MODULO1

RESTAURACIN DE ZONAS DEGRADADAS
MDULO 1
RESTAURACIN Y ECOSISTEMAS
1. RESTAURACIN ECOLGICA Como en toda disciplina emergente, es importante aclarar cul es el mbito conceptual de los trminos que se vienen empleando. Todava no existe un consenso generalizado sobre la amplitud del concepto restauracin y otros afines, pero es precisoaunque sea como mera convencin oportunista acotar y precisar el alcance de estos trminos y eludir as los problemas semnticos, tan habituales en este campo. Muchos de estos conceptos han fraguado en pases anglosajones (Norteamrica, principalmente) y algunos no cuentan todava con palabras castellanas apropiadas.
Lo decisivo es saber distinguir entre los diferentes objetivos que se persiguen en cada caso, aunque puedan ser convergentes y haya solape o subordinacin entre los conceptos:
Restauracin ecolgica: Hablaremos de restauracin en sentido estricto, cuando se pretende llevar un ecosistema a un estado natural, equivalente al original previo a las alteraciones ocurridas (normalmente, introducidas por el hombre). El trmino restaurar est ampliamente aceptado, aunque puede que no sea del todo afortunado (ver comentario en el apartado 4). Laura Jackson (in Fiedler et al. 1992) define la restauracin ecolgica como hacer naturaleza y hay quienes la consideran una prctica elitista o incluso utpica.
Rehabilitacin ecolgica: La rehabilitacin busca restablecer en zonas degradadas algunos elementos o servicios ecolgicos importantes. Puede ser parcial y no pretende forzosamente que sean homlogos a estados prstinos. Es un concepto muy amplio que involucra prcticas que tienen mucha tradicin en varias administraciones. En este mbito caen muchas de las llamadas mejoras de terrenos, remedios para impedir la erosin, tratamientos de taludes o las complejas actuaciones hidrolgico-forestales.

Con todo, se suele reservar el uso de rehabilitacin para aquellas situaciones donde realmente existe degradacin ab initio.
Saneamiento ecolgico: Este trmino se ha empleado a veces como sinnimo de rehabilitacin, pero preferimos aplicarlo a aquellos casos en que se eliminan algunos elementos ajenos al sistema natural, bien sean elementos fsicos (basuras, contaminantes) o especies exticas. Es un modo de rehabilitacin, en cierto sentido.
Rescate de tierras: Los angloparlantes hablan de land reclamation, un concepto y prctica muy anteriores al de restauracin ecolgica. Se sigue aplicando en los lugares tremendamente degradados (zonas de minas o suelos urbanos) cuando se pretende recuperarlos rescatarlos para la naturaleza (o agricultura), aunque sea a un nivel modesto. Nunca saldrn ecosistemas homlogos a los nativos pero si algo ms funcional e interesante. En muchos casos se consideran estas prcticas como un primer paso hacia objetivos ms ambiciosos.
Reconstruccin ecolgica: A veces se emplea el trmino de recreacin, mal tomado del ingls re-creation, y que en espaol significa esparcimiento. La reconstruccin la emprendemos en aquellos casos en que hay que reconstruir un ecosistema en su totalidad donde no qued prcticamente nada. o donde se pretende instalar un tipo ecosistema distinto al existente (i.e. reconversin forestal de tierras de cultivo; construccin de lagunas, etc). Su busca un resultado lo ms avanzado posible aunque haya que incorporar elementos trados de fuera. A menudo el ecosistema reconstruido sigue el modelo de ecosistemas que estn muy alejados. Estas prcticas han sido calificadas de jardinera ecolgica con una intencin algo peyorativa, en absoluto justificada a priori.
Recuperacin ecolgica: Hablamos de recuperacin ecolgica o regeneracin natural cuando el ecosistema liberado del estrs que lo alter comienza una sucesin progresiva y se recompone por si solo. La sucesin ecolgica es el motor de este proceso y a menudo no concluye en las escalas de tiempo que desea el hombre. Suele ser un componente frecuente en proyectos de restauracin, pues los objetivos son coincidentes, aunque no la forma en que se alcanzan., En estos casos suele ayudarse al proceso y se habla entonces de regeneracin o recuperacin asistida, que es una prctica muy comn en restauracin.
El mbito paisajstico: El paisaje en su sentido perceptivo, no incumbe al mbito de la Ecologa, sino del medio ambiente. No obstante, la Constitucin habla de restaurar el medio ambiente, lo que le otorga igual validez que a la restauracin o rehabilitacin ecolgica. La restauracin o los arreglos paisajsticos se centran ms en el aspecto del ecosistema o alguno de sus elementos, que en la funcionalidad o dinmica del mismo, pero viz a viz, se pueden emplear los mismos conceptos de restauracin, rehabilitacin, limpieza por saneamiento, etc.,

solo que en el caso de la restauracin paisajstica no se persigue forzosamente un resultado natural. Los paisajes culturales a menudo fuertemente antropizados son tambin objeto de restauracin. Eso s, una restauracin ecolgica conlleva una restauracin paisajstica del sistema.
Todos estos tipos de actividades tienen cabida en la gestin del medio y de los recursos naturales, dependiendo en cada caso de la justificacin u objetivo que se persiga. Los lmites entre uno u otro mbito no son tampoco muy precisos, con lo que cabe solapamiento (restauracin / rehabilitacin) o que una actividad pase a ser parte de otra de planteamientos ms ambiciosos (recuperacin / restauracin).
Sntesis de la terminologa en restauracin ecolgica
Ecosistemas, en el paisaje Un ecosistema consta de la biota (flora, fauna y microorganismos) que existe en una zona determinada, el ambiente que la sostiene y las interacciones entre stos. Las poblaciones de las especies que forman la biota se identifican colectivamente como la comunidad bitica. Con frecuencia, la comunidad se segrega conforme a su estado taxonmico (p.ej., la comunidad de insectos) o de formas de vida (p.ej., la comunidad arbrea). Tambin se pueden reconocer colecciones de organismos por el papel funcional que desempean en el ecosistema (p.ej., productores primarios, herbvoros, carnvoros, descomponedores, fijadores de nitrgeno, polinizadores), en cuyo caso se conocen como grupos funcionales.

El ambiente fsico o abitico que sostiene la biota de un ecosistema incluye el suelo o substrato, el medio atmosfrico o acuoso, la hidrologa, el clima, el relieve y la orientacin topogrfica, y los regmenes de nutrientes y salinidad. El hbitat se refiere al lugar de morada de un organismo o comunidad que proporciona las condiciones necesarias para sus procesos vitales. Se puede reconocer un ecosistema dentro de una unidad espacial de cualquier tamao, desde un micrositio que contiene slo unos pocos individuos hasta un rea con algn nivel de homogeneidad estructural y taxonmica, tal como un ecosistema de humedal de pequea escala y basado en una comunidad, o un ecosistema de selva pluvial tropical de gran escala y basado en un bioma. La restauracin ecolgica se puede realizar en una amplia gama de escalas, pero en la prctica, toda la restauracin de ecosistemas se debe enfocar desde una perspectiva de paisaje espacialmente explcita, para asegurar la adecuacin de los flujos, las interacciones y los intercambios con los ecosistemas contiguos. Un paisaje consiste en un mosaico de dos o ms ecosistemas que intercambian organismos, energa, agua y nutrientes. En vez de enfocarse en solamente un ecosistema, una buena parte de la restauracin ecolgica tiene como objetivo legtimo y muy importante de la reintegracin de ecosistemas y paisajes fragmentados. Paisajes culturales Un paisaje o ecosistema natural es aquel que se desarrolla mediante procesos naturales y que se organiza y mantiene por s solo. Un paisaje o ecosistema cultural es aquel que se ha desarrollado bajo la influencia conjunta de los procesos naturales y la organizacin impuesta por el hombre. Muchas praderas y sabanas se mantienen en gran parte por las actividades humanas, por ejemplo, debido a la los incendios superficiales peridicos que se generan para cazar, cosechar o manejar rebaos. En Europa, muchas de las praderas ricas en especies son en realidad ecosistemas culturales que surgieron despus de la tala de los bosques que tuvo lugar en la Edad de bronce y que luego se han mantenido debido a la siega y al pastoreo estacional del ganado. La reparacin de una pradera daada se califica como una restauracin ecolgica, aunque el ecosistema de pradera que se identifica como el paisaje de referencia es producto de las actividades humanas. En otro ejemplo, hoy en da gran parte del Occidente de Norte Amrica est cubierto por un denso bosque de conferas. En el siglo XIX, gran parte de estos bosques eran abiertos y se parecan a un parque con abundante cobertura herbcea, debido al uso frecuente de incendios y a uso que le daban a las plantas las tribus indgenas. Estas arboledas parecan naturales y su condicin era sostenible bajo el rgimen tribal del uso de las tierras. El retorno de este

ecosistema a una arboleda rala con aspecto de parque, que est ocupada y utilizada en la manera tradicional de las tribus, se considera una restauracin ecolgica. Las prcticas culturales sostenibles son usos humanos tradicionales de las tierras que mantienen la biodiversidad y productividad. En este contexto, la biota se valora tanto por su importancia en la estabilidad del ecosistema como por su valor a corto plazo como un producto. Quizs todos los ecosistemas naturales estn influenciados culturalmente, siquiera un poco y esta realidad merece reconocimiento en el proceso de la restauracin. Grados de perturbacin Los trminos degradacin, dao, destruccin y transformacin representan desviaciones de lo normal o del estado deseado de un ecosistema intacto. Los significados de estos trminos coinciden en parte y su aplicacin no siempre queda clara. La degradacin se relaciona con cambios graduales o sutiles que reducen la integridad y la salud ecolgica. El dao se refiere a cambios obvios y agudos en un ecosistema. Un ecosistema queda destruido cuando la degradacin o el dao elimina toda la vida macroscpica y, por lo general, tambin arruina el ambiente fsico. La transformacin es la conversin de un ecosistema en otro tipo de ecosistema o uso de la tierra. Ecosistema de referencia Un ecosistema de referencia puede servir de modelo para la planificacin de un proyecto de restauracin ecolgica y posteriormente, servir en la evaluacin de ese proyecto. En casos donde el objetivo de la restauracin consiste en dos o ms tipos de ecosistemas, se le puede decir paisaje de referencia, o si se ha de restaurar solamente una porcin del paisaje local, se le dice la unidad del paisaje de referencia. El ecosistema, paisaje o unidad seleccionados tambin se pueden llamar sencillamente la referencia. Tpicamente, la referencia representa un punto avanzado de desarrollo que se encuentra en punto a lo largo de la trayectoria de restauracin deseada. En otras palabras, se espera que con el tiempo el ecosistema restaurado emular los atributos de la referencia, y se desarrollarn las metas y estrategias del proyecto de acuerdo con esas expectativas. La referencia puede constar de una o varias ubicaciones especficas que contienen ecosistemas modelo, una descripcin escrita o una combinacin de ambas. La informacin que se recopila de la referencia incluye componentes tanto biticos como abiticos. Trayectoria ecolgica Una trayectoria ecolgica es aquella que describe la ruta de desarrollo de un ecosistema a travs del tiempo. En la restauracin, la trayectoria empieza con el ecosistema no restaurado y progresa hacia el estado deseado de recuperacin que se expresa en las metas del proyecto de restauracin y que es personificada en el ecosistema de referencia.

La trayectoria abarca todos los atributos ecolgicos biticos y abiticos de un ecosistema y, en teora, se puede monitorear mediante la medicin secuencial de conjuntos coherentes de parmetros ecolgicos. Ninguna trayectoria es estrecha o especfica; sino que la misma abarca una amplia pero limitada gama de posibles expresiones ecolgicas a travs del tiempo, tal como se pudiera describir matemticamente mediante la teora del caos o predecir por varios modelos ecolgicos. Es imposible hacer una descripcin emprica completa de una trayectoria por dos motivos. En primer lugar, el nmero de caractersticas mensurables de un ecosistema es mucho mayor de las que se pueden razonablemente monitorear y la descripcin de su trayectoria a travs del tiempo es obligatoriamente incompleta. Segundo, los datos de monitoreo se prestan al trazado de trayectorias de parmetros individuales, pero su combinacin en una sola trayectoria que represente al ecosistema entero requiere de un anlisis de variables mltiples tan enormemente complejo que an no se ha desarrollado el tipo de anlisis. Esto representa un desafo crtico para la investigacin en el futuro. Biodiversidad, especies, poblaciones, comunidades La biodiversidad se refiere a la biota en trminos de la diversidad gentica y taxonmica, la variedad de seres vivos que se hallan presentes y la estructura de la comunidad que as se crea, adems de los papeles ecolgicos que se desempean. La biota se organiza jerrquicamente desde el nivel del genoma hasta los individuos, especies, poblaciones y comunidades. Los dos aspectos que se relacionan con la biodiversidad son la composicin de especies, es decir, la identidad taxonmica de las especies presentes, y la riqueza de especies, es decir, el nmero de especies diferentes presentes. No se puede recalcar demasiado la importancia de un amplio restablecimiento de la composicin de especies. Si un ecosistema restaurado se ha de mantener por s solo, todos los grupos funcionales de especies deben estar representados. La redundancia de especies, es decir, la presencia de mltiples especies que desempean un papel similar en la dinmica del ecosistema, provee la seguridad de que se mantendr la salud del ecosistema en respuesta al estrs, a las perturbaciones u otros cambios ambientales. Para que un ecosistema est bien adaptado a las condiciones locales de un sitio y para que demuestre la capacidad de recuperacin ante un ambiente estresante o cambiante, las poblaciones que lo componen deben poseer una buena salud gentica. Una poblacin con buena salud gentica es aquella que no slo est adaptada a las condiciones del ambiente, sino que tambin posee alguna diversidad gentica, que le permitira adaptarse a cambios ambientales futuros. En circunstancias normales, la reintroduccin de ecotipos locales es suficiente para mantener la buena salud gentica. No obstante, en sitios que han sufrido mucho dao y por consiguiente una alteracin de su ambiente fsico, la introduccin de linajes genticos diversos bien podra ser la estrategia preferida que as permite la recombinacin y el desarrollo eventual de ecotipos novedosos y ms adaptables.

La estructura de la comunidad vegetal significa la fisonoma o arquitectura de la vegetacin con respecto a la densidad, estratificacin horizontal y frecuencia de distribucin de las poblaciones de especies, as como los tamaos y seres vivos de los organismos que componen dichas comunidades. Procesos Los procesos ecolgicos o funciones de los ecosistemas son los atributos dinmicos de los ecosistemas, que incluyen a las interacciones entre organismos y a las interacciones entre los organismos y su medio ambiente. Los procesos ecolgicos son la base del auto-mantenimiento de un ecosistema. Algunos eclogos de restauracin limitan el uso de la terminologa funciones del ecosistema a aquellos atributos dinmicos que ms directamente afectan el metabolismo, principalmente la captura y transformacin de energa, nutrientes y humedad. Por ejemplo, la fijacin del carbono por fotosntesis, las interacciones trficas, la descomposicin y el reciclaje de minerales y nutrientes. Cuando las funciones del ecosistema se definen estrictamente de esta manera, los dems atributos dinmicos se denominan procesos del ecosistema, como por ejemplo, la estabilizacin de los sustratos, el control del microclima, la diferenciacin de hbitat para especies especializadas, la polinizacin y la dispersin de semillas. El funcionamiento a escalas espaciales ms amplias se concibe, generalmente, en trminos ms amplios, como la retencin de nutrientes y humedad a largo plazo y la sostenibilidad total del ecosistema. Auto-mantenimiento Las funciones y los procesos del ecosistema, junto con la reproduccin y el crecimiento de los organismos, son lo que permiten que un ecosistema se auto-renueve o sea autognico. Una meta comn para la restauracin de cualquier ecosistema natural es el restablecimiento de estos procesos de auto-renovacin hasta el punto en que ya no se necesita la ayuda de los restauradores. De esta forma, el papel principal de la persona que lleva a cabo la restauracin es iniciar los procesos autognicos. Los practicantes de restauracin normalmente suponen que estos procesos comenzarn una vez que se ha restablecido la estructura y la composicin de las especies apropiadas. Esta no siempre es una suposicin vlida, pero s es un punto de partida razonable para la restauracin de un ecosistema. Perturbaciones Algunos procesos dinmicos son externos en su origen, como por ejemplo, incendios, inundaciones, vientos dainos y choques de salinidad de marejadas, as como tormentas, heladas y sequas. Estos procesos externos estresan la biota y se les denomina estresores. La

biota de cualquier ecosistema debe ser resistente al estrs normal que peridicamente ocurre en el ambiente local. Estos atributos mantienen la integridad del ecosistema, ya que evitan el establecimiento de otras especies que no se pueden adaptar a esas condiciones de estrs. Por ejemplo, el influjo mareal de agua salada es esencial para mantener el ecosistema de una marisma e impide su conversin en un ecosistema de agua dulce. En los ecosistemas culturales, las actividades mediadas por el hombre, tales como la quema controlada o el pastoreo, se consideran ser estresores. Los trminos alteracin o perturbacin a veces se utilizan en lugar de estresor o acontecimiento estresante. Sin embargo, la palabra perturbacin aqu, se limita a la acepcin de impactos sobre un ecosistema que son ms graves o agudos que un acontecimiento estresante normal. La palabra resistencia describe la capacidad de un ecosistema en mantener sus atributos estructurales y funcionales al verse enfrentado con estrs y perturbaciones. La resiliencia de un ecosistema es la capacidad de recobrar los atributos estructurales y funcionales que han sufrido dao debidos a estrs o perturbaciones. La estabilidad del ecosistema es la capacidad de un ecosistema de mantener una determinada trayectoria a pesar del estrs; denota un equilibrio dinmico ms no un estancamiento. La estabilidad se logra en parte gracias a la capacidad de resistencia y a la resiliencia de un ecosistema. Salud e integridad de un ecosistema Los trminos integridad de un ecosistema y salud de un ecosistema se usan comnmente para describir el estado deseado de un ecosistema restaurado. Aunque algunos autores usan esa terminologa de modo intercambiable, tienen significados o acepciones bien diferenciadas. La integridad de un ecosistema es el estado o la condicin de un ecosistema que demuestra la biodiversidad caracterstica de la referencia, tales como la composicin de especies y la estructura de la comunidad, y tiene plena capacidad de sostener el funcionamiento normal del ecosistema. La salud del ecosistema es el estado o la condicin de un ecosistema en el cual los atributos dinmicos se expresan dentro de valores normales de actividad en relacin a su fase ecolgica de desarrollo. Un ecosistema restaurado expresa su salud si funciona normalmente en relacin al ecosistema de referencia, o a un conjunto apropiado de atributos de ecosistemas restaurados. El estado de integridad de un ecosistema sugiere, aunque no necesariamente confirma, una buena salud del ecosistema y un ambiente abitico adecuado.

La restauracin ecolgica oficial La Sociedad internacional para la restauracin ecolgica (SER) define la restauracin ecolgica como el proceso de ayudar al restablecimiento de un ecosistema que se ha degradado, daado o destruido. Se trata de una definicin lo suficientemente generalizada como para permitir una amplia variedad de aproximaciones a la restauracin, dando importancia a la idea, histricamente rica, de la recuperacin. La restauracin ecolgica es una actividad deliberada que inicia o acelera la recuperacin de un ecosistema con respecto a su salud, integridad y sostenibilidad. Con frecuencia, el ecosistema que requiere restauracin se ha degradado, daado, transformado o totalmente destruido como resultado directo o indirecto de las actividades del hombre. En algunos casos, estos impactos en los ecosistemas fueron causados o empeorados por causas naturales, tales como incendios, inundaciones, tormentas o erupciones volcnicas, hasta tal grado que el ecosistema no se puede restablecer por su cuenta al estado anterior a la alteracin o a su trayectoria histrica de desarrollo. La restauracin trata de retornar un ecosistema a su trayectoria histrica. Por lo tanto, las condiciones histricas son el punto de partida ideal para disear la restauracin. El ecosistema restaurado puede no recuperar su condicin anterior debido a limitaciones y condiciones actuales que pueden orientar su desarrollo por una trayectoria diferente. La trayectoria histrica de un ecosistema gravemente impactado puede ser difcil o imposible de determinar con exactitud. No obstante, la direccin general y los lmites de esa trayectoria se pueden establecer a travs de una combinacin de conocimientos sobre la estructura, composicin y funcionamiento preexistentes del ecosistema daado, de estudios de ecosistemas intactos comparables, informacin sobre condiciones ambientales de la regin y anlisis de otras informaciones ecolgicas, culturales e histricas del eco-sistema de referencia. Esta combinacin de fuentes permite trazar la trayectoria histrica o condiciones de referencia a partir de los datos ecolgicos iniciales y con ayuda de modelos predictivos. La emulacin de ste proceso, durante la restauracin, deber ayudar a guiar al ecosistema hacia una mejor salud e integridad. La restauracin representa un compromiso de tierras y recursos a un largo plazo indefinido, de tal forma que la propuesta de restaurar un ecosistema requiere una deliberacin cuidadosa. Las decisiones colectivas tienen ms probabilidad de ser acatadas y ejecutadas que aquellas tomadas unilateralmente. Por lo tanto, es de conveniencia para todos los participantes tomar por consenso la decisin de iniciar un proyecto de restauracin. Una vez que se toma la decisin de restaurar, el proyecto requiere una planificacin cuidadosa y sistemtica y un plan de seguimiento dirigido al restablecimiento del ecosistema. La necesidad de planificacin es an mayor cuando la unidad a ser restaurada es un paisaje complejo de ecosistemas contiguos.

Las intervenciones que se emplean en la restauracin varan mucho de un proyecto a otro, dependiendo de la extensin y la duracin de las perturbaciones pasadas, de las condiciones culturales que han transformado el paisaje y de las oportunidades y limitaciones actuales. En la ms simple de las circunstancias, la restauracin implica eliminar o modificar una alteracin especfica, para permitir que los procesos ecolgicos se recuperen por s solos. Por ejemplo, la remocin de un dique o represa permite el retorno de un rgimen histrico de inundaciones. En circunstancias ms complejas, la restauracin tambin podra requerir de la reintroduccin intencional de especies autctonas que se haban perdido y de la eliminacin o control, hasta donde sea posible, de especies exticas invasoras y dainas. Con frecuencia, la degradacin o transformacin de un ecosistema tiene orgenes mltiples y prolongados de forma que desaparecen los constituyentes histricos de un ecosistema. A veces, la trayectoria de desarrollo de un ecosistema degradado queda totalmente bloqueada y su restablecimiento a travs de procesos naturales parece demorarse indefinidamente. En todos estos casos, sin embargo, la restauracin ecolgica busca iniciar o facilitar la reanudacin de estos procesos, los cuales retornarn el ecosistema a la trayectoria deseada. Cuando se logra la trayectoria deseada, es posible que el ecosistema manipulado ya no requiera de ms ayuda externa para asegurar su salud e integridad futuras, en cuyo caso se puede dar por terminada la restauracin. No obstante, el ecosistema restaurado muchas veces requiere un manejo constante para contrarrestar la invasin de especies oportunistas, los impactos de varias actividades humanas, el cambio climtico y otros acontecimientos imprevisibles. En ese aspecto, un ecosistema restaurado no se diferencia de un ecosistema saludable del mismo tipo, puesto que ambos probablemente requerirn algn nivel de manejo. Aunque la restauracin de un ecosistema y el manejo del mismo son parte de un continuo y con frecuencia, emplean tipos de intervencin similares, la restauracin ecolgica tiene como meta ayudar o iniciar la recuperacin, mientras que el manejo del ecosistema tiene la intencin de garantizar el bienestar constante del ecosistema restaurado de ah en adelante. En algunos ecosistemas, especialmente en pases en vas de desarrollo, todava se utilizan mtodos culturales tradicionales sostenibles. En estos ecosistemas culturales existe una reciprocidad entre las actividades culturales y los procesos ecolgicos, de modo que las acciones humanas refuerzan la salud y sostenibilidad del ecosistema. Muchos ecosistemas culturales han sufrido debido al crecimiento demogrfico y varios tipos de presiones externas y ahora necesitan ser restaurados. La restauracin de dichos ecosistemas normal-mente incluye la recuperacin concomitante de prcticas autctonas de manejo ecolgico, incluyendo el apoyo para la supervivencia cultural de los pueblos indgenas y de sus idiomas como bibliotecas vivientes del conocimiento ecolgico tradicional. La restauracin ecolgica fomenta, y quizs hasta depende de, la participacin a largo plazo de la poblacin local. En la actualidad, las condiciones culturales de las culturas tradicionales estn pasando por cambios sin precedentes a escala mundial. Para acomodar este cambio, la restauracin ecolgica puede aceptar y quizs hasta fomentar, nuevas prcticas sostenibles y culturalmente apropiadas que
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tomen en cuenta las condiciones y limitaciones con-temporneas. En este respecto, el enfoque norteamericano sobre la restauracin de paisajes prstinos no tiene mucho sentido en lugares como Europa, donde los paisajes culturales son la norma, o en gran parte de frica, Asia o Latinoamrica, donde la restauracin ecolgica es indefensible a menos que manifiestamente fortalezca la base ecolgica de la supervivencia humana. Lo que hace ms inspiradora a la restauracin ecolgica es que las prcticas culturales y los procesos ecolgicos pueden reforzarse mutuamente. Por lo tanto, no es sorprendente que el inters en la restauracin ecolgica est creciendo rpidamente en todo el mundo y que, en muchos casos, nos basemos en creencias y prcticas culturales para ayudar a determinar y formar aquello que se hace bajo la rbrica de restauracin. Sin embargo, existen dos desafos principales cuando se emprende la restauracin ecolgica. Uno, cmo emprender la restauracin de grandes zonas que presentan variedad y cantidad de usos de la tierra. El otro, cmo se pueden equilibrar compensaciones recprocas de modo equitativo entre mejorar la conservacin de la biodiversidad y mejorar el bienestar humano.
Los principios de la buena prctica de restauracin ecolgica La restauracin ecolgica es una prctica bien establecida en la conservacin de la biodiversidad y en el manejo de los ecosistemas. Se indican 14 principios de la buena prctica de restauracin ecolgica basados en la experiencia lograda durante varias dcadas. Estos principios, y los Atributos del progreso de la restauracin, dados ms adelante, estn de acuerdo con el alcance y la intencin de los Principios del enfoque sobre ecosistemas de la Convencin de la diversidad biolgica. Ecosistemas 1. Incorporar una variante espacial biolgica y ambiental en el diseo. 2. Permitir conexiones dentro de un paisaje ms amplio. 3. Enfatizar la reparacin del proceso en vez del reemplazo estructural. 4. Dejar suficiente tiempo para que se reanuden los procesos de autogeneracin. 5. Tratar las causas en vez de los sntomas de la degradacin. 6. Incluir protocolos de monitoreo para permitir un manejo adaptable. Sistemas humanos 7. Asegurar que todos los interesados estn totalmente al tanto de la gama completa de alternativas, oportunidades, costos y beneficios posibles que la restauracin les ofrece.
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8. Facultar a todos los participantes, especialmente aquellos privados del derecho de representacin y que usan los recursos. 9. Atraer a todos los sectores pertinentes de la sociedad y de las disciplinas, incluyendo a los desplazados e impotentes, en la planificacin, implementacin y monitoreo. 10. Involucrar a los participantes pertinentes en la definicin de los lmites de la restauracin. 11. Considerar todas las formas de informacin histrica y corriente, incluyendo conocimientos, innovaciones y prcticas cientficas autctonas y locales. 12. Suministrar beneficios a corto plazo que conducen a la aceptacin de objetivos a largo plazo. 13. Prever la acumulacin de mercancas y servicios del ecosistema. 14. Esforzarse por alcanzar la viabilidad econmica.
Atributos de los ecosistemas restaurados Un ecosistema se ha recuperado y restaurado- cuando contiene suficientes recursos biticos y abiticos como para continuar su desarrollo sin ayuda o subsidio adicional. Este ecosistema se podr mantener tanto estructural como funcionalmente. Demostrar capacidad de recuperacin dentro de los lmites normales de estrs y alteracin ambiental. Interactuar con ecosistemas contiguos en trminos de flujos biticos y abiticos e interacciones culturales. Los nueve atributos que se indican a continuacin, proveen una base para determinar cundo se ha logrado la restauracin. No es esencial la expresin total de todos estos atributos para demostrar la restauracin. En cambio, slo se necesita que estos atributos demuestren una trayectoria apropiada de desarrollo ecosistmico hacia la meta o la referencia deseada. Algunos atributos son fcilmente mensurables. Otros se tendrn que evaluar indirectamente, incluyendo la mayora de las funciones de un ecosistema, las cuales no se pueden medir sin recurrir a investigaciones que excederan la capacidad y el presupuesto de la mayora de los proyectos de restauracin. 1. El ecosistema restaurado contiene un conjunto caracterstico de especies que habitan en el ecosistema de referencia y que proveen una estructura apropiada de la comunidad. 2. El ecosistema restaurado consta de especies autctonas hasta el grado mximo factible. En ecosistemas culturales restaurados, se puede ser indulgente con especies exticas domesticadas y con especies ruderales, y arvenses que se supone que co-
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evolucionaron con ellas. Las especies ruderales son plantas que colonizan los sitios alterados; las especies arvenses tpicamente crecen entre plantas de cultivo. 3. Todos los grupos funcionales necesarios para el desarrollo y/o la estabilidad continua del ecosistema restaurado se encuentran restaurados o, si no, los grupos faltantes tienen el potencial de colonizar por medios naturales 4. El ambiente fsico del ecosistema restaurado tiene la capacidad de sostener poblaciones reproductivas de las especies necesarias para la continua estabilidad o desarrollo a lo largo de la trayectoria deseada. 5. El ecosistema restaurado aparentemente funciona normalmente de acuerdo con su estado ecolgico de desarrollo y no hay seales de disfuncin. 6. El ecosistema restaurado se ha integrado adecuadamente con la matriz ecolgica o el paisaje, con los cuales interacta a travs de flujos e intercambios 7. Se han eliminado o reducido, tanto como sea posible, las amenazas potenciales del paisaje que lo rodea a la salud e integridad del ecosistema. 8. El ecosistema restaurado tiene suficiente capacidad de recuperacin como para aguantar los acontecimientos estresantes peridicos y normales del ambiente local y que sirven para mantener la integridad del ecosistema. 9. El ecosistema restaurado es autosostenible al mismo grado que su ecosistema de referencia y tiene el potencial de persistir indefinidamente bajo las condiciones ambientales existentes. No obstante, los aspectos de su biodiversidad, estructura y funcionamiento podran cambiar como parte del desarrollo normal del ecosistema y podran fluctuar en respuesta a acontecimientos normales y peridicos aislados de estrs y de alteracin de mayor trascendencia. Como con cualquier ecosistema intacto, la composicin de las especies y otros atributos de un ecosistema restaurado podran evolucionar a medida que cambian las condiciones ambientales. Es posible que otros atributos ganen importancia y se agreguen a esta lista, en la medida en que se identifiquen como metas del proyecto de restauracin. Por ejemplo, una de las metas de restauracin podra ser el suministro sostenible de bienes y servicios naturales especficos para el beneficio social. En este contexto, el ecosistema restaurado sirve de capital natural para la acumulacin de dichos bienes y servicios. Otra meta podra ser que el ecosistema restaurado provea hbitat para especies raras o para albergar un acervo gentico diverso de ciertas especies. Otras metas posibles podran incluir la oferta de valores estticos o la promocin de actividades sociales importantes, tal como sera el fortalecimiento de una comunidad a travs de la participacin de los individuos en un proyecto de restauracin.
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Ecosistemas de referencia Un ecosistema de referencia o la referencia sirve de modelo para planear un proyecto de restauracin y ms adelante, para su evaluacin. En su forma ms sencilla, la referencia es bien un sitio verdadero, su descripcin por escrito o ambos. El problema con una referencia simple es que representa un solo estado o expresin de los atributos de un ecosistema. La referencia seleccionada podra ser la manifestacin de uno de muchos estados posibles de de la gama histrica de variacin de ese ecosistema. La referencia refleja una combinacin en particular de acontecimientos aleatorios que ocurrieron durante el desarrollo de un ecosistema. De la misma manera, un ecosistema que pasa por la restauracin puede terminar en uno de una gran variedad de estados posibles. Cualquier estado que se exprese se acepta como restauracin, con tal que sea comparable con alguno de los estados posibles en que la referencia se pudiera haber desarrollado. Por lo tanto, una sola referencia es una expresin inadecuada de la constelacin de posibles estados y de la gama histrica de variaciones expresadas por el ecosistema restaurado. Por lo tanto, es mejor usar como referencia un agregado de mltiples sitios de referencia y, si fuera necesario, de otras fuentes tambin. Esta descripcin compuesta da una base ms realista para la planificacin de la restauracin. o o Las fuentes de informacin que se pueden usar para describir una referencia incluyen: Descripciones ecolgicas, listas de especies y mapas del sitio del proyecto antes del dao; o o Fotografas histricas y recientes, tanto areas como terrestres; Remanentes del sitio que se ha de restaurar que indiquen las condiciones fsicas anteriores y la biota; o o o Descripciones ecolgicas y listas de especies de ecosistemas similares e intactos; Especmenes de herbarios y museos; Versiones histricas e historias orales de personas familiarizadas con el sitio del proyecto antes del dao; o Evidencias paleoecolgicas, p.ej., polen fosilizado, carbn, historia de los anillos de los rboles y basureros de roedores. El valor de la referencia aumenta con la cantidad de informacin que contenga, pero cada inventario tendr limitaciones de tiempo y fondos. Como mnimo, la lnea base de un inventario ecolgico describe los atributos ms notables de un ambiente abitico y los aspectos importantes de la biodiversidad, tales como la composicin de especies y la estructura de la comunidad. Adems, identifica los acontecimientos peridicos normales de estrs que mantienen la integridad del ecosistema. Las descripciones de la referencia para los
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ecosistemas culturales deberan identificar las prcticas culturales que son crticas en la restauracin y posterior gestin del ecosistema. La descripcin de una referencia se complica por dos factores que se deben armonizarse para asegurar su calidad y utilidad. Primero, normalmente se selecciona un sitio de referencia con base en su bien desarrollada expresin de biodiversidad, mientras que un sitio en proceso de restauracin tpicamente exhibe un estado ecolgico anterior. En tal caso, la referencia debe ser una interpolacin entre los dos estados que sugiera una fase de desarrollo anterior para fines de planificacin y evaluacin del proyecto. La necesidad de interpretacin se reduce cuando la fase de desarrollo en el sitio del proyecto de restauracin ha avanzado lo suficiente como para permitir una comparacin directa con la referencia. Segundo, cuando la meta de la restauracin es un ecosistema natural, casi todas las referencias disponibles habrn sufrido algunos impactos adversos causados por el hombre que no se deberan emular. Por lo tanto, es posible que la referencia requiera interpretacin para quitar esas fuentes de cambios artificiales. Por estas razones, la preparacin de la descripcin de una referencia, requiere experiencia y un conocimiento ecolgico sofisticado. Es fundamental que se registren por escrito las metas de un proyecto de restauracin para determinar el nivel de detalle que se necesitar en la descripcin de la referencia. Para restauraciones a nivel del paisaje y a gran escala, para las cuales solo se pueden prescribir metas generales, la descripcin de la referencia podr ser igualmente general. En esos casos, las fotografas areas pueden representar la fuente de informacin ms importante para la preparacin de la referencia. La restauracin a una escala ms fina podr requerir informacin muchsimo ms detallada de la referencia, tal como datos que se coleccionan en el sitio en pequeas parcelas.
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2. ECOLOGA DEL ECOSISTEMA
El Parque Nacional de los volcanes de Hawai, ubicado en la isla de Hawai, es uno de los lugares ms dinmicos del planeta Tierra: la actividad volcnica en el parque forma nuevas tierras sin cesar mientras la lava fluye hacia el ocano. Expuesta al Sol y al viento, la superficie lisa y dura de los ros de lava fros crea un ambiente difcil para el establecimiento y desarrollo de las plantas. Sin embargo, en los lugares en donde existen grietas, las plantas encuentran un ambiente ms adecuado para colonizar. Algunas especies vegetales, como los lquenes, los helechos y la especie arbrea nativa (ohia-lehua), logran tolerar estas condiciones adversas y son los primeros en parecer. Las temperaturas son ms moderadas en las grietas que estn a la sombra; la humedad se acumula al recorrer las superficies adyacentes; el polvo y materia orgnica arrastrados por el viento se acumulan en estas reas protegidas, donde el material tiene menos probabilidades de ser arrastrado por el viento. Estos primeros colonizadores se establecen en las grietas ms escondidas, donde obtienen los escasos nutrientes y humedad. El liquen Stereocaulon volcani y el rbol perenne Myrica faya son capaces de fijar el nitrgeno atmosfrico. A medida que se establecen estas plantas, realizan un importante aporte al proceso de cambio ambiental al proteger el sustrato del Sol y contribuir con materia orgnica, que resulta fundamental para la retencin de la humedad del suelo y la disponibilidad de nutrientes. Como las races de las plantas crecen hacia abajo, ayudan al proceso de descomposicin del sustrato al resquebrajar la roca volcnica de forma mecnica. Enseguida aparece una delgada capa orgnica y, con el transcurso del tiempo, otras especies vegetales se establecen debajo de la cubierta protectora de los colonizadores originales. Este proceso contina en el tiempo a medida que las plantas colonizadoras modifican las condiciones ambientales, lo que facilita la llegada de otras especies hasta que, finalmente, se forma un bosque. La distribucin y abundancia de las especies y la estructura biolgica de la comunidad varan en respuesta a las condiciones ambientales. No obstante, como se observa del ejemplo de la sucesin de plantas en los ros de lava de Hawai, tampoco se puede negar que los organismos en s definan una parte del ambiente fsico. Es este vnculo inseparable entre el ambiente biolgico (la comunidad) y el ambiente fsico lo que llev a A.G. Tansley a definir el trmino ecosistema en un artculo de la revista Ecology en 1935. Tansley afirm: La concepcin ms fundamental es el sistema completo (en el sentido de la fsica), incluyendo no slo el complejo formado por organismos, sino tambin todo el complejo de factores fsicos que forman lo que denominamos ambiente No es posible separarlos [los organismos] del ambiente particular con el que forman un sistema fsico Los sistemas as formados [son] las unidades
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bsicas de la naturaleza sobre la faz de la Tierra Estos ecosistemas, como es posible denominarlos, son de los ms diversos tipos y tamaos. En el concepto de ecosistema, los componentes biolgicos y fsicos del ambiente constituyen un nico sistema interactivo. El concepto de ecosistema trajo consigo una nueva manera de enfocar el estudio de la naturaleza. Dada la diversidad de la vida en cualquier comunidad, la perspectiva taxonmica deba dar lugar a un enfoque ms funcional de considerar la naturaleza. Si se analiza la ecologa de un bosque con un eclogo de poblaciones o comunidades, se obtendr una historia de las especies: la dinmica poblacional, las interacciones, las redes trficas y los patrones de diversidad. Por otro lado, si se hablara del mismo bosque con un eclogo de ecosistemas, surgir un panorama ms abstracto: la historia de la energa y la materia, en la que el lmite entre los componentes biticos y abiticos del bosque suele ser difuso. Desde el punto de vista del eclogo de ecosistemas, el bosque es un sistema compuesto de auttrofos, hetertrofos y el ambiente abitico, en donde cada uno de los componentes procesa e intercambia energa y materia. Los auttrofos, o productores primarios, son en su mayora plantas verdes. Estos organismos emplean la energa solar en la fotosntesis para transformar los compuestos inorgnicos en compuestos orgnicos simples. Los hetertrofos o consumidores, utilizan los compuestos orgnicos producidos por los auttrofos como fuente de alimento. Mediante la descomposicin, los hetertrofos finalmente transforman estos compuestos orgnicos complejos en compuestos inorgnicos simples que son empleados de nuevo por los productores primarios. El componente heterotrfico del ecosistema suele dividirse a su vez en dos subsistemas: consumidores y
descomponedores. Los consumidores se alimentan en gran parte de tejidos vivos, mientras que los descomponedores transforman la materia muerta en inorgnicas. El componente abitico consiste en aire, agua, suelo, sedimentos, partculas, materia orgnica disuelta en ecosistemas acuticos y materia orgnica muerta. La totalidad de la materia orgnica muerta proviene de los restos de plantas y consumidores y se transforman gracias al trabajo de los descomponedores. Esta materia orgnica muerta es crucial para la circulacin interna de nutrientes en el ecosistema. El motor de empuje del ecosistema es la energa solar, la cual, utilizada por los productores primarios, fluye de los productores a los consumidores y descomponedores y, finalmente, se disipa en forma de calor. Al igual que la comunidad, el ecosistema es un concepto espacial: presenta lmites. Asimismo, al igual que en la comunidad, estos lmites resultan difciles de definir. A simple vista, un ecosistema de laguna est claramente separado y diferenciado del sustancias
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ambiente terrestre que lo rodea. Una observacin ms detallada, sin embargo, revela un lmite menos diferenciado entre los ecosistemas acutico y terrestre. Algunas plantas costeras, como las eneas, pueden estar parcialmente sumergidas o tener races en los suelos circundantes y explotar por medio de ellas las aguas subterrneas poco profundas. Los anfibios se trasladan entre la costa y el agua. A la laguna caen hojas de los rboles circundantes que se agregan a la materia orgnica muerta que alimenta a la comunidad de descomponedores que habitan en el fondo del agua. A pesar de estas dificultades, los ecosistemas en teora presentan lmites espaciales y, habiendo definido los lmites, es posible observar un ecosistema en el contexto del ambiente de su entorno. Los intercambios del entorno hacia el ecosistema se denominan entradas, mientras que los que provienen del interior del ecosistema y van al entorno son salidas. Un ecosistema sin entradas se llama ecosistema cerrado; uno con entradas se denomina ecosistema abierto. Las entradas y salidas, as como los intercambios de energa y materia entre los componentes del ecosistema, forman la base del anlisis de los siguientes textos sobre la energtica del ecosistema, la circulacin de nutrientes y los ciclos biogeoqumicos. El estudio de los ecosistemas se apoya en los conceptos y conocimientos que se han desarrollado hasta el momento. En cierto sentido, proporciona un marco de integracin para los conocimientos adquiridos sobre la adaptacin, las poblaciones, las comunidades y el ambiente fsico.
1. Energtica del ecosistema La luz solar que llega a la Tierra es la mayor fuente de energa que mantiene el funcionamiento del planeta. La energa solar llega a la Tierra en forma de luz, en partculas energticas conocidas como fotones. Cuando estos fotones llegan a la atmsfera, el suelo y el agua, parte de ellos se transforman en otra forma de energa el calor- que calienta la Tierra y la atmsfera, impulsa el ciclo del agua y produce las corrientes de aire (vientos) y agua. Algunos de los fotones que llegan a las plantas se transforman en energa fotoqumica utilizada en la fotosntesis. Esta energa, almacenada en los enlaces qumicos de los carbohidratos y otros compuestos basados en el carbono, se convierte en fuente de energa para los dems organismos vivos. De este modo, la historia de la energa en un ecosistema es en gran parte la historia del carbono en forma de materia orgnica, es decir, los tejidos vivos y muertos de plantas y animales. Todos los procesos ecolgicos son el resultado de la transferencia de energa; los ecosistemas no difieren de los sistemas fsicos como la atmsfera en el sentido de que se encuentran sujetas a las mismas leyes fsicas. En el presente texto se exploran las
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vas, la eficiencia y las constricciones que caracterizan el flujo de energa en el ecosistema. En primer lugar, no obstante, se examinarn las leyes fsicas que gobiernan el flujo de energa.
Las leyes de la termodinmica dirigen el flujo de energa. El flujo de energa en el ecosistema mantiene la vida. Las leyes de la termodinmica dirigen la energa. La primera ley afirma que, si bien es posible transferir energa, sta no puede crearse o destruirse. La segunda ley indica que, cuando se transfiere la energa, parte de ella deja de ser utilizable. A medida que la energa recorre un ecosistema, gran parte de ella se pierde en forma de calor respiratorio. La energa se degrada de un estado ms organizado a uno menos organizado o entropa. Sin embargo, el flujo continuo de energa solar evita que los ecosistemas se desmoronen. La energa fijada mediante el proceso de fotosntesis constituye la produccin primaria. El flujo de energa por un ecosistema comienza con el control de la luz solar por las plantas verdes, un proceso denominado produccin primaria. La cantidad total de energa que se fija a las plantas es la produccin primaria bruta. La cantidad de energa que queda despus de que las plantas hayan cumplido con la necesidad respiratoria se conoce como produccin primaria neta en forma de biomasa vegetal. La tasa de produccin primaria se denomina produccin primaria neta, que se mide en unidades de peso por unidad de superficie por unidad de tiempo. La temperatura, la luz y los nutrientes controlan la produccin primaria en los ecosistemas terrestres. La produccin de los ecosistemas terrestres se ve afectada por el clima, en particular la temperatura y la precipitacin. La primera influye en la tasa de fotosntesis y la cantidad de agua disponible limita la fotosntesis y la cantidad de hojas que se pueden mantener. Las condiciones clidas y hmedas hacen que la selva tropical lluviosa sea el ecosistema terrestre ms productivo. La disponibilidad de nutrientes tambin influye de forma directa en las tasas de produccin primaria. La temperatura, la luz y los nutrientes controlan la produccin primaria en los ecosistemas acuticos. La luz constituye un importante factor que limita la produccin en los ecosistemas acuticos y la profundidad a la que penetra la luz resulta crucial para determinar la zona de produccin primaria. La disponibilidad de nutrientes es la influencia predominante en la produccin de los ocanos. Los ecosistemas ms productivos son las aguas costeras de poca profundidad, los arrecifes de coral y los estuarios, en los que existe una mayor disponibilidad de nutrientes. Asimismo, la disponibilidad de nutrientes es un factor dominante en la restriccin de la produccin primaria neta de ecosistemas lacustres. En los ros y arroyos, la produccin primaria neta es baja, donde los suministros de materia orgnica muerta de los ecosistemas terrestres vecinos forman la principal fuente de energa. La asignacin de energa y la forma de vida vegetal influyen en la produccin primaria (distribucin de energa). La energa fijada por las plantas se distribuye a diferentes partes de la
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misma y a la reproduccin. El porcentaje que se distribuye a cada componente vara en funcin de la forma de vida vegetal y las condiciones ambientales. El patrn de distribucin influir de forma directa en la biomasa en pie y la tasa de produccin. La produccin primaria de un ecosistema vara con el tiempo. Las variaciones estacionales y anuales en humedad y temperatura afectan a la produccin primaria de manera directa. En los ecosistemas en los que predomina la vegetacin leosa, la produccin primaria neta disminuye con la edad. A medida que la proporcin de biomasa leosa respecto del follaje aumenta, una mayor parte de la produccin se destina al mantenimiento. La produccin primaria limita la produccin secundaria. La produccin primaria neta se encuentra a disposicin de los consumidores directamente como tejido vegetal o indirectamente a travs del tejido animal. Una vez que se consume y se asimila, la energa se destina al mantenimiento, crecimiento y reproduccin y a las heces, orina y gas. Los cambios en la biomasa, incluyendo cambios de peso y reproduccin, forman la produccin secundaria. sta depende de la produccin primaria. Cualquier restriccin ambiental sobre la produccin primaria afectar a la produccin secundaria del ecosistema. Los consumidores difieren en la eficiencia de produccin (eficiencia del uso de energa). La eficiencia de produccin vara. Los homeotermos cuentan con una elevada eficiencia de asimilacin pero una reducida eficiencia de produccin, dado que deben gastar mucha energa en el mantenimiento. Los poiquilotermos presentan una baja eficiencia de asimilacin pero una elevada eficiencia de produccin: emplean ms energa en el crecimiento. Los ecosistemas cuentan con dos cadenas trficas principales (cadenas trficas y flujo de energa). Una de las funciones bsicas del ecosistema es el flujo de la energa proveniente del Sol a travs de varios consumidores hasta la disipacin final mediante una serie de transferencias energticas conocida como cadena trfica. Los diferentes miembros de una red trfica pueden agruparse en categoras denominadas niveles trficos o de alimentacin. Los auttrofos ocupan el primer nivel trfico; los herbvoros que se alimentan de auttrofos forman el siguiente nivel trfico; los carnvoros que se alimentan de herbvoros constituyen el tercer nivel trfico. El flujo de energa por los ecosistemas toma dos rutas: una por la cadena trfica de los herbvoros y la otra por la de los detritvoros. La mayor parte de la produccin es utilizada por los organismos que se alimentan de materia orgnica muerta. Ambas cadenas trficas se relacionan a travs del suministro de materia orgnica muerta y desechos de la cadena alimentaria de consumidores, que constituye la fuente de entrada para la cadena trfica de los detritvoros. Los flujos de energa por los niveles trficos pueden cuantificarse. En cada nivel trfico, la eficiencia se clasifica en: eficiencia de consumo, la proporcin de energa disponible que se consume; eficiencia de asimilacin, la porcin de energa ingerida que se asimila y no se pierde
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como desecho; y eficiencia de produccin, la parte de energa asimilada que se destina al crecimiento y la respiracin. Estos clculos de eficiencia pueden emplearse para cuantificar el flujo de energa por la cadena trfica. La eficiencia de consumo determina la va del flujo de energa en el ecosistema (eficiencia de consumo). La cadena trfica de los detritvoros predomina en los ecosistemas terrestres, donde los herbvoros consumen slo una pequea parte de la produccin primaria neta. En los ecosistemas de aguas abiertas, como los lagos y ocanos, los herbvoros consumen una porcin mayor de produccin primaria. La eficiencia de consumo de los depredadores es similar en estos ecosistemas. La energa disminuye en los niveles trficos sucesivos (pirmides de energa). La cantidad de energa que fluye a un nivel trfico disminuye en cada uno de los siguientes niveles trficos de la cadena. Este patrn se produce debido a que no toda la energa se emplea para la produccin. En trminos generales desde el punto de vista de la ecologa, slo el 10 por ciento de la energa almacenada como biomasa en un determinado nivel trfico se convierte en biomasa en el siguiente nivel. El grfico del peso total del conjunto de individuos de cada nivel produce una pirmide en disminucin. Sin embargo, en los ecosistemas acuticos en los que se observa una rpida renovacin de los productores acuticos pequeos la pirmide de biomasa se invierte.
2. Descomposicin y circulacin de nutrientes Como hemos visto en el texto anterior, el flujo de energa a travs de los ecosistemas se basa en el carbono. Comienza con la fijacin del dixido de carbono como compuestos de carbono orgnico simple en el proceso de produccin primaria; luego pasa a travs de la cadena trfica para finalizar nuevamente en la atmsfera a travs del proceso de respiracin celular. Sin embargo, la produccin primaria depende de la absorcin por parte de los vegetales de un conjunto de nutrientes minerales esenciales (inorgnicos) y su incorporacin a los tejidos vivos. La fuente de carbono es el dixido de carbono de la atmsfera, pero cul es la fuente de todo el conjunto de elementos esenciales de los cuales depende la vida? Cada elemento tiene su propia historia de origen y movimiento a travs del ecosistema; ahora exploraremos esos caminos, conocidos como ciclos biogeoqumicos. Sin embargo, puede decirse que, en general, la fuente de esos nutrientes esenciales es tanto la atmsfera, en el caso del carbono, como la meteorizacin de rocas y minerales. Una vez en el suelo o en el agua son absorbidos por las plantas, y, desde all, se desplazan a travs de la cadena trfica. De hecho, los nutrientes en forma orgnica, almacenados en los tejidos vivos, representan una proporcin significativa de nutrientes dentro de los ecosistemas. Entonces, cul es el destino de esos nutrientes una vez que
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han hecho su camino en la cadena trfica? Cuando ese tejido vivo llega a la senectud, los nutrientes vuelven al suelo o a los sedimentos, en forma de materia orgnica muerta y a partir de all toman su camino a travs de la cadena trfica de los descomponedores. Pero a diferencia del carbono, la mayora de los nutrientes se reciclan dentro del ecosistema. Varios tipos de descomponedores microbianos transforman los nutrientes orgnicos en alguna forma mineral, es decir, inorgnica, y los nutrientes quedan nuevamente disponibles para que las plantas los tomen y los incorporen a nuevos tejidos vegetales. Este proceso se denomina circulacin interna y es una caracterstica esencial de todos los ecosistemas. Representa el reciclado de los nutrientes dentro del ecosistema. Ahora examinaremos brevemente los procesos implicados en el reciclado de nutrientes dentro del ecosistema. El centro de nuestro estudio lo formarn los procesos de descomposicin y mineralizacin de nutrientes y los factores ambientales que controlan el ritmo en el que ocurren estos procesos. Adems, examinaremos de qu modo este proceso general, comn a todos los ecosistemas, vara entre los ecosistemas terrestres y acuticos y de ese modo estableceremos el escenario para el estudio especfico de los ciclos biogeoqumicos en el prximo texto.
Los nutrientes ms esenciales se reciclan dentro del ecosistema (circulacin de nutrientes). A medida que las plantas toman nutrientes del suelo o del agua, estos se incorporan a los tejidos vivos: forman la materia orgnica. A medida que los tejidos envejecen, la materia orgnica muerta retorna al suelo o a la superficie de sedimentos. Varios descomponedores transforman los nutrientes orgnicos en formas minerales y, una vez ms, se pasan a estar disponibles para ser captados por las plantas. A este proceso se le denomina circulacin interna. La descomposicin es un proceso complejo que es llevado a cabo por una gran variedad de organismos (los procesos de descomposicin). La descomposicin es la desintegracin de los enlaces qumicos formados durante el proceso de construccin de los tejidos vegetales y animales. La descomposicin implica un conjunto de procesos que incluyen la lixiviacin, la fragmentacin, la digestin y la excrecin. Una funcin fundamental de los descomponedores es la liberacin en forma inorgnica de los nutrientes unidos de forma orgnica. La amplia variedad de organismos involucrados en el proceso de descomposicin se clasifican en grupos segn su funcin y su tamao. La microflora, que comprende bacterias y hongos, es el grupo ms frecuentemente asociado a la descomposicin. Las bacterias pueden agruparse en aerobias o anaerobias, segn su requerimiento de oxgeno para llevar a cabo la respiracin. Los detritvoros invertebrados se clasifican segn su tamao corporal. Los microbvoros se alimentan de bacterias y hongos. Un gran nmero de factores influyen en la tasa de descomposicin. Los descomponedores microbianos utilizan como fuente de energa los compuestos de carbono que obtienen de la
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materia orgnica muerta. Los diferentes compuestos de carbono difieren en su calidad como fuente de energa para los descomponedores. La glucosa y otros monosacridos son fcilmente desintegrados y proporcionan una fuente de carbono de alta calidad. La celulosa y la hemicelulosa, los principales componentes de las paredes celulares, son intermedios en cuanto a calidad, mientras que las Iigninas son de muy baja calidad y, por lo tanto, se descomponen ms lentamente. Tanto el tipo de compuesto de carbono presente, como el contenido de nutrientes influyen en la calidad de la materia orgnica muerta como fuente de alimento para los descomponedores. El ambiente fsico tiene una influencia directa tanto en los macro- como en los micro-descomponedores. Tanto la temperatura como la humedad influyen en gran medida en la actividad microbiana. Las bajas temperaturas y la sequa inhiben la actividad microbiana. Como resultado de todo ello, las tasas ms elevadas de descomposicin se producen bajo condiciones clidas y hmedas. La influencia de la temperatura y la humedad en la actividad de los descomponedores da como resultado una variacin geogrfica de las tasas de descomposicin que se relacionan directamente con el clima. Los nutrientes de la materia orgnica se mineralizan durante la descomposicin. La calidad de la materia orgnica muerta vara en funcin de su contenido de nutrientes. A medida que los descomponedores microbianos desintegran la materia orgnica muerta, transforman los nutrientes de los compuestos orgnicos en formas inorgnicas. Este proceso se denomina mineralizacin de nutrientes. Los mismos organismos responsables de la mineralizacin vuelven a utilizar algunos de los nutrientes que han producido, incorporando los nutrientes inorgnicos en forma orgnica. Este proceso se denomina inmovilizacin de nutrientes. La diferencia entre las tasas de mineralizacin e inmovilizacin es la tasa de mineralizacin neta, que representa la liberacin neta de nutrientes en el suelo o en el agua durante la descomposicin. Las tasas relativas de mineralizacin e inmovilizacin durante la descomposicin se relacionan con el contenido de nutrientes de la materia orgnica muerta que es consumida. La descomposicin en los ecosistemas acuticos vara en funcin de la profundidad del agua y de la tasa de flujo. En las aguas corrientes (arroyos y ros), un grupo especializado de detritvoros est involucrado en la desintegracin de la hojarasca de las plantas que proviene de los ecosistemas terrestres adyacentes. En los ambientes de aguas abiertas, los organismos y otras sustancias orgnicas muertas denominados materia orgnica particulada son arrastrados hacia el fondo. En su camino, la materia orgnica particulada es constantemente ingerida, digerida y mineralizada hasta que gran parte de la materia orgnica queda en forma de compuestos hmicos en el momento que alcanza los sedimentos del fondo. Las bacterias descomponen la materia orgnica en los sedimentos del fondo, utilizando la respiracin aerobia o anaerobia, segn el suministro de oxgeno. La materia orgnica disuelta en la columna de agua, tambin proporciona una fuente de carbono para los descomponedores. Los procesos clave de los ecosistemas influyen en la tasa de circulacin de los nutrientes. La tasa a la que circulan los nutrientes a travs del ecosistema est directamente relacionada con
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las tasas de productividad primaria (asimilacin de nutrientes) y la tasa de descomposicin. Los factores ambientales que influyen en estos dos procesos afectarn la tasa a la que los nutrientes circulan a travs del ecosistema. La circulacin de nutrientes de los ecosistemas terrestres difiere de la de los ecosistemas acuticos de aguas abiertas. Tpicamente, existe una separacin vertical entre las zonas de produccin primaria y de descomposicin. En los ecosistemas terrestres y en los de aguas poco profundas, las plantas funcionan llenando ese espacio. En los sistemas de aguas abiertas existe una separacin fsica entre estas zonas que limita la disponibilidad de nutrientes en las aguas de superficie. La termoclina funciona limitando los movimientos de nutrientes desde la zona del fondo que son fras (bentnica) hacia las aguas de superficie, clidas. Durante el invierno, la termoclina se destruye y permite una mezcla en la columna de agua y el movimiento de los nutrientes hacia las aguas de superficie. Esta variacin estacional de la termoclina y la mezcla de la columna de agua controlan los patrones estacionales de productividad en estos ecosistemas. El flujo del agua influye en la circulacin de nutrientes de ros y arroyos. El movimiento continuo y direccional del agua altera la naturaleza de la circulacin de los nutrientes en los ecosistemas de aguas corrientes. Debido a que los nutrientes son continuamente transportados ro abajo, la circulacin de nutrientes se representa mejor en forma de espiral, ms que como un ciclo. Un ciclo en la espiral consiste en la asimilacin de un tomo de nutriente, su paso a travs de la cadena trfica y su retorno al agua, donde queda disponible para una nueva utilizacin. La longitud de un ciclo concreto se relaciona con la tasa de flujo del arroyo y con los mecanismos fsicos y biolgicos disponibles para la retencin de los nutrientes. Los ambientes terrestres y marinos influyen en la circulacin de nutrientes de los ecosistemas costeros. El agua de la mayor parte de los arroyos y ros desemboca finalmente en los ocanos, dando origen a los ecosistemas de los estuarios y marismas a lo largo del ambiente costero. Al igual que en los arroyos y en los ros, el flujo direccional del agua acta transportando tanto la materia orgnica como los nutrientes hacia el interior y el exterior de los ecosistemas. El aumento y la disminucin de la profundidad del agua debido al ciclo mareal sirven para lavar las sales y otras toxinas de las marismas y traer nutrientes desde las aguas costeras. El efecto combinado del movimiento hacia adentro (hacia la costa) del agua salada, junto con el flujo de agua dulce hacia fuera desarrolla una contracorriente que transporta tanto partculas vivas como muertas y los nutrientes que ellas contienen nuevamente hacia la lnea costera. Este mecanismo acta conservando nutrientes dentro de los ecosistemas del estuario y de las marismas. Las corrientes ocenicas superficiales producen un transporte vertical de nutrientes. El patrn global de las corrientes de superficie ocasiona el transporte de las aguas profundas, ricas en nutrientes hacia la superficie, en las regiones costeras. A medida que las corrientes de superficie mueven las aguas, alejndolas de los mrgenes costeros occidentales, las aguas
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profundas se mueven hacia la superficie, transportando con ellas los nutrientes. Un patrn similar de afloramiento ocurre en las regiones ecuatoriales de los ocanos, donde las corrientes de superficie se mueven desde el norte hacia el sur.
3. Ciclos biogeoqumicos Acabamos de ver la circulacin interna de nutrientes dentro del ecosistema, llevada a cabo por los procesos de la produccin neta primaria y la descomposicin. La circulacin interna de nutrientes dentro del ecosistema se produce a travs de los procesos biolgicos. Pero no todas las transformaciones de elementos del ecosistema son realizados por los seres vivos. Muchas de las reacciones qumicas que ocurren tienen lugar en los componentes abiticos del ecosistema: la atmsfera, el agua, el suelo y la roca madre. La erosin de la roca madre libera nutrientes minerales al suelo y al agua, y los deja a disposicin de los vegetales, para que los absorban. La energa de los rayos produce pequeas cantidades de amonio (NH3) a partir de molculas de nitrgeno y agua de la atmsfera, proporcionando una entrada de nitrgeno a los ecosistemas terrestres y acuticos. Otros procesos, tales como la sedimentacin de carbonato clcico en los ambientes marinos retiran parte de los elementos de los ciclos activos. Cada elemento tiene sus peculiaridades, pero todos los nutrientes fluyen desde los componentes no vivos del ecosistema a los vivos y vuelven de nuevo a los elementos no vivos mediante una ruta ms o menos cclica conocida como ciclo biogeoqumico (de bio viviente; geo debido a las rocas y al suelo y qumico por el proceso que implica). En este captulo ampliaremos nuestra visin sobre el flujo de los nutrientes a travs del ecosistema, partiendo de lo ya estudiado sobre la circulacin interna, dominada por los procesos biolgicos de absorcin y descomposicin, incluyendo una seleccin ms amplia de los procesos biticos y abiticos, y examinaremos ms de cerca algunos de los ciclos biogeoqumicos ms importantes.
Los nutrientes fluyen desde los componentes vivos a los no vivos dentro del ecosistema y vuelven, en un ciclo perpetuo. Por medio de estos ciclos, los vegetales y los animales obtienen los nutrientes necesarios para su supervivencia y su desarrollo. Existen dos tipos bsicos de ciclos biogeoqumicos: el gaseoso, representado por el oxgeno, el carbono y el nitrgeno, con reservas importantes en la atmsfera; y el sedimentario, representado por los ciclos del azufre y fsforo, cuyas principales reservas se encuentran en la corteza terrestre. Los ciclos sedimentarios implican dos fases: soluciones salinas y rocas. Los minerales quedan disponibles a travs de la meteorizacin de la corteza terrestre, se introducen en el ciclo del agua como solucin salina, toman diferentes rutas a travs del ecosistema y finalmente regresan a la corteza terrestre por medio de la sedimentacin. Todos los ciclos de los
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nutrientes tienen una estructura en comn y comparten tres componentes bsicos: entradas, circulacin interna y salidas. La entrada de nutrientes al ecosistema depende del tipo de ciclo biogeoqumico: gaseoso o sedimentario. La disponibilidad de los nutrientes esenciales en los ecosistemas terrestres depende en gran parte de la naturaleza del suelo. Los nutrientes que abastecen al suelo son los que transportan la lluvia, la nieve, las corrientes de aire y los animales. Las fuentes principales de nutrientes para la vida acutica son las entradas desde las tierras de alrededor (en forma de agua de drenaje, detritos y sedimentos). La salida de nutrientes produce su prdida en el ecosistema. La salida de los nutrientes del ecosistema representa una prdida que debe ser compensada por las entradas para que no se produzca su deterioro. Las salidas pueden producirse de diferentes modos, segn la naturaleza del ciclo biogeoqumico especfico. Una forma importante de transporte se produce en forma de materia orgnica, que es transportada por el flujo superficial de las aguas en los ros y arroyos. La lixiviacin de los nutrientes disueltos que provienen de los suelos a las aguas subterrneas y superficiales tambin representa una salida significativa en algunos ecosistemas. La captura de biomasa en actividades forestales y agricultura representa una extraccin permanente del ecosistema. El fuego tambin es una fuente importante de exportacin de nutrientes en algunos ecosistemas terrestres. Los ciclos biogeoqumicos pueden observarse desde una perspectiva global. Los ciclos biogeoqumicos de los distintos ecosistemas estn conectados, y por lo tanto, es importante visualizar los ciclos biogeoqumicos de los diferentes elementos desde una perspectiva global. El ciclo del carbono est estrechamente ligado al flujo de energa. El ciclo del carbono es inseparable del flujo de energa. El carbono es asimilado por las plantas en forma de dixido de carbono y es consumido en forma de tejidos animales y vegetales por los hetertrofos, liberado a travs de la respiracin, mineralizado por los descomponedores, acumulado en la biomasa en pie y extrado hacia reservas duraderas. La tasa en la que el carbono circula a travs del ecosistema depende de las tasas de produccin primaria y de la descomposicin. Ambos procesos son ms rpidos en los ecosistemas clidos y hmedos. En los pantanos y marismas, el material orgnico almacenado como humus o turberas circula lentamente y forma petrleo, carbn y gas natural. Algunos ciclos similares tienen lugar en los ambientes marinos y de aguas dulces. El ciclo del carbono vara a lo largo del da y con las estaciones. La circulacin del carbono presenta fluctuaciones diarias y estacionales. El dixido de carbono se acumula por la noche, cuando la respiracin aumenta. Durante el da, los vegetales extraen dixido de carbono del aire y, por lo tanto, su concentracin disminuye drsticamente. Durante la estacin de desarrollo, su concentracin atmosfrica disminuye.**(el aumento de CO2 durante los aos es una grfica ascendente en picos.. cada ao se produce un descenso y un aumento del CO2 atmosfrico, porque cuando es primavera en el hemisferio norte, que contiene gran parte de las
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tierras emergidas (de la cubierta vegetal), la vegetacin consume el CO2 para el crecimiento y desarrollo primaveral. El ciclo global del carbono implica intercambios entre la atmsfera, los ocanos y la tierra. El balance del carbono sobre la Tierra est estrechamente ligado a la atmsfera, a la tierra, a los ocanos, y a los movimientos masivos del aire alrededor del planeta. En el ocano, la superficie del agua acta como el sitio principal de intercambio de carbono entre la atmsfera y el ocano. La capacidad de las aguas superficiales para tomar C02 est determinada en gran parte por la reaccin del C02 con el ion carbonato para formar bicarbonatos. La absorcin de CO2 de la atmsfera por parte de los ecosistemas terrestres est determinada por la produccin bruta (fotosntesis). Las prdidas estn en funcin de la respiracin autotrfica y heterotrfica, esta ltima dominada por los descomponedores microbianos. El ciclo del nitrgeno comienza con la fijacin atmosfrica del nitrgeno. El ciclo del nitrgeno se caracteriza por la fijacin del nitrgeno atmosfrico por parte de las bacterias mutualistas fijadoras de nitrgeno asociadas a las races de muchos vegetales, principalmente las legumbres y cianobacterias. Otros procesos son la amonificacin, la descomposicin de los aminocidos por parte de los organismos descomponedores para producir amonio; la nitrificacin, la oxidacin bacteriana del amonio en nitratos y nitritos; y la desnitrificacin, la reduccin de los nitratos a nitrgeno gaseoso. El ciclo global del nitrgeno sigue la ruta del ciclo local del nitrgeno que se ha presentado antes, slo que a gran escala. La atmsfera es la mayor reserva, con cantidades comparativamente ms pequeas de nitrgeno que se encuentra en la biomasa y en los suelos de los ecosistemas terrestres. Las fuentes principales de nitrgeno para los ocanos del mundo, son formas disueltas en el drenaje de agua dulce que proviene de los ros y las que ingresan con las precipitaciones. El ciclo del fsforo no tiene una reserva atmosfrica significativa. Las reservas principales de fsforo se encuentran en las rocas y son depsitos de fosfatos naturales. El ciclo terrestre del fsforo sigue las rutas biogeoqumicas tpicas. Sin embargo, en los ecosistemas marinos y de agua dulce, el ciclo del fsforo atraviesa tres estados: fsforo orgnico particulado, fosfatos orgnicos disueltos y fosfatos inorgnicos. Dentro de este ciclo estn implicados el fitoplancton, el zooplancton, las bacterias y los consumidores de microbios (bacterifagos). El ciclo global del fsforo es nico entre los ciclos biogeoqumicos principales porque no tiene un componente atmosfrico significativo, aunque el transporte de P a travs del aire se produce en forma de polvo de la tierra y del aerosol marino. Casi todo el fsforo de los ecosistemas terrestres proviene de la meteorizacin de los minerales de sulfato de calcio. La transferencia de fsforo desde los sistemas terrestres a los acuticos es baja en condiciones naturales; sin embargo, la aplicacin a gran escala de fertilizantes fosfatados y las aguas residuales vertidas en los ecosistemas acuticos da como resultado un gran ingreso de fsforo en los ecosistemas acuticos.
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El ciclo del azufre posee fases gaseosas y sedimentarias. El azufre sedimentario proviene de la meteorizacin de las rocas, residuos y descomposicin de la materia orgnica. Las fuentes de azufre gaseoso son descomposicin de la materia orgnica, evaporacin de los ocanos, y erupciones volcnicas. Una porcin significativa del azufre liberado hacia la atmsfera es un subproducto de la descomposicin de los combustibles fsiles. El azufre entra en la atmsfera en su mayor parte como sulfuro de hidrgeno, el cual se oxida rpidamente como dixido de azufre (S02). El dixido de azufre reacciona con la humedad en la atmsfera para formar cido sulfrico, transportado a la tierra con las precipitaciones. Las plantas lo incorporan como aminocidos con azufre. El consumo, la excrecin y la muerte transportan el azufre de vuelta a los sedimentos acuticos y al suelo, donde las bacterias lo liberan en forma inorgnica. El ciclo global del azufre no se comprende del todo. Es una combinacin de ciclos sedimentarios y gaseosos, debido a que el azufre posee reservas en la corteza terrestre y en la atmsfera. El ciclo del azufre supone una fase sedimentaria a largo plazo en la cual el azufre que est inmovilizado en depsitos orgnicos e inorgnicos, se libera mediante la meteorizacin y la descomposicin y es transportado a los ecosistemas terrestres y acuticos en solucin salina. La mayor parte del azufre aparece primero en la fase gaseosa como un gas voltil; el sulfuro de hidrgeno (H2S), que en la atmsfera se oxida rpidamente para formar dixido de azufre. Una vez en forma soluble, el azufre es absorbido por las plantas e incorporado a los compuestos orgnicos. La excrecin y la muerte devuelven el azufre del material viviente al suelo y hacia el fondo de lagunas, lagos y mares, donde las bacterias reductoras de sulfatos lo liberan como sulfuro de hidrgeno o como sulfato. El ciclo del oxgeno se encuentra en gran medida bajo control biolgico. El oxgeno, el subproducto de la fotosntesis, es qumicamente muy activo. Se combina con una amplia variedad de sustancias qumicas en la corteza de la tierra y reacciona espontneamente con los compuestos orgnicos y las sustancias reducidas. Est involucrado en la oxidacin de los carbohidratos en el proceso de la respiracin, liberando energa, dixido de carbono y agua. La reserva atmosfrica actual del oxgeno se mantiene en un equilibrio dinmico entre la produccin de oxgeno en la fotosntesis y su consumo en la respiracin. Un constituyente importante del reservorio atmosfrico de oxgeno es el ozono (O3). Los diferentes ciclos biogeoqumicos estn relacionados. Todos los ciclos biogeoqumicos estn conectados ya que los nutrientes que circulan son todos componentes de los organismos vivos que constituyen la materia orgnica. Las relaciones estequiomtricas entre los distintos elementos involucrados en los procesos vegetales relacionados con la absorcin del carbono y el desarrollo vegetal tienen una importante influencia en la circulacin de nutrientes dentro del ecosistema.
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4. Caractersticas de los ecosistemas La palabra ecosistema se ha integrado al vocabulario comn, debido al creciente inters por los problemas ambientales. A pesar de esta popularidad, a grandes rasgos, se desconoce el verdadero significado del trmino, as como la importancia del concepto en el uso y conservacin de los recursos naturales. Los ecosistemas se caracterizan por: 1) ser sistemas abiertos; 2) estar formados por elementos tanto biticos como abiticos; 3) poseer componentes que interaccionan estableciendo mecanismos de
retroalimentacin; 4) presentar interacciones que establecen redes trficas (alimenticias) e informacionales; 5) estar estructurados jerrquicamente; 6) cambiar en el tiempo; y 7) poseer propiedades emergentes.
Carcter sistmico La palabra ecosistema es la contraccin del vocablo sistema ecolgico, esto es, los ecosistemas son sistemas. Un sistema es un conjunto de elementos, componentes o unidades relacionadas entre s. Sin embargo, no es fcil definir un sistema. Cada sistema material posee no menos de una infinidad de variables y, por lo tanto, de sistemas posibles. Definir un sistema consiste entonces en enumerar las variables o elementos que deben tomarse en cuenta. As, por ejemplo, un pndulo que oscila, es un sistema real, el cual no slo tiene longitud y posicin, sino tambin masa, forma, color, temperatura, desviacin y velocidad angular, conductividad elctrica, radioactividad, etc. Una persona interesada en estudiar dicho sistema, no intenta analizar todas y cada una de las variables mencionadas; seguramente tomar en cuanta slo aquellas que le parece que tienen una influencia relevante en el comportamiento del mismo. Despus de varios intentos de seleccionar diferentes combinaciones de variables, llegar a la conclusin de que la desviacin angular y la velocidad angular son variables relevantes, mientras que el color o la radioactividad no lo son. Una tarea comn de los investigadores, es modificar la lista de variables que definen un sistema bajo estudio. Podramos decir entonces que cuando se define un ecosistema se selecciona una coleccin de unidades y procesos naturales, alrededor de los cuales es til establecer una frontera con el propsito de analizar sus interrelaciones. Ciertamente existe algo de subjetividad, al decidir qu elementos entran y cules no, en nuestra definicin, sobre todo cuando se conoce poco sobre la estructura y funcionamiento del ecosistema. Sin embargo,
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esto no significa que los sistemas naturales no existan en la realidad, o que sean simplemente ideas conceptuales en la mente del investigador. El ecosistema es tan real como el pndulo que oscila. Ante la imposibilidad de considerar en conjunto todas las variables que los componen, es necesario seleccionar slo algunas, lo cual no les resta realismo.
Componentes Los ecosistemas son sistemas naturales en donde los componentes o elementos que los conforman son tanto de origen bitico como abitico. Los primeros incluyen a todos los seres vivos (microorganismos, vegetales y animales) Los componentes abiticos son entidades tales como el suelo, la atmsfera, la roca madre, el agua, etc. Estos pueden tener origen orgnico, como el humus o la capa de hojarasca sobre la superficie del suelo, u origen inorgnico como los minerales y arcillas que constituyen el suelo.
Carcter abierto Es importante sealar que los ecosistemas estn abiertos a la entrada y salida de materia y energa. Lo que constituye una salida para un ecosistema dado, representa una entrada para otro ecosistema colindante. As, por ejemplo, la prdida (salida) de suelo y nutrientes por efectos de la erosin hdrica en un ecosistema boscoso bajo explotacin, constituye la entrada de sedimentos y nutrientes en el lago localizado aguas abajo. Asimismo, a diferencia de muchos otros sistemas, los ecosistemas no siempre tienen fronteras bien definidas. Este problema se acenta cuando existe un cambio gradual o gradiente (altitudinal, climtico, de salinidad, etc.) de tal forma que el ecosistema gradualmente se va transformando en otro. Investigadores mencionan que, para definir un ecosistema, no es necesario que ste se encuentre aislado, siempre y cuando se puedan definir reas dentro de las cuales existan funciones integradas. Margalef sugiere que no hay necesidad de delimitar una frontera marcada entre los ecosistemas, pues argumenta que es suficiente con observar que la composicin florstica de un ecosistema ha diferido en dos puntos, para suponer que deben haber ocurrido algunos cambios. Odum enfatiza que en la conceptualizacin de un ecosistema completo, se debe incluir el medio ambiente de entrada y salida, junto con el sistema que est siendo delimitado, estudiado o manejado. As se reduce el problema de establecer una frontera alrededor de la entidad que uno quiere considerar. No importa mucho cmo se delimite el ecosistema, mientras se asegure que se incluyan las entradas y las salidas. Asimismo, menciona que es sumamente importante considerar las entradas y salidas en ecosistemas
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jvenes, poco extendidos, con alta intensidad metablica, y/o un desbalance entre auttrofos y hetertrofos. Por su parte otros investigadores consideran que el problema de la definicin de la frontera no compromete el enfoque cuantitativo del estudio de ecosistemas, pues generalmente estos abarcan grandes extensiones. Dado que el ciclo hidrolgico es anlogo al sistema circulatorio de un ecosistema, una manera de reducir sustancialmente el efecto de borde es utilizar cuencas hidrologrficas como unidades de estudio, manejo y conservacin. De esta forma se pueden cuantificar fcilmente las entradas y salidas de energa y materia al ecosistema, as como aislar de su entorno el efecto de perturbaciones y/o transformaciones del mismo.
Mecanismos de retroalimentacin Cada elemento, componente o unidad de un sistema puede existir en diferentes estados, de tal forma que el estado seleccionado se determina basndose en las interacciones con los dems elementos del sistema. Estas interacciones recprocas entre los elementos del sistema son conocidas como mecanismos de retroalimentacin. Wiener denomin como cibernticos a aquellos sistemas con mecanismos de retroalimentacin. Estos ltimos pueden ser estabilizadores (negativos), o desestabilizadores (positivos). Una caracterstica de los mecanismos estabilizadores (o de retroalimentacin negativa) es que permiten que no slo todo el sistema, sino un estado seleccionado del mismo, permanezca constante en el tiempo. Los mecanismos desestabilizadores (o de retroalimentacin positiva) en cambio, tienen la peculiaridad de sacar a un sistema de su estado seleccionado, promoviendo su cambio de estado hasta que se den las condiciones para que se estabilice de nuevo mediante otro mecanismo negativo. La falta de mecanismos estabilizadores o de control puede conducir a una ulterior destruccin del sistema, mientras que lo que hace a un sistema dinmico son sus mecanismos de retroalimentacin positivos, sin los cuales no habra crecimiento ni desarrollo. Muchos sistemas cibernticos tienen un controlador central que establece metas a lograr por el sistema. El hipotlamo en el ser humano o el termostato en un refrigerador, por ejemplo, constituyen unidades de control que determinan en mucho el comportamiento del sistema (figura A). Los ecosistemas, en cambio, no poseen un controlador central. Sin embargo, esto no los hace menos cibernticos. Patten y Odum mencionan que las propiedades cibernticas de los ecosistemas les confieren mecanismos que son anlogos, no homlogos, a los de otros sistemas. Mencionan que dentro de los ecosistemas existen dos subsistemas o redes superpuestas: un subsistema primario o red trfica (alimenticia) en la que fluyen materia y energa, y un subsistema secundario, o red informacional, que regula dichos flujos. Es a travs
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de este ltimo que se establecen mecanismos de retroalimentacin en los ecosistemas (figura B). Sin esta red de informacin la naturaleza sera catica, desordenada y desequilibrada.
Figura.
Esquema
de
los
sistemas
cibernticos con entradas y salidas. A) con un controlador central como en el caso de organismos y sistemas creados por el hombre. B) Con un controlador difuso como en el caso de los ecosistemas. Interacciones Como ya mencionamos, en los ecosistemas existe un subsistema primario en donde la interaccin que ese establece entre sus componentes es, generalmente (y no solamente), de tipo trfica (alimenticia). La energa fluye y los materiales circulan en torno del ecosistema por procesos que tambin son parte integral del mismo. Tal es el caso de la fotosntesis, la herbivora, la absorcin de minerales por las plantas, la descomposicin de residuos orgnicos, la meteorizacin de los minerales del suelo, la erosin, la traslocacin de minerales en la planta, etc. Existe un subsistema secundario constituido por una red de mensajeros fsicos y qumicos, anlogo a los sistemas hormonales y nerviosos de los organismos, pero mucho menos visible. Patten y Odum los describen como los factores, procesos e interacciones, que se conocen como historia natural y que sirven para controlar el movimiento o transformacin de la materia y la energa. Dentro de stos tenemos a las seales que proveen el medio fsico, qumico y biolgico, tales como sonidos, sabores, olores, presiones, campos magnticos, etc. Se ha visto, por ejemplo, cmo el fuego puede disparar mecanismos de germinacin en semillas enterradas; cmo la duracin del da y la noche determinan el inicio de grandes migraciones de aves; cmo las secreciones de un animal delimitan zonas territoriales; cmo unos cuantos milmetros de lluvia disparan la produccin de hojas en la selva tropical; etc. Cierto autor menciona que, el mostrar que existen estas redes de informacin en los ecosistemas es tan difcil como mostrar que est ocurriendo la evolucin misma, pues ambos fenmenos se dan a gran escala y en largos perodos de tiempo. Sugiere que las evidencias de mecanismos de retroalimentacin en los ecosistemas, surgen no de experimentos controlados, sino de la observacin de complejas relaciones funcionales entre individuos y entre especies,
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las cuales es muy improbable que ocurran slo por azar. Por ejemplo, la supervivencia de un gran nmero de plantas terrestres, independientemente del ecosistema del que provengan, depende del beneficio mutuo entre hongos y races mediante asociaciones micorrzicas.
Carcter jerrquico La gran diversidad de procesos ecolgicos ocurre dentro de un amplio espectro de escalas de tiempo y espacio, y estn asociados a diferentes niveles de organizacin del ecosistema. Para explicar eventos y fuerzas en un ecosistema, el investigador debe percibir estructura, orden y relaciones. La teora jerrquica es una base slida para lograrlo, pues debido a la complejidad inherente a los ecosistemas, ha sido necesario formar compartimentos y distinguir niveles jerrquicos dentro del mismo, abordando de una manera integrada cada nivel. El concepto de sistemas jerrquicos no es nuevo, pero su significado para el anlisis de sistemas en general, y para el de ecosistemas en particular, ha recibido recientemente especial atencin en la literatura. Es un enfoque que muchos investigadores utilizan o aplican en su pensamiento, modelacin y anlisis.
Cambios en el tiempo Estrictamente hablando, los ecosistemas no evolucionan. El control gentico de las poblaciones y la seleccin natural no operan a nivel de sistema, sino de sus componentes individuales. Sin embargo, la vida y la evolucin son slo posibles dentro del contexto y restricciones que impone el ecosistema. La biota del ecosistema refleja el ambiente fsico en el que se desarrolla, por lo que si el medio cambia, sta lo har tambin. De igual forma, el medio fsico est fuertemente influido por los organismos que sustenta; cambios drsticos en la cobertura vegetal, por ejemplo, traen consigo transformaciones importantes del medio fsico. Este incesante proceso de accin y reaccin, que con el tiempo resulta en cambios tanto del medio como de la comunidad bitica, se conoce como sucesin ecolgica.
Propiedades emergentes Conforme se combinan componentes para formar sistemas ms grandes y complejos, nuevas propiedades aparecen; esto es, el todo es ms que la suma de sus partes. El oxgeno y el hidrgeno, por ejemplo, tienen propiedades muy diferentes a las del agua, que como sabemos resulta de la combinacin de ambos elementos qumicos. Lo mismo sucede cuando un hongo y un alga se unen para formar un liquen. Frecuentemente estas propiedades son llamadas propiedades emergentes.
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Hay quien afirma que en el terreno estrictamente filosfico, la existencia de propiedades emergentes es cuestionable, pues en teora, si se conoce lo suficiente acerca de un sistema dado, deberamos de ser capaces de predecir todas sus propiedades y comportamientos de una manera reduccionista, es decir, explicar el todo sumando los comportamientos individuales de sus componentes. Sin embargo, puntualizan que esto es imposible en la prctica, an en sistemas fsicos simples. Conforme aumenta el nmero de componentes, parmetros e interacciones en un sistema, aumenta su complejidad y con ello la imposibilidad de conocerlo en detalle. Adems, existe tambin la idea de que en la naturaleza los procesos son en cierto grado aleatorios, lo que impide su descripcin con un enfoque puramente reduccionista. Existen fenmenos que slo se han logrado describir y analizar con modelos estocsticos o probabilsticos. Procesos del ecosistema tales como la productividad primaria, el ciclo hidrolgico, la erosin, etc., son mejor y ms fcilmente estudiados con un enfoque global (holstico) que mediante el anlisis y la suma de cada uno de sus componentes. Investigadores sugieren que la estabilidad funcional y estructural de los ecosistemas es una propiedad emergente, pues es mayor que la de las poblaciones individuales. Procesos como la fotosntesis, la asimilacin y la respiracin de la comunidad son predecibles, y se mantienen a tasas marcadamente estables, a pesar de los cambios en las poblaciones por efecto de procesos sucesionales.
5. Teora de ecosistemas Las leyes de la ecologa Un problema de los estudios ecolgicos hasta el momento es la abundancia de estudios particulares pero sin que sea posible referirlos a unas leyes ecolgicas generales ni mucho menos a una teora ecolgica general. La carencia de un marco terico general puede estar en gran modo condicionada por la gran dificultad, y en la prctica la casi imposibilidad, de llevar a cabo experiencias significativas con variables controladas. La ecologa est por eso ms cerca de ser una ciencia observacional que experimental. Ante esta situacin han sido varios los intentos de formular leyes generales en ecologa, como el de Lawton (LAWTON, 1999), que atendiendo a tres principios, termodinmica, estequiometra y seleccin natural, y enfatizando los aspectos en la mesoescala pero omitiendo otros no ha permitido alcanzar hasta el momento resultados suficientemente satisfactorios. Jrgensen y Fath han publicado recientemente un trabajo en el que intentan formular unas leyes tericas de la ecologa que seguidamente analizaremos.
Jrgensen y Fath (JRGENSEN, FATH, 2004) presentan una tentativa que partiendo de mltiples contribuciones pretenden pueda servir para explicar las observaciones ecolgicas. 34

Los principios bsicos observacionales de la teora de ecosistemas que proponen son ocho, agrupados en tres categoras: Contexto medioambiental 1) Todos los ecosistemas son sistemas abiertos embebidos en un entorno del que reciben energa-materia (input) y descargan energa-materia (output). Desde un punto de vista termodinmico este es un prerrequisito para los procesos ecolgicos. Si los ecosistemas estuviesen aislados, sin limitar con una fuente de energa de baja entropa y un sumidero de energa de alta entropa, se aproximaran al equilibrio termodinmico sin vida y sin gradientes. 2) Los ecosistemas poseen varios niveles de organizacin y operan jerrquicamente. Este principio se utiliza reiteradamente cuando se describen ecosistemas: tomos, molculas, clulas, organismos, poblaciones, comunidades, ecosistemas y la ecosfera. 3) Termodinmicamente la vida basada en el carbono tiene un dominio de viabilidad entre 250 350 K aproximadamente. Es dentro de este rango donde existe un balance adecuado entre los procesos opuestos de orden y desorden, es decir, la descomposicin de la materia orgnica y la generacin de compuestos bioquimicamente importantes. A menores temperaturas las velocidades de los procesos son demasiado lentas y a mayores temperaturas los enzimas que catalizan los procesos de formacin bioqumica se descomponen demasiado rpido. Por otra parte a 0 K no existe desorden, pero tampoco es posible crear orden (estructura). Los procesos que implican creacin de orden (estructura) se favorecen por el aumento de la temperatura, pero tambin aumenta el coste de mantener la estructura frente a los procesos de desorden
Elementos / partes ecolgicos 4) La masa, incluyendo la biomasa, y la energa se conservan. Este principio es usado reiteradamente en ecologa y particularmente en modelizacin ecolgica. 5) Los organismos con vida basada en el carbono comparten una bioqumica bsica caracterstica comn. Esto implica que muchos compuestos bioqumicos pueden encontrarse en todos los organismos vivos. As los organismos tienen casi la misma composicin elemental y pueden representarse por un relativamente pequeo nmero de elementos, unos veinticinco*. Este principio, que permite realizar clculos estequiomtricos en ecologa considerando una composicin promedio de la materia viva, se usa ampliamente. *Este reducido nmero de elementos se agrupa en tres categoras jerquicas: Bioelementos primarios o principales: Carbono, hidrgeno, oxgeno y nitrgeno. Bielementos secundarios: Azufre, fsforo, magnesio, calcio, sodio, potasio y cloro. Oligoelementos: Hiero, manganeso, cobre, zinc, flor, yodo, boro, silicio, vanadio, cromo, cobalto, selenio, molideno y estao.
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6) No existen organismos aislados sino conectados con otros. La unidad mnima terica para cualquier ecosistema son dos poblaciones, una de las cuales fija energa y la otra descompone y recicla los residuos, pero en la realidad los ecosistemas viables son redes complejas de poblaciones que interactan entre s. Este principio ha sido utilizado en numerosos trabajos sobre redes ecolgicas. Procesos en ecosistemas 7) Todos los procesos de los ecosistemas son irreversibles. El mantenimiento de los procesos vitales necesita energa, que se cede como calor al medio de acuerdo con la Segunda Ley de la Termodinmica. 8) Los procesos biolgicos usan la energa captada para apartarse del equilibrio termodinmico manteniendo un estado de baja entropa respecto a su entorno. Despus de la captura inicial de energa a travs de la frontera, el crecimiento y desarrollo del ecosistema puede hacerse incrementando la estructura fsica (biomasa), incrementando las redes (ms ciclos) o incrementando la informacin incorporada al sistema. Las tres formas de crecimiento implican que el sistema se aleja del equilibrio termodinmico y las tres formas de crecimiento estn asociadas con: 1) la exerga almacenada en el sistema 2) la energa que fluye en el sistema (potencia). Adems, un ecosistema recibiendo radiacin solar intentar maximizar el almacenamiento de energa o la potencia de tal modo que si se le ofrece ms de una posibilidad, a largo plazo, se selecciona la que ms aleja al sistema del equilibrio termodinmico. Segn Jrgensen y Fath los primeros siete son una reformulacin de principios bsicos de termodinmica y bioqumica referidos a ecosistemas y ampliamente aceptados en ecologa; el octavo principio y su corolario tiene, segn ellos, un buen apoyo en muchas observaciones y modelos ecolgicos pero por ser el ms controvertido y novedoso es el que precisa una discusin detallada, que desarrollarn a continuacin, reconociendo que su formulacin, aunque diferente de la que han usado otros eclogos, se relaciona en cuanto a los conceptos bsicos con otras como la de potencia mxima de Odum (ODUM, 2002) o la teora termodinmica-infodinmica-del desarrollo de Salthe (SALTHE, 2002). Los autores se plantean tambin la cuestin de si esos ocho principios o las reglas que de ellos deriven sern suficientes para explicar directa o indirectamente las observaciones ecolgicas, aceptando explcitamente que su teora puede estar abierta a posteriores refinamientos y que debe pasar la prueba de su aplicacin a un amplio rango de observaciones empricas antes de que pueda ser aceptada para describir el comportamiento de fenmenos ecolgicos complejos.
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Crecimiento y desarrollo de ecosistemas Los principios propuestos deben explicar el crecimiento y desarrollo observado en los ecosistemas y pretenden que sea una herramienta de uso general en la comprensin de esos fenmenos; crecimiento se interpreta como incremento en el tamao del sistema mientras que desarrollo es un incremento en la organizacin independientemente del tamao. Desde el punto de vista termodinmico ambos significan alejamiento del equilibrio que es el estado en el que el sistema no puede realizar trabajo, su exerga es nula y no existe gradiente alguno. En cualquier parte del universo y a lo largo de todos los niveles de organizacin se encuentran estructuras y gradientes como resultado de procesos de crecimiento y desarrollo. Un gradiente se entiende como una diferencia espacial en una variable termodinmica intensiva, como por ejemplo temperatura, presin, altitud o potencial qumico; el crecimiento se define como el incremento de una magnitud medible, que en ecologa es habitualmente la biomasa, pero el crecimiento y desarrollo pueden tener lugar por cuatro vas diferentes: 3.1 Entrada a travs de las fronteras: El sistema recibe aportes de energa de baja entropa o biomasa a travs de su frontera. Este es el requisito inicial para el crecimiento en sistemas abiertos. 3.2 Crecimiento estructural: La cantidad fsica de biomasa retenida dentro de la frontera del sistema aumenta con la cantidad, el tamao o el nmero de componentes en el ecosistema. 3.3 Crecimiento de las redes: La red del ecosistema se desarrolla de tal forma que el nmero de componentes, conexiones y retroalimentaciones en el sistema aumentan; esto implica que hay mayor circulacin de masa y energa y que los flujos totales aumentan. El crecimiento de las redes aumenta hasta un punto pasado el cual se puede producir el corte o estrangulamiento de esas conexiones, alcanzando el sistema la ltima categora de crecimiento. 3.4 Crecimiento de la informacin: La informacin del sistema aumenta, lo que significa que el sistema se torna ms eficiente energticamente, asociado tpicamente con un aumento de la complejidad gentica. Los principios de una ecologa terica formulados por Jrgensen y Fath aqu analizados parecen un intento altamente prometedor de abrir una lnea de trabajo en la formalizacin de este campo, carente hasta el momento de teoras que merezcan ese nombre, pero parece claro tras el anlisis que precisan an de una mayor elaboracin. Los enunciados de los principios muestran una cierta heterogeneidad en su formulacin, generalidad y extensin y su validez puede depender an tanto de sus cualidades epistemolgicas (cobertura, integracin, potencia explicativa, robustez, generalidad), como de la del desarrollo y precisin an pendiente de algunos de los conceptos asociados.
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6. Principios de diseo ecolgico Aqu se presentan los 19 principios de diseo ecolgico de Jrgensen y Mitsch (2004) que deben guiar la restauracin de ecosistemas.
1. La estructura y funcionalidad del ecosistema estn determinados por las funciones forzantes del sistema Los ecosistemas intercambian masa y energa con el entorno. Existe una estrecha relacin entre las funciones forzantes antropognicas (funciones exgenas al ecosistema, en este caso de origen humano, que influyen sobre ste) y el estado de los ecosistemas agropecuarios, pero debido a la interactividad que presentan los ecosistemas, los ecosistemas adyacentes tambin se ven afectados. La agricultura intensiva aporta a los ecosistemas adyacentes el exceso de fertilizantes y pesticidas. Esta contaminacin se denomina contaminacin difusa. Para resolver esta forma de contaminacin se requiere un amplio conjunto de mtodos de restauracin ecolgica. El uso de balsas y estanques para reducir la concentracin de nutrientes en los ros entrantes en ecosistemas lagunares ilustra la aplicacin de este principio a travs de la tecnologa ecolgica. Las funciones forzantes aportes de nutrientes- se reducen de esta forma y, en consecuencia, se espera una disminucin de la eutrofizacin1. Los componentes en un ecosistema tienen una jerarqua de retroalimentacin que influye en la funcionalidad de tal ecosistema. Pero este principio se basa en la idea de que la trayectoria global del ecosistema est influida en ltima instancia por las funciones forzantes, particularmente cuando los ecosistemas se rigen por fuerzas autorreguladoras.
2. Tanto la entrada de energa al ecosistema como la materia disponible almacenada son limitadas Se basa en la conservacin de la materia y la energa. La entrada dominante de energa en los ecosistemas es la energa solar, una fuente muy difusa de energa. Somos capaces de complementar esta fuente de energa con otras formas de energa (como los combustibles fsiles), pero la nica fuente sostenible de energa es la energa solar. La utilizacin de fuentes alternativas de energa () pueden hacer el ecosistema ms previsible, pero estas acciones no son sostenibles. De esta forma, cuando se construye una balsa para la eliminacin de nutrientes, normalmente se sugiere el uso de fertilizantes para conseguir el
Eutrofizacin Incremento de sustancias nutritivas en aguas dulces de lagos y embalses, que provoca un exceso de fitoplancton. (RAE)
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desarrollo de las plantas debido a la carencia de nutrientes del suelo. Ntese la paradoja si se construy la balsa para eliminar nutrientes.
3. Los ecosistemas son sistemas abiertos y disipativos Los ecosistemas dependen del aporte estacionario de energa del exterior. Este principio es la aplicacin a los ecosistemas de la segunda ley de la termodinmica. Como ecosistemas obedecen por supuesto el principio de conservacin, y deben obedecer tambin los principios bsicos de la fsica incluyendo las leyes termodinmicas. La energa que entra en el sistema se utiliza para cubrir las necesidades energticas de mantenimiento, respiracin y
evapotranspiracin.
4. Para restaurar ecosistemas o prevenir la contaminacin la estrategia es atender un nmero limitado/reducido de factores. La homeostasis2 de los sistemas requiere el acuerdo entre las funciones biolgicas y las funciones forzantes de composicin qumica. Las funciones bioqumicas de los organismos vivos definen su composicin, aunque stas no deben ser consideradas como concentraciones fijas sino como porcentajes. La aplicacin del principio implica que el flujo msico a travs del ecosistema ha de ser acorde con la estequiometra bioqumica. El flujo de nutrientes a travs de un ecosistema responde generalmente al porcentaje 41:7:1 de media. Si se desea que una planta en nuestra balsa adquiera 10g de fsforo, probablemente tendr 410g de carbono. Si este no es el caso los elementos excedentes sern exportados a ecosistemas adyacentes produciendo un impacto en los procesos y balances naturales all. Investigaciones en una granja ecolgica en Dinamarca han demostrado que es posible reducir la contaminacin y ahorrar recursos realizando un anlisis completo de flujos de la granja. Los resultados no solo muestran una reduccin en la polucin, sino que, a menudo, tambin implica una disminucin de los costes. Algunos proyectos de restauracin para invertir la eutrofizacin de lagos y marismas consideran este principio. El enfoque adecuado es disear soluciones ecolgicas para dirigir la limitacin de nutrientes que causan la eutrofizacin. En lagos interiores generalmente se limita el fsforo mientras que en marismas se ha de prestar especial atencin al nitrgeno. La seleccin del mtodo adecuado favorecer la limitacin de nutrientes y proporcionar resultados ptimos.
Homeostasis conjunto de fenmenos de autorregulacin, que conducen al mantenimiento de la constancia en la composicin y propiedades del medio interno de un organismo. Autorregulacin de la constancia de las propiedades de otros sistemas influidos por agentes externos. (RAE)
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Del mismo modo, si un ecosistema est siendo restaurado, es importante centrase en el recurso ms importante. Si se trata de un escenario minero, la disponibilidad de propgulos que permitan la restauracin ser el factor limitante ms apropiado. En zonas hmedas, las correctas condiciones hidrolgicas representan ese papel.
5. Los ecosistemas tienen cierta capacidad homeosttica que suaviza y reduce los efectos de las variables entradas (inputs) La capacidad homeosttica es limitada. Una vez se supera, el sistema se descompone. En biologa se conocen diversos mecanismos homeostticos como la regulacin del pH en la sangre o la regulacin de la temperatura corporal en animales de sangre caliente. La capacidad homeosttica se puede expresar usando el concepto de capacidad amortiguadora ecolgica. Puesto que dicha capacidad homeosttica es limitada, tambin lo ser la capacidad amortiguadora. Obviamente, es vital para la gestin ambiental conocer y respetar las capacidades amortiguadoras, puesto que en caso contrario radicalmente o incluso colapsarse. el ecosistema puede cambiar
6. Igualar las vas de reciclado a los ritmos de los ecosistemas para reducir los efectos de la contaminacin Este principio est relacionado con el principio 2. El extendido estircol para acondicionar el suelo puede ilustrar a la perfeccin este principio. Se debe contabilizar el ritmo de reciclado de nutrientes en la agricultura para todo uso del estircol. Si se aplican ms rpido de lo que el paisaje puede asimilar, una cantidad considerable de nutrientes contaminarn las corrientes de agua, lagos y acuferos adyacentes al ecosistema agrcola. Sin embargo, si se tienen en cuenta la influencia de la temperatura en la nitrificacin y desnitrificacin, la conductividad hidrulica del suelo, la inclinacin del suelo, y el ritmo de crecimiento de las plantas, para planear el abonado. En sistemas agrarios se recicla, pero en mucha menor medida que en el medio natural. En las ltimas dos dcadas la agricultura se ha separado mucho de la produccin de plantas. Esto hace ms difcil que se den los ciclos internos, que tendrn menor valor y tambin menor atractivo. Hemos llegado a aceptar las prdidas de los fertilizantes artificiales, relativamente baratos y fciles de aplicar, compensndolas con un incremento de su aplicacin.
7. Disear para sistemas cclicos si es posible. La mayora de los ecosistemas presentan diferentes facetas. Cambian con las estaciones, las pocas de lluvias, los aos de inundacin o sequa, o incluso por perturbaciones peridicas
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causadas por los seres humanos. Para las cadencias naturales al menos, los sistemas ecolgicos siguen el principio llamado pulse estability o natures pulsing paradigm, estabilidad de cadencias o modelo de cadencias de la naturaleza, (H. T. Odum, 1982; W. E. Odum, 1995; E. P. Odum, 2000). Las costas sufren dos inundaciones al da debidas a las mareas, y son ambas productivas y estables. Los bosques de ribera se inundan peridicamente y suelen ser los ms productivos de cada regin. Los ecosistemas con patrones cclicos a menudo dan gran productividad, actividad biolgica y ciclos qumicos con modelos relativamente constantes. La ingeniera ecolgica de un estuario en Brasil, Cananea, ilustra el reconocimiento de las fuerzas cclicas y cmo es posible aprovecharlas. Las orillas de las islas del estuario son manglares muy productivos y todo el estuario es una importante rea de refugio para peces y gambas. Se construy un canal para permitir la inundacin corriente arriba, donde haba tierras de cultivo. Esto caus conflictos entre granjeros, que queran un canal abierto, y pescadores, que lo queran cerrado, debido a que reduca la salinidad del estuario (una correcta salinidad es muy importante en zonas de manglares). El estuario est expuesto a las mareas que mantienen la calidad del agua y un mnimo de salinidad. El conflicto se puede resolver usando un enfoque ingenieril ecolgico que se beneficie de la fuerza cclica, la inundacin de las mareas.
8. Los ecosistemas son sistemas autorregulados La mayora de las veces se trabaja con la capacidad autorreguladora de la naturaleza, el mnimo coste de energa para mantener el sistema. Muchas labores de ingeniera y gestin de paisajes se llevan a cabo para contrarrestar el proceso de autorregulacin. Tradicionalmente, los ingenieros disean para que nada quede en manos de la naturaleza. Por ejemplo, la biodiversidad en campos de cultivo sera mucho mayor si no se usaran pesticidas y se permitiesen los procesos naturales. Autorregulacin implica adaptacin a nivel del ecosistema. Las propiedades de las especies en los ecosistemas actuales estn cambiando de acuerdo con las condiciones predominantes, y en la prxima generacin dominarn las propiedades heredadas que mejor se adapten a las condiciones, o la parcial o total sustitucin de especies con distintas tolerancias. Otras
especies que esperan entre bastidores tomarn el relevo si tienen una combinacin de propiedades que encaja mejor con las nuevas condiciones. La auto-organizacin de los ecosistemas se puede entender como un cambio direccional de la composicin de especies al cambiar su entorno, incluso cuando es resultado de la actividad humana. Mientras que la autorregulacin es capaz de implementar complicadas regulaciones ante fluctuaciones violentas o incluso acontecimientos caticos, los sistemas muy gestionados, como la agricultura moderna, intentan regular la existencia de organismos indeseados
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qumicamente, usando pesticidas. Estas regulaciones tan toscas, a veces causan ms dao del que pretenden evitar, por ejemplo al afectar a los insectos depredadores ms que a los indeseados. La conclusin es clara: no eliminar mecanismos naturales eficaces. El uso de humedales artificiales en restauracin de lagos es un ejemplo de aplicacin de este principio de autorregulacin para sistemas acuticos. Si diseamos un humedal para eliminar parcialmente nutrientes de las corrientes de agua que confluyen en el lago, el lago reaccionar por s mismo reduciendo el nivel de eutrofizacin de acuerdo al cambio. El humedal artificial continuar autorregulndose. La diversidad (complejidad) y la eficiencia de la eliminacin de nutrientes aumentarn progresivamente siempre que el humedal no est sobre-gestionado y sea diseado ecolgicamente. 9. Los procesos de los ecosistemas tienen escalas temporales y espaciales caractersticas que deberan ser tenidas en cuenta a travs de la gestin ambiental La gestin medioambiental debera considerar el papel de ciertos modelos espaciales para el mantenimiento de la biodiversidad. La violacin de este principio agotando humedales y deforestando a gran escala ha sido causa de desertificaciones. Los humedales y los bosques mantienen un alto grado de humedad en el suelo y regulan las precipitaciones. Si se elimina la vegetacin, el suelo queda expuesto directamente a la radiacin solar y la sequa, y la materia orgnica desaparece quemada. Los campos de cultivo excesivamente grandes impiden a animales y plantas encontrar su nicho ecolgico como componentes importantes de la agricultura. La solucin es mantener en el paisaje acequias y setos que hagan de pasillos o como ecotonos entre la agricultura y otros sistemas. Se debe planear el barbecho de los campos como una contribucin al modelo de paisaje. El ejemplo anterior de las maras que transportan agua dulce rpidamente al mar puede ilustrar este principio como uso adecuado de las escalas de tiempo en ingeniera ecolgica
10. La biodiversidad debera protegerse con la intencin de mantener la capacidad de autorregulacin del ecosistema La diversidad qumica y biolgica puede contribuir a la capacidad amortiguadora y autorreguladora del ecosistema. As, un amplio espectro de capacidades amortiguadoras estar disponible para hacer frente a la contaminacin antrpica. La biodiversidad juega tambin un importante rol en las capacidades amortiguadoras del sistema y su capacidad de asumir posibles perturbaciones mediante el uso de la autorregulacin. Hay muchos tipos de capacidades amortiguadoras, y se corresponden con cada combinacin de funciones forzantes y variables de estado. Las granjas que mezclan varios cultivos dan mayor rendimiento y son menos vulnerables a las perturbaciones, como por ejemplo ante los ataques de herbvoros e insectos. Zonas mineras restauradas con especies vegetales variadas, pueden sobrellevar mejor las enfermedades. Los humedales sembrados con muchas especies seleccionarn una
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de ellas (o varias) para desarrollar la cubierta vegetal, seleccin que no siempre podemos anticipar. La restauracin de lagos usando biomanipulacin normalmente incrementa la biodiversidad y algunas capacidades amortiguadoras.
11. Los ecotonos, zonas de transicin, son para los ecosistemas como las membranas celulares. La ingeniera ecolgica debe considerar la importancia de las zonas de transicin. La naturaleza desarrolla ecotonos que suavizan la transicin entre dos ecosistemas. Los ecotonos se pueden considerar como zonas de amortiguamiento capaces de absorber cambios indeseados impuestos al ecosistema por los ecosistemas adyacentes. Debemos aprender de la naturaleza y usar los mismos conceptos para disear los contactos entre ecosistemas artificiales (tierras de labranza, asentamientos humanos, etc.) y naturales. Por ejemplo es zonas hmedas y bosques de ribera, la absorcin de nitratos procedentes de la agricultura es uno de los mayores problemas medioambientales. En algunos pases es obligatorio respetar cierta zona entre los asentamientos humanos y las costas, lagos o ecosistemas marinos (en Dinamarca 50m), o entre tierras de labor y lagos o arroyos. El papel de la zona de proteccin litoral en lagos es un ejemplo obvio. Esta zona contiene una alta densidad de vegetacin de plantas macrfitas que absorben la contaminacin antes de que alcance el lago, siendo as el litoral al lago como la membrana es a la clula.
12. El acoplamiento entre ecosistemas debera utilizarse hasta donde sea posible Un ecosistema no puede aislarse, es un sistema abierto, pues necesita aporte de energa del exterior para mantenerse. La asociacin entre sistemas agrarios y naturales conlleva la trasferencia de nutrientes y pesticidas de la agricultura a la naturaleza. Se deben tomar medidas para la correcta realizacin de toda fertilizacin en sistemas agrarios, por ejemplo implementando un plan de fertilizacin que tenga en cuenta estos procesos. La gestin ecolgica siempre debe considerar los ecosistemas como sistemas interconectados, no aislados.
13. Los componentes del ecosistemas estn interconectados, interrelacionados, formando una red, lo que implica que deben ser considerados tanto los efectos directos como los indirectos del desarrollo del ecosistema. Un ecosistema es una entidad en la que todo est conectado con todo lo dems. Por tanto cualquier efecto sobre cualquier componente est destinado a causar efectos sobre todos los dems, directa o indirectamente. Se demuestra que los efectos indirectos son a menudo ms
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importantes que los directos (Pattern 1990). La ecotecnologa intentar tener en cuenta estos efectos indirectos, pues una gestin que considere slo los directos generalmente fracasar. Hay numerosos ejemplos del uso de pesticidas contra insectos herbvoros, que tambin afectaron a los insectos carnvoros, y por lo tanto se obtiene sobre los insectos herbvoros el efecto contrario al deseado. Crear un humedal para limpiar aguas residuales o escorrenta agrcola atraer ratas, gansos y otros animales. Se debe considerar este principio si se usa de ecotecnologa para reducir la cantidad de sustancias txicas en ecosistemas acuticos. Un resultado de ste principio es el aumento de sustancias txicas a travs de la cadena trfica como resultado de la interconexin entre sus componentes. Por esto, el objetivo es disminuir lo ms posible la concentracin de txicos en ecosistemas acuticos, para evitar concentraciones no deseadas de los mismos en los peces, que luego se usarn para consumo humano.
14. Cada ecosistema tiene una historia de desarrollo Los componentes de un ecosistema se han seleccionados para lidiar con los problemas que le ha impuesto la naturaleza durante millones de aos. Otra consecuencia de este principio es la gran biodiversidad de los ecosistemas antiguos en comparacin con los menos maduros. La ingeniera ecolgica debe imitar por tanto la estructura de los ecosistemas maduros. Un
ecosistema con una larga historia est ms preparado `para hacer frente a las emisiones de su entorno que uno sin historia. Debemos entender que un ecosistema no surge de la noche a la maana. Si Intentamos crear rpidamente un bosque de ribera o restaurar una zona minera ipso facto slo conseguiremos una decepcin. Un ecosistema necesita tiempo. Ni siquiera la regla del pulgar usada en Estados Unidos que la creacin de un humedal durar cinco aoses una realidad ecolgica en la mayora de los casos. Puede llevar dcadas.
15. Ecosistemas y especies son ms vulnerables en los lmites geogrficos Al aplicar la ingeniera ecolgica a la creacin o restauracin de un ecosistema, el sistema responder con sus mecanismos de amortiguamiento si las especies que lo forman se encuentran dentro del rango de su capacidad de tolerancia. Por lo tanto, se debe elegir cuidadosamente a las especies involucradas de acuerdo con este principio. Para el diseo de un plan ecolgico adecuado se evitar usar componentes biolgicos que estn en sus lmites geogrficos.
16. Los ecosistemas son sistemas jerrquicos (nivel de organizacin) y forman parte de la escala de paisaje.
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Es importante mantener la biodiversidad de ecosistemas, como setos, humedales, costas, ecotonos y nichos ecolgicos. Todos ellos contribuyen a la salud del paisaje completo. Por ejemplo, la agricultura integrada sigue este principio mucho mejor que la agricultura industrial, pues tiene ms componentes con que construir un estructura jerrquico. En paisajes acuticos, la diversidad de hbitats; incluyendo las zonas costeras poco profundas, zonas abisales, epilimnion e hipolimnion; aporta diversidad bioqumica y distintos roles en la cadenas trficas. Cada uno desarrolla las condiciones adecuadas de niveles de oxgeno, pH, nutrientes o temperatura para mantener organismos (siguiente nivelen la jerarqua) diversos adaptados a esa zona.
17. Los procesos fsicos y biolgicos son interactivos. Es importante conocer ambas interacciones fsica y biolgica e interpretarlas correctamente. Este principio tiene su origen en la ecohidrologa (Zalewsky, 1997), en la que se integran tres procesos biolgicos con la dinmica de la biota para alcanzar nuevas estrategias de operacin. Zalewsky y Wagner (2000) ilustraron este principio con un ejemplo de utilizacin; la regulacin del nivel del agua durante el desove de los peces es un mecanismo efectivo para reducir la excesiva concentracin de peces jvenes y mantener alta la concentracin de zooplancton. Reduciendo la poblacin de peces jvenes al principio del verano a menos de 5 especmenes por metro cuadrado, la concentracin de zooplancton se estabiliza entre 12-16 mg/L. Con esto basta para reducir las algas al 80% y evitar floraciones txicas. El ejemplo del uso apropiado de las mareas para transferir agua dulce tambin podra ilustrar este principio. Tambin existen intentos de regulacin del rgimen de corrientes para controlar la biodiversidad en zonas hmedas y llanuras de inundacin. La velocidad de las corrientes en corredores vegetales influye sobre el crecimiento de las macrfitas y las plantas acuticas, que a su vez tiene influencia sobre las caractersticas de la corriente como velocidad, turbulencia y friccin. Un sistema natural no acepta de forma pasiva los cambios en su estructura hidrolgica. Misch y Gosselink (2000) describen la infinidad de organismos que regulan las zonas hmedas y su hidrologa: caimanes, castores, gansos, ratas, etc. Es interesante destacar que este control de los organismos sobre el ecosistema se ha llegado a denominar ingeniera de los ecosistemas por algunos ecologistas, (Jones, 1994, 1997; Alper, 1998) desconocedores totalmente del campo de la ingeniera ecolgica (en la que los seres humanos influencian al ecosistema), que se comenzaba a desarrollar en la misma poca.
18. La ecotecnologa requiere de una aproximacin holstica integradora de todas las partes y procesos que interactan dentro de un sistema
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Con este principio se pretende una visin holstica de los ecosistemas; el sistema es ms que la suma de sus partes. Esta visin holstica es necesaria para el uso de la ecotecnologa. En la mayora de los casos, el desarrollo de modelos de ecosistema obliga a considerar todas las posibles estrategias de gestin. Este principio es tambin parte del concepto de ecohidrologa desarrollado por Zalewsky (2000b), que hace especial hincapi en el enfoque holstico e integrado de todas las propiedades de los ecosistemas. Dubnyak y Timchenko (2000) demostraron que la concentracin de oxgeno y la sucesin de las algas en los pantanos dependen de procesos hidrodinmicos y de las condiciones climatolgicas de cada estacin. Por tanto es posible optimizar la calidad del agua en el tiempo jugando con las interacciones entre procesos hidrodinmicos y ecolgicos.
19. La informacin en los ecosistemas se encuentra en estructuras Las estructuras son resultado del aporte de energa del exterior que se emplea para evitar el incremento de la entropa. Tales estructuras no solamente incluyen organismo sino tambin la estructura fsica del paisaje. El tamao es una caracterstica importante de las estructuras. El tamao de los organismos determina algunas caractersticas importantes de la vida, tales como el ritmo de desarrollo, la velocidad de movimiento, y la extensin de territorio que habitan. Es necesario que las estructuras que forman el entorno de un organismo tengas un determinado tamao para satisfacer sus necesidades.
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Sntesis de la terminologa en restauracin ecolgica

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