Tissus Musculaires

Introduction Muscles sont constitus par des cellules spcialises : les fibres musculaires. sont excitables et contractiles grce aux myofibrilles dactine et myosine 3 types de tissus musculaires en fonction des cellules constitutives :

musculature squelettique : Contrle la posture et mouvements du corps. Contraction volontaire. Caractriss par des cellules dont lagencement microfibrillaire des complexes acto-myosiques aboutit la prsence caractristique dune striation transversale musculature lisse : fonction vgtatives involontaires musculature cardiaque : striation transversale mais contraction involontaire soumise un automatisme rhytmique

Cellules contractiles diffuses ou isoles dans divers tissus et/ou organes

Les pricytes : entourent les endothliums capillaires et contrlent le diamtre luminal. Grent le dbit vasculaire par lquilibre entre tats de vasodilatation et vasoconstriction Les myofibroblastes : Rle important dans la plasticit, migration et motilit cellulaire au sein du tissu conjonctif Cellules myopithliales : parfois prsentes au niveau des pithliums glandulaires. Participe au contrle mcanique de la scrtion (glande mammaire, salivaires)

Rq : Terminologie particulire pour certains lments des cellules musculaires Membrane plasmique : sarcolemme Cytoplasme : sacroplasme Rticulum lisse : Rticulum sarcoplasmique Tissus musculaires drivent tous du msoderme embryonnaire - Soit directement partir des cellules msenchymateuses issues de la lame latrale - Soit par diffrenciation in situ de la splanchnopleure (musculaires lisses du tube digestif, arbre tracho bronchique) - Diffrenciation du myotome qui aboutit la mise en place du tissu musculaire squelettique - Seul les muscles de liris et certaines cellules myopithliales ont une origine diffrentes

3) Tissu musculaire squelettique et fibres musculaires stries 3-1) Organisation des muscles squelettiques Proprits physio anatomiques : nombreux types de muscles squelettiques, leurs proprits (contractibilit, excitabilit, lasticit) dpendent de lquilibre entre les cellules musculaires et le tissu conjonctif qui les composent muscles squelettiques sinsrent en gnral sur les os par lintermdiaire de tendons. Aussi sur des cartilages ou lames fibreuses (aponvrose). Muscles de la langue sinsrent la face profonde des muqueuses muscle assimil un systme mcanique, composante contractile et composante lastique associes. Force lastique dveloppe lors dun tirement musculaire est une force de rappel physique. Ncessite aucune nergie mtabolique

Structure histologique Muscle squelettique revtu dun tissu conjonctif dense, riche en collagne : pimysium Epimysium : enveloppe individualisant chaque muscle Pentre dans le muscle et forme le primysium qui cloisonne le muscle en faisceaux. Les cloisons sont richement vascularises et innerves. Chaque fibre musculaire dun faisceau entour par une lame basale et un rseau plus priphrique de fibres de rticuline. Lensemble constitue lendomysium o sinsinuent les fibres et terminaisons nerveuses, la vascularisation terminale.

3-2) Structure microscopique et molculaire de la fibre musculaire strie Cf. p 120

Fibre musculaire est strie transversalement : structure syncitiale (jusqu 50cm) Noyaux applatis et priphriques Alternance de rgion claires isotropes (Bande I : disque clair) et rgion sombres anisotropes (Bande A : disques sombres). Striation est la consquence de lorganisation axiale des myofibrilles qui forment des units rptitives les sarcomres Chaque sarcomre est limit ses deux extrmits par une strie Z. Bande A qui au milieu comprend Bande H et encore au milieu Bande M. Autour de bande A, deux bandes I. Sarcomres associes ensemble par une trame hexagonale de filaments fins et pais. Diff dorganisations qui confrent au myocyte son aspect stri. Bande I constitue uniquemement de filaments fins associs selon deux orientations de part et dautre de la strie Z. Bande A : deux types de filament, Bande H seule prsence de filaments pais. Aspect microscopique Faible grandissement : Faisceaux separs par cloisons conjonctives du primysium et noyaux dj visibles Fort grandissement : on voit lendomysium (lame basale + rticuline) qui spare les fibres musculaire qui ont un aspect polygonal. Noyaux faciles identifier Coupes longitudinales : microscopie optique Cf. p122 Grandissement moyen, on voit bien la nature strie des fibres, endomysium peu abondant. Striation vidente fort grandissement. Noyaux plaqus la priphrie contre le sarcolemme Disques visibles. On distingue les noyaux aux region dassociations des filaments pais dans deux directions opposs.

3-2-2) Les filaments : ensemble de sous units protiques organiss Les filaments fins

Assemblage de trois protines diffrentes : actine, troponine, tropomyosine Polymrisation dactine G donne Actine F. Enroulement en double hlice de deux molcules dactine F. Associe une double hlice de deux units de tropomyosine. Tropomyosine occupe le sillon de lhlice dactine et a des sites spcifiques de liaison avec lactine G (rapport 1/7). Au repos, tropmyosine masque sites dintractions actine /myosine Troponine associe actine F et tropomyosine(lorsque calcium en faible concentration). Cest une protine calcium dpendant 3 sous units : - Sous unit T : intragit avec tropomyosine et maintien le trimre de troponine plaqu contre la tropomyosine - Sous unit I : se lie C et T, au repos se lie lactine et inhibe toute possibilit dintraction de lactine avec la myosine. - Sous unit C : fixe le calcium, augmente liaison de C et I, supprime lintraction de I avec lactine. Troponine peut transloquer tropomyosine qui se dplace dans le filament mince. Tout ceci fait que la tte de myosine est accessible sur les sites spcifiques dactine. Complexe actine / myosine peut stablir. Lhydrolyse ATPasique, permet raccourcissement des complexes actine / myosine Filaments pais

Filaments pais constitus de myosine : protines fibreuses de 500 KDG. Deux chanes lourdes constituent le filament. Permet lassociation de plusieurs molcules et la formation de filaments pais. Zone globulaire extrmit N-terminale + 2 chanes lgres associes = fragment S1 S1 = zone fonctionnelle = zone de fixation lactine mais aussi activit ATPasique Dans Strie M, myosine dassocie en direction oppos, partie filamenteuse des protines qui se disposent en tte bche. Ttes globulaires peuvent sassocier aux filaments actine (transitoirement et rversible grce Ca++ et ATP) dans la bande A des sarcomres. Zones de coudures permettent interaction mcanique avec lactine. Coudure prt de S1 (45) constitue une charnire qui permet le basculement de la tte de myosine et contraction 3-2-3) Associations dautres protines sarcomriques qui soutiennent larchitecture

Titine : trs haut poids molculaire (106 KD) maintient centrage de lactine et myosine. Relie myosine strie Z et joue un rle dans lelasticit de la fibre (ressort) Nbuline : sinsre sur strie Z : plaque avec lactine, de mme longueur que lactine. Conditionne longueur dassemblage de lactine F partir des units G. Protine Z, relie actine strie Z et empche dpolymrisation de lactine F son extremit Alpha-Actinine, protine de strie Z essentielle pour accoler filaments actine strie Z

3-2-4) Filaments sarcomriques associs un systme membranaire complexe

Sarcolemme prsentes des invaginations tubulaires ou tubule T perpendiculaire laxe de la cellule, situ entre les myofibrilles. Permettent la transmission directe des phnomnes lectriques dans les myofibrilles Rticulum Sarcoplasmique (RS), se dveloppe parralllement aux myofibrilles en canaux et citernes. Se rapproche des tubules T par renflements des citernes latrales. 2 citernes latrales + un tube T = triade ou systme T Pontage entre protines membranaires du tube T et RS : couplage entre influx lectrique, dpolarisation et mobilisation du Ca++ Zone hautement fonctionnelle, cest l que lexcitation de la membrane par le nerf moteur entraine libration du Ca++ stock dans le RS. Le myocyte possde de nombreuses mitochondries en chapelet. Facilite les transferts dE dans les myofibrilles proximit de la formation des complexes actine / myosine Triade en coupe transversale sous ME Se retrouvent dans les champs microfibrillaires dans les muscles hyper actifs. Maillage hexagonal rgulier des filaments myosine / actine dans un assemblage quasi cristallin. Disposition des myofibrilles en plages spares par du cytoplasme = champs de Conheim

3-3) La contraction Muscle stri na pas dactivit autonome Neurone item de junction neuro-musculaire effecteur (dichotomization des extremits axoniques qui fournissent une terminaison pour chaque fibre musculaire) Lensemble forme lunit motrice contractile et contractable Lunit motrice correspond un motoneurone innervant un nombre variable de fibres musculaires : il y a des grandes et petites units motrices selon les zones. Avec le viellissement, en compensation avec la mort neuronale, largissement adaptif des units motrices, explique les pertes de discrimination des mouvements fins et prcis avec lge.

Terminaison du nerf moteur va librer le neuromdiateur (actylecholine) sur la plaque motrice. Entraine dpolarisation du sarcolemme et potentiel de la plaque motrice PPM qui va se propager localement. PPM correspond une augmentation de la conductance aux cations (Na+ principalement). Sur le sarcolemme de la cellule musculaire strie, rcepteur actylcholine est lui-mme le canal cation. Dpolarisation transmis la cellule, via rseau en T jusquau RS. Libration du Ca++ du RS, joue le rle du 2e messager. Provoque translocations des filaments fins avec dplacement de la troponine et tropomyosine. Translocation entraine dmasquage de sites sur lactine et permet intraction actine / myosine. Intraction actine / myosine en prsence dATP permet le dplacement des filaments fins sur pais. Provoque raccourcissement sarcomrique et explique la contraction. A et M restent inchangs. I et H diminuent dpaisseur dans les mmes proportions (dplacement des filaments les uns par rapport aux autres sans dformations deux mme). Unit sarcomrique constitu aussi de nbuline et titine. Filaments entre les filaments pais

3-4) Contraction musculaire ncessite de lnergie Contraction musculaire ncessite de lATP Fibres rouges ou fibres de type 1 : volumineuses, riches en mitochondries et en myoglobine. Produisent ATP par voie arobie grce lATPsynthase. Fibres oxydatives utilisant le glucose ou acides gras. Contraction lente et prolonge, moins fatigable Fibres blanches ou fibres de type II : anarobies et glycolytiques. Pauvres en mitochondries. Fibres contraction rapide mais se fatiguent rapidement. La plupart des muscles sont mixtes et possdent les deux composantes en proportiosn variables Fibres 1 positives aux ractions de caractrisation de lATPsynthase ou succinodshydrognase. Fibres 2 pas positive ou peu. Visible sur microphotographie. Avec le vieillissement fibres II diminuent, les fibres I augmentent. Explique la diminution des performances rapides.

3-5) Transmission des forces : Jonction Myo-tendineuse Cf. p. Pas de transmission direct du tendon sur les fibres musculaires sinon dchirure immdiate. Extrmit pas en contact avec les fibres de collagnes du tendon son extremit, elle seffile et le sarcolemme forme de nobmreux replis tapisss par la lame basale. Fibres de collagnes tendineux sinsrent dans la lame basale par le biai dun rseau dense de fibre de rticuline qui pentre dans la lame basale et entre en contact avec les intgrines du sarcolemme, elle-mme en contact avec le cytosquelette de la cellule musculaire. Linsertion est donc faite sur une surface dinsertion largie qui rduit lintensit de la traction par unit de surface membranaire. On voit cette organisation sur une MO fort grandissement. 3-6) Rgnration des cellules musculaires

Macrophages pentrent dans la zone lse et phagocytent les dbris ncrotiques. Les noyaux des fibres se dplacent dans les deux terminaisons qui progressent lune vers lautre. Les noyaux se disposent en ligne (aspect de myotube). Les bourgeons noforms fusionnent et reconstituent une fibre intacte en 4 semaines environ.

Cellules satellites sont des cellules fusiformes dissmines le long des fibres squelettiques et contenues dans la lame basale entourant chaque fibre. Reprsentent des cellules indiffrencies et souches, issus du stade embryonnaire. Macrophages nettoient les dbris provenant de la fibre endommag. Cellules satellites se divisent, progressent les unes vers les autres pour occuper la zone qui avait t ncrose. Cellules retracent lhistogense complte de la fibre. Dispose en ligne, forme un myotube qui se transforme en fibre mature.

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Muscle Lisse Trs rpandus, prsents dans la paroi des viscres creux (intestin, vessie, utrus). Paroi des vaisseaux sanguins et canaux excrteurs. Contractions lentes et soutenues ou rythmiques, qui ne sont pas sous le contrle de la volont

4-1) Structure Forme de fuseau caractristique. Selon localisation et contraction, taille variable de 20 500 micromtre. Entour dune lame basale externe qui laisse des trous pour faire des jonctions de type Gap ou Nexus : permettent diffusion de lexcitation dune cellule une autre. Noyau central unique, allonge ou elliptique. Coupe transversale : forme polygonal Coupe longitudinale : faisceaux linaires Petits groupes de cellules maintenus ensemble par tissu collagne + vaisseaux sanguins + nerfs. Linnervation est ici globale (contrairement au stri), un prolongement axonique peut innerver plusieurs fibres (synapse en passant). Frquemment le cas sur les couches musculaires des organes creux Pas de systme sarcomrique organis, appareil contractile et filamentaire trs dvelopp. Actine + myosine sentrecroisent dans la cellule et sinsrent sur points dancrage ou corps denses qui sont disperss sur le sarcolemme, structuralement proches des jonctions adhrentes, on en retrouve aussi sur le sarcoplasme. Lensemble des corps denses et reli par un rseau de FI de desmine. Organites cellulaires autour du noyau central, dpourvue de filaments contractile. Mito nombreuses, RE et Golgi Abondant. Membrane prsente des invaginations : caveolae, analogue aux tubules T des stries. Contrle lentre Ca+ + dans la cellule, saccule de RE lisse arrivent au contact des Caveolae Proprits scrtrices : Produisent du collagnes, lastine et autres constituants de la matrice Xtra. Rle qui se rapproche du tissu conjonctif, mais les cellules lisses drivent de cellules msenchymateuses, cest normal. Il existe des cellules mixtes : les myo-fibroblastes

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Contraction

Force transmis aux rseaux environnants de lames basales par lintermdiaire des corps denses. Permet toutes les cellules de se contracter en une seule unit. + sophistique que le stri. - Protine contractile insere de faon circonfrentielle dans la cellule dans un rseau maill. Produit un raccourcissement, cellule prend une forme globulaire. En contraction maximum, cellule en forme de tire bouchon

Raccourcissement peut tre considrable (strie, raccourcissement limit au dplacement possible dans le sarcomre, dans le lisse les myosines peuvent courir sur une grande distance le long des filaments dactine) Si force produite moins importante, contraction peut tre + soutenue Myofilaments pais composs dune myosine diffrente du strie Myofilaments fins dactine (isoforme sp du muscle lisse), lis tropomyosine mais pas troponine comme stri. Lis aussi calponine et caldesmone Calponine, molcule apparente troponine. Se lie actine F et modifie la conformation, stoppant la possibilit de glissement entre filament fin dactine et myosine. Calponine inhibe activit MgATPasique de la myosine

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5) Muscle Cardiaque Muscle stri comme le squelettique. Disposition analogue des myofilaments dactine et myosine Diffrence avec le stri : - Cellules beaucoups plus courtes, mononucles et noyau central - Fibres cardiaques anostomoses leurs extrmits, jonctions cellulaires forment les traies ou stries calariformes. Zone dinterdigitations membranaires complexes avec une triple composante : o Desmosomes : lient solidement les cellules par ancrage avec filaments intermdiaires o Jonctions adhrentes : ancrent les fibres dactine des sarcomres chaque extremit o Gap junction ou nexus :jonction communicantes qui facilitent transmission de lexcitation membranaire et synchronisent contraction musculaire. Cellules cardiaques cardiaques sont chimiquement et lectriquement couples par les nexus - Pas de cellules souches analogues aux cellules satellites du muscle squelettique. Rgnrescence musculaire est donc impossible la suite dune lsion - Existe un tissu muscu cardiaque spcialis : systme cardio-necteur qui assure conduction et automatisme rythmique du cur Contraction Contrle par la concentration en ions Ca++ dans le cytosol dune faon pratiquement identique celle du muscle squelettique, mais : - Systme des tubules transverses (tubules T) du cardiaque est form dinvaginations beaucoup plus larges de la membrane cellulaire - Rticulum sarcoplasmique associe aux tubules T, nest pas aussi rgulier et organis - Association du rticulum sarcoplasmique avec les tubules transveses prend la forme de diades plutt que de triades et se situe dans la rgion de la strie Z au lieu de la jonction zone A / Zone I

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