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Una segunda fuente de proyecciones hacia el cuerpo estriado lo constituyen algunos ncleos talmicos, como el centromediano y el parafascicular(de ubicacin medial al centro mediano). Como stos ncleos reciben aferencias de la formacin reticular del tronco enceflico, ste circuito permite a la formacin reticular modular indirectamente la actividad de las neuronas del cuerpo estriado. Una tercera fuente de aferencias al cuerpo estriado lo constituyen las proyecciones nigroestriatales del mesencfalo, stas liberan dopamina en las terminales siendo su funcin inibitoria. Conexiones eferentes de cuerpo estriado. Estas se originan en los ncleos caudado y putamen y terminan en el globo plido. El neurotrasmisor liberado en la terminal es GABA. Otra conexin es la estriato-nigral la cual se origina en caudado y putamen y termina en sustancia negra. Se sabe que algunas termilales de esta va liberan GABA mientras otras liberan sustancia P. Por ltimo la salida (output) del ncleo lenticular se origina en globo plido, formando dos vas: una directa y otra indirecta, ya sea va asa lenticular o fascculo lenticular proyectando ambas hacia el tlamo Ncleo subtalmico ( ver diencfalo). Sustancia negra Esta estructura es una lmina de sustancia gris con neuronas intensamente pigmentadas (neuromelanina), localizada en el mesencfalo dorsal a los pednculos cerebrales. En ella se describen dos regiones. La parte dorsal es la llamada zona compacta, mientras que la parte ventral es la llamada zona reticulada. Aferencias de la sustancia negra. Se sabe que las aferencias que llegan a la zona reticulada provienen del globo plido interno o medial, sta zona tambin recibe aferencias del cuerpo estriado y del ncleo subtalmico Eferencias de la sustancia negra Las eferencias de la zona compacta terminan en el cuerpo estriado como terminales dopaminrgicas mientras que las eferencias de la zona reticulada van al tlamo (ncleos VA y VL) como terminales gabargicas. Esquemas de circuitos bsicos de ncleos basales I.) Corteza cerebral- cuerpo estriado (caudado o putamen) -- globo plido interno --tlamo (VL y VA)---- corteza motora . Esta es la va directa. Cuerpo estriado --Globo plido externo --ncleo subtalmico--- globo plido interno ---tlamo (VL y VA)---- corteza motora. Esta es la va indirecta Estriado-sustancia negra--tlamo (VA y VL)---corteza motora Globo plido interno--sustancia negra--cuerpo estriado--.
II.)
III.) IV.)
Como resumen podemos decir que los ncleos basales participan en la modulacin de las actividades motoras a travs de variados y complejos circuitos de retroalimentacin a la corteza cerebral. La disfuncin de algunos de los componentes de este complejo nuclear produce alteraciones en el control de la postura y movimientos. As por ejemplo se puede producir
aumento del tono muscular tanto de msculos agonistas como antagonistas, sin cambios en la actividad refleja, locual se traduce en rigidez , si esta rigigez va acompaada de temblor estamos en la presencia de la enfermedad de Parkinson ( paralisis agitante), en que el individuo tiene dificultad para iniciar los movimientos y tambien para detenerlos. Adicionalmente se acompaa de expresin facial en mscara dado que no existe una expresion emocional facial expontanea. El temblor de frecuencia y amplitud regular ocurre cuando el individuo est en reposo y disminuye durante el movimiento. Se sabe que estas alteraciones se producen por procesos degenerativos de la va nigro-estriatal que traen como consecuencia una reduccin marcada de la dopamina en las terminales de dicha va. Existen otras enfermedades asociadas a disfunciones de los ncleos basales que no sern descritas en este captulo