FISIOLOGIA DEL SISTEMA NERVIOSO FISIOLOGA DE LA MEMBRANA, DEL NERVIO Y DEL MSCULO Las diferencias que ofrece la composicin

de los lquidos intra y extracelular se justifican por los mecanismos de transporte de las membranas celulares. Estas diferencias son las siguientes: El lquido extracelular es rico en sodio y pobre en potasio, lo contrario ocurre con el lquido intracelular. El lquido extracelular contiene mucho mas cloro que el intracelular. las concentraciones de fosfatos y protenas del lquido intracelular son ms elevadas que las del lquido extracelular. La membrana celular est formada por una doble capa de lpidos donde flotan molculas de protenas. La doble capa de lpidos evita el desplazamiento de la mayora de las sustancias hidrosolubles. En cambio, las sustancias liposolubles pueden atravesar directamente la doble capa de lpidos. Las molculas proteicas de la membrana constituyen otra va de transporte: Las protenas de los canales forman una va hdrica que permite a las molculas atravesar la membrana. Las protenas transportadoras se unen a las molculas especificas y luego sufren un cambio de configuracin que traslada a las molculas a travs de la membrana. El transporte a travs de la membrana celular se produce por difusin o por transporte activo. La difusin significa movimiento aleatorio de las molculas de una sustancia bien a travs de los espacios interalveolares de la membrana o bien unidas a una protena transportadora. La energa que permite la difusin es la energa del movimiento cintico normal de la materia. El transporte activo significa el paso a travs de la membrana de sustancias unidas a una protena transportadora, pero tambin comprende la posibilidad de que ese paso se efectu contra un gradiente de energa. Este proceso requiere de otra fuente de energa adems de la energa cintica. Transporte Activo El transporte activo puede hacer que una sustancia se desplace en contra de su gradiente electroqumico. El gradiente electroqumico es la suma de todas las fuerzas de difusin que actan sobre la membrana. Existen 2 tipos de transporte activo segn la clase de energa que se utiliza para el mismo. Se conocen con el nombre de trasporte activo primario y secundario. En los dos casos, el transporte depende de unas protenas transportadoras que atraviesan la membrana, cosa que tambin ocurre en la difusin facilitada. Transporte activo primario. La energa se obtiene directamente de la degradacin de trifosfato de adenosina (ATP) o de algn otro compuesto de fosfatos de alta energa. Transporte activo secundario. Es este caso la energa procede secundariamente de la que esta almacenada bajo la forma de diferencias de concentracin inica a uno y otro lado de la membrana., y que aparecieron gracias al transporte activo primario.

Potenciales de Membrana y Potenciales de Accin Existen potenciales elctricos de membrana prcticamente en todas las clulas del cuerpo. Adems, las clulas nerviosas y musculares son excitables. La diferencia de concentracin de uno y a otro lado de la membrana con permeabilidad selectiva es capaz de producir un potencial de membrana. El potencial de membrana en reposo se forma gracias a los potenciales de difusin, a la permeabilidad de la membrana y ala carcter electrgeno de la bomba de Na+ K+. LOS PROCESOS SENSORIALES Algunas terminaciones de nervios sensitivos son pequeos filamentos llamados terminaciones nerviosas libres; otras son rganos terminales o receptores, que solo responden a un tipo de estmulo. Estas son sus funciones: Terminaciones Nerviosas Libres. Pueden percibir sensaciones gruesas de tacto, presin, dolor, calor y fro. Es probable que estas sensaciones se confundan algo entre si, porque las terminaciones nerviosas tiene conexiones amplias unas con otras. Por ejemplo, el calor, el fro y la presin intensos pueden suscitar sensacin de dolor. A pesar de que las terminaciones nerviosas libres slo transmiten sensibilidad gruesa, son las mas comunes. Desempean la mayor parte de las funciones generales de sensibilidad; las funciones especficas, como discriminacin de pequeas diferencias de grado en tacto, calor y fro, guardan relacin con receptores mas especializados. Receptores Exteroceptivos Especiales En la piel se han descubierto otros receptores especializados. Por ejemplo, en la base de los pelos hay uno que permite sentir la menor presin sobre el pelo. En los animales, algunos de estos rganos estn muy desarrollados y los pelos con que guardan relacin se llaman pelos tctiles. El gato se ayuda a orientarse en la oscuridad por sus bigotes tctiles. En los labios y el hocico de algunos animales que se alimentan de races, se han descubierto rganos terminales especiales, que probablemente ayudan a buscar alimentos. Por ltimo, en los rganos sexuales hay terminaciones especiales, a las que quiz se deba la calidad especial de la sensibilidad sexual. Adaptacin de los Receptores Sensitivos Cuando se aplica un estmulo sbitamente a un receptor, suele responder intensamente al principio, pero la frecuencia de los impulsos que enva disminuye progresivamente en los siguientes segundos o minutos. La disminucin de la percepcin sensitiva durante los estmulos prolongados se llama adaptacin del receptor. La adaptacin es mucho mayor en algunas sensaciones que en otras. Esta adaptacin en la sensibilidad dolorosa y propioceptiva suele ser ligera. El dolor aparece cuando ocurre lesin tisular, y mientras persiste el dao es importante que el individuo se de cuenta del hecho, para emprender las medidas adecuadas y eliminar el agente nocivo. Discriminacin de la Intensidad de Sensaciones; Ley de Weber Fechner Un individuo puede percibir el peso de una pulga en la punta del dedo o el de un hombre que lo pisa. La 2

diferencia de peso entre estos animales es aprox. de uno a 70 000 000; sin embargo, por las sensaciones percibidas, puede estimarse el peso de ambos. Esta facultad de discriminar diferencias tan grandes en intensidad depende de que el nmero de impulsos transmitidos por un nervio sensitivo es proporcional, en nmeros redondos, al logaritmo de la intensidad de la sensacin y no a la intensidad verdadera. En el caso de la pulga y el hombre, la diferencia entre el logaritmo del peso es solo de unas 8 veces, aunque la diferencia entre el peso verdadero sea de 100 millones. Esta percepcin logartmica de las sensaciones no solo se aplica a las somestsicas, sino tambin a vista, odo, gusto y olfato; se llama Ley de Weber Fechner, que puede expresarse tambin de la siguiente manera: la discriminacin de la intensidad de distintos tipos de sensaciones tiene fundamentos relativos y no absolutos. LOS REFLEJOS EN EL HOMBRE Anatoma Fisiolgica de la Medula Espinal En un corte transversal de medula espinal se observa que consta de dos partes principales, la sustancia blanca y la sustancia gris. La sustancia gris, dispuesta en el interior de la mdula, tiene el aspecto de cuernos dobles proyectados hacia delante y atrs. Las neuronas medulares estn situadas en la sustancia gris. La sustancia blanca, que constituye el resto de la medula, est formada por cordones fibrosos. Hay varios fascculos descendentes largos nacidos del cerebro que pasan por la medula y terminan en las neuronas de la sustancia gris; otros fascculos largos, los fascculos ascendentes, nacen en la medula y se dirigen hacia el cerebro. Adems de los fascculos descendentes y ascendentes largos, hay muchas fibras llamadas propiospinales que pasan de una regin de la medula a otra, en ella tambin puede apreciarse la organizacin general de cada segmento de la medula espinal. Las fibras sensitivas entran en las astas posteriores de la sustancia gris de ambos lados. Algunas presentan sinapsis con neuronas en este sitio, y otras pasan directamente hacia arriba en la medula. Clasificacin de los Reflejos Un reflejo neurgeno es la transmisin, por vas nerviosas, de un impulso nacido en algn sitio del cuerpo, que causa reaccin en otra parte. Gran parte del sistema nervioso, especialmente mdula y regiones basales del cerebro, funciona como un gran conjunto de reflejos. Para que ocurra un reflejo, se necesitan dos cosas indispensables: un rgano receptor y un rgano efector. Todos los receptores nerviosos sensitivos son receptores de los reflejos, y los msculos, sean estriados o lisos, son los efectores, igual que las clulas glandulares capaces de ser estimuladas por impulsos nerviosos. El reflejo nervioso ms sencillo es el axnico en el que solo participa una parte de una sola neurona. rganos Terminales Propioceptivos Uno de estos rganos es el receptor cinestsico articular, se presenta en las cpsulas articulares. Estos receptores perciben el grado de angulacin de las articulaciones y la rapidez con la cual se modifica el grado de angulacin. Hay dos rganos especiales que transmiten impulsos propioceptivos de los msculos; son el huso muscular y los rganos de Golgi o receptores tendinosos. El huso muscular consta de filamentos nerviosos dispuestos alrededor de fibras musculares especialmente adaptadas. El huso percibe el grado de estiramiento al msculo. El rgano de Golgi percibe la tensin global aplicada a los tendones, y por este medio, hace conocer al SNC la fuerza verdadera de la contraccin muscular. El Huso Muscular Los elementos de la retroactivacin sensitiva de los msculos esquelticos son: 1) la longitud del msculo en 3

cada momento, y 2) la tensin del msculo en cada instante. La longitud se determina por los husos musculares, mientras que la tensin muscular se obtiene mediante los rganos tendinosos de Golgi. El huso muscular tiene 3 a 10 mm de longitud y consta de 3 a 12 delgadas fibras musculares intrafusales, que en realidad son fibras musculares estriadas. Cada una de ellas est unida por sus extremos distales al msculo esqueltico extrafusal asociado. La regin central de cada fibra intrafusal carece de elementos contrctiles de actina y miosina y, en su lugar, forma una cpsula que contiene varios ncleos. Cuando estos ncleos se disponen en forma lineal, la fibra se llama fibra de cadena nuclear, y cuando los ncleos forman una masa o conglomerado en la regin central se llama fibra de saco nuclear. Cuando la regin central de un huso muscular se estira lentamente, el nmero de impulsos transmitidos por las terminaciones primarias y secundarias aumenta en proporcin al grado de estiramiento; es lo que se conoce como respuesta esttica. Cuando aumenta bruscamente la longitud de un huso, la fibra sensorial primaria produce una respuesta enrgica. Es lo que se le llama repuesta dinmica, y parece que seala la rapidez del cambio de longitud Activacin del Huso Muscular Las fibras sensoriales de tipo la llegan a la mdula espinal a travs de las races dorsales y emiten ramas que, en parte, terminan en la mdula cerca de su lugar de entrada y, en parte ascienden hasta el cerebro. Las primeras establecen sinapsis con las motoneuronas alfa del asta anterior que inervan las fibras intrafusales del mismo msculo, donde se originan las fibras sensoriales primarias. Este circuito es el sustrato de reflejo de estiramiento. Consta de 2 fases: una dinmica, durante el estiramiento del huso, y una esttica, que ocurre cuando el msculo deja de alargarse y alcanza una nueva longitud esttica. Otra funcin importante del reflejo de estiramiento es su efecto amortiguador sobre las sacudidas o efectos oscilatorios. Reflejo Tendinoso de Golgi: Control de la Tensin Muscular El rgano tendinoso de Golgi es un receptor encapsulado a travs del cual pasa un pequeo haz de fibras tendinosas inmediatamente antes de su insercin en el hueso. Las fibras sensoriales estn entremezcladas y enroscadas a las fibras tendinosas y se estimulan cuando aumenta la tensin inducida por la contraccin muscular. Al igual que el huso muscular, el rgano tendinoso responde enrgicamente cuando el tendn sufre un estiramiento y luego se debilita, quedando en un estado de equilibrio constante que es proporcional al grado de tensin. Los impulsos generados por el rgano tendinoso se transmiten por grandes fibras mielnicas de tipo Ib que conducen casi tan rpidamente como las fibras de tipo Ia de los husos musculares. A su llegada a la mdula, estas fibras emiten ramas que terminan en el fondo comn de las interneuronas y, en parte, se incorporan a una va larga ascendente. Las interneuronas inhibidoras locales transmiten los impulsos de los rganos tendinosos a las motoneuronas alfa que inervan a los msculos asociados a estos rganos tendinosos. En los impulsos de los rganos tendinosos , stos inhiben a las motoneuronas a las que estn conectados. Esta retroalimentacin negativa impide que el msculo se lesione cuando se rebasa el lmite superior de la tensin.

LAS SENSACIONES SOMATICAS Organizacin General; Las Sensaciones de Tacto y de Posicin En las sensaciones somticas pueden distinguirse tres elementos principales: 1. La mecanorrecepcin, que comprende las sensaciones de tacto y de posicin(propioceptivas). 4

2. La temorrecepcin, que captura los aumentos o disminuciones de la temperatura. 3. La nocicepcin, que detecta las lesiones tisulares o la liberacin de molculas especificas mediadoras del dolor. Deteccin y Transmisin de las Sensaciones Tctiles Es frecuente que el tacto, la presin y la vibracin se consideren como sensaciones distintas, pero todas ellas son detectadas por la misma clase de receptores: los mecanorreceptores. Existen al menos 6 clases distintas de mecanorreceptores que se consideran como receptores tctiles: Las terminaciones nerviosas libres, que se encuentran en nmero variable en todas las reas de la piel, as como en la crnea del ojo. El corpsculo de Meissner, un receptor encapsulado, rpidamente adaptable, situado en las reas lampias de la piel. Los discos de Merkel(receptores de punta expandida) se encuentran en la piel lampia pero tambin, moderadamente en la piel cubierta de vello. Los rganos diana del pelo( terminaciones peritricales) que estn arrollados a la base de cada pelo de la superficie corporal. Los rganos terminales de Ruffini, que son terminaciones encapsuladas situadas en la piel y tejidos profundos as como en las cpsulas articulares. Los corpsculos de Pacini se encuentran en la piel y tejidos mas profundos, como las fascias. Anatoma Funcional de la Corteza Somatosensorial Comprende seis capas de clulas distintas, dispuestas horizontalmente y numeradas de la I a la VI, la capa IV es la mas caracterstica porque recibe axones importantes procedentes de los ncleos VPL y VMP del tlamo ventrobasal. Desde aqu, la informacin se extiende dorsalmente a las capas I y III, y ventralmente a las capas V y VI.. Las funciones de las reas somatosensoriales primarias y de asociacin pueden deducirse a partir de los estudios realizados en los pacientes que han sufrido lesiones en estas reas, de la forma siguiente: Las lesiones que afectan a la corteza somatosensorial producen: 1) incapacidad para localizar los estmulos cutneos en la superficie del cuerpo; a veces se conserva cierta capacidad de localizacin grosera; 2) incapacidad para valorar la intensidad de la presin, o el peso de los objetos colocados sobre la piel; y 3) incapacidad de identificar objetos por medio del tacto o la textura(astereognosia). Las lesiones que afectan alas reas de Brodmann 5 y 7 daan la corteza de asociacin de las sensaciones somticas. Los signos y sntomas habituales son: 1) incapacidad para reconocer, con la mano del lado opuesto, los objetos con forma o textura compleja; 2) perdida del conocimiento del lado contralateral del cuerpo y 3) al percibir un objeto, el paciente identificara solamente el mismo lado de la lesin y no reconocer el lado contralateral(amorfosintesis). Sensibilidad Trmica

Las recepciones al dolor solo se estimulan con el fro o calor intensos. En tales casos, la sensacin que se percibe es de dolor, no de temperatura. Los receptores especficos del calor aun no han sido identificados, aunque hay experimentos psicofisiologicos que sugieren su existencia; por el momento, se considera que consisten simplemente en terminaciones nerviosas libres. Los impulsos originados por el calor se transmiten por fibras sensoriales del tipo C. El receptor del fro ya ha sido identificado y es una pequea terminacin nerviosa dotada de puntas que sobresalen en la cara inferior de las clulas de la capa basal de la epidermis. Los impulsos procedentes de estos receptores son transmitidos por fibras sensoriales del tipo A los receptores del fro son 3 a 10 veces mas numerosos que los del calor, y su densidad es de 15 a 25 por cm2 en los labios y de 3 a 5 por cm2 en los dedos de las manos. Sensibilidad al Dolor El dolor es, ante todo, un mecanismo de proteccin para el organismo porque no es una sensacin pura, sino mas bien una respuesta que el sistema nerviosos genera al producirse lesiones tisulares. El dolor rpido se percibe 0.1 segundos aproximadamente despus de aplicado el estmulo, mientras que el dolor lento se siente 1 segundo o ms despus de actuar el estmulo doloroso. El dolor lento suele asociarse a una lesin tisular y puede calificarse de dolor quemante, dolor sordo o dolor crnico. Todos los receptores del dolor son terminaciones nerviosas libres. Abundan especialmente en la piel, periostio, paredes arteriales, superficies articulares, y en la duramadre y sus repliegues dentro de la bveda craneal. Los receptores del dolor son activados por: Los estmulos mecnicos y trmicos, que tienden a provocar un dolor rpido. Los estmulos qumicos, que tienden a producir dolor lento, aunque no siempre ocurre as. Algunas de las sustancias qumicas mas conocidas que despiertan sensaciones de dolor son la bradicidina, serotonina, histamina, iones de potasio, los cidos, la acetilcolina y las enzimas proteolticas. Inhibicin del Dolor ante Estmulos Tctiles Cuando se activan las gruesas fibras sensoriales del tacto, de conduccin rpida, que pasan por las races dorsales, se inhibe al parecer la transmisin de los impulsos dolorosos en las astas posteriores, probablemente a travs de circuitos laterales inhibidores. Aunque se conoce mal, es probable que estos circuitos expliquen el alivio del dolor que se obtiene con la sencilla maniobra de frotar o pellizcar la piel prxima al lugar de origen del estmulo doloroso. LA FUNCION MOTORA Funciones Motoras del Tallo Enceflico El tallo enceflico consta de bulbo, protuberancia y mesencfalo. En estas reas estn situados muchos de los centros que regulan la presin sangunea, la respiracin y el aparato digestivo. Las funciones motrices principales del tallo enceflico son 2: ayuda a sostener el cuerpo contra la accin de la gravedad y mantiene el equilibrio. El estmulo de la formacin reticular enva impulsos por los fascculos reticoluespinal, rectoespinal, vestibuloespinal y rubroespinal hacia la mdula, los que participan en la regulacin de los msculos 6

orgnicos. La Funcin Vestibular La estimulacin amplia de la formacin reticular excita muchos de los msculos extensores del cuerpo, haciendo que tronco y miembros se pongan rgidos, lo que permite adoptar la posicin erecta. Sin esta rigidez, el cuerpo caera de inmediato por la atraccin de la gravedad. La formacin reticular tambin mantiene el equilibrio al variar el grado de tono en distintos msculos extensores. Casi todos los reflejos del equilibrio, comienzan en los aparatos vestibulares situados en ambos lados de la cabeza, adyacentes al odo interno. Los Ganglios Basales Los ganglios basales estn constituidos por grandes grupos de neuronas situadas profundamente en el parnquima del cerebro y en la porcin superior del mesencfalo. Incluyen: ncleo caudado, putamen, globus pallidus, ncleo subtalmico, locus Nger y varios otros ncleos. Por desgracia, se sabe poco acerca de la funcin de la mayor parte de los ganglios basales considerados aisladamente, con excepcin de que actan simultneamente en una unidad relacionada de manera laxa para desempear movimientos subconscientes. Sin embargo, estos son algunos datos comprobados de las funciones de cada ncleo: El ncleo caudado regula los movimientos voluntarios toscos del cuerpo, que ocurren de manera principalmente subconsciente pero ayudan a la regulacin global de los movimientos corporales. El putamen acta en combinacin con el ncleo caudado y regula los movimientos toscos. Y juntos, los dos colaboran con la corteza motora a regular muchos cuadros tpicos de movimientos. El globus pallidus probablemente regule el tono muscular de fondo estableciendo la posicin de las partes del cuerpo cuando una persona inicia un movimiento complejo. El ncleo subtalmico regula los movimientos de la marcha y quiz otras clases de movimientos corporales rtmicos toscos. Lesiones de los Ganglios Basales Aunque no se conocen todas las funciones exactas de los ganglios basales, se han descubierto muchas anomalas que se presentan cuando ocurre destruccin de partes de los ganglios basales. Corea: consiste en movimientos al azar, sin control, en forma seriada. No hay progresin normal en los movimientos. La lesin es en el ncleo caudado y putamen. Atetosis: se caracteriza por movimientos vermiformes lentos de las porciones perifricas del cuerpo. La lesin est en el globus pallidus. Hemibalismo: es la sucesin ingobernada de movimientos violentos de zonas extensas del cuerpo. La lesin causal se encuentra en la regin subtalmica. Enfermedad de Parkinson: se caracteriza por temblor y rigidez de los msculos en reas extensas o discretas del cuerpo. Depende de la destruccin del locus Nger. CONTROL DE LA POSTURA Y LA LOCOMOCIN

Regulacin Global de la Locomocin Basndose en las funciones motoras de la mdula espinal, tallo enceflico y cerebro, podemos integrar la regulacin global de la locomocin. En primer lugar, el individuo debe sostenerse contra la accin de la gravedad. Esto se logra en parte por el mecanismo de impulso extensor de la mdula espinal, que produce rigidez de los miembros cuando se aplica presin a las plantas de los pies. Adems, la formacin reticular transmite impulsos continuamente hacia los msculos extensores, para mantener el tronco y los miembros rgidos. Asimismo, el grado de rigidez de las distintas partes del cuerpo es modificado por los aparatos del equilibrio, de manera que cuando el individuo tiende a caer se contraen los msculos apropiados para llevar el cuerpo a la posicin erecta. Cuando el cuerpo est sostenido adecuadamente contra la gravedad y se mantiene en estado de equilibrio, la locomocin depende del movimiento rtmico de los miembros. Los circuitos rtmicos en la mdula espinal pueden brindar el movimiento de vaivn de las extremidades, y los mecanismos medulares inhibitorios recprocos mantienen en fases opuestas alternas el movimiento de los miembros. En consecuencia, gran parte de la funcin de locomocin depende de la mdula y el tallo enceflico, pero la corteza cerebral debe regular estas funciones segn los deseos del individuo. Cuando se propone moverse hacia delante, detenerse o volverse a un lado, la corteza motora y los ganglios basales simplemente inician la accin, la detienen o la modifican mediante seales desencadenantes. De esta manera, la energa de la parte del cerebro que acta en nivel consciente se conserva para efectuar otros fenmenos mentales. EL CEREBELO El Cerebelo y su Funcin Motora El cerebelo es esencial, sobre todo, para la regulacin de los movimientos rpidos. Las lesiones del cerebelo no suelen producir parlisis musculares, pero causan incapacidad para utilizar los msculos afectados de una forma rpida, suave y coordinada. Caractersticas Anatmicas del Cerebelo El cerebelo consta de una corteza con tres capas que rodean a cuatro pares de ncleos que ocupan una situacin central. La superficie de la corteza presenta numerosos pliegues, llamados hojas, que se parecen a las circunvoluciones de la corteza cerebral. La corteza cerebelosa se divide en tres lbulos: anterior, posterior y floculonodular. Los lbulos anterior y posterior se subdividen, segn un plano sagital , en una parte correspondiente a la lnea media, el vermis, otra algo ms externa y de bordes mal definidos, la zona intermedia, y la ms externa; los grandes hemisferios laterales. En el vermis y las zonas intermedias existe un mapa somatoscpico de la superficie corporal, que concuerda con los impulsos sensoriales perifricos procedentes de los msculos, tendones, cpsulas articulares y de algunos receptores cutneos. Los hemisferios cerebelosos reciben sus impulsos de la corteza cerebral principalmente, a travs de los ncleos basales de la protuberancia, y solo ciertas partes de los hemisferios muestran una organizacin somatoscpica segmentaria. Algunas regiones del cuerpo tienen, por lo tanto, separadas sus partes contiguas.

Los ncleos del cerebelo son: el ncleo fastigio o medial(ncleo del techo); los ncleos globoso y emboliforme, que en conjunto se conocen como ncleos interpuestos; y el ncleo dentado, o lateral. Los impulsos que emiten estos ncleos van a parar a la corteza cerebral, pasando por el tlamo y el tronco del encfalo. Vas Aferentes al Cerebelo La va ms larga que llega al cerebelo, la del sistema pontocerebeloso, nace en las neuronas de los ncleos de la protuberancia. Esta va transmite los impulsos de casi todas las regiones de la corteza cerebral. La va olivocerebelosa, que nace en las clulas del ncleo de la oliva inferior. Las fibras espinocerebelosas, que se originan en la mdula espinal o el bulbo raqudeo. Las fibras reticulocerebelosas, que proceden de diversos grupos neuronales del tronco del encfalo. Las fibras vestibulares, que provienen de los ncleos vestibulares y del aparato sensorial vestibular. Vas Eferentes del Cerebelo La zona de la lnea media de la corteza cerebelosa enva sus axones al ncleo fastigio y luego a los ncleos vestibulares y a la formacin reticular. La corteza de la zona intermedia enva sus conexiones a los ncleos globoso y emboliforme y, a continuacin, a los ncleos ventrolateral y ventral anterior del tlamo. Desde el tlamo, los impulsos se transmiten a la corteza cerebral y a los ganglios basales. Los hemisferios cerebelosos envan sus conexiones al ncleo dentado, y luego a los ncleos ventrolateral y ventral anterior del tlamo, que transmiten los impulsos la corteza cerebral. Circuitos Nerviosos Funcionales del Cerebelo Las tres capas de la corteza cerebelosa, son las capas molecular, de las clulas de Purkinje y la capa de clulas granulares. El principal circuito tiene como neurona ms adecuada a la clula de Purkinje, que recibe los impulsos a travs de su rbol dendrtico que, en forma de abanico, est desplegado en la capa molecular. Estos impulsos proceden de dos fuentes: 1) la fibras trepadoras, que se originan en las neuronas del complejo de la oliva inferior, y 2) las fibras paralelas que corresponden a los axones de las clulas glanulares. Estas reciben los impulsos sinpticos de las fibras musgosas, las cuales proceden de todas las dems aferencias cerebelosas. El circuito cerebeloso fundamental se completa con el axn de las clulas de Purkinje, que conecta con alguno de los ncleos cerebelosos, aunque son pocos los axones de Purkinje que llegan hasta los ncleos vestibulares. La transmisin de impulsos a travs de este circuito bsico depende de otras tres condiciones. 1. Las clulas de Purkinje y las neuronas de los ncleos cerebelosos muestran una actividad de fondo muy intensa, que puede ser modulada al alza o a la baja. 2. La clulas de los ncleos centrales reciben impulsos excitadores directos de las fibras trepadoras y de la mayora de las fibras musgosas, mientras que los mensajes que llegan a las clulas de Purkinje son inhibidores. 3. En la corteza cerebelosa hay otras tres clases de interneuronas inhibidoras(clulas es cesta, estrelladas y de Golgi), que tambin influyen en la transmisin de los impulsos conducidos por el circuito fundamental. Posibles Funciones del Cerebeloso El cerebelo funciona como un interruptor. Durante la ejecucin de casi todos los movimientos, algunos msculos deben contraerse velozmente y luego relajarse rpidamente. Como las fibras musgosas y trepadoras aferentes pueden establecer contactos sinpticos y transmitir impulsos excitadores a las neuronas de los 9

ncleos cerebelosos, es posible que esas conexiones establezcan la seal para el encendido. En cambio, las fibras musgosas y trepadoras aferentes tambin pasan por la corteza cerebelosa, donde pueden activar a las clulas de Purkinje, que inhiben a las neuronas del ncleo cerebeloso, apagando o desconectando de este modo la seal. Las clulas de Purkinje pueden aprender a corregir los errores del movimiento. Se ha propuesto que el papel de los impulsos que desde las fibras trepadoras pasan a las clulas de Purkinje es modificar la sensibilidad de esa clula a los impulsos de las fibras paralelas. La fibra trepadora funciona ms enrgicamente cuando hay desigualdad entre el resultado previsible de un movimiento y el resultado realmente logrado al ejecutarlo. El complejo vestibulocerebeloso acta conjuntamente con el tronco del encfalo y la mdula espinal para mantener el equilibrio y la postura. El vestibulocerebeloso es el conjunto del flculo y el ndulo cerebelosos y de ciertos ncleos vestibulares del tronco del encfalo. Se cree que el papel de estos elementos enceflicos es calcular la rapidez y direccin de los movimientos, es decir, el lugar que ocupar el cuerpo en los prximos milisegundos. El sistema espinocerebeloso interviene en el control de los movimientos distales de los miembros. El sistema espinocerebeloso comprende la zona intermedia de los lbulos anterior y posterior y la mayor parte del vermis de estos mismos lbulos; es la parte de la corteza cerebelosa que recibe la mayora de los axones ascendentes de la medula espinal., especialmente a los impulsos procedentes de los husos musculares, rganos tendinosos de Golgi y cpsulas articulares. Y por ltimo otra de las posibles funciones del cerebelo es que interviene en la planificacin, sucesin ordenada y oportunidad del movimiento. Anomalas Clnicas de las Lesiones del Cerebelo Dismetra y Ataxia. Son movimientos que se pasan o no llegan a la meta propuesta; sus consecuencias se conocen como dismetra, y los movimientos anormales que se realizan se describen como atxicos. Hipermetra. Ausencia de la seal necesaria para que el movimiento finalice en el tiempo convenido; el miembro se desplaza mas all del lugar programado. Disdiadococinesia. Incapacidad para realizar movimientos alternativos rpidamente; el cambio que representa pasar de la flexin a la extensin(o viceversa), no se mide correctamente. Disartra. Defecto del lenguaje que consiste en el paso incorrecto desde una slaba a la siguiente; as se produce un lenguaje confuso, arrastrando las palabras, con slabas que se pronuncian lentamente y otras con excesiva rapidez. Temblor Intencional. Una variedad de temblor que aparece slo cuando se efecta un movimiento voluntario, y que se acenta conforme el miembro se acerca al objeto al que se dirige. Nistagmo Cerebeloso. En realidad es un temblor ocular que aparece cuando se intenta fijar la mirada sobre un punto en la periferia del campo visual. Hipotona Muscular. Disminucin del tono muscular en los msculos afectados, acompaada de atenuacin de los reflejos. LOS SENTIDOS ESPECIALES El Sentido del Odo 10

La membrana timpnica tiene forma cnica; en el centro est adherido el mango del martillo, que es el primero de una serie de elementos seos que componen la cadena de los huesesillos. El yunque est unido al martillo por ligamentos, de modo que ambos huesos se mueven a un tiempo cuando el tmpano desplaza al martillo. En el otro extremo, el yunque se articula con el estribo, que a su vez, est unido a la ventana oval del laberinto membranoso. El martillo tambin est unido al msculo tensor del tmpano, que mantiene tensa la membrana timpnica. La impedancia que mantiene el equilibrio entre las ondas sonoras en el aire y en el lquido coclear est mediada por la cadena de los huesesillos. El movimiento del estribo en la ventana oval tiene una amplitud de tan solo el 75% de la del movimiento del mango del martillo. La cadena de los huesesillos no amplifica las ondas sonoras aumentando el movimiento del estribo, como suele pensarse, sino aumentando la fuerza del movimiento 1.3 veces. Como la superficie del tmpano es mucho mayor que la de la ventana oval, el sistema de palancas multiplica por 22 la presin de la onda sonora que acta sobre el tmpano. La contraccin de los msculos del estribo y tensor del tmpano atena la conduccin de los sonidos. Conduccin sea del Sonido Como la cclea est totalmente empotrada en el hueso, las vibraciones craneales pueden estimular a la cclea. Si se coloca un diapasn vibrando sobre la regin de la frente o la mastoides, podr escucharse un zumbido. Sin embargo, en general, incluso los sonidos areos relativamente intensos no tienen suficiente energa para ser odos a travs de la conduccin sea. Transmisin de las Ondas Sonoras Cuando una onda sonora choca con la membrana timpnica, los huesesillos se mueven y empujan a la placa del estribo contra el laberinto membranoso a nivel de la membrana oval. As, se genera una onda que se desplaza a lo largo de la membrana basilar hacia el helicotrema. Tipos de vibracin de la membrana basilar segn las distintas frecuencias sonoras. El patrn de vibracin que se inicia en la membrana basilar es distinto segn las diferencias frecuencias sonoras. Toda onda es relativamente dbil al principio, pero alcanza una potencia mxima all donde la membrana basilar tiene una frecuencia de resonancia igual a la de la onda sonora. La onda se extingue prcticamente en este punto y no afecta al resto de la membrana basilar. Adems, la velocidad de la onda que se desplaza es mxima cerca de la ventana oval y luego disminuye paulatinamente a medida que se acerca al helicotrema. Segn la amplitud de los sonidos se obtienen distintos patrones de vibracin. La amplitud mxima de las vibraciones causadas por una determinada frecuencia de los sonidos se propaga de una forma organizada por la superficie de la membrana basilar. El rgano de Corti Los receptores del rgano de Corti poseen dos clases de clulas: las clulas ciliadas internas y las clulas ciliadas externas. Las primeras forman una sola fila de unas 3500 clulas, pero existen alrededor de 12 000 clulas ciliadas externas, dispuestas en tres o cuatro filas. Casi el 95% de las fibras sensoriales del VII par craneal que inervan a la cclea establecen sinapsis con las clulas ciliadas internas. Los cuerpos celulares de las fibras sensoriales se encuentran en el ganglio espiral, que se halla en el modiolo(el centro) seo, que sirve de sostn a uno de los extremos de la membrana basilar. Las prolongaciones de estas clulas ganglionares llegan al tronco del encfalo en la parte superior del bulbo raqudeo para establecer sinapsis en los ncleos cocleares. Las vibraciones de la membrana basilar excitan a las clulas ciliadas. Los potenciales del receptor de las clulas ciliadas estimulan a las fibras nerviosas auditivas.

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Intensidad del Sonido A medida que se intensifica un sonido, las vibraciones de la membrana basilar son ms amplias, y las clulas ciliadas se activan ms rpidamente. Al aumentar la amplitud de las vibraciones, se activan ms clulas ciliadas, y la sumacin espacial refuerza la seal. Las vibraciones de gran amplitud activan a las clulas ciliadas externas; el sistema nervioso detecta, de alguna manera, que el sonido ha superado cierto nivel, lo que indica su gran intensidad. Anatoma de las Vas Auditivas Centrales Las fibras sensoriales primarias procedentes del ganglio espiral llegan al tronco del encfalo y terminan en los ncleos cocleares ventral y dorsal. Desde aqu los impulsos son enviados al ncleo de la oliva superior ipsi y contralateral, cutas clulas emiten fibras que pasan al lemnisco lateral que termina en los tubrculos cuadrigminos inferiores. Las neuronas de estos centros transmiten primero los impulsos al ncleo geniculado interno del tlamo, y luego a la corteza auditiva primaria: la circunvolucin temporal transversa de Heschl. Es importante saber que: 1) los impulsos que parten de los ncleos cocleares se transmiten bilateralmente por las vas centrales, pero predominando la transmisin contralateral; 2) las colaterales procedentes de las vas centrales establecen sus sinapsis en la formacin reticular del tronco del encfalo; y 3) se encuentran representaciones espaciales de los sonidos en muchos niveles dentro de los distintos grupos de clulas de las vas auditivas centrales. Papel de la Corteza Auditiva Primaria en la Audicin La corteza auditiva primaria es una regin relativamente pequea dl lbulo temporal que corresponde a las reas 41 y 42 de Brodmann. Alrededor de ella se encuentra el rea 22, parte de la cual se considera como la corteza auditiva secundaria. En la corteza auditiva primaria , se han descrito al menos seis representaciones o mapas tonotpicos distintos respecto a la frecuencia de los sonidos. La destruccin bilateral de la corteza auditiva primaria no suprime la capacidad de detectar los sonidos, pero provoca dos dficit especficos: aparece incapacidad para reconocer ciertos patrones auditivos y surge, adems, un problema para localizar los sonidos en el entorno. Las lesiones de la corteza auditiva secundaria dificultan la capacidad de interpretar la significacin de ciertos sonidos. Esto es especialmente cierto para el lenguaje hablado y se conoce como afasia de recepcin. Mecanismo Para Localizar Los Sonidos El ncleo olivar superior se divide en dos partes: interna y externa. La porcin externa determina la procedencia del sonido, analizando la diferencia de intensidad de los sonidos que llegan a ambos odos. La porcin interna localiza los sonidos, detectando el distinto tiempo que tarda en llegar la onda sonora a uno y otro odo. Los impulsos que llegan a cada clula de este ltimo ncleo se transmiten por separado, de modo que los estmulos del odo derecho llegan hasta cierto grupo de dendritas de una determinada clula, mientras que los impulsos del odo izquierdo establecen sinapsis con otro grupo distinto de dendritas de la misma neurona. Trastornos Auditivos Frecuentes Los problemas de la audicin pueden estudiarse con un audimetro, que permite transmitir a cada odo por 12

separado determinadas frecuencias sonoras. Cuando un paciente padece sordera nerviosa, estn alteradas tanto la conduccin area como la sea, y la lesin suele afectar a uno a mas de los elementos nerviosos del sistema auditivo. Cuando est afectada nicamente la conduccin area, la causa suele ser una lesin de la cadena de huesesillos. Con frecuencia, esto se debe a infecciones repetidas del odo medio. VISION Principios Fsicos de la ptica La luz pasa a travs de los objetos transparentes a una velocidad menor que a travs del aire. El ndice de refraccin de una sustancia transparente es el cociente entre la velocidad de la luz en el aire y la velocidad con que atraviesa ese cuerpo. La luz avanza siempre en direccin perpendicular al plano formado por el frente de ondas. Cuando una onda luminosa atraviesa una superficie inclinada, se desva y forma un ngulo si los dos medios tiene distintos ndices de refraccin. El ngulo depende del ndice de refraccin del material que hace de barrera y del ngulo que forman las dos superficies. ptica del Ojo El ojo equivale pticamente a una cmara fotogrfica. Posee una lente (el cristalino) y un diafragma o mecanismo de apertura variable (pupila), mientras que la retina corresponde a la pelcula. Si se efecta la suma algebraica de todas las superficies de refraccin del ojo, se suele representar a este como un ojo reducido. En este caso, existe una sola superficie de refraccin con su punto central situado a 17 mm frente a la retina y el ojo tiene un poder total de refraccin de 59 dioptras cuando se ha acomodado del toso a la visin lejana. En realidad, la mayor parte del poder de refraccin ocular lo proporciona la crnea, pues el poder total de refraccin del cristalino es solo de unas 20 dioptras. El cristalino proyecta sobre la retina una imagen invertida de arriba abajo. Si percibimos una imagen normal es porque el cerebro ha aprendido que esa es la orientacin correcta o normal. La acomodacin depende de un cambio de forma del cristalino y permite al ojo enfocar los objetos cercanos. Cuando se mira primero a un objeto distante y luego a otro cercano, el proceso de la acomodacin consiste en: 1) aumentar la convexidad del cristalino, 2)disminuir el dimetro de la pupila, y 3) producir una aduccin(convergencia) de ambos ojos. Cuando el cristalino est relajado, sin ninguna tensin que acte sobre los bordes de su cpsula, adopta una forma casi esfrica debido a su capacidad elstica intrnseca. Cuando las fibras no elsticas de su znula, que estn unidas a la periferia del cristalino, se tensan y tiran radialmente de sus puntos de unin al msculo ciliar inactivo, el cristalino es relativamente plano o menos convexo. Cuando el msculo ciliar se contrae, por accin de las fibras parasimpticas postganglionares del nervio oculomotor, las fibras circulares del msculo ciliar se contraen produciendo un efecto similar al de un esfnter que relaja la tensin de las fibras de la znula y permite que el cristalino se vuelva mas convexo gracias a su elasticidad intrnseca. Con ello aumenta la capacidad de refraccin del ojo y se facilita el enfoque de los objetos prximos. Al mismo tiempo, se contrae el msculo esfinteriano de la pupila, sta se reduce de tamao, y los dos ojos se desvan hacia la lnea media. Presbiopa es la prdida de acomodacin del cristalino. El dimetro de la pupila (iris) tambin interviene en la acomodacin. Defectos de Refraccin Emetropia es el trmino que designa la visin del ojo normal. Cuando el msculo ciliar est completamente relajado, todos los objetos lejanos estn correctamente enfocados en la retina. Hipermetropa, conocida tambin como hiperopa, se debe a un globo ocular que es demasiado corto 13

de delante a atrs. En esta situacin, los rayos luminosos no se desvan lo suficiente y convergen por detrs de la retina; este proceso se corrige con unas lentes convexas. Miopa, defecto que padecen las personas cortas de vista, se debe a un ojo elongado de delante hacia atrs. Hay una refraccin excesiva por parte del cristalino cuando se relaja el msculo ciliar, y la imagen de los objetos lejanos se forma delante de la retina, se corrige con lentes cncavas. Astigmatismo, aparece por diferencias sustanciales de la curvatura que forman los distintos planos a travs del ojo. Los rayos luminosos que entran en el ojo en distintas direcciones se renen en puntos diferentes. Este defecto debe corregirse con unas lentes cilndricas. Las cataratas se deben a la aparicin de una opacidad en alguna parte del cristalino. La parte afectada ya no deja pasar la luz, y la visin disminuye. Por ahora, el mejor tratamiento es extraer el cristalino y sustituirlo por un implante artificial. El Queratocono es un proceso debido a la existencia de una crnea de morfologa extraa que presenta una prominencia abultada en un lado. Si ese abultamiento es muy exagerado, ninguna lente podr corregirlo dada la gravedad del problema de refraccin. La mejor solucin es el uso de una lente de contacto, que se adhiere a la superficie de la crnea y se mantiene fija mediante una fina pelcula de liquido lagrimal. El cristalino es esencial para compensar el abultamiento corneal, pues la cara anterior de la lente de contacto se convierte en una superficie de refraccin mucho ms uniforme y eficaz. Anatoma y Funcin de los Elementos Estructurales de la Retina La retina est formada por 10 capas o bandas de clulas, comenzando de la capa ms externa (la ms alejada del centro del globo ocular): 1. capa pigmentaria 2. capa de los conos y bastones 3. membrana limitante externa 4. capa nuclear externa 5. capa plexiforme externa 6. capa nuclear interna 7. capa plexiforme interna 8. capa ganglionar 9. capa de las fibras del nervio ptico 10. membrana limitante interna Despus de atravesar los medios de refraccin del ojo, la luz llega en primer lugar a la membrana limitante interna, a las fibras del nervio ptico y a la capa de clulas ganglionares; luego atraviesa las dems capas hasta llegar a los receptores: los conos y bastones. La fvea es una regin especializada del centro de la retina que mide aproximadamente 1 mm2. en el mismo centro de la fvea hay una zona de 0.3mm de dimetro, llamada fvea central, en la que la agudeza visual es mxima; es aqu donde la capa de fotorreceptores contiene conos exclusivamente. Adems, las capas retinianas subyacentes estn desplazadas hacia los lados para conseguir un acceso mas directo de la luz a los elementos receptores. Cada fotorreceptor comprende:1) una porcin externa, 2) una porcin interna, 3) una zona central, y 4) un cuerpo o terminal sinptica. Los receptores se denominan conos o bastones, segn la forma de la porcin externa. Los conos suelen ser mas anchos que los bastones, pero ambas clases de receptores son bastantes delgados en la fvea y es difcil distinguirlos por su morfologa. Funciones Nerviosas de la Retina Los fotorreceptores comprenden la porcin externa de los conos y bastones y la porcin interna de la capa de 14

los fotorreceptores, un cuerpo celular de la capa nuclear externa, y una terminal sinptica de la capa plexiforme externa. Las clulas horizontales, bipolares y amacrinas reciben los impulsos sinpticos en la capa plexiforme externa, tienen sus cuerpos celulares en la capa nuclear interna, y establecen sus sinapsis en la capa plexiforme interna. Las clulas ganglionares reciben sus impulsos sinpticos en la capa plexiforme interna, el soma se encuentra en la capa de clulas ganglionares, y emiten axones que discurren por la capa de fibras del nervio ptico. Las clulas interplexiformes transmiten los impulsos en direccin opuesta: desde la capa plexiforme interna hacia la capa plexiforme externa. Organizacin y Funcionamiento de la Corteza Visual La corteza visual primaria, o rea 17 de Brodmann, se conoce tambin como V1. Est localizada en la superficie interna del hemisferio, flanqueando las dos paredes de la cisura calcaran, cerca del polo occipital. La corteza visual recibe los impulsos de ambos ojos y en ella est representada la totalidad de los campos visuales, de modo que el campo visual inferior se proyecta sobre el borde superior de la cisura calcaran y el campo visual superior se localiza en el borde inferior de dicha cisura. La porcin macular de la retina se halla representada en la parte posterior, cerca del polo occipital, mientras que los impulsos procedentes de la retina perifrica llegan a territorios mas anteriores, dispuestos concentricamente. La corteza visual secundaria (tambin llamada corteza de asociacin visual) se encuentra en la superficie lateral del hemisferio, en las porciones anteriores del lbulo occipital y en las zonas caudales de la corteza parietal y temporal. Esta regin corresponde al rea 18 de Brodmann y se conoce como V2. Se han descrito hasta 12 reas visuales, pero se sabe poco sobre su importancia para la funcin visual. La corteza visual primaria est estructurada en forma de capas. Al igual que otras reas del neocrtex, la corteza visual primaria est formada por 6 capas horizontales. Las fibras de tipo Y procedentes del rea geniculada terminan, sobre todo, en una subdivisin de la capa IV, llamada Ivca, mientras que las fibras de tipo X terminan principalmente en las capas Iva y Ivcb. Dentro de V1 existe tambin una estructura vertical, en forma de columnas. Las neuronas dispuestas en columnas verticales miden aproximadamente 50 micrmetros de ancho y se extienden por todo el espesor de la corteza, desde la superficie cubierta por la piamadre hasta la sustancia blanca subcortical profunda. A medida que los impulsos talmicos terminan en la capa IV, se distribuyen por las columnas formando circuitos locales tanto hacia arriba como hacia abajo. Las manchas de color estn intercaladas entre las columnas verticales. Estos conglomerados de neuronas responden especficamente a los estmulos cromticos transmitidos por las columnas corticales circundantes. Los impulsos visuales procedentes de los ojo continan separados en las prolongaciones que van desde el NGDL a la V1. Las neuronas de una columna vertical de la capa IV responden principalmente a los impulsos de un ojo, mientras que las neuronas de la siguiente columna ms prxima responden preferentemente a los del otro ojo; ambas se llaman columnas de dominancia ocular. LOS SENTIDOS QUMICOS: EL GUSTO Y EL OLFATO El sentido del gusto depende principalmente de los botones gustativos, pero las sensaciones olfatorias contribuyen sustancialmente a la percepcin de los sabores. La textura del alimento tal y como la perciben los receptores tctiles de la boca tambin contribuye a las experiencias gustativas.

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Las Sensaciones Gustativas Primarias Hasta la fecha se han identificado receptores para 13 sustancias distintas, que son las siguientes: 2 receptores para el sodio 2 receptores para el potasio 1 receptor para el cloro 1 receptor para la adenosina 1 receptor de la inosina 1 receptor para los hidrogeniones 2 receptores del sabor dulce 2 receptores del sabor amargo y 1 receptor para el glutamato. A efectos prcticos, el funcionamiento de estos receptores se ha dividido en cuatro categoras llamadas sensaciones gustativas primarias, que son: agrio, salado, dulce y amargo. * El sabor agrio/cido lo producen las sustancias cidas, y la intensidad de la sensacin es proporcional al logaritmo de la concentracin de hidrogeniones. * El sabor salado depende principalmente de los cationes de las sales ionizadas, aunque algunas sales excitan a otros receptores; as se explica la ligera diferencia que ofrecen los artculos de sabor salado. * El sabor dulce se debe a la excitacin de varias clases de receptores por los azcares, glicoles, alcoholes, aldehdos y otros muchos productos, la mayora de los cuales son sustancias qumicas orgnicas. * El sabor amargo tambin se debe a la estimulacin de varias clases de receptores por ciertas sustancias qumicas orgnicas. Las dos que mas se conocen son los compuestos orgnicos de cadena alarga y los alcaloides. En este ltimo grupo, se encuentran frmacos tales como la quinina, la cafena, la estricnina y la nicotina. Un fuerte sabor amargo hace que la sustancia responsable sea rechazada; esto coincide con el hecho de que los venenos peligrosos que contienen algunas plantas son alcaloides. Umbral del Sabor Para reconocer el sabor salado de una sustancia, slo se necesitan 0.01 M, mientras que para percibir el sabor amargo de la quinina es necesario que esa sustancia alcance una concentracin de tan slo 0.000008 M. Esto guarda correlacin con la idea de que el sabor amargo tiene una funcin protectora o defensiva frente a los alcaloides nocivos; de ah, la gran sensibilidad hacia ellos. Algunas personas padecen ceguera para el sabor de ciertas sustancias. Esto se debe probablemente a las variaciones normales que se observan en presencia de cierto nmero o cierta clase de receptores. El Botn Gustativo y su Funcin El botn gustativo est formado por unas 50 clulas epiteliales especializadas, algunas de las cuales cumplen una funcin de sostn, las clulas sustentaculares, y otras son las verdaderas clulas gustativas. Estas ltimas estn siendo constantemente reemplazadas por divisiones mitticas a partir de las clulas epiteliales circundantes. En los mamferos inferiores, la duracin de la vida de una clula gustativa es de unos 10 das, pero se desconoce ese dato en los seres humanos. La superficie apical de las clulas gustativas est rodeando a un poro gustativo. Las microvellosidades o filamentos gustativos sobresalen del poro y asoman y asoman en la cavidad bucal, sirviendo como receptores de superficie para captar las molculas gustativas. Entre los cuerpos de las clulas gustativas estn intercaladas las fibras nerviosas sensoriales, que forman los elementos postsinpticos y responden a las excitaciones de las clulas gustativas. 16

Los botones gustativos del adulto, en nmero de 3000 a 10 000, se encuentran formando tres clases de papilas en la lengua. Las papilas fungiformes se hallan en los dos tercios anteriores de la lengua; las papilas circunvaladas estn dispuestas en forma de V en el tercio posterior de la lengua; y las papilas foliceas ocupan los bordes laterales de la lengua. Hay un escaso nmero de botones gustativos en el paladar, las amgdalas, la epiglotis y la porcin proximal del esfago. Normalmente, cada botn gustativo slo responde a una de las cuatro sustancias gustativas principales, salvo cuando alguna de ellas se encuentra en gran concentracin, ya que, es ese caso, puede estimular a ms de un receptor. Igual que ocurre en otros receptores, las clulas gustativas se despolarizan cuando acta sobre ellas una sustancia capaz de estimularlas. El grado de despolarizacin depende de la concentracin de la sustancia aplicada. La unin de la sustancia spida a su receptor produce la apertura de canales inicos especficos que permiten la entrada del sodio en la clula. Con el primer estmulo, la sustancia desencadena una rpida respuesta en las fibras sensoriales correspondientes que, unos segundos despus, se adaptan a un nivel de estimulacin menor. La saliva hace desaparecer a la sustancia spida del receptor. Transmisin de los Impulsos Gustativos al Sistema Nervioso Central Las fibras nerviosas que conducen los impulsos gustativos de los dos tercios anteriores de la lengua se incorporan a las ramas del nervio trigmino y luego se renen para formar la cuerda del tmpano, una rama del nervio facial. Las sensaciones gustativas del tercio posterior de la lengua son conducidas por el nervio glosofarngeo, mientras que las procedentes de la epiglotis y otras zonas discurren por las ramas del nervio vago. Cuando llegan al tronco del encfalo, todas las fibras gustativas se incorporan al tracto solitario y, finalmente, establecen sinapsis en la porcin ventral del ncleo del tracto solitario.. desde Aqu, los axones pasan ventralmente por vas mal definidas hasta el ncleo ventromedial del tlamo, y luego a la corteza cerebral de la regin superior de la circunvolucin poscentral, que serpentea dentro de la cisura lateral. Esta es la principal va que permite el reconocimiento de las sensaciones gustativas. Adems de esta va cortical para la percepcin del sabor, los reflejos gustativos afectan a fibras que pasan directamente desde el tracto solitario a los ncleos salivales superior e inferior, donde se encuentran las neuronas parasimpticas preganglionares, que interviene en la secrecin salival de las glndulas submaxilar, sublingual y partida. Aunque parte de las cualidades de adaptacin al sabor se deben al grado de actividad del receptor, la adaptacin a los sabores parece depender en su mayor parte de mecanismos centrales que todava no estn bien definidos. EL SENTIDO DEL OLFATO El sentido del olfato es los seres humanos es, probablemente, el menos conocido, quiz porque es, en gran parte, un fenmeno subjetivo. En comparacin con algunos animales, este sentido est poco desarrollado en el hombre. El Epitelio Olfatorio El receptor superficial del olfato est situado en la parte alta de la cavidad nasal y normalmente slo ocupa un rea de unos 2.4cm2 . Las clulas del receptor olfatorio son neuronas bipolares procedentes del SNC. Su nmero suele ser de uno 100 millones en cada persona y estn intercaladas con un nmero mucho menor de clulas de sostn. La superficie apical de la clula receptora presenta una excrecencia de la que sobresalen 6 a 12 pelos, o cilios olfatorios, que contiene a los verdaderos receptores y se introducen en el moco que cubre a la superficie del epitelio. Las glndulas de Bowman, que secretan, que secretan ese moco, estn intercaladas entre las clulas de los receptores. Estimulacin de las Clulas Olfatorias 17

Las molculas olorosas se disuelven en el moco nasal y se unen las protenas del receptor que sobresalen en la superficie de los cilios olfatorios. La protena del receptor est relacionada con una protena G citoplasmtica. Cuando se activa la subunidad alfa, se separa de la protena G y activa a la adenilciclasa, la cual, a su vez, da lugar a la formacin de AMP cclico. Este activa entonces a los canales de sodio, y el sodio penetra en la clula y la despolariza, generando unos potenciales de accin en las fibras sensoriales olfatorias. La utilidad de este sistema de despolarizacin es que permite multiplicar la dbil accin estimulante de una molcula olorosa que se encuentra a bajas concentraciones y aumentar enormemente la sensibilidad del dispositivo de la olfaccin. Al igual que ocurre con el gusto, la intensidad de los estmulos olfatorios es proporcional al logaritmo de la potencia del estmulo. Un 50% aproximadamente del proceso de adaptacin de los receptores se produce en el primer segundo; despus, la adaptacin es muy escasa y muy lenta. Aunque, al parecer, existe adaptacin seguida de extincin en 12 minutos para la mayora de los olores, este proceso fisiolgico no tiene lugar en el receptor, sino que es mas bien una funcin de los mecanismos centrales que modifican la percepcin. Quiz sea esta una de las funciones del gran nmero de fibras centrfugas que salen retrgradamente desde las regiones olfatorias del cerebro hasta el bulbo olfatorio. Bsqueda de las Sensaciones Olfatorias Primarias Se han descrito nada menos que 100 sensaciones olfatorias distintas, que luego han quedado reducidas a siete olores principales: alcanforado, almizclado, floral, mentolado, etreo, picante y ptrido. El olfato se asocia, ms todava que el gusto, a sensaciones agradables o desagradables. El umbral para algunas molculas olorosas es sumamente bajo, del orden de uno por 25 milmillonsimas de mg. Sin embargo, la sensibilidad tiene unos lmites de slo 10 a 50 veces ms que el umbral, lo cual es relativamente poco si se compara al olfato con otros sistemas sensoriales. Transmisin de los Impulsos Olfatorios al Sistema Nervioso Central El bulbo olfatorio esta situado encima de la lmina cribosa del etmoides, hueso que separa la cavidad craneal de la cavidad nasal. Los nervios olfatorios pasan por los orificios que perforan la lmina cribosa y llegan al bulbo olfatorio donde terminan entrando en contacto con los glomrulos. Estas estructuras son unos ndulos enmaraados de dendritas de clulas mitrales y en penacho salen del bulbo olfatorio, a travs del haz olfatorio, para llegar a regiones especializadas de la corteza sin pasar previamente por el tlamo. El rea olfatoria interna est representada preferentemente por los ncleos septales, que emiten sus axones al hipotlamo y a otras regiones reguladoras del comportamiento. Se supone que este sistema participa en funciones primitivas, tales como lamido, salivacin y otras respuestas relacionadas con la alimentacin. El rea olfatoria externa est formada por las regiones prepiriforme, piriforme y amigdaloide cortical. Desde aqu, los impulsos se dirigen a las estructuras lbicas menos primitivas, como el hipocampo. Al parecer, este es el sistema que asocia ciertos olores a determinadas formas del comportamiento. Existe otra va, filogenticamente ms reciente, que enva sus prolongaciones al ncleo dorsomedial del tlamo y, luego, a la corteza frontoorbitaria. Las fibras que parten del encfalo discurren centrfugamente hasta alcanzar las clulas granulosas del bulbo olfatorio. Estas clulas inhiben a las neuronas mitrales y en penacho, del bulbo olfatorio; de esta forma, se agudiza la capacidad de distinguir a unos olores de otros. EL SISTEMA VEGETATIVO 18

La regin del sistema nervioso que regula las funciones viscerales del organismo se conoce con el nombre de sistema nervioso autnomo. Este sistema acta rpidamente controlando la presin arterial, la motilidad y secrecin gastrointestinal, el vaciamiento de la vejiga urinaria, la sudoracin, la temperatura corporal y otras muchas actividades. Estructura General del Sistema Nervioso Autnomo Las porciones centrales del sistema nervioso autnomo estn situadas en el hipotlamo, el tronco del encfalo y la mdula espinal. Los centros cerebrales superiores, como la corteza lmbica y ciertas zonas de la corteza cerebral, pueden influir en el funcionamiento del sistema nervioso autnomo enviando impulsos al hipotlamo y a las reas cerebrales inferiores. El sistema nervioso autnomo es un sistema motor de los rganos viscerales, los vasos sanguneos y las glndulas secretoras. El cuerpo celular de la neurona preganglionar se encuentra en el tronco del encfalo o en la mdula espinal. El axn de esta neurona visceral motora discurre como una fibra preganglionar sutilmente mielinizada hasta el ganglio autnomo, donde se encuentra la neurona posganglionar, que enva su axn amielnico, o fibra posganglionar, hasta las clulas efectoras de la vscera correspondiente. En general los ganglios simpticos estn localizados cerca del sistema nervioso central, mientras que los ganglios parasimpticos se encuentran prximos a los tejidos efectores. Anatoma Funcional del Sistema Nervioso Simptico Dentro de la porcin simptica del sistema nervioso autnomo, las motoneuronas viscerales se encuentran en el asta intermediolateral de la mdula espinal, desde los segmentos medulares D1 a L2. los axones de estas neuronas salen de la mdula por las races ventrales; desde ah los axones pueden tomar uno de estos tres caminos: Pasar a la cadena simptica a travs del ramo comunicante blanco y acabar en el mismo nivel en que se encuentran. Pasar a la cadena simptica a travs del ramo comunicante blanco y ascender o descender antes de terminar en la cadena simptica en distintos niveles. Pasar a la cadena simptica a travs del ramo comunicante blanco y salir, sin formar sinapsis, por el nervio esplcnico, para terminar en un ganglio prevertebral. La neurona posganglionar se encuentra en uno de los ganglios prevertebrales. Sea cual fuere su origen, las fibras posganglionares que emiten llegan a su lugar de destino final. Las fibras simpticas preganglionares recorren sin establecer sinapsis todo su trayecto hasta la mdula suprarrenal. Las fibras simpticas preganglionares que inervan a la mdula suprarrenal parten del asta intermediolateral de la mdula espinal, y pasan por las cadenas simpticas y los nervios esplcnicos hasta la mdula suprarrenal, donde terminan directamente en las clulas neuronales modificadas que secretan epinefrina y norepinefrina a la circulacin sangunea. Las clulas secretoras de la mdula suprarrenal proceden embriolgicamente del tejido nervioso y son anlogas a las neuronas posganglionares. Anatoma Funcional del Sistema Nervioso Parasimptico Dentro de la porcin parasimptica del sistema nervioso, las neuronas viscerales motoras estn situados, por separado, en los ncleos del tronco del encfalo o en los segmentos 2 a 4 de la mdula sacra. Los axones de estas neuronas motoras salen del tronco del encfalo por los nervios craneales III, VII, IX y X, o de la mdula espinal a travs de los nervios pelvianos. 19

Las fibras parasimpticas del tercer nervio craneal llegan al esfnter pupilar y a los msculos ciliares de los ojos. Las fibras del sptimo nervio craneal inervan las glndulas lagrimales, nasales y submandibulares, y las fibras del noveno par craneal llegan hasta la partida. Alrededor del 75% de todas las fibras parasimpticas se encuentran en el dcimo nervio craneal, o nervio vago. El vago enva impulsos parasimpticos al corazn, pulmones, esfago, estmago, intestino delgado, mitad proximal del colon, hgado, vescula biliar, pncreas y parte superior de los urteres. Las fibras del parasimptico sacro se distribuyen por el colon descendente, recto y vejiga, parte baja de los urteres y genitales externos. Efectos Excitadores e Inhibidores de la Estimulacin simptica y parasimptica La estimulacin del simptico produce excitacin en algunos rganos e inhibicin en otros. De igual modo, los estmulos parasimpticos causan excitacin en algunos rganos e inhibicin en otros. En ocasiones las dos partes del sistema nervioso autnomo actan recprocamente sobre un rgano, aumentando un sistema su actividad y disminuyndola el otro. Sin embargo, la mayora de los rganos estn preferentemente bajo el control de uno de esos dos sistemas. Efectos de los Estmulos Simpticos y Parasimpticos Sobre rganos Especficos El ojo. el sistema nervioso autnomo controla dos funciones oculares: el tamao del orificio pupilar y el enfoque o acomodacin del cristalino. Los estmulos simpticos producen contraccin del msculo dilatador radial del iris, haciendo que la pupila se dilate, mientras que los estmulos parasimpticos generan la contraccin del esfnter del iris, produciendo constriccin pupilar. La acomodacin del cristalino depende casi por completo del sistema parasimptico. Los estmulos parasimpticos contraen el msculo ciliar, lo que disminuye la tensin ejercida sobre el ligamento suspensorio del cristalino y tiende a aumentar su convexidad. Este cambio le permite al ojo enfocar los objetos prximos. Las glndulas. el sistema parasimptico estimula intensamente a las glndulas nasales, lagrimales, salivales y gastrointestinales, produciendo la secrecin de abundantes cantidades de secrecin acuosa. En cambio, los estmulos simpticos provocan constriccin de los vasos que riegan esas glndulas, y , de esta forma, disminuyen su secrecin; adems, el simptico acta directamente sobre las clulas glandulares y da lugar a la formacin de una secrecin concentrada que lleva mayores cantidades de enzimas y moco. FUNCIONES DE CONDUCTA DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL SISTEMA LIMBICO Los impulsos que, desde el tronco del encfalo, activan al cerebro, lo hacen de dos maneras: 1) estimulando el nivel basal de actividad de amplias zonas del cerebro, y 2) activando sistemas neurohumorales que liberan neurotransmisores especficos de tipo hormonal y accin facilitadora e inhibidora, en determinadas reas selectivas del encfalo. Anatoma Funcional del Sistema Lmbico El sistema lmbico es un circuito neuronal complejo que controla el comportamiento emocional y los impulsos motivados. Este gran complejo de estructuras cerebrales consta de elementos corticales y subcorticales. El 20

componente subcortical comprende el hipotlamo, el septum, rea paraolfatoria, epitlamo, ncleo talmico anterior, parte de los ganglios basales, el hipocampo y la amgdala. Rodeando a las estructuras subcorticales se encuentra la corteza lmbica, formada por la corteza frontoorbitaria, la circunvolucin subcallosa, el cngulo, y la circunvolucin del parahipocampo. Entre las estructuras subcorticales, el hipotlamo es la principal fuente de impulsos eferentes; est conectado con los ncleos del tronco enceflico por el haz medial del prosencfalo, que transmite los impulsos en dos direcciones: hacia el tronco del encfalo y, a la inversa, hacia el prosencfalo. Regulacin Neurohormonal de la Actividad Enceflica Otra manera de modificar el nivel bsico de la actividad cerebral es la que involucra a las prolongaciones de los grupos celulares que utilizan agentes neurotransmisores excitadores o inhibidores que actan de forma similar a las hormonas; esos tres agentes son la norepinefrina, la dopamina y la serotonina. * El sistema de la norepinefrina se origina en el locus ceruleus, un grupo de neuronas situadas en la parte superior de la protuberancia e inferior del mesencfalo. Estas clulas tienen axones excepcionalmente largos y difusos, que se extienden por numerosas reas del encfalo incluido el tlamo y la corteza cerebral. En la mayor parte de las sinapsis donde acta, la norepinefrina tiene efectos excitadores, aunque en algunas regiones el receptor al que se fija tiene accin inhibidora. Con frecuencia, los efectos de la norepinefrina son moduladores; es decir, quiz no hagan que la neurona diana genere un potencial de accin, sino mas bien que eleve su nivel de excitabilidad y que aumenten las probabilidades de que su potencial de accin se descargue en respuesta a un impulso ulterior. * Las neuronas de la porcin compacta (pars compacta) de la sustancia negra, un gran grupo de clulas situado en el mesencfalo, representan una fuente importante de fibras de dopamina, cuyos axones ascienden hacia el cerebro, y all emiten fuertes impulsos para el ncleo caudado y el putamen: el sistema nigroestriado. Las fibras de dopamina son tanto excitadoras como inhibidoras. Las neuronas de algunos circuitos de los ganglios basales poseen receptores que, cuando se unen a la dopamina, producen potenciales postsinpticos excitadores, mientras que algunos receptores de otros circuitos provocan justo el efecto contrario (inhibicin). * Los ncleos del rafe son grupos de neuronas relativamente pequeos, poco densos, y discontinuos, situados en la lnea media, en distintos niveles del tronco del encfalo y que se extienden desde el mesencfalo hasta el bulbo raqudeo. La mayora de sus neuronas tienen como neurotransmisor a la serotonina, y muchas clulas productoras de serotonina envan sus prolongaciones al tlamo y a la corteza. La serotonina que se libera en la corteza casi siempre produce efectos inhibidores. Algunos otros sistemas de neurotransmisores desempean un papel funcional importante en el tlamo y la corteza cerebral, como ocurre con las encefalinas y las endorfinas, el GABA, glutamato, vasopresina, hormona adrenocorticotropa, angiotensina II, pptido intestinal vasoactivo y neurotensina. Sueo El sueo se define como un estado de inconsciencia del que puede despertarse al individuo aplicndole estmulos sensoriales. Los autores creen que hay dos clases de sueo completamente distintos: el sueo de ondas lentas y el sueo con movimientos rpidos de los ojos(sueo REM). Sueo de ondas lentas. Es un tipo de sueo tranquilo y profundo, caracterizado por disminucin del tono vascular perifrico, de la presin arterial, de la frecuencia respiratoria y del metabolismo basal. Este tipo de sueo puede acompaarse 21

de ensueos, pero no es posible recordarlos. Sueo REM. Se llama tambin sueo paradjico, porque el cerebro est bastante activo, y existen contracciones de la musculatura esqueltica. Normalmente el sueo REM dura de 5 a 30 minutos y se repite aproximadamente a intervalos de 90 minutos. Cuando un individuo est sumamente cansado, puede faltar el REM, pero finalmente reaparecer a medida que el sujeto est mas descansado. El sueo REM tiene algunos rasgos importantes: 1) se acompaa de ensueos, que pueden recordarse, al menos en parte; 2) es mas difcil despertar a una persona que est en la fase REM, aunque por la maana solemos despertarnos durante un periodo REM; 3) el tono muscular est consideradamente disminuido; 4) la frecuencia cardiaca y la respiracin se vuelven irregulares; 5) a pesar del tono disminuido, existen contracciones musculares, especialmente REM; y 6) el metabolismo cerebral est elevado hasta en un 20%, y las ondas electroencefalogrficas (EEG) son las propias de un sujeto despierto. Mecanismos que Producen el Sueo El sueo puede producirse estimulando cualquiera de las tres localizaciones enceflicas siguientes. El sitio ms potente es el rafe de la parte caudal de la protuberancia y el bulbo raqudeo. Gran parte de las neuronas de los ncleos del rafe utilizan la serotonina como neurotransmisor, y se sabe que los frmacos que inhiben la sntesis de serotonina impiden el sueo. Adems, los estmulos que actan sobre el ncleo del tracto solitario favorecen el sueo, pero esto solamente ocurre si los ncleos del rafe estn tambin funcionado. El sueo aparece cuando se activa el nivel supraquiasmtico del hipotlamo o los ncleos de la lnea media del tlamo. Sin embargo, algunos estudios han demostrado que los niveles de serotonina en sangre, estn realmente ms bajos durante el sueo que en el estado de vigilia; esto sugiere que hay alguna otra sustancia responsable de la aparicin del sueo. Una posibilidad es el muramilpptido, que se acumula en el lquido cefalorraqudeo y en la orina. Cuando se inyectan unos microgramos de esta sustancia en el tercer ventrculo, se induce el sueo en cuestin de minutos. El Ciclo Sueo Vigilia Actualmente, el mecanismo que explica el cambio clnico de la vigilia al sueo y viceversa se conoce poco. Una explicacin es que los sistemas que mantienen el estado de vigilia se fatigan paulatinamente, que la retroalimentacin positiva que ayuda a mantener la vigilia se debilita y, al final, que las neuronas del centro del sueo acaban por imponerse sobre las del centro de la vigilia; as aparece el sueo. Este ciclo se repite cuando los centros del sueo se fatigan. Aunque resulta poco sugestivo, no se han avanzado otros mecanismos mas convincentes. Ondas Cerebrales Los potenciales elctricos que se originan junto ala superficie cerebral y que se registran por fuera de la cabeza se conocen como ondas cerebrales, y el proceso de registro es el EEG. Los potenciales recogidos oscilan entre 0 y 200 microvoltios, y su frecuencia varia desde uno cada pocos segundos hasta 50 o mas por segundo. Pueden aparecer distintos tipos de ondas; algunas son caractersticas de determinadas alteraciones cerebrales: existen cuatro clases de ondas cerebrales, que han sido denominadas: alfa, beta, theta y delta. Origen de las Ondas Cerebrales Tienen que descargarse simultneamente muchas neuronas (de miles a millones) para que puedan recogerse los potenciales a travs del crneo. De hecho, es frecuente que las seales intensas, no sincrnicas, se anulen entre s a causa de su polaridad contraria. Esto hace que el EEG sea una seal elctrica bastante grosera.

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 Ondas alfa. Son ondas rtmicas, con una frecuencia de 8 a 12 Hz y unos 50 microvoltios de voltaje; se encuentran en los individuos normales y despiertos, pero en reposo(con los ojos cerrados). Ondas beta. Su voltaje es inferior a 50 microvoltios y su frecuencia es algo mayor (14 a 80 Hz), aparecen cuando se abren los ojos en un lugar bien iluminado. Para registrar estas ondas, las vas talamocorticales deben estar integras; probablemente, los impulsos reticulares que ascienden al tlamo tambin deban estar funcionando. Ondas theta. Estas ondas tienen una frecuencia del orden de 4 a 7 Hz y aparecen principalmente en las zonas parietales y temporales de los nios, pero pueden verse en los adultos durante un periodo de estrs emocional. Tambin aparecen en los trastornos cerebrales y estados de degeneracin cerebral. Ondas delta. Son todas las ondas que tienen menos de 3.5 Hz y aparecen durante el sueo profundo, en las enfermedades cerebrales orgnicas graves y en los lactantes. Al parecer, persisten cuando no hay impulsos corticales procedentes del tlamo ni de los centros enceflicos inferiores. Como pueden verse durante el sueo de ondas lentas, es probable que este estado de sueo se deba al paso hasta la corteza de los impulsos que vienen de centros inferiores. Epilepsia La epilepsia se caracteriza por una actividad excesiva e incontrolada del sistema nervioso, que se denomina convulsin. Habitualmente, se describen tres clases de epilepsia: gran mal, petit mal y epilepsia focal. Gran mal. es la variedad ms grave y parece deberse a descargas intensas de muchas zonas del encfalo, como la corteza, el tlamo y el tronco enceflico. Al principio, hay convulsiones tnicas generalizadas que afectan a gran parte del cuerpo; esto va seguido de convulsiones alternantes tnicoclnicas. Estas contracciones duran 3 a 4 minutos y luego aparece un estado de depresin posconvulsiva del sistema nervioso que, durante unas horas, puede dejar al paciente en un estado estuporoso, sooliento y fatigado. Durante una crisis convulsiva de este tipo, el EEG muestra ondas muy caractersticas de alto voltaje y elevada frecuencia. Las crisis de gran mal pueden ser desencadenadas en los individuos susceptibles por:1) estmulos emocionales fuertes, 2) alcalosis debida a hiperventilacin, 3)frmacos, 4) fiebre, 5) ruidos intensos o destellos luminosos. Adems. Los traumatismos y los tumores cerebrales pueden causar crisis convulsivas. Se afirma que las crisis de gran mal aparecen en individuos predispuestos que tienen circuitos elctricos anormales en el encfalo y que pueden ser hereditarios. Petit mal. esta actividad convulsiva es menos grave, y en ella los individuos pierden la conciencia durante 3 a 30 segundos, periodo que se acompaa de pequeas sacudidas musculares de la cabeza o la cara, especialmente movimientos de parpadeo o guio ocular. Tambin se llama sndrome o crisis de ausencia, y se supone que este trastorno se reduce a un funcionamiento anormal del sistema talamocortical. En ocasiones, un ataque de petit mal puede empeorar y convertirse en una crisis de gran mal. Epilepsia focal. este tipo de actividad convulsiva puede afectar a casi cualquier parte del encfalo, y la mayora de las veces se debe a algn proceso local, como la formacin de un tejido cicatrizal, un tumor, una zona de isquemia o una anomala congnita. Las manifestaciones tpicas consisten en sacudidas musculares focales que se extienden hacia las partes adyacentes del cuerpo. Con frecuencia, se utiliza el EEG para localizar el foco que inicia de la actividad cerebral anormal y poder eliminarlo quirrgicamente. EL HIPOTLAMO La influencia del hipotlamo se extiende a travs de prolongaciones que, hacia abajo, llegan hasta el tronco 23

del encfalo y, hacia arriba, a otras partes del diencfalo y la corteza lmbica, y a la hipfisis. El hipotlamo controla: 1) las funciones vegetativas y endocrinas, y 2) el comportamiento y la motivacin. Funciones de Control vegetativo y Endocrino Diversos estudios han dividido al hipotlamo en parcelas de diferentes grupos celulares, que seran responsables de determinadas funciones; in embargo, la localizacin de las funciones hipotalmicas es menos exacta de lo que sealan esos estudios: La regulacin cardiovascular consiste en controlar la presin arterial y la frecuencia cardiaca, y depende en general de las reas posterior y lateral del hipotlamo, que elevan esas dos constantes, o del rea preptica, que las disminuye. La regulacin de aporte de agua al organismo est controlada por los mecanismos de la sed o por los que gobiernan la excrecin de agua por la orina. El centro de la sed est situado en la parte lateral del hipotlamo, cuando la concentracin de electrolitos se eleva en este sitio, se inicia el deseo de beber. El ncleo supraptico participa en los mecanismos que controlan la excrecin de agua por la orina, y las neuronas de sta rea liberan la hormona antidiurtica(ADH, o vasopresina) en el lbulo posterior de la hipfisis, desde donde pasa a la circulacin y acta sobre los conductos colectores del rin para reabsorber agua, con lo que la orina se vuelve mas concentrada. Las contracciones uterinas y la subida de la leche son estimuladas por la oxitocina, que es liberada por las neuronas del ncleo paraventricular. La regulacin gastrointestinal y de la alimentacin est gobernada por varias reas hipotalmicas. La parte lateral del hipotlamo induce a buscar el alimento, mientras que la lesin de esa rea causa inanicin. En cambio, el ncleo ventromedial es el centro de la saciedad, porque sus mensajes inducen a dejar de comer. Los ncleos mamilares participan en ciertos reflejos relacionados con la toma de alimentos, como el lamido de los labios y la deglucin. La regulacin del lbulo anterior de la hipfisis se obtiene mediante la elaboracin de factores liberadores e inhibidores, por parte del hipotlamo, que se trasladan a travs del sistema porta hipofisario hasta el lbulo anterior de la hipfisis; all actan sobre las clulas glandulares productoras de las hormonas del lbulo anterior. Las neuronas hipotalmicas que sintetizan esos factores estn situadas en la zona periventricular, el ncleo infundibular y el ncleo ventromedial. Control de la excitacin y la ira. En la parte media del hipotlamo hay un ncleo llamado ncleo perifornical que si es estimulado hace que el animal se excite intensamente y se eleve su presin arterial, se dilaten las pupilas, y manifieste sntomas de ira, como dar chillidos, arquear el dorso, y adoptar una actitud pronta para el ataque. As, pues, el hipotlamo desempea un papel principal en la conducta global de un animal. Control hipotalmico de las funciones endocrinas. Algunas zonas del hipotlamo tambin secretan las llamadas sustancias neurosecretorias. Estas son transportadas por venas especiales desde el hipotlamo hacia la glndula hipfisis anterior, donde estimulan la formacin de diversas hormonas hipofisarias anteriores. En esta forma el hipotlamo controla la secrecin de la mayor parte de hormonas prehipofisarias y , en consecuencia muchas de las funciones metablicas del cuerpo. Regulacin de la temperatura corporal. Los centros del hipotlamo anterior responden directamente a la temperatura corporal; son mas activos cuando aumenta la temperatura del cuerpo, y lo son menos cuando sta disminuye. Estas reas a su vez, controlan otras partes del tallo cerebral para regular la temperatura del cuerpo. Bsicamente este mecanismo: a) controla el volumen de sangre que pasa por la piel, y con ello la intensidad de prdida subcutnea de calor; b) controla el sudor; c) controla el escalofro y aumenta 24

considerablemente la produccin de calor; d) controla la secrecin de hormonas de la mdula suprarrenal, que tambin estimula la produccin de calor, y e) controla la produccin de hormona tiroidea, que tiene efecto directo sobre la produccin de calor en todas las clulas del cuerpo. Funciones del Hipotlamo y de las Estructuras Lmbicas Asociadas en el Control del Comportamiento El comportamiento emocional se modifica al estimular el hipotlamo o lesionarse esta estructura. Los efectos estimulantes consisten en: 1) aumento general de la actividad, que da lugar a clera y agresin; 2) sensacin de tranquilidad, placer y recompensa; 3) reacciones de miedo y sensaciones de castigo y aversin; y 4) excitacin sexual. Los efectos derivados de las lesiones del hipotlamo son: 1) pasividad absoluta y falta de impulsos, y 2) consumo excesivo de comida y bebida, accesos de ira, y comportamiento violento. CORTEZA CEREBRAL Y FUNCIONES SUPERIORES Anatoma Fisiolgica de la Corteza Cerebral La corteza cerebral comprende una capa de neuronas relativamente delgada, de unos 2 a 5 mm de espesor, que ocupa una superficie de un cuarto de metro cuadrado, aproximadamente, y que contiene alrededor de 100 000 millones de neuronas. La mayora de las neuronas de la corteza son de tres tipos: 1) granulares (o clulas en estrella), 2) fusiformes y 3 ) piramidales. Las granulares son clulas de axn corto, que forman circuitos locales y utilizan como neurotransmisor al glutamato (excitador) o al GABA (inhibidor). En cambio, las neuronas fusiformes y piramidales tienen largos axones que se prolongan hasta cierta distancia de la corteza. Las clulas fusiformes envan axones al tlamo, mientras que las piramidales los envan a otros lugares del hemisferio, del mismo lado o del opuesto, y a diversos centros subcorticales, como el ncleo rojo, los ncleos basales de la protuberancia, y la mdula espinal. Las neuronas de la corteza cerebral estn ordenadas en seis capas horizontales. La capa IV recibe sus impulsos sensoriales aferentes del tlamo, mientras que las neuronas de la capa V emiten largos axones subcorticales hasta el tronco del encfalo y la mdula espinal. Las fibras corticotalmicas son las mas importantes porque una lesin aislada de la corteza produce aparentemente menos trastorno funcional que el que ocurre cuando se lesionan la corteza y el tlamo. Las capas I, II y III estn especializadas en la recepcin y emisin de impulsos a otras partes de la corteza del mismo hemisferio y del opuesto. Funciones de cada rea Cortical Los estudios han demostrado que muchas reas de la corteza cerebral estn especializadas para cumplir determinadas funciones. Algunas reas, conocidas como corteza primaria, tienen conexiones directas con la mdula espinal y sirven para regular los movimientos, mientras que otras regiones primarias reciben, desde diversos ncleos del tlamo, los impulsos sensoriales que corresponden a cada uno de los sentidos especiales (salvo la olfaccin) y las sensaciones somticas. Las reas corticales secundarias se llaman corteza de asociacin, y sirven para conectar entre si distintas partes de la corteza del mismo hemisferio o del opuesto. reas de Asociacin de la Corteza * rea parietooccipitotemporal, que comprende: 1) el rea parietal posterior, que contiene las coordenadas espaciales de todos los puntos del lado opuesto del cuerpo as como todo el espacio extrapersonal 25

contralateral; 2) el rea de la comprensin del lenguaje, llamada rea de Wernicke, situada en la circunvolucin temporal superior; 3) la zona que realiza el tratamiento inicial del lenguaje visual (lectura), localizada en la circunvolucin angular; y 4) el rea que sirve para denominar los objetos, que se encuentra en la parte anterior del lbulo occipital. * El rea de asociacin prefrontal acta en estrecha relacin con las reas motoras del lbulo frontal, y sirve para programar modelos y secuencias motoras complejas. Gran parte de sus impulsos aferentes provienen d la corteza de asociacin parietooccipitotemporal, mientras que sus principales mensajes eferentes son enviados al ncleo caudado para ser nuevamente procesados. ste rea participa tambin en funciones no motoras, como las transformaciones relativas a la solucin de problemas con intervencin de la memoria y otros comportamientos dirigidos por la mente. En ella se encuentra una regin especializada, el rea de Broca, implicada en los aspectos motores del habla, que recibe impulsos del rea de Wernicke, situada en el lbulo temporal. El rea de Broca enva mensajes a la corteza motora prxima, que controla loa msculos para la formacin del lenguaje. * La corteza de asociacin lmbica comprende el lbulo anterior del lbulo temporal, la cara anterior del lbulo frontal, y una parte de la corteza del cngulo. Participa en el complejo proceso del comportamiento emocional y motivado y est conectadas con las estructuras del sistema lmbico, como el hipotlamo, la amgdala y el hipocampo. * El rea de reconocimiento de la fisonoma se encuentra en las superficies ventromediales de los lbulos occipital y temporal. Funciones Intelectuales de la Corteza de Asociacin Prefrontal La funcin de la corteza prefrontal es compleja y multifactorial, y suele explicar describiendo los dficit que presentan los individuos que han sufrido grandes lesiones en esta regin de la corteza. * Disminucin de la agresividad y reacciones sociales inadecuadas. Esto es lo ms evidente cuando las lesiones afectan a la cara anterior de la corteza prefrontal, el rea de asociacin lmbica. * Incapacidad para dirigirse hacia un objetivo o para encadenar ideas sucesivas. La corteza prefrontal rene la informacin de reas extensas del cerebro con el fin de dar solucin a los problemas, exijan o no respuestas motoras. Sin la participacin de esta funcin, los pensamientos pierden su conexin lgica, y el individuo pierde su capacidad para concentrar la atencin, incurriendo en fciles distracciones. * En la corteza prefrontal asienta la memoria de trabajo. La capacidad de retener y hacer que concuerden los datos informativos para usarlos en la resolucin de problemas se designa como memoria de trabajo. Combinando la informacin, somos capaces de pronosticar, programar con vistas al futuro, demorar una respuesta mientras se rene mas informacin, reflexionar sobre las consecuencias de nuestros actos antes de ejecutarlos, relacionar los informes procedentes de distintas fuentes, y controlar las acciones de acuerdo con las leyes morales o sociales. Todo esto se considera como funciones intelectuales de orden superior y parecen ser definitivas para la experiencia humana. Papel del Cerebro en la Comunicacin: Recepcin y Expresin del Lenguaje En la comunicacin se distinguen dos aspectos: la recepcin del lenguaje (su aspecto sensorial) y la expresin del mismo (su aspecto motor). Algunas personas oyen o reconocen perfectamente las palabras habladas o escritas, pero son incapaces de comprender su significado. Esto se debe a una lesin en el rea de Wernicke; el proceso se conoce como afasia sensorial o de recepcin, pero se le puede llamar simplemente afasia de Wernicke. Se la lesin rebasa los lmites del rea de Wernicke, se produce una incapacidad total para utilizar el lenguaje, esto se llama afasia global. 26

Si un individuo es capaz de formular mentalmente un lenguaje verbal, pero no puede expresarlo, es decir, materializar la respuesta, el proceso se llama afasia motora. Esto indica una lesin que afecta al rea de Broca en el lbulo frontal, y el proceso se puede denominar tambin afasia de Broca. El defecto no reside en el control de la musculatura necesaria para pronunciar el lenguaje, sino mas bien en la elaboracin de los patrones complejos de activacin nerviosa y muscular que definen eficazmente los aspectos motores del lenguaje. Pensamiento, Conciencia y Memoria La estructura nerviosa que sirve de sustrato a estos tres procesos se conoce muy mal todava. La teora holstica sugiere que el pensamiento surge a partir de un estmulo moldeado que acta sobre la corteza cerebral, el tlamo y el sistema lmbico; cada una de stas reas contribuye a este proceso aportando sus caractersticas o cualidades especiales. La Memoria: el papel de la facilitacin e inhibicin sinptica Los recuerdos derivan de los cambios de la transmisin sinptica que se producen entre las neuronas como consecuencia de una actividad nerviosa previa, gracias a estos cambios aparecen nuevas vas facilitadoras o inhibidoras en el circuito nervioso correspondiente. Las vas nuevas o modificadas se llaman huellas de la memoria. Aunque opinamos de la memoria como un conjunto positivo de experiencias anteriores, es probable que muchos de esos recuerdos tengan un sentido negativo. Nuestra mente est inundada de informacin sensorial, y una funcin importante es la capacidad para omitir la informacin intrascendente o superflua. Este proceso se llama habituacin. A la inversa, el cerebro es capaz tambin de acumular ciertas huellas de la memoria mediante la facilitacin de circuitos sinpticos; este mecanismo se conoce como sensibilizacin de la memoria. Es evidente que algunos recuerdos duran solo unos segundos, y otros se retienen durante horas, das, meses o aos. Por eso se han descrito tres clases de memoria: 1) memoria a corto plazo, cuyos datos solo duran segundos o minutos, salvo que se conviertan en recuerdos a largo plazo; 2) memoria de duracin intermedia, cuyos recuerdos duran de das a semanas, pero finalmente se pierden, y 3) memoria de recuerdos a largo plazo que, una vez retenidos, pueden evocarse aos despus o durante toda la vida. Memoria a corto plazo. Esta clase de memoria es la que habitualmente permite retener un nuevo nmero de telfono, que se recuerde durante segundos o minutos mientras el sujeto sigue pensando en l. Se estn estudiando algunas teoras relativas al sustrato en que se basa este mecanismo: 1) esta clase de memoria se debe a la actividad nerviosa continua de un circuito reverberante; 2) aparece como consecuencia de la activacin de sinapsis de las terminales sinpticas que normalmente dan lugar a una facilitacin o inhibicin prolongada; y 3) la acumulacin de calcio en las terminales de los axones puede acabar aumentando los impulsos sinpticos emitidos por la terminal. Memoria a plazo intermedio. Esta clase de memoria quiz se deba a cambios transitorios, fsicos o qumicos, de la membrana presinptica o postsinptica, que pueden durar de minutos a semanas. Se mecanismo se basa en algunas observaciones experimentales obtenidas de los estudios realizados en el caracol Aplysia. Estimulando la terminal facilitadora al mismo tiempo que se activa otro impulso sensorial, se produce la liberacin de serotonina en las sinapsis de la terminal sensorial. Al estimular los receptores de serotonina, se activa la adenilciclasa de la principal terminal sensorial, dando lugar a la formacin de AMP cclico y , con ello, a la liberacin de una protena cinasa y a la fosforilizacin de una protena que bloquea los canales del potasio en la terminal sensorial; 27

con ello penetra mas calcio en la terminal, y aumenta la liberacin de neurotransmisores en la terminal sensorial, cosa que facilita la transmisin en esa sinapsis. Memoria a largo plazo. Se supone que esta memoria se debe a cambios estructurales en la sinapsis que acentan o inhiben la conduccin de los impulsos. Esos cambios estructurales son: 1) aumento del nmero de los puntos de liberacin de las vesculas sinpticas, 2) aumento del nmero de vesculas sinpticas utilizables, 3) aumento en el nmero de terminales sinpticas, y 4) cambios en la forma o el nmero de las espinas postsinpticas.

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