, la endogamia suele provocar una pérdida de fertilidad. Como siempre, suelen
ser las hembras las más activas en la evitación del incesto: esta conducta se da en
prácticamente todos los primates. El reconocimiento de parentesco genético puede lograrse
gracias a la impronta: quienes han crecido a mi lado o estaban siempre conmigo cuando
crecí son familiares. Otra vía para identificar a un familiar genético, muy habitual entre
ratones, hámsteres, ardillas de tierra, humanos, etc. se halla en claves olfatorias: quienes
portan los mismos genes del MHC huelen de forma parecida, por lo que son familia y se ha
de evitar la cópula con ellos.

Asegurar la Salud (sexo seguro)

Como sabemos, la cópula es una fuente prácticamente inagotable de contagios. Tal vez
rasgos como el brillo y colorido de la piel o del plumaje de los machos sea un indicio fiable
de que no se hallan contaminados por ningún agente patógeno, con lo que el sexo con tales
machos es lo más parecido al sexo seguro. En el caso de las golondrinas, los machos con
colas más largas están menos infectados de ácaros y sus nidos tienen más polluelos y más
sanos, debido a que contienen muchos menos parásitos, así que las hembras prefieren estos
machos a los de colas más cortas.

Estrategias femeninas de elección de pareja relacionadas con la protección propia


(evitación del acoso) y de las crías (evitación del infanticidio) y con la crianza (inversión
parental del macho) las trataremos con detalle en el capítulo siguiente.

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