Bio Diver Site

B iodiversit
B iodiversit
Dynamique biologique et conservation
Christian Lvque
Directeur de Recherches mrite lIRD
Jean-Claude Mounolou
Professeur mrite de luniversit Paris-Sud-Orsay
2e dition
Illustration de couverture : Photojojo, Fotolia
Dunod, Paris, 2008 Dunod, Paris, 2001 pour la prcdente dition ISBN 978-2-10-053802-7
Table des matires
INTRODUCTION CHAPITRE 1 POURQUOI SINTRESSER LA DIVERSIT BIOLOGIQUE ?

1.1 1.2 Que recouvre le terme biodiversit? Les multiples visages de la biodiversit
1.2.1 1.2.2 1.2.3 1.2.4 1.2.5 1.2.6 1.2.7
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.
7 8 9 9 11 11 12 13 13 14
La biodiversit produit de lvolution La biodiversit en tant que ressource alimentaire La biodiversit marchande Les biotechnologies La biodiversit protger La biodiversit dont on ne veut pas Biodiversit et socit
CHAPITRE 2 LA DIVERSIT BIOLOGIQUE : UN TAT DES LIEUX

2.1 La classification du vivant et ses principes
2.1.1 2.1.2 Les niveaux dorganisation du monde vivant Les hirarchies taxinomiques: la recherche dun ordre volutif et fonctionnel dans la diversit des espces La notion despce cosystmes
17 17 18
2.1.3 2.1.4
19 23 25 26 29
2.2 2.3
Linventaire des espces La systmatique, linformatique et Internet
VI
Table des matires
2.4 2.5
Mesurer la diversit biologique La distribution gographique de la diversit biologique

2.5.1 2.5.2 2.5.3 2.5.4 2.5.5 2.5.6 La diversit taxinomique des milieux aquatiques Les gradients dans la rpartition spatiale La relation surface nombre despces Une organisation cologique: les biomes Une organisation taxinomique: les rgions biogographiques Les zones de grande diversit ou hotspots
31 32 34 36 39 40 41 43
CHAPITRE 3 LES MCANISMES LUVRE DANS LA DIVERSIFICATION DU MONDE VIVANT

3.1 Comment dfinir la vie?
3.1.1 3.1.2 3.1.3 La chimie lorigine de la vie Le gnome Comment la vie est-elle apparue sur Terre?
47 48 49 50 51 54 55 55 56 57 60 60 63 65 65 67 67 68 71 72 74
3.2
Comment naissent les espces?

3.2.1 3.2.2 3.2.3 Les mcanismes de la spciation Modes de spciation Gradualisme et/ou quilibres ponctus
3.3 3.4
Les extinctions Ladaptation: une proprit fondamentale des organismes vivants

3.4.1 3.4.2 Diversit gntique et adaptation des Eucaryotes aux changements de lenvironnement Les extraordinaires capacits dadaptation des Procaryotes
3.5
Quelques grandes tapes dans la diversification du monde vivant

3.5.1 3.5.2 3.5.3 3.5.4 3.5.5 3.5.6 Les grandes lignes volutives et leurs relations Des unicellulaires aux pluricellulaires Lexplosion de la diversit biologique au Cambrien De la mer la terre: un passage russi La longue histoire des vertbrs Lhomme: un primate qui a russi?
3.6
Lvolution de la vie est-elle prdtermine?
Table des matires
VII
CHAPITRE 4 DYNAMIQUE DE LA DIVERSIT BIOLOGIQUE ET CONSQUENCES DES ACTIVITS HUMAINES

4.1 Paloenvironnements et diversit biologique
4.1.1 4.1.2 4.1.3 Les systmes terrestres nord europens Les forts tropicales humides Les systmes aquatiques continentaux
79 81 81 87 89 90 91 91 93 96 97 97 100 105 106 107 108
4.2
Lhomme et lrosion de la diversit biologique

4.2.1 4.2.2 4.2.3 Le mythe du bon sauvage La disparition des grands mammifres la fin du Plistocne: lhomme est-il en cause? Lrosion actuelle de la diversit biologique
4.3
Dynamique de la diversit biologique et pressions anthropiques

4.3.1 4.3.2 4.3.3 4.3.4 4.3.5 4.3.6 La pression dmographique Utilisation des terres et transformation des paysages Les introductions despces et les invasions biologiques La surexploitation Actions combines des activits humaines: la disparition des poissons Cichlids du lac Victoria Les non-dits
4.4
Changement climatique
CHAPITRE 5 DIVERSIT BIOLOGIQUE ET FONCTIONNEMENT DES SYSTMES COLOGIQUES

5.1 5.2
113 114 115 115 116 117 117 117 119 120 120 121
La diversit biologique: un systme dynamique Fonctions des espces dans les cosystmes
5.2.1 5.2.2 5.2.3 5.2.4 Les espces cls Les organismes ingnieurs Groupes fonctionnels: complmentarit et redondance Le cas des espces rares
5.3 5.4
Hypothses concernant le rle des espces dans le fonctionnement des cosystmes Les relations de voisinage entre espces
5.4.1 5.4.2 5.4.3 La comptition Les relations de coopration: commensalisme et symbiose Le parasitisme
VIII
Table des matires
5.5
Chanes et rseaux trophiques

5.5.1 5.5.2 5.5.3 Producteurs-consommateurs-dcomposeurs: flux de matire et dnergie Les thories top-down et bottom-up Thorie des cascades trophiques
123 124 126 127 128 130 132 132 133 134 134 135
5.6 5.7 5.8
Diversit des espces et production biologique Diversit biologique et stabilit des cosystmes Rle de la diversit biologique dans les cycles biogochimiques
5.8.1 5.8.2 5.8.3 5.8.4 La fixation biologique de lazote Minralisation de la matire organique Stockage long terme des lments minraux Recyclage et transport des lments nutritifs par les consommateurs
5.9
Rle des communauts biologiques

5.9.1 Importance des micro-organismes dans la structure et le fonctionnement des rseaux trophiques plagiques en milieu aquatique Les ripisylves et le fonctionnement des cours deau Rle des communauts des sols
5.9.2 5.9.3
135 137 139 140 140 141 142
5.10 Diversit biologique et dynamique de la biosphre

5.10.1 Composition de latmosphre 5.10.2 Contrle de lvapotranspiration dans le systme sol-plante-atmosphre
5.11 Cohsion cyberntique des cosystmes: le rle des rseaux de communication
CHAPITRE 6 DYNAMIQUE DE LA DIVERSIT BIOLOGIQUE ET CONSQUENCES EN MATIRE DE SANT 145

6.1 La complexit des relations htes-parasites
6.1.1 6.1.2 Le cas de lOnchocercose humaine Le cas du paludisme 146 146 147 148 154 155 156
6.2 6.3
Les pathologies mergentes Activits humaines, diversit biologique, et sant humaine

6.3.1 6.3.2 Les changes intercontinentaux Les nouvelles technologies lies au mode de vie
Table des matires
IX
6.3.3 6.3.4
Leutrophisation des eaux et la prolifration dalgues toxiques Les allergies
157 158 159 159 160 162 162 162 164 165 167 168 169 170 176 176 178 179 182 183 184 185 186 187
6.4
Phnomnes dadaptation des agents pathognes et de leurs vecteurs aux moyens de lutte 6.4.1 Rsistance aux antibiotiques 6.4.2 Rsistance aux pesticides Substances dintrt mdical et diversit biologique 6.5.1 Les pharmacopes traditionnelles 6.5.2 Diversit biologique et industrie pharmaceutique 6.5.3 Biotechnologies Maladies et changements climatiques
6.5
6.6
CHAPITRE 7 LES RESSOURCES GNTIQUES ET LES BIOTECHNOLOGIES

7.1 7.2 7.3 7.4 La domestication de la Nature: une longue histoire Crer et slectionner des espces utiles Gestion et diversit des ressources gntiques La rvolution biotechnologique et les OGM 7.4.1 La transgnse 7.4.2 Les applications dans le domaine agricole 7.4.3 Comment prvenir les risques lis aux OGM? Droits de proprit sur les ressources gntiques 7.5.1 Lengagement international de la FAO 7.5.2 La Convention sur la diversit biologique 7.5.3 Les catalogues 7.5.4 Le Certificat dobtention vgtale (COV) Brevets sur le vivant: un dbat ouvert
7.5
7.6
CHAPITRE 8 LA NATURE UTILE : VALEURS ET USAGES DE LA DIVERSIT BIOLOGIQUE

8.1 8.2 Notions de biens et services fournis par les cosystmes Bases thoriques de lvaluation conomique de la diversit biologique 8.2.1 Valeurs dusage et de non-usage 8.2.2 Biens conomiques et biens gratuits 8.2.3 Appropriation et/ou libre accs la diversit biologique
189 190 193 193 194 195
Table des matires
8.3
Donner un prix la diversit biologique?

8.3.1 8.3.2 Que vaut lensemble des cosystmes? Des infrastructures naturelles Usages alimentaires des ressources vivantes Les produits de lextractivisme Le bois Les perspectives industrielles des biotechnologies Animaux et plantes dornements cotourisme
196 197 198 199 199 200 201 202 205 206 207 209 211 211 212 212 214 214 214 216 218 219 220 221 222 222 223 225 225 226 227 228 229 230 231
8.4
Les usages de la diversit biologique

8.4.1 8.4.2 8.4.3 8.4.4 8.4.5 8.4.6
CHAPITRE 9 LA CONSERVATION DE LA DIVERSIT BIOLOGIQUE

9.1 9.2 Pourquoi protger la diversit biologique? Approches de la conservation
9.2.1 9.2.2 9.2.3 9.2.4 Conservation in situ et ex situ Conserver les espces ou les cosystmes? Quelles priorits en matire de conservation? Si on parlait dargent? Des parcs nationaux contre les mfaits de lhomme Protger la Nature avec lhomme cologie de la rconciliation ou jardin plantaire? LEurope et la biodiversit: Natura 2000 Des rserves pour protger les ressources marines Linconnue du changement climatique Le dveloppement durable Les savoirs traditionnels Lamnagement du territoire Les jardins botaniques Les parcs zoologiques Fragmentation des habitats Rintroductions despces cologie de la restauration
9.3
Les aires protges

9.3.1 9.3.2 9.3.3 9.3.4 9.3.5 9.3.6
9.4
Une utilisation durable de la diversit biologique

9.4.1 9.4.2 9.4.3
9.5
La conservation ex situ
9.5.1 9.5.2
9.6
La biologie de la conservation
9.6.1 9.6.2 9.6.3
Table des matires
XI
9.7
Lapproche prventive: le bilan de sant des cosystmes 9.7.1 Sant et/ou intgrit des cosystmes 9.7.2 Les indicateurs biotiques Les perturbations, des allies de la conservation? 9.8.1 Le feu 9.8.2 Cyclones et temptes Les conventions internationales
233 234 235 236 237 238 239 241 241 241 242 242 243 245 249 255
9.8
9.9
9.10 Quelques mesures concernant la conservation des espces et des milieux naturels en France 9.10.1 Les inventaires patrimoniaux 9.10.2 Les protections rglementaires des sites naturels 9.10.3 Droit du paysage 9.10.4 La matrise foncire 9.10.5 Le trop-plein juridique?
EN GUISE DE CONCLUSION POUR EN SAVOIR PLUS (BIBLIOGRAPHIE SOMMAIRE) INDEX
Introduction
En moins dun sicle, notre perception de la Nature et du monde vivant sest profondment modifie. On en trouve des tmoignages dans les comportements sociaux et dans les manuels denseignement. Dans le monde population majoritairement rurale du dbut du XXesicle, limportant est de survivre. Les prdateurs et les ravageurs des cultures sont encore nombreux et, dans le domaine agricole, les rcoltes sont incertaines. Lhomme, en Europe ou sous les tropiques (cest la grande priode coloniale), a encore des prdateurs redoutables. Nature et animaux sont souvent perus comme hostiles. Ainsi, dans les manuels scolaires franais, jusquau milieu du XXesicle, les animaux sont classs en nuisibles et utiles. La destruction des nuisibles est un vritable enjeu conomique national pour favoriser le dveloppement agricole. Presque tous les insectes sont nuisibles, il faut leur faire une guerre acharne lit-on dans un des manuels scolaires qui cherchent prparer les enfants la vie active. Cette attitude tait tout fait lgitime car lhomme subissait dans sa vie quotidienne des nuisances insupportables, notamment dans le domaine agricole (ravageurs des cultures) ou de la sant (malaria par exemple). Dans ce contexte psychologique, il nest pas surprenant quil y ait eu des dbordements. Les rapports sociaux par rapport aux rapaces, par exemple, illustrent la fois une ignorance de la Nature et de son fonctionnement, une psychose vis--vis des espces sauvages, et une exaltation de la suprmatie de lhomme sur la Nature. Les rapaces, des brigands! Tous ces oiseaux-l sont des brigands et
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brigands et demi. Il suffit quils soient un peu nuisibles pour que je les supprime. (extrait du Chasseur franais, 1924). Que font les scientifiques pendant cette priode? Ils collectent, inventorient, dressent des listes des espces animales et vgtales dans diffrentes rgions, suivant en cela la tradition des cabinets de sciences naturelles. Ils participent galement leffort national de lutte contre les ravageurs de cultures. Aprs la Seconde Guerre mondiale, les comportements vont se modifier lentement: lurbanisation et lindustrialisation se sont dveloppes. De nombreux citoyens sloignent du monde rural. Lapparition des insecticides permet de penser qu plus ou moins brve chance on pourra contrler les insectes nuisibles tels que le doryphore, le criquet, le hanneton, mais aussi les moustiques. Le DDT dont on a dnonc plus tard les consquences cologiques, est alors le produit miracle qui va enfin pouvoir librer lhomme dune partie des servitudes de la Nature, ouvrant la voie une production agricole mieux contrle. Cest galement cette poque que se dveloppe la Rvolution verte avec une agriculture intensive base sur des semences haut rendement mais qui ncessitent des apports importants en engrais et en insecticides. Au dbut des annes 1970, les qualificatifs de nuisibles et dutiles donns aux animaux disparaissent des manuels scolaires. On remet mme compltement en question cette classification. Cest galement partir des annes 1960 que se dveloppe la science cologique qui construit nos connaissances, non plus sur les espces, mais sur le fonctionnement des systmes naturels et sur les interrelations existant entre les diffrentes espces animales et vgtales qui constituent les cosystmes. Dans les annes 1980, lhomme occidental qui a maintenant domin la plupart des prdateurs (ou soi-disant prdateurs) et qui possde les technologies adaptes une production agricole contrle et intensive, est enfin parvenu ses fins selon la mentalit qui prvalait au dbut du sicle: il est en passe de saffranchir des contraintes de la Nature. La situation nest pourtant pas idyllique car une nouvelle perception de la Nature se fait jour dans les socits occidentales. Sous la pousse de mouvements cologiques (il sagit de lcologisme, pas de lcologie scientifique) un sentiment de culpabilit se dveloppe par rapport la destruction des espces qui a t encourage dans les dcennies prcdentes. Les grandes ONG de conservation de la Nature jouent un rle important dans cette sensibilisation du public la disparition despces phares, surtout les mammifres et les oiseaux. Dautre
Introduction
part le citoyen voit dans la Nature un lieu de repos, de loisirs, de ressourcement. Il revendique tout la fois une Nature attrayante (de beaux paysages), accueillante (pas trop de moustiques), vivante (des animaux et des vgtaux observer). Lintensification de lagriculture avec les consquences cologiques dun usage immodr des pesticides et des engrais, ou la destruction de paysages bocagers, est remise en cause. On commence parler denvironnement au dbut des annes 1970. Lagriculteur, autrefois force vive de lconomie nationale et jardinier de lespace naturel, est marginalis et accus, parfois avec raisons, de dtruire les paysages, la faune et la flore. Paralllement, dans le monde tropical, la destruction de surfaces importantes de forts considres comme de hauts lieux de la Nature vivante, suscite une raction des milieux scientifiques et conservationnistes. Lhomme est mis en accusation: de par ses activits incontrles, il est responsable de lrosion de la diversit biologique la surface de la Terre. On a invent le terme biodiversit pour qualifier cet impact des activits humaines sur les espaces naturels et les espces quils hbergent. Cest une proccupation mondiale qui culmine la Confrence de Rio sur le dveloppement durable en 1992. Le dbat se dplace du niveau scientifique au niveau politique. Et les vnements senchanent: il est urgent dagir pour conserver la diversit biologique si nous ne voulons pas tre les acteurs et les tmoins dune nouvelle extinction de masse. Pour cela nous avons besoin tout la fois de connaissances scientifiques et de volont politique afin de prendre des mesures appropries. On signe des conventions, on cre des rserves, on tente une mise en application un peu simpliste du principe de dveloppement durable. Pour certains, lthique est un puissant levier: nous devons conserver pour nos enfants le monde que nous avons reu en hritage. Pour dautres, il faut trouver des arguments plus pragmatiques: la diversit biologique est prsente comme une ressource conomique de premire importance, tout la fois rservoir de gnes et de molcules usages agricoles, pharmaceutiques et industriels. La marchandisation du vivant ouvre des perspectives conomiques avec les biotechnologies et les brevets sur le vivant. Il est donc logique que de tels enjeux conduisent prendre des mesures de conservation dune richesse encore trs partiellement valorise. Paralllement, chez les scientifiques, les recherches et les centres dintrt se diversifient. Le squenage des gnes et la biologie molculaire amnent une connaissance de plus en plus intime du monde vivant, et reposent la question de lorigine de la vie mais, cette fois, avec des connaissances et des outils qui permettent dapporter des
Biodiversit
rponses concrtes. Les biotechnologies offrent de nouvelles perspectives dutilisation du monde vivant par ingnierie gntique des organismes. Les enjeux conomiques sont considrables mais de nouveaux questionnements dordre thique et scientifique quant aux limites et aux conditions dutilisation des organismes gntiquement modifis (OGM) se font jour. Grce aux progrs de la gntique et aux nouvelles connaissances acquises en palontologie, la grande aventure de lvolution connat un regain dintrt de la part du grand public. Quant linventaire des espces, il se poursuit sur des bases renouveles, et avec de nouveaux outils (cologie, physiologie, biologie molculaire, bases de donnes, etc.). Alors que pendant longtemps on envisageait la vie dans le cadre troit des contraintes exerces par son environnement physico-chimique, on sait maintenant grce lcologie et la palontologie quelle a largement contribu le modifier et le faonner. Le monde vivant joue un rle actif dans la dynamique des grands cycles biogochimiques dont certains sont responsables des quilibres climatiques. La conservation de la diversit biologique pose sur le plan oprationnel des questions dordre technique et social. La mise en application des principes du dveloppement durable, point central de toute politique de conservation, ncessite de trouver des compromis entre la protection des espces et le dveloppement. En moins dun sicle, le comportement des socits occidentales par rapport la Nature sest donc profondment modifi. De la volont initiale de matriser une Nature hostile, ce comportement sest progressivement orient vers une approche plus respectueuse de la vie par la recherche dun quilibre entre la satisfaction des besoins de lhumanit et le fait de ne pas dtruire la diversit du monde vivant. La Nature a toujours un rle utilitaire, mais il sagit maintenant de la protger pour permettre une meilleure exploitation des ressources quelle ne nous a pas encore rvles. Ce changement dattitude est le rsultat de motivations tout la fois thiques, esthtiques, conomiques et cologiques qui agissent conjointement et dont il est bien difficile dvaluer la part respective. Simultanment, nous vivons sur le plan scientifique une priode particulirement exaltante. Les progrs des connaissances sur le monde vivant nont jamais t aussi rapides. Nous repoussons les frontires de linfiniment petit, tout en dveloppant les outils permettant dexplorer la Plante dans son ensemble, et de rechercher des traces de la vie dans lUnivers. Le prisme de la diversit biologique nous permet dautre part de renouveler le dbat des relations de lhomme avec la Nature, y
Introduction
compris celui des origines de lhumanit. Cest une situation tout fait opportune pour transgresser les barrires des disciplines acadmiques, pour associer les sciences sociales aux sciences de la Nature dans la recherche de solutions sur lavenir de la diversit biologique dont lhomme est une des composantes. Car lavenir de biodiversit ne se rsout pas un problme technique; il dpend des choix conomiques et politiques que les socits seront amenes faire dans les dcennies venir. Il dpend en quelque sorte de lattitude de chaque citoyen. Lobjectif de cet ouvrage est ainsi douvrir quelques perspectives en proposant au lecteur un tat des connaissances actuelles sur la diversit du monde vivant et sur les diffrents problmes que soulvent sa conservation et son utilisation durable.
Chapitre 1
Pourquoi sintresser la diversit biologique ?
Le concept de biodiversit, en tant que problme denvironnement, sest formalis au dbut des annes 1980, et sest concrtis lors de la Confrence sur le dveloppement durable de Rio de Janeiro en 1992, avec la signature de la Convention sur la diversit biologique (CDB). En cette fin de XXesicle, les hommes prenaient conscience de leur impact sans prcdent sur les milieux naturels et des menaces dpuisement des ressources biologiques. Le terme biodiversit, contraction de diversit biologique, a dailleurs t introduit au milieu des annes 1980 par des naturalistes qui sinquitaient de la destruction rapide de milieux naturels, tels que les forts tropicales. Ils rclamaient alors que la socit prenne des mesures pour protger ce patrimoine. Do la monte en puissance des questions relatives la gestion et la conservation de la biodiversit. Simultanment, on ralisait que la diversit biologique tait aussi une ressource conomique pour les industries agroalimentaires et pharmaceutiques. De nouvelles questions de nature thique, lies la marchandisation de la biodiversit et aux prises de brevets sur le vivant, commenaient galement merger. Petit petit le concept, dabord restreint la protection de la Nature, sest ainsi enrichi de dimensions sociales, conomiques, et thiques.
1 Pourquoi sintresser la diversit biologique ?
1.1
QUE RECOUVRE LE TERME BIODIVERSIT?
La biodiversit est devenue le cadre de rflexion et de discussion dans lequel on est amen revisiter lensemble des questions poses par les relations que lhomme entretient avec les autres espces et les milieux naturels. Certains diront que la biodiversit est devenue un mdiateur entre les systmes cologiques et les systmes sociaux. Quoi quil en soit, la question de la biodiversit a maintenant pris place parmi les grands problmes denvironnement global, comme le changement climatique ou la dpltion de la couche dozone. La Convention sur la diversit biologique dfinit la diversit biologique comme tant la variabilit des organismes vivants de toute origine y compris, entre autres, les cosystmes terrestres, marins et autres systmes aquatiques et les complexes cologiques dont ils font partie; cela comprend la diversit au sein des espces et entre espces ainsi que celle des cosystmes. Il est vident que le terme biodiversit est interprt diffremment selon les groupes sociaux en prsence. Systmaticiens, conomistes, agronomes ou sociologues, ont chacun une vision sectorielle de la biodiversit. Les biologistes la dfiniront comme la diversit de toutes les formes du vivant. Lagriculteur en exploitera les races et varits travers des sols, des terroirs et des rgions aux potentialits multiples. Lindustriel y verra un rservoir de gnes pour les biotechnologies ou un ensemble de ressources biologiques exploitables (bois, pche, etc.). Quant au public, il sintresse le plus souvent aux paysages et aux espces charismatiques menaces de disparition. Tous ces points de vue sont recevables, car le terme biodiversit recouvre effectivement des proccupations de nature diffrente. Qui plus est, ces diffrentes dmarches ne sont pas indpendantes et poursuivent implicitement un mme objectif qui est la conservation des milieux naturels et des espces quils hbergent. Le vocable biodiversit est donc un mot-valise qui recouvre des approches de nature diffrente. On parle tout la fois de la biodiversit naturelle et sauvage, des ressources naturelles comme le bois ou le poisson, de la biodiversit cre par lhomme des fins agricoles ou pour les biotechnologies. Aux problmes de la protection de la flore et de la faune sauvages, et de ses espces charismatiques, sont venus sajouter ceux de la perte de la diversit des espces domestiques, puis
1.2 Les multiples visages de la biodiversit
les questions de lappropriation du vivant par la prise de brevets, et de la protection juridique des ressources biologiques et des savoirs faire locaux voquer la biodiversit cest donc voquer tout la fois des questions de nature cologique, thique et sociale.
1.2
LES MULTIPLES VISAGES DE LA BIODIVERSIT
1.2.1 La biodiversit produit de lvolution

La recherche des causes et des conditions qui ont conduit la diversit du monde vivant que nous connaissons actuellement est une proccupation ancienne des scientifiques. Les sciences de lvolution se posent la question des mcanismes biologiques et molculaires qui sont lorigine la diversit des espces et des cosystmes. Quelles sont les interactions entre les changements de lenvironnement biophysique et les phnomnes de diversification et de spciation? Des domaines dans lesquels nos connaissances progressent rapidement mais restent fragmentaires. Par ailleurs, il est ncessaire de poursuivre linventaire des espces entam au XVIIIesicle par Linn en tirant parti des progrs
Socits humaines
Influence de l'homme, usages
Dveloppement durable
thique, valeurs attaches la biodiversit
BIODIVERSIT
Figure 1.1 Interactions entre les socits humaines et la diversit biologique.
10
mthodologiques nous permettant davoir accs au monde de linfiniment petit, ainsi quaux mcanismes molculaires impliqus dans la diversification du vivant. Nous entrons dans une nouvelle tape de la comprhension du vivant avec en perspective laccs aux organismes infiniment petits: un nouveau monde explorer.
Diversit biologique, biodiversit, biocomplexit
Lusage inconsidr du mot biodiversit risque de susciter un dsintrt, voire une dsaffection pour ce terme. Nous proposons donc de lutiliser plus spcifiquement pour parler des questions relatives aux interactions homme/Nature. Historiquement, le terme biodiversit sapplique lrosion du monde vivant rsultant des activits humaines, ainsi quaux activits de protection et de conservation, quelles se manifestent par la cration daires protges ou par des modifications des comportements en matire de dveloppement (concept de dveloppement durable). En ce qui concerne lensemble des activits qui relvent traditionnellement de linventaire et de la connaissance du monde vivant, le terme diversit biologique est parfaitement adapt et cest celui qui sera privilgi ici. Un autre terme, celui de biocomplexit, cherche simposer dans la mouvance de la biodiversit. La complexit biologique rsulte des interactions fonctionnelles entre les entits biologiques, tous les niveaux dorganisation, et lenvironnement biologique, chimique, physique et humain tous les niveaux dagrgation, lhomme y compris. La biocomplexit concerne tous les types dorganismes, des microbes aux humains, tous les milieux qui vont des rgions polaires aux forts tempres et aux zones agricoles, et tous les usages quen font les socits. Elle est caractrise par une dynamique non linaire et chaotique, des interactions diffrentes chelles spatio-temporelles, une apprhension du systme vivant dans son ensemble et non pas morceaux par morceaux, une intgration troite du social et de lconomique.
Les recherches sur la dynamique prsente et passe de la biodiversit nous conduisent galement une remise en perspective de lcologie longtemps base sur des principes dquilibre. La diversit biologique,
11
on ne le soulignera jamais assez, est le produit du changement. Cest la variabilit des facteurs de lenvironnement qui explique la diversification des espces. Cest lhtrognit des habitats qui favorise la richesse spcifique. Mais, inversement, le monde vivant est aussi capable dagir sur son environnement physico-chimique en le modifiant.
1.2.2 La biodiversit en tant que ressource alimentaire

Toute notre alimentation est issue de la biodiversit. De lpoque o lhomme vivait de chasse et de cueillette, il reste encore lexploitation des ressources vivantes marines. La pche, cette dernire grande entreprise de cueillette, est pourtant menace actuellement par la surexploitation des stocks. Mais cest dans le domaine de la domestication des plantes et des animaux que le gnie humain a donn toute sa dimension. Lagriculture et laquaculture sont aussi lorigine des plus grands bouleversements de la biodiversit. On a diffus de par le monde un ensemble despces qui constituent, des degrs divers, la base de notre alimentation. Cette mondialisation, qui a dbut ds les dbuts de lagriculture, a profit tous les continents et a concern beaucoup dautres espces. Tout naturellement, ces espces introduites ont donn naissance nombre de races ou de varits adaptes aux contextes locaux. Lhomme en a cr des centaines, voire des milliers, et elles aussi sont en danger. Car lagriculture moderne qui a t mise en place aprs la seconde guerre mondiale (la Rvolution verte) nutilise que quelques varits slectionnes haut rendement, marginalisant ainsi les races locales. On redcouvre leur intrt patrimonial alors que beaucoup dentre elles ont disparu.
1.2.3 La biodiversit marchande

Les problmes lis la marchandisation de la biodiversit, notamment les gnes et les molcules utilises par les biotechnologies, constituent de nouveaux centres dintrt. Lors de la discussion de la CDB, les pays partenaires ont bien peru que lintrt des industriels pour la diversit biologique constitue potentiellement une source de revenus. Lors de la Confrence de Rio en 1992, la discussion sest ainsi polarise sur les enjeux conomiques de la mise en valeur des ressources gntiques. Larticle premier de la CDB met dailleurs laccent sur le partage juste et quitable des avantages dcoulant de lexploitation des ressources gntiques, notamment grce un accs satisfaisant ces ressources, et un transfert appropri des techniques pertinentes, compte tenu de
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tous les droits sur ces ressources et aux techniques, et grce un financement adquat. La diversit biologique est maintenant considre comme une matire premire qui intervient dans divers processus de production (pharmacie, cosmtiques, agroalimentaire, etc.). Elle apparat ainsi comme un capital naturel soumis une rgulation marchande, source potentielle de profits importants pour les pays dtenteurs des ressources gntiques. Cest ce qui a pu faire croire aux pays du sud que leur biodiversit tait lor vert. Trs vite les pays vont saffronter sur ce terrain. Les ressources se trouvent en effet, pour lessentiel, dans les pays du Sud, alors que les utilisateurs, qui sont les industriels des biotechnologies, sont le plus souvent reprsents par des multinationales du Nord. Les pays du Sud ne veulent plus admettre lappropriation de leurs ressources sans contrepartie financire, et ils dnoncent les pratiques de la biopiraterie. En affirmant la souverainet des tats sur leur diversit biologique, la convention entrine le droit de proprit sur le vivant et ouvre la voie la reconnaissance des brevets et llaboration des licences dexploitation. On a pu dire qu Rio le droit des brevets est sorti vainqueur du droit de lenvironnement. Cest un changement radical par rapport lattitude qui avait prvalu depuis le dbut du XXesicle considrant la biodiversit comme un patrimoine commun de lhumanit: chacun pouvait en faire usage sa guise, utiliser sa position sociale ou son pouvoir conomique pour exploiter le vivant, et sen approprier certaines formes drives, comme les procds et produits de sa transformation.
1.2.4 Les biotechnologies

De nos jours, les biotechnologies apparaissent comme des technologies de pointe exploitant des processus cellulaires ou molculaires pour crer des produits et des services. La transgnse consiste transfrer une partie du patrimoine gntique dun organisme un organisme dune espce diffrente. Le caractre universel du code gntique facilite de tels transferts. En dautres termes, lhomme peut maintenant envisager de diriger lvolution en crant de nouveaux organismes vivants. Mais lutilisation qui est faite des organismes gntiquement modifis (OGM) suscite de vifs dbats dans la socit. Dans le domaine mdical, le vivant est en passe galement de devenir la matire premire privilgie avec les rcentes dcouvertes concernant les cellules-souches embryonnaires humaines. Les biotechnologies nous sont galement prsentes comme des sources majeures dinnovations dans beaucoup dautres secteurs: la
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lutte contre la pollution, la production dnergie ou la fabrication de textiles. La microbiologie industrielle utilise les capacits enzymatiques et mtaboliques des micro-organismes pour la fermentation de matires premires agricoles et la fabrication daliments (nologie, brasserie, fromagerie, etc.).
1.2.5 La biodiversit protger

Depuis longtemps les hommes se sont proccups de la disparition ou de la quasi-disparition despces: celles de lauroch et du bison en Europe, du dodo de lle Maurice, du grand pingouin de lArctique, et du pigeon migrateur amricain. Tous ces exemples qui concernent des espces souvent emblmatiques, sont le rsultat en grande partie dune chasse trop intensive. Mais avec les progrs technologiques et la ncessit de conqurir de nouveaux espaces pour satisfaire les besoins dune population en forte croissance, lhomme agit maintenant avec une ampleur sans prcdent sur les milieux naturels et la diversit du monde vivant. Des milieux naturels disparaissent, des espces sont menaces de surexploitation. la fin des annes 1970, des naturalistes ont ainsi attir lattention sur la destruction rapide de certains milieux tels que les forts tropicales. De manire plus radicale, le zoologiste amricain E.O. Wilson affirme que lhomme est la cause dune extinction quivalente aux grandes extinctions du pass. Dautres nhsitent pas prophtiser la disparition de la vie sur Terre, et de lhomme avec elle, si lon ne fait rien pour inverser la tendance. Dans ce contexte, il sagit de rechercher des stratgies de conservation afin de prserver un patrimoine naturel qui constitue un hritage pour les gnrations futures. De fait, mme si le problme du partage des bnfices tirs de lexploitation des ressources biologiques retient lattention, plus que la protection des forts tropicale, la CDB apparat comme le premier accord international proposer une approche intgre de la conservation et de lexploitation durable des ressources biologiques.
1.2.6 La biodiversit dont on ne veut pas

Le discours sur la biodiversit tenu par les ONG et les mdias et auquel souscrit une partie de la communaut scientifique ne parle que des aspects patrimoniaux de la biodiversit, et des moyens de la prserver. Ils marginalisent plus ou moins dlibrment le fait que lhomme, depuis ses origines, a eu lutter contre une partie de la biodiversit pour assurer sa survie. Maladies parasitaires, microbiennes
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ou virales, affectant lhomme, ses plantes cultives et ses animaux domestiques, espces prdatrices ou dangereuses, phobies, etc., sont autant de raison de chercher contrler, voire radiquer, certaines espces. Na-t-on pas qualifi le moustique de serial-killer. Dans ce domaine la littrature reste souvent muette, les conservationnistes cartant dlibrment cette question de leurs discours, et le monde mdical ou vtrinaire, ignorant le plus souvent la thmatique biodiversit. Or, dans le domaine de la sant, on trouve dexcellents modles illustrant les capacits dadaptation de la biodiversit aux nouvelles conditions cres par les comportements et habitats humains, ainsi quaux moyens de lutte qui ont t dvelopps contre les pathognes. La lutte contre les pathognes et leurs vecteurs, ou contre les nuisances dorigine animale ou vgtale, mobilise des moyens considrables. On imagine mal interrompre les oprations de lutte et de contrle. Comment concilier ces activits avec la conservation de lautre partie de la biodiversit? Et, surtout, comment concilier les actions de conservation avec la protection de la sant humaine?
1.2.7 Biodiversit et socit

Le prambule de la CDB mentionne la responsabilit des hommes dans lappauvrissement de la diversit biologique mais reconnat que le dveloppement conomique et social est une priorit pour les pays en dveloppement et que les tats ont des droits souverains sur lutilisation et la conservation de leurs ressources biologiques. Cette Convention est en ralit un compromis politique entre diverses communauts dintrt. Ce qui est certain, cest quil ny a pas de mesure en matire de conservation qui ne soit voulue et accepte par la socit. Lusage comme la conservation de la diversit biologique sont lorigine de conflits dintrts dont la rsolution dpend de choix en matire de dveloppement conomique et dutilisation des ressources biologiques, mais aussi de systmes de valeurs inhrents aux socits et dans lesquels la diversit biologique occupe ou non une place. Les motivations peuvent relever dune dmarche thique quelle soit ou non dinspiration religieuse: nous ne devons pas dtruire ce que la Nature a mis si longtemps crer. Dans ce contexte, la conservation va de soi. Dans dautres cas, on cherche protger une ressource. Cest lobjectif par exemple de certaines aires marines protges qui sont mises en place pour protger les stocks de poissons. Ou bien encore, on peut chercher protger des espces et des cosystmes dans une perspective conomique: cotourisme, ressources biologiques, etc. Certains
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mettent en avant le rle fonctionnel de la diversit biologique dans le fonctionnement des cosystmes: rle des insectes pollinisateurs, rle des zones humides dans lpuration des eaux, etc. Cependant, si ONG et conservationnistes sont prompts dnoncer laction de lhomme, on se doit den rechercher les causes et les moyens ventuels dy remdier. La dmographie entrane presque automatiquement des besoins plus importants en terres et en ressources. Dont acte. Mais deux autres facteurs ont galement un poids considrable: la pauvret et la recherche du profit court terme. Ainsi, les Nations Unies ont bien identifi la lutte contre la pauvret comme lun des objectifs du prochain millnaire. Ceux qui ont faim sont moins enclins que dautres se proccuper de la conservation des ressources naturelles. Il reste mettre en uvre un tel projet! Quant au profit court terme, il est presque inhrent lconomie librale. De trs nombreux exemples montent que la biodiversit est menace tous les niveaux pour des motifs qui relvent au mieux de lactivit conomique bien comprise, que de la cupidit, du braconnage ou de la corruption Des attitudes qui ne nous sont pas inconnues, mais qui restent difficiles matriser. Sans compter que, de manire plus subtile, les subventions accordes certaines activits ont un effet tout aussi pervers. Et l, en thorie, on pourrait agir!
Chapitre 2
La diversit biologique : un tat des lieux
En dpit de lattention qui est accorde la diversit biologique depuis une dizaine dannes par les mdias et les scientifiques, nos connaissances ne permettent pas den dresser un tat exhaustif, dautant quelle nest pas distribue de manire uniforme sur la Plante. Nous en avons nanmoins une perception globale suffisante pour permettre de jeter les bases dune politique de conservation, conforme aux objectifs de la Convention sur la diversit biologique.
2.1
LA CLASSIFICATION DU VIVANT ET SES PRINCIPES
La classification est une manire dorganiser linformation en regroupant ce qui est similaire. On tente ainsi depuis des sicles de dcrire, de nommer, de classer, de compter les espces, et il y a diffrentes faons de le faire. En son temps, Aristote regroupait les humains et les oiseaux parce quils marchent sur deux jambes. Aujourdhui, les classifications sont bases sur le degr de similarit gntique entre individus et regroupent les organismes en fonction de leurs parents phylogntiques.
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2 La diversit biologique : un tat des lieux
La taxinomie est la discipline scientifique qui consiste nommer, dcrire et classer les tres vivants. Cette science, trs formalise, obit aux instructions de codes internationaux de nomenclature. La systmatique quant elle a pour objectifs ltude de la diversit des organismes et la comprhension des relations entre les organismes vivants et fossiles, cest--dire leurs degrs de parent. Ce que lon appelle actuellement biosystmatique, est une approche moderne de la systmatique qui fait appel des informations de diffrentes origines: morphologie, gntique, biologie, comportement, cologie, etc.
2.1.1 Les niveaux dorganisation du monde vivant

Une des caractristiques du monde vivant est sa structuration complexe et hirarchise: les atomes sorganisent en cristaux (monde inanim) ou en molcules, et ces molcules sorganisent leur tour en cellules capables de se reproduire (monde vivant). Les cellules peuvent sagrger et cooprer pour constituer des organismes multicellulaires. Les individus, unis ou pluricellulaires, sorganisent en populations et en communauts multispcifiques. Si lon prend en compte le milieu dans lequel vivent les organismes, on accde alors des ensembles de plus en plus complexes appels cosystmes, paysages et biosphre. Dans cette chelle hirarchique les lments dun niveau dorganisation constituent les units lmentaires qui vont entrer dans la constitution du niveau dorganisation suprieur. chaque tape, mergent des structures et des proprits nouvelles qui sont le rsultat des interactions entre les lments du niveau infrieur. Lunit lmentaire du monde vivant est lindividu, porteur dun patrimoine gntique propre. Lensemble de ses gnes constitue son gnotype. Une bactrie contient environ 1 000 gnes, certains champignons de lordre de 10 000. Il y en a un peu plus de 20 000 25 000 chez lhomme. Lespce est lensemble des individus susceptibles dchanges gntiques fertiles et fconds (voir paragraphe2.1.3) Une espce est souvent rpartie en populations plus ou moins isoles qui peuvent, ou non, changer des individus et donc des informations gntiques. La population correspond lensemble des individus dune mme espce biologique habitant un mme milieu. Cest ce niveau dorganisation que seffectue la slection naturelle. Des populations fragmentes interactives sont des mtapopulations.
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Les ensembles despces dlimits le plus souvent sur des bases taxinomiques constituent les peuplements ou les communauts. La biocnose est lensemble des populations despces animales et vgtales qui vivent dans un milieu donn. Le terme cosystme a t introduit par Tansley en 1935 pour nommer un systme cologique qui combine lensemble des organismes vivants et leur environnement physico-chimique. La Convention sur la diversit biologique dfinit lcosystme comme un complexe dynamique form de communauts de plantes, danimaux et de micro-organismes, et de leur environnement non vivant qui, par leur interaction, forment une unit fonctionnelle. Cette dfinition lgale nest pas diffrente sur le fond de ce que lon trouve dans les traits dcologie. La biosphre (sensu stricto) est lensemble des organismes vivants qui peuplent la surface de la Terre. Nanmoins on dfinit aussi la biosphre (sensu lato) comme la pellicule superficielle de la plante qui renferme les tres vivants, et dans laquelle la vie est possible en permanence. Cet espace comprend ainsi la lithosphre (corce terrestre), lhydrosphre (ensemble des ocans et des eaux continentales), et latmosphre (enveloppe gazeuse de la Terre).
2.1.2 Les hirarchies taxinomiques: la recherche dun ordre volutif et fonctionnel dans la diversit des espces
La classication consiste reconnatre et dnir des groupes ou taxons cest--dire un ensemble dorganismes possdant en commun au moins un caractre particulier et les classer dans des ensembles hirarchiss. Dabord base la Renaissance sur lide dune classication descendante (division a priori de grandes classes en sous-classe), la taxinomie a volu vers une classication ascendante qui consiste regrouper des taxa apparents en taxa dordre suprieur. La classication du monde vivant postule que les espces appartenant aux mmes taxa partagent un certain nombre de caractristiques morphologiques, biologiques et cologiques communes qui diffrent de celles dautres taxa. Les naturalistes du monde entier utilisent un mme systme de nomenclature gnrale propos par Linn pour nommer et classer les espces. Dans cette classification biologique, chaque rang de la hirarchie correspond un nom de taxon. la base, le systme binominal est constitu dun nom de genre suivi dun nom despce. Chacune des catgories supra-spcifiques (genre, famille, ordre, division, classe, phylum, etc.)
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sert rendre compte des degrs de parent entre les taxons de rang infrieur (voir tableau2.1).
TABLEAU 2.1
Niveau Domaine Rgne Embranchement Classe Ordre Famille Genre Espce
CLASSIFICATION BIOLOGIQUE HIRARCHIQUE DE TROIS ESPCES ANIMALES.

Espce 1 Eucaryotes Animal Arthropodes Insectes Diptres Nmatocres Aedes aegypti Espce 2 Eucaryotes Animal Arthropodes Crustacs Dcapodes Carids Homarus americanus Espce 3 Eucaryotes Animal Chords Mammifres Primates Hominids Homo sapiens
On a utilis divers critres pour hirarchiser les taxons. La hirarchie phntique est fonde sur la similitude des formes ou des caractres morphologiques entre les espces. La taxonomie numrique fait lhypothse que les organismes qui partagent des caractristiques communes (traits homologues) ont une histoire volutive similaire, sans prjuger pour autant de leur gnalogie. Cependant, les convergences morphologiques au cours de lvolution ont pu conduire des regroupements discutables. Ainsi, les Dipneustes (poissons poumons fonctionnels tels que le Protopterus) sont plus proches morphologiquement du saumon que de la vache, mais ils ont avec la vache un anctre commun plus rcent quavec le saumon. Comment faut-il donc classer les Dipneustes? La hirarchie phylogntique est fonde quant elle sur la parent volutive de groupes issus danctres communs. La classification cladistique (parfois appele classification hennigienne) part du principe quau cours de lvolution une espce ancestrale donne naissance deux espces filles. Un groupe despce est dit monophyltique lorsquil drive dun seul anctre commun, alors quun groupe polyphyltique comprend des espces qui prsentent des ressemblances, mais ne descendent pas toutes en ligne directe dun anctre commun. Chez les
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Vertbrs actuels, le groupe des poissons est un ensemble polyphyltique. Par exemple les Actinoptrygiens (comme la truite) sont plus proches des Ttrapodes que des Chondrichtyens (raies, requins). Les mthodes de la phylognie molculaire reposent sur lhypothse que les espces les plus apparentes prsenteront des squences de gnes qui se ressemblent plus quelles ne ressemblent aux squences du mme gne des autres espces. Le degr de diffrence entre les squences de gnes dans des organismes diffrents peut tre utilis comme une mesure de la distance volutive entre ces organismes. La recherche de relations de parent entre organismes se fait ici sur les gnes et non plus sur les traits morphologiques. On peut donc comparer des organismes aussi diffrents que les bactries et lhomme. Mais il ne faut jamais oublier que les phylognies ainsi tablies ne sont que des reconstructions hypothtiques du pass. Grce au dveloppement des outils de la biologie molculaire, la classification phylogntique prend actuellement le pas sur la classification phntique. Les premires phylognies molculaires apparaissent dans les annes 1970 quand Carl Woese entreprend de reconstruire la phylognie des bactries en utilisant lARN ribosomique: ARNr16S chez les bactries, puis lARNr18S chez les Eucaryotes. Auparavant, on avait commenc dvelopper le squenage des protines par lectrophorse pour dterminer la squence des acides amins. Une technique qui a t largement utilise mais qui est supplante par le squenage des acides nucliques, ADN et ARN. Au gr des nouvelles recherches et dcouvertes, la classification peut tre modifie afin de mieux reflter les diffrentes lignes volutives. Des changements sont parfois frquents, aussi bien pour les espces actuelles que pour les espces fossiles. La taxinomie est donc une science en perptuelle volution. Par exemple, les Eucaryotes constituent un groupe trs htrogne dans lequel on distinguait quatre grands ensembles: les animaux, les plantes, les champignons et un groupe mal dfini, les protistes. Les phylognies molculaires bases sur lARNr18S ont permis de mieux comprendre les relations de parent entre ces diffrentes lignes. Plusieurs super-groupes ont t reconnus, suggrant que la pluricellularit est apparue plusieurs fois et indpendamment au cours de lvolution. Les plantes terrestres, les champignons, les algues brunes et les animaux ont chacun une origine volutive distincte. Les champignons paraissent volutivement plus proches des animaux que des plantes. Nous sommes donc (toutes proportions gardes) plus proches dune truffe que dune pquerette! Les algues ne constituent pas un groupe monophyltique. Certaines se rapprochent de plantes terrestres,
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dautres sont plus proches des protistes. En outre la majorit des lignes eucaryotes na pas de reprsentants pluricellulaires, ce qui sous-entend que lvolution nirait pas ncessairement dans le sens de la pluricellularit.
O placer les virus?
Il existe des tres tranges, les virus. Ils sont constitus dun peu de matriel gntique, ADN ou ARN, enferm dans une enveloppe de protines. Il nexiste pas de gnes universels communs aux organismes cellulaires et aux virus. Ils ne possdent pas de ribosomes, et donc pas dARNr et ne peuvent donc tre inclus dans larbre universel du vivant. Ils exploitent les systmes molculaires de leurs htes pour exprimer leur information gntique et se multiplier. Le biologiste Andr Lwoff en a donn une dfinition en 1957 qui sert encore de rfrence: ce sont des organismes de petite taille qui nont quun type dacide nuclique (ADN ou ARN) en guise de gnome, qui ne possdent aucune des enzymes ncessaires pour produire de lnergie, qui sont incapables de se multiplier par division, et qui sont des parasites intracellulaires obligatoires Malgr tout cela, il existe une trs grande diversit de virus qui constituent une nigme pour les scientifiques. Aprs les avoir considrs comme la forme la plus lmentaire de vie, on les a mme classs une poque parmi les substances chimiques. Savoir si un virus est vivant, cest un peu se poser la question: quest-ce que la vie? Ce qui est certain est que les virus changent de linformation gntique avec les organismes vivants. Le gnome dun virus peut ajouter des gnes viraux au gnome de lhte, et devenir en quelque sorte une partie de ce gnome. Quils soient ou non vivants, les virus sont donc la frontire qui spare le monde vivant de celui de la biochimie. Certains scientifiques les considrent actuellement comme des parasites qui utilisent les matriaux et lnergie dune cellule hte pour synthtiser les acides nucliques et les protines qui leur permettent de se multiplier et de se propager.
Chez les Mtazoaires (figure2.1), la vision classique dun arbre phylognique complexit croissante (figure2.1A) est venue se substituer une vision dans laquelle tous les groupes intermdiaires ont disparu (figure2.1B). Les Arthropodes seraient proches des Nmatodes,
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et les mollusques appartiennent un ensemble comprenant notamment les Brachiopodes, les Annlides et les Plathelminthes. Nos insectes quant eux sont probablement des crustacs qui se sont adapts au milieu terrestre. La phylognie molculaire fait apparatre que la simplicit apparente de certains groupes considrs pendant longtemps comme primitifs (Plathelminthes, Nmatodes) serait en ralit le rsultat dune simplification secondaire. De mme les microsporidies, dpourvues de mitochondries, ont longtemps t considres comme primitives, alors quil sagirait en fait de lignes tardives ayant perdu secondairement leurs mitochondries.
A
Chords Hmichords chinodermes Brachiopodes Mollusques Annlides Arthropodes Nmatodes Nmertes Plathelminthes Ctnophores Cnidaires
B
Chords Hmichords chinodermes Brachiopodes Mollusques Annlides Nmertes Plathelminthes Arthropodes Nmatodes Ctnophores Cnidaires Spongiaires
Spongiaires
Figure 2.1
Comparaison de deux phylognies des mtazoaires
A: la phylognie traditionnelle o les clades successifs mergent par ordre de complexit croissante. B: phylognie obtenue en utilisant des squences dARN 18S et de gnes Hox.
2.1.3 La notion despce

La notion despce est depuis longtemps un sujet de controverses, et il nexiste lheure actuelle aucune dfinition entirement satisfaisante.
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Jusquau milieu du XVIIIesicle, les systmaticiens avaient une conception fixiste des espces: elles taient telles que Dieu les avait cres, en nombre limit. Le but de la taxinomie tait alors dinventorier toutes les formes de vie existantes et de dcrire leurs caractres spcifiques. Linn a formalis cette conception en matrialisant lespce par un individu type (holotype): lespce est un ensemble dindividus identiques entre eux, et avec le spcimen type, cest--dire lexemplaire ayant servi dcrire et caractriser lespce sur le plan morphologique. Ce type est dpos dans un Musum o il sert de rfrence, ou en quelque sorte dtalon, pour des comparaisons ultrieures. Cette notion fixiste na pas rsist la dcouverte des mcanismes de lvolution (mutation, slection, drive gntique) et a fait place vers le milieu du XXesicle au concept despce biologique fond non seulement sur la ressemblance, mais galement sur linterfcondit des individus constituant une population, et dont les descendants sont euxmmes interfconds. Ainsi, lne et le cheval qui peuvent se reproduire sont des espces distinctes car leurs descendants ne sont pas fconds. Cest donc lisolement reproductif dun groupe dindividus qui en fait une espce, mais encore faut-il quon puisse le dmontrer. Il est en effet matriellement impossible de croiser la plupart des formes sauvages pour vrifier, ou non, leur interfcondit potentielle. Il en rsulte une difficult vidente pour appliquer le concept despce biologique. En outre, cette dfinition ne sapplique en toute rigueur quaux espces reproduction bisexue, et laisse en suspens la question pour les microorganismes. Malgr les rserves que lon peut mettre son sujet on continue donc, quand cest possible, utiliser largement la description morphologique pour identifier les espces, en la compltant ventuellement par une description biochimique. Au sein dune mme espce on peut distinguer des ensembles, que lon qualifie de sous-espces, de races, de souches, de varits, etc. Il nexiste pas de dfinition prcise et universellement admise de ces catgories infraspcifiques qui peuvent tre tablies sur des bases morphologiques, gographiques, ou encore gntiques. Ainsi reconnat-on parmi les nombreuses races danimaux domestiques des formes bien diffrencies sur le plan morphologique. Mais la variabilit intraspcifique peut sexprimer de bien dautres faons, dans le comportement reproducteur ou dans les modes de communication par exemple. Depuis peu, les outils de la biologie molculaire sont devenus des auxiliaires prcieux pour sparer les individus appartenant des espces trs proches sur le plan morphologique: on parle despces jumelles
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pour dsigner des espces biologiques ayant acquis un isolement reproductif mais qui sont encore difficiles distinguer sur la base de leurs seuls caractres morphologiques.
2.1.4 cosystmes
Le concept dcosystme est une notion abstraite: lassociation dun milieu physico-chimique (le biotope) et dune communaut dtres vivants (la biocnose), cre un rseau dinteractions entre leurs lments constitutifs. Dans la pratique cependant, les cologistes ont tendance assimiler les cosystmes des entits morphologiques ou biotiques, telles que les lacs, les bassins versants, ou les massifs forestiers intuitivement reconnues. Le fonctionnement dun cosystme est caractris par: des flux dnergie entre les organismes tels les vgtaux qui accumulent de lnergie solaire par photosynthse, les animaux herbivores qui utilisent cette nergie, et les dcomposeurs qui recyclent la matire organique; des cycles biogochimiques qui rsultent de la circulation de la matire sous forme de substances alternativement minrales et organiques. Ces cycles concernent en particulier leau, le carbone, loxygne, lazote, le phosphore, etc.; des chanes alimentaires qui structurent lcosystme en niveaux trophiques. Les interactions de type trophique ou alimentaire sont les moteurs des ux dnergie et de matire. Lcosystme est une notion essentiellement dynamique: les flux, les cycles biogochimiques et les structures trophiques voluent en permanence dans le temps et dans lespace. Un bon exemple pour illustrer ce phnomne est celui dun fleuve avec son lit mineur et sa plaine dinondation: en fonction du cycle hydrologique, le niveau deau modifie profondment le paysage ainsi que les interactions entre espces. La biosphre est lcosystme ultime. La prise en compte de facteurs globaux (changements climatiques naturels ou sous influence humaine, grands cycles biogochimiques, mondialisation des transferts despces, etc.) en fait maintenant un niveau dtude pertinent. Les recherches sur le fonctionnement global du systme Terre sont devenues une ralit.
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Les biocnoses: des ensembles alatoires ou structurs?
Une question centrale de lcologie des cosystmes est de savoir si lensemble des espces prsentes dans un milieu est le fruit du hasard (cest--dire une collection alatoire de populations qui ont russi coloniser lcosystme et sy maintenir), ou le rsultat dune slection sur la base dune co-volution entre les espces, ainsi quentre les espces et leur environnement physico-chimique, de telle sorte quil existe un rseau dinterdpendance entre ces espces. Certains cologistes penchent actuellement pour la seconde hypothse, mais ils ont nanmoins de nombreuses difficults pour mettre en vidence ces diffrents types dinteractions. En ralit, la dimension temporelle joue un rle important. Lorsquun nouvel habitat est cr, il y a colonisation par des espces opportunistes et le peuplement est en grande partie alatoire. Avec le temps, il peut y avoir co-volution des espces et acquisition dun degr dinterdpendance plus important. Par exemple, les lacs nord temprs qui taient sous les glaces lors de la dernire priode glaciaire il y a 15 000ans, ont une faune peu diversifie, sans endmiques, qui rsulte dune recolonisation de proximit aprs la fonte des glaces. linverse, les grands lacs dAfrique de lEst qui existent depuis des millions dannes ont une faune riche en espces et en endmiques, avec des relations interspcifiques complexes qui rsultent dune longue co-volution.
2.2
LINVENTAIRE DES ESPCES
La diversit biologique concerne tous les niveaux de lorganisation du vivant, des gnes aux cosystmes. Mais on parle le plus souvent de la diversit des espces (en ralit la richesse en espces) car cest le niveau le plus simple apprhender. Botanistes et zoologistes ont entrepris, il y a prs de trois sicles, la description et linventaire des espces vivantes. Carl Linn dnombrait 9 000 espces de plantes et danimaux au milieu du XVIIIesicle. Deux sicles et demi plus tard, avec plus de 1,8million despces dcrites, nous savons que linventaire du vivant est loin dtre termin, surtout dans les rgions tropicales. Nul ne sait en ralit quel est le nombre
2.2 Linventaire des espces
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despces vivantes la surface de la Terre, mais il pourrait se situer selon les estimations entre 7 et 100millions. Cette incertitude rvle ltendue de notre ignorance, ce qui est pour le moins fcheux quand on cherche dmontrer que les activits humaines suscitent une rosion sans prcdent de la diversit biologique Au rythme moyen de 10 15 000espces nouvelles dcrites chaque anne, il faudra encore plusieurs sicles pour complter linventaire!
TABLEAU 2.2 ESTIMATION DU NOMBRE DESPCES ACTUELLEMENT RECENSES ET DU NOMBRE DESPCES PROBABLES.
Ce nombre despces probables est une extrapolation assez hypothtique, mais qui donne des ordres de grandeur quant la richesse du monde vivant. Groupes taxinomiques Virus Bactries Champignons Protozoaires Algues Fougres Plantes Animaux invertbrs
Nombre approximatif despces recenses 4 000 4 000 72 000 40 000 40 000 12 000 270 000
Nombre estim despces 500 000? 1 000 000? 1 2 000 000 200 000? 400 000?
320 000 10 000 000
ponges Cnidaires Plathelminthes Nmatodes Arachnides Crustacs Insectes Mollusques Annlides chinodermes Poissons Amphibiens Reptiles Oiseaux Mammifres
10 000 10 000 20 000 30 000 92 000 55 000 1 000 000 85 000 12 000 7 000 29 000 5 800 8 300 9 900 5 400
400 000 750 000 150 000 8 000 000 200 000
Animaux vertbrs
30 000 6 000 8 500 10 000 5 500
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En ralit le niveau de connaissance est variable selon les groupes taxinomiques. Des recensements quasi exhaustifs ne sont disponibles que pour un petit nombre de groupes zoologiques ou botaniques. Cest le cas pour les mammifres et les oiseaux qui sont actuellement connus plus de 95%. Le nombre des insectes par contre est trs certainement largement suprieur celui pourtant considrable (1 000 000) enregistr jusquici. Les insectes reprsentent prs des deux tiers des nouvelles descriptions despces. Quant au nombre des champignons il pourrait se situer entre 1 et 2millions et celui des nmatodes, petits vers parasites de plantes et danimaux, serait de plusieurs centaines de milliers. Les sources des nouvelles espces sont essentiellement les rgions tropicales, les rcifs coralliens, les grands fonds marins, mais galement, sous toutes les latitudes, les milieux daccs difficile et les petites espces (faune du sol, miofaune marine) et les parasites. Un mtre cube de sol de prairie tempre contient des milliers despces de micro-organismes et dinvertbrs dont on ignore le plus souvent le statut taxinomique et lactivit mtabolique. Pour dautres groupes, comme les bactries et les virus, chez lesquels les scientifiques ont plus de mal caractriser les espces que chez les
Lcologie molculaire
Chez les bactries, la notion despce a longtemps t calque sur celle des autres groupes: lappartenance une espce tait dcide en fonction du nombre de caractristiques physiologiques et biochimiques partages avec une souche type. Mais, dans de nombreux environnements, seule une proportion minime despces est susceptible dtre isole et cultive, par rapport toutes celles qui sont prsentes. La biologie molculaire permet et les mthodes damplification PCR qui permettent une amplification et la dtermination rapide de la squence de gnes partir dune petite quantit de cellules, ont permis daccder lADN bactrien des espces libres sans recourir aux cultures. On peut ainsi gnrer un vritable inventaire de la diversit molculaire qui nous a rvl une norme diversit de Procaryotes dans tous les environnements, y compris ceux possdant des caractristiques physiques et chimiques extrmes. Ces travaux montrent galement quune grande partie de cette diversit ne relve pas de lignes dj connues, mais quil existe un nombre trs important de groupes jusqualors inconnus et gntiquement loigns les uns des autres.
2.3 La systmatique, linformatique et Internet
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vertbrs ou les insectes, le nombre est trs certainement bien suprieur celui connu lheure actuelle (voir encadr sur lcologie molculaire). Ainsi, en utilisant les techniques de biologie molculaire, on a montr que le picoplancton marin (organismes de trs petite taille entre 0,2 et 2-3microns) qui constitue la base de lcosystme plagique, recle de nombreux groupes dEucaryotes non rpertoris. Le squenage de lARN ribosomal dun chantillon de picoplancton du Pacifique a montr que la presque totalit des squences ne pouvaient tre rattaches celles dorganismes connus. On a dcouvert en particulier des espces dalgues vertes primitives (les Prasinophytes) non isoles ce jour, et de nouvelles branches dans larbre des Protistes. Ce qui est galement nouveau est que la majorit des squences obtenues appartiennent des organismes qui sont soit des espces prdatrices, soit des espces impliques dans la dgradation de la matire vivante, fonction que lon pensait jusquici principalement assure par les bactries et non par des Eucaryotes.
2.3
LA SYSTMATIQUE, LINFORMATIQUE ET INTERNET
Nommer, classer et identifier les espces est un travail dlicat qui ncessite dutiliser: des collections de rfrence de spcimens types, en principe dposes dans des muses; des publications spcialises dcrivant les espces nouvelles; des faunes et des flores accompagnes de cls didentification qui synthtisent linformation disponible et donnent accs la connaissance taxinomique. Il en rsulte que la connaissance des divers groupes taxinomiques a longtemps t le privilge dune poigne de spcialistes dont le nombre fluctue selon les politiques et les modes. On fait dailleurs le constat, un peu partout dans le monde, dune vritable crise en matire de recrutement de systmaticiens. Dans un tel contexte, si lon veut acclrer le processus dinventaire de la diversit biologique qui ncessitera encore plusieurs sicles, et utiliser au mieux linformation existante souvent disperse dans de nombreuses revues, il faut avoir recours des moyens puissants et interactifs de gestion et de diffusion de linformation taxinomique. Linformatique est donc naturellement apparue comme loutil indispensable au stockage, la gestion et lanalyse de toutes ces informations.
30
Si des progrs considrables ont t faits dans le domaine des logiciels et des traitements informatiss, un systme informatique performant en matire de systmatique et dinventaires taxinomiques fait encore cruellement dfaut lheure actuelle. Paradoxalement, des moyens autrement plus importants ont t mis dans la connaissance des toiles et lexploration de lespace que dans celle des organismes vivants qui nous entourent. Pourtant des rfrentiels taxinomiques constitus de listes de noms de rfrence et de leurs synonymes, sont en cours de constitution et consultables sur Internet. Ils peuvent tre complts par des informations sur la description des espces, leur rpartition gographique, les collections dposes dans les grands musums, etc. Ainsi la collection de poissons du Musum national dhistoire naturelle de Paris est consultable sur Internet. Il existe de nombreuses bases de donnes soit rgionales soit par groupe despces. Ainsi Fishbase traite de lensemble des poissons alors que Titan sintresse aux Coloptres des bois, etc. Un objectif est de mettre en rseau ces diffrentes bases pour avoir accs lensemble de linformation concernant la biodiversit. Le catalogue de la Vie (Catalogue of Life) a pour projet dtablir un vritable annuaire du vivant. Il sagit dune liste dynamique qui fournit des indications sur le nom scientifique en vigueur, les synonymes, la distribution, les rfrences scientifiques correspondantes, etc. Et de nombreux autres projets ont vu le jour en vue de promouvoir la diffusion des connaissances en systmatique. Par exemple le projet international Species 2000, le projet Fauna Europaea et les bases europennes ERMS (European Register of Marine Species) ou CLEMAM. Soutenu par la National Science Foundation des tats Unis, le Tree of Life (Arbre de la Vie) se donne pour objectif de cartographier lhistoire de lvolution de toutes les espces, passes et prsentes. Dautre part, le projet EOL, Encyclopedia of Life, est officiellement lanc. Son objectif est de crer une encyclopdie en ligne recensant toutes les espces vivantes ou disparues. Le projet est de rassembler virtuellement toutes les donnes connues sur toutes les espces et ainsi amliorer la comprhension de la vie sur Terre. Pour chaque espce, lobjectif est davoir au moins une photo, la classification (taxonomie) et une description incluant lhabitat et la rpartition de lespce sur la plante. Dans certains cas ces bases de donnes hbergent galement des systmes daide lidentification des espces pour lusage des professionnels et des amateurs. On assiste aujourdhui lmergence de la systmatique assiste par ordinateur avec des programmes permettant
2.4 Mesurer la diversit biologique
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de construire automatiquement des cls didentification, des diagnoses ou des reconstructions phylogntiques, de faire des identifications, de stocker et daccder des donnes varies dont celles des collections entreposes dans les muses. De manire gnrale lobjectif nest pas de constituer des bases de donnes isoles et monstrueuses mais, grce Internet, dorganiser le partage du savoir (bases de donnes rparties, logiciels, travail coopratif, etc.) et dassurer la compatibilit et la synergie entre les diffrentes initiatives qui se font jour. Cest lobjectif du GBIF (Global Biodiversity Information Facility) du Forum Mgascience de lOCDE. Il a t cr en 2001 afin de prendre en charge un ensemble de tches qui permettraient tous les utilisateurs daccder par Internet au stock mondial de donnes primaires sur la biodiversit. La mission du GBIF est de faciliter la numrisation des donnes primaires et leur dissmination lchelle mondiale, de telle sorte quune personne, quel que soit son pays dorigine, puisse tirer profit de lutilisation de cette information. Pour ce faire, le GBIF offre un moteur de recherche portant sur des bases de donnes connectes au GBIF de manire standardise. Les possesseurs de donnes peuvent connecter tout ou partie de leurs ressources au GBIF, mais restent matres de leurs donnes, quils continuent hberger et utiliser dans le cadre de leur travail.
2.4
MESURER LA DIVERSIT BIOLOGIQUE
Les opinions divergent sur la manire de mesurer la biodiversit. Il ny a aucune mesure universelle et celles qui sont utilises dpendent en ralit des objectifs poursuivis. Sur un plan thorique on devrait valuer tous les aspects de la biodiversit dans un systme donn. Mais cest une tche pratiquement irralisable et il faut se contenter dune estimation approche en se rfrant des indicateurs qui peuvent concerner la gntique, les espces ou les peuplements, la structure de lhabitat, ou toute combinaison qui fournit une valuation relative mais pertinente de la diversit biologique. La richesse en espces (le nombre despces) qui peut tre dtermine pour lensemble des taxons prsents dans un milieu, ou pour des sousensembles de taxons, est lunit de mesure la plus courante, tel point quon a parfois tendance assimiler abusivement biodiversit et richesse en espces. Certes, plus le nombre despces est lev, plus on a de chances dinclure une plus grande diversit gntique, phylogntique, morphologique, biologique et cologique. Pour certains groupes bien
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connus sur le plan taxinomique, la liste despces est relativement facile tablir. La diversit alpha est la richesse en espces au sein dun cosystme local. La diversit bta consiste comparer la diversit des espces entre cosystmes ou le long de gradients environnementaux. Elle reflte la modification de la diversit alpha lorsque lon passe dun cosystme un autre dans un site. La diversit gamma correspond la richesse en espces au niveau rgional ou gographique. On a cherch complter ces indices par des indices de nature gntique et cologique. Il y a en gntique des analogues de ces indices de diversit spcifique: on parle galement de richesse (nombre dallles pour un mme locus) ou de rgularit (frquence relative des allles). Lautre voie est didentifier la diversit des habitats dans un cosystme, ou des cosystmes dans un paysage. On peut utiliser une dmarche voisine de la taxonomie: reconnatre des entits, les nommer et les classer pour pouvoir comparer diffrentes situations et tenter de gnraliser les observations. Cette dmarche typologique a donn lieu plusieurs catgories de classification fondes sur les caractristiques floristiques et faunistiques, les assemblages despces (phytosociologie), ou sur des caractristiques du paysage (corgions, structures phnologiques, etc.). Un exemple de typologie des habitats est le systme de classification CORINE des habitats europens.
2.5
LA DISTRIBUTION GOGRAPHIQUE DE LA DIVERSIT BIOLOGIQUE
La diversit biologique nest pas rpartie de manire homogne la surface de la plante. Les naturalistes ont essay de mettre en vidence des grandes tendances ou patterns (mot qui na pas rellement dquivalent franais mais qui est parfois traduit par patron) dans la distribution spatiale de la diversit biologique. Si lon recherche des units cologiques, on peut mettre en relation les caractristiques du climat et celles de la vgtation, ce qui conduit reconnatre de grands biomes (figure2.2). Si lon value par contre le degr de ressemblance
CA 11 11 12 10 6 6 8 5 3 9 4 2 3 2 4 1 1 14 2 2 4 14 5 3 5 5 6 1 EQ 2 4 12 4 5 5 3 12 13 TR 8 7 6 6 6 7 7 10 10 11 CA
11
10
11
12
10
13
13
13
EQ
12
14 4
TR
3 2 14
2.5 La distribution gographique de la diversit biologique
11
Figure 2.2
Rpartition des principaux biomes (bass sur les formations vgtales) la surface de la Terre.
1. Toundra; 2. fort borale de conifres; 3. fort caducifolie tempre; 4. fort tropicale humide; 5. fort caducifolie tropicale; 6. steppe tempre; 7. savane tropicale; 8. dsert; 9. fort sclrophylle mditerranenne; 10. cosystme montagnard.
33
34
entre les flores et les faunes, on peut diviser la plante en rgions biogographiques. Dans lun comme dans lautre cas, cette dmarche typologique sinscrit, elle aussi, dans un systme hirarchique, avec des subdivisions qui sont fonction du degr de prcision recherch. loppos on peut galement chercher identifier des aires originales, particulirement riches en espces endmiques Espces endmiques. Les espces sont dites endmiques lorsquelles ne se rencontrent quen un lieu donn, et nulle part ailleurs. On parle souvent dendmisme dans un contexte gographique: les centaines despces de poissons cichlids qui peuplent les grands lacs dAfrique de lEst (Victoria, Malawi, Tanganyika), ou les troisquarts des espces de mammifres de Madagascar. Le phnomne dendmisme est li lisolement gographique de taxons qui voluent ensuite en systme clos.
2.5.1 La diversit taxinomique des milieux aquatiques

En milieu marin, on retrouve lensemble des grands phyllums connus ce jour, dont 15 sont exclusivement marins (chinodermes, brachiopodes, etc.) (tableau2.3). Un seul, les Onychophora, nest connu quen milieu terrestre. Il y a l une certaine logique si lon reconnat que la vie est ne en milieu aquatique. Prs de 230 000 espces ont t dcrites en milieu marin, ce qui ne reprsente que 15% environ de la biodiversit connue, en dpit du fait que les ocans occupent 70% de la surface du globe. Il y a cela deux explications possibles qui ne sont pas contradictoires: le milieu marin est moins explor, mais galement moins htrogne que le milieu terrestre; les phylums qui ont colonis le milieu terrestre se sont beaucoup plus diversifis, lexemple des insectes. Cest le long des ctes que 70% des espces sont recenses. Les rcifs coralliens, qui sont lquivalent en milieu marin des forts tropicales noccupent que 0,5% de la surface de la plante. Ils hbergent par contre environ un tiers des espces marines dcrites. Le monde marin nous rserve encore des surprises. Rappelons la dcouverte faite il y a maintenant 30ans, de la faune des sources hydrothermales! De nombreuses espces nouvelles, la biologie trs particulire, ont t dcouvertes, dont le fameux ver de Pompi qui vit dans des tubes fixs la paroi des fumeurs noirs.
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TABLEAU 2.3
UNE INDICATION DE LA RICHESSE EN ESPCE PAR TYPE DHABITAT (DAPRS
DISTRIBUTION DES GRANDS PHYLUMS DE MTAZOAIRES AVEC MAYR, 1994).

benthique marin *** *** ** *** * *** *** * *** ** * *** ** ** * * ** * *** *** ** * ** *** *** * *** *** * * * * *** ** *** * * ** * 26 10 11 1 ** 14 0 * ** * * * 11 1 * * *** ** * ** * *** * *** * plagique marin * *** eau douce terrestre
Domaines Phylums Annlides Arthropodes Brachiopodes Bryozoaires Chaetognathes Chordata Cnidaires Ctnophores chinodermes chiuriens Gastrotriches Hmichords Kamptozoaires Kinorhynques Loricifres Mollusques Nmatodes Nmertes Onychophores Phoronidiens Placozoaires
** ***
*** ***
Plathelminthes Pogonophores Spongiaires Priapulides Rotifres Sipunculiens Tardigrades Total endmiques
* < 100 ; 1 000 > ** > 100 ; *** > 1 000.
36
Mais les monts sous-marins, ces montagnes dorigine volcanique qui slvent en pentes abruptes plusieurs centaines de mtres au-dessus des fonds ocaniques sans atteindre la surface, sont galement des milieux dune exceptionnelle richesse biologique. On en recense plus de 30 000 dissmins dans lensemble des ocans et environ 10 000 dans le seul Ocan Pacifique. On y a dcouvert en particulier des espces que lon appelle vulgairement des fossiles vivants appartenant des groupes que lon croyait disparus depuis le Msozoque, lpoque des dinosaures. Un inventaire des espces animales peuplant les eaux douces et saumtres vient dtre ralis. On compte ce jour environ 120 000 espces connues (sur les 1 800 000 dcrites) dans des milieux qui noccupent pourtant que 0,01% de la surface de la plante. Les insectes reprsentent plus de la moiti de la diversit spcifique des macro-invertbrs. Et, paradoxalement, plus de 40% des espces de poissons connues habitent les eaux douces malgr leur faible superficie.
2.5.2 Les gradients dans la rpartition spatiale

Dans leur qute dun ordre de la Nature les scientifiques ont essay didentifier des facteurs qui expliqueraient la rpartition spatiale actuellement observe. La recherche de gradients est une manire de mieux comprendre cette organisation de la diversit biologique.
a) Gradients latitudinaux
Un phnomne assez gnral en milieu terrestre et aquatique continental, est lexistence dun gradient latitudinal: la richesse en espce augmente des ples vers lquateur pour la plupart des groupes taxinomiques. Autrement dit la diversit biologique est bien plus grande sous les tropiques que dans les rgions tempres. Ce phnomne est particulirement marqu pour les plantes. Pourtant, pour certains groupes comme les Nmatodes du sol, il semble y avoir une situation inverse, avec une plus grande richesse spcifique aux hautes latitudes. Dans les milieux marins, lexistence dun gradient latitudinal a t mise en vidence en milieu plagique, ainsi que pour la faune benthique de substrat dur. Mais le phnomne est controvers pour dautres groupes, et mme parfois inverse. Ainsi, les macro-algues sont plus diversifies en milieu tempr quen milieu tropical. Il en est de mme pour les oiseaux de mer qui se nourrissent de poissons et de crustacs. Cela pourrait signifier que les diffrents groupes dorganismes marins ne sont pas sensibles aux mmes facteurs de distribution que ceux du milieu
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terrestre. Enfin, dans lhmisphre sud, il napparat pas de gradient latitudinal bien marqu et la richesse en espces marines de lAntarctique est particulirement leve. On a cherch bien entendu expliquer les gradients latitudinaux en milieu terrestre en voquant le fait que les rgions tropicales occupent une surface plus importante que les rgions tempres ou froides. Lexistence dune proportion despces endmiques beaucoup plus grande en zone tropicale quen zone tempre est probablement aussi la consquence de la variabilit du climat: les alternances glaciations/ dglaciations, tous les 100 000ans environ au cours du Quaternaire, ont beaucoup plus perturb les zones froides et tempres o elles ont eu un effet dessuie-glace sur la diversit biologique, alors que les climats des zones tropicales ont permis la prennisation long terme dcosystmes, mme si ceux-ci ont pu connatre des variations parfois importantes. Dans les rgions tempres, les espces doivent dvelopper de coteuses adaptations (au gel par exemple) pour faire face la variabilit climatique. Les conditions relativement plus stables, la fois sur le plan saisonnier et sur le long terme, dans les zones tropicales, auraient laiss le temps de nombreux organismes de se spcialiser et doccuper les diffrentes niches cologiques disponibles. Dautres hypothses ont galement t avances: ainsi les zones tropicales o les ressources en nergie disponible sont les plus importantes seraient les plus productives, ce qui faciliterait la coexistence de nombreuses espces.
b) Gradients longitudinaux
Dans le domaine marin, un gradient longitudinal bien tabli est celui de la diversit des coraux dont la plus grande richesse spcifique est observe dans larchipel indonsien. Elle diminue ensuite vers louest, de manire irrgulire dans locan Indien (avec une exception dans la mer Rouge pour certains groupes) et elle est plus faible dans les Carabes.
c) Gradients altitudinaux
La zonation altitudinale est une forme dorganisation de la diversit biologique qui nous est familire dans les zones de montagne o lon peut observer, sur des surfaces limites, un changement rapide de la structure des peuplements avec laltitude. La temprature et la pluviomtrie sont les principaux facteurs physiques structurants de ce gradient. Pour certains taxons la richesse spcifique diminue simplement avec laltitude, alors que pour dautres la richesse spcifique a la forme dune courbe en cloche.
38
nombre despces
latitude Nord 0 Sud
Figure 2.3 a Courbe schmatique de la distribution de la richesse en espces aux diffrentes latitudes.
Cest le schma observ en particulier pour les amphibiens, les reptiles, etc.
nombre despces
2 1
altitude
Figure 2.3 b
Changements dans la richesse en espces en fonction de laltitude.
1: schma de diminution progressive observ pour les chauvessouris du parc national de Manu (Prou); 2: schma de distribution en dme observ pour les oiseaux terrestres dAmrique du Sud.
d) La profondeur
En mer, on distingue le domaine plagique qui correspond aux espces et communauts qui vivent dans la masse deau, et le domaine benthique pour les organismes qui vivent sur et dans le sdiment ou sur les substrats durs. De manire gnrale, la diversit biologique est plus leve dans les milieux benthiques que dans les milieux plagiques, et en milieu ctier (o la diversit des habitats est plus grande) quen milieu hauturier. Elle sorganise autour de quelques grands domaines: Le plateau continental qui est la zone ctire stendant jusqu une profondeur moyenne de 200m. On y trouve lessentiel des organismes benthiques et les rcifs coralliens qui sont lquivalent, toutes proportions gardes, des systmes forestiers tropicaux pour la biodiversit marine.
39
Le talus continental se prolonge par le domaine bathyal qui prsente une richesse spcifique maximum entre 1 000-1 500m pour les communauts plagiques, et 1 000-2 000m pour le mgabenthos. Le bassin ocanique proprement dit est form par la plaine abyssale entre 4 000 et 6 000m de profondeur avec des fosses plus profondes, mais aussi des crtes mdio-ocaniques (2 3 000m). Jusqu une poque rcente on pensait que la vie tait peu abondante dans locan profond. Depuis on a mis en vidence la grande richesse en espces des sdiments profonds, dont la plus grande partie nest pas dcrite avec prcision.
2.5.3 La relation surface nombre despces

Il existe une relation empirique bien connue des cologistes entre la surface dune le et le nombre despces observes sur cette le. Elle sexprime le plus souvent par lquation dArrhnius: S = cAz, o S est le nombre despces, A la surface, c et z sont des constantes. La notion dle sapplique aussi bien aux les ocaniques quaux les continentales savoir les sommets de montagnes, les lacs ou les bassins hydrographiques isols les uns des autres. Des relations entre la surface dun systme insulaire et la richesse spcifique dun groupe ont t mises en vidence de nombreuses reprises. Il existe cependant des diffrences en fonction des provinces biogographiques qui ont connu des histoires diffrentes. Dans lexemple prsent sur la figure 2.4 qui concerne des fleuves africains et des fleuves europens, on a mis en vidence dans chacune des provinces biogographiques, lexistence dune bonne relation entre la surface du bassin-versant (ou le dbit des fleuves) et la richesse spcifique en poissons de ces bassins versants. On donne une explication la relation surface-richesse en espces: lorsque la surface augmente on peut sattendre ce que la diversit des habitats augmente galement, et les peuplements sont dautant plus riches en espces que les habitats sont diversifis. On estime galement que le nombre despces observes sur une le est le rsultat dun quilibre dynamique entre les extinctions naturelles despces et le taux dimmigration despces venues dun continent source, plus riche en espces. Cest la thorie des quilibres dynamiques de MacArthur et Wilson. Lorsquon considre une province biogographique de la taille dun continent telle que lEurope ou lAfrique, les extinctions sont compenses par des phnomnes de spciation.
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log richesse spcifique
rivires africaines rivires europennes
log surface du bassin (km2) 1 2 3 4 5 6 7
Figure 2.4 Richesse spcifique et surface du bassin hydrographique: comparaison entre les rivires europennes et les rivires africaines.
2.5.4 Une organisation cologique: les biomes

La distribution des espces la surface du globe nest pas alatoire mais dpend des facteurs cologiques et des prfrences ou des potentialits des organismes. La combinaison des prcipitations et de la temprature permet de diviser le globe en grands domaines morphoclimatiques. une chelle trs macroscopique on peut identifier quatre zones coclimatiques qui se retrouvent autour du globe: le tropical chaud et humide, le tempr humide, le polaire, et laride. une chelle plus fine, on peut observer que diffrentes rgions du globe o les conditions climatiques sont identiques sont occupes par des cosystmes de nature comparable. La vgtation prsente ainsi lintrt dtre un indicateur assez fiable pour traduire des chelles spatiales assez grandes le jeu des divers facteurs tels que la gomorphogense et le climat. Les limites des grandes formations vgtales concrtisent ainsi des discontinuits remarquables du milieu naturel. Ce sont les biomes qui sont des macrosystmes de dimension rgionale, homognes du point de vue climatique (temprature et prcipitations). Le nombre de biomes identifis dpend de la rsolution souhaite, et lon distingue de 10 100biomes selon les auteurs. Dans la majorit des cas, la physionomie de la vgtation sert de base la dlimitation des biomes: forts (24% de la superficie), savanes (15%), prairies et
41
toundras (15%), etc. Il faut y ajouter les aires cultives qui reprsentent plus de 10% de la surface des terres merges, ainsi que les dserts et les tendues glaces (30%).
2.5.5 Une organisation taxinomique: les rgions biogographiques

De nombreuses tentatives ont t ralises pour diviser la surface de la Terre en grandes rgions biogographiques. Il sagissait de dgager des modes dorganisation spatiale de la diversit biologique sur la base de la distribution actuelle et des connaissances historiques concernant la mise en place des flores et des faunes. De manire trs schmatique, en milieu terrestre, on distingue six grandes rgions qui correspondent globalement aux principales plaques continentales, et dans lesquelles flore et faune ont une histoire commune. Il y a trois grandes rgions tropicales: lAfrotropicale (Afrique) la Notropicale (Amrique du Sud) et lIndo-malaise ou Orientale qui hbergent plus des deux tiers des espces terrestres connues. Les rgions Narctique (Amrique du Nord), Palarctique (Eurasie) et Australienne (Australie) correspondent aux zones tempres froides. On distingue en outre la rgion des les du Pacifique, et lAntarctique (figure2.5). Lexercice de typologie qui consiste identifier des zones biogographiques ne se limite pas bien entendu aux six grandes zones ci-dessus. Dans chacune dentre elles on peut distinguer des sous ensembles, en fonction du degr de prcision que lon recherche. Ainsi, lEurope continentale a t dcoupe en 9rgions ou domaines biogographiques. La France est le seul pays dEurope possder de vastes territoires situs dans quatre domaines biogographiques trs diffrents: atlantique, continental, alpin, mditerranen. Cela explique la grande diversit de vertbrs recense dans lhexagone. Il en est de mme pour les habitats naturels, des sapinires du haut Jura (climat presque boral) aux steppes de la Crau o vivent des espces affinits africaines. La diversit cologique de la France lui a permis de surmonter les destructions de la faune et de la flore lies la rvolution industrielle ainsi quaux transformations lies lagriculture: dforestation, drainage des zones humides, suppression des haies, mises en culture, lutte contre les nuisibles, etc. Seul un petit nombre despces a disparu avant le XXesicle, mais le nombre despces menaces a augment avec lintensification de lanthropisation.
42
PA
NA OL
AT NT AU
PAC
PAC ANT
Figure 2.5
Carte des grandes rgions biogographiques du monde.
AT: Afrotropicale; AU: Australienne; ANT: Antarctique; NA: Narctique; NT: Notropicale; OL: Orientale; PA: Palarctique; PAC: les du Pacifique.
43
TABLEAU 2.4
COMPARAISON DES ESPCES PRSENTES EN EUROPE PAR RAPPORT AU MONDE.

Espces connues en Europe Espces connues seulement en Europe 200 90 56 30 78 3 500 Nb despces connues dans le monde 10 000 6 500 4 000 9 700 4 327 270 000
Poissons deau douce Reptiles Amphibiens Oiseaux nicheurs Mammifre Plantes vasculaires
344 198 75 520 270 125 000
2.5.6 Les zones de grande diversit ou hotspots

La conservation a un cot. Il vaut mieux investir l o lon a le maximum defficacit, cest--dire le maximum despces protger. Cest pourquoi certains scientifiques ont cherch identifier des zones gographiques particulirement riches en espces ou en cosystmes originaux. Ils ont ainsi identifi des hauts lieux de la diversit biologique, des zones qui bnficient dune concentration extraordinaire despces, tout en tant soumises une perte acclre dhabitats. Ce sont des zones critiques en matire de conservation rparties sur lensemble du globe et menaces de disparition. Les rgions riches en espces endmiques sont des rgions o des espces appartenant un grand nombre de groupes systmatiques ont pu saccumuler et survivre. Pour certains ce sont les zones refuges plistocnes dans lesquelles la diversit biologique a trouv refuge au cours des priodes de glaciations. Une tude mene en 1988 par Norman Myers a montr que 44% de toutes les plantes vasculaires (soit plus de 130 000 plantes) et 35% des vertbrs lexception des poissons (soit 10 000 espces environ) sont confins dans 25zones de grande diversit couvrant seulement 1,4% de la surface des terres. La plupart de ces sites se situent en zone tropicale, mais cinq sont dans le bassin mditerranen (figure2.6), et neuf sont des les dont Madagascar qui abrite plus de 11 000 plantes suprieures avec un taux dendmicit de 80%. loppos, le nombre despces endmiques en Europe ne reprsente que de 2 6% des espces mondiales selon les groupes taxinomiques.
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Caucase Bassin mditerranen Inde, Birmanie Forts africaines occidentales Fort ctires orientales Ghats occidentaux et Sri Lanka Philippines Chine du sud Micronsie Polynsie
Californie
Carabes
quateur
Amrique centrale
Micronsie Polynsie Fort brsilienne atlantique Karoo Province du Cap Madagascar
Andes tropicales
Cerrado brsilien
NouvelleGuine
Chili central
NouvelleCaldonie Sud-Ouest australien
Nouvelle-Zlande
Figure 2.6
Les 25 rgions qui tmoignent la fois dune exceptionnelle diversit biologique et qui sont menaces par les activits humaines.
45
LONG Conservation International a identifi quant elle 34 hotspots sur environ 16% des terres merges, o sont concentres 50% des plantes vasculaires endmiques et 42% des espces de vertbrs. Dautres ONG comme le WWF, ont cherch tablir des corgions en mobilisant la communaut scientifique.
Chapitre 3
Les mcanismes luvre dans la diversication du monde vivant
La diversit du monde vivant ne cesse de nous tonner. Mais les hypothses expliquant son origine ont beaucoup volu depuis que lhomme sinterroge sur ce quest la vie. Cette question nous renvoie en ralit nos propres origines. La religion chrtienne avait apport un semblant de rponse: le monde a t cr par Dieu il y a environ 10 000 ans. Ainsi, la fin du XVIIIesicle, Cuvier tait encore un partisan du crationnisme (les tres vivants sont la rplique fidle de ceux qui ont t crs par Dieu) et Buffon fut un dfenseur de la thorie de la gnration spontane. Cest Lamarck, au dbut du XIXesicle, qui dveloppa lide selon laquelle les espces se transforment en dautres espces. Mais le transformisme de Lamarck est teint de finalisme: il y a une force interne qui pousse les organismes sadapter aux changements du milieu et ces transformations sont transmises la descendance. Darwin, dans lOrigine des espces en 1859, emprunte certaines des ides de Lamarck mais rfute le finalisme en privilgiant le principe de la slection naturelle: la comptition slectionne les individus les plus aptes dans un environnement donn. Cependant, malgr sa vision prmonitoire de lvolution, Darwin na pas apport de preuves irrfutables, son poque, pour tayer ses rflexions sur lorigine de la vie.
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3 Mcanismes de la diversication du monde vivant
Pasteur, lpoque o Darwin dveloppait sa thorie de lvolution, dmontrait par ses expriences sur la strilisation que la vie ne peut tre gnre spontanment par la matire inanime. Vers 1900, la redcouverte des lois de Mendel permit lessor de la gntique en accordant un rle moteur aux mutations dans lvolution. Dans la seconde moiti du XXesicle, la thorie synthtique de lvolution intgre dans une mme dmarche slection naturelle et processus mutationnel. Lunit volutive est la population, et la slection naturelle bnficie aux populations qui sadaptent leur cadre de vie en favorisant la transmission aux descendants, des allles avantageux pour lespce. Simultanment, dans les annes 1920, Oparin et Haldane dvelopprent indpendamment lhypothse que la vie serait apparue via la synthse de molcules organiques dans latmosphre, suivie de leur dissolution dans les ocans o la matire se serait complexifie pour donner naissance aux premires cellules. Depuis, de nombreux scientifiques essaient avec plus ou moins de succs de tester diffrentes hypothses sans apporter, pour linstant, de rponse dfinitive la question de lorigine de la vie
3.1
COMMENT DFINIR LA VIE?
Les religions et les philosophies ont propos des dfinitions cette question, mais les scientifiques ont toujours beaucoup de difficults y rpondre. Quelles sont les conditions ncessaires et suffisantes pour quun systme soit qualifi de vivant? De fait, la frontire nest pas toujours vidente entre la matire inorganique et les formes de vie les plus primitives. Cest donc vers la chimie que lon se tourne actuellement pour trouver des hypothses explicatives.
Lchelle des tres
Une longue tradition remontant lAntiquit se rfre lchelle des tres qui tablit une hirarchie des lments dorigine naturelle, suivant un ordre de complexit croissante. En bas de lchelle on trouve les quatre lments (le feu, la terre, lair et leau), puis les minraux, suivis des vgtaux et des animaux. Ces derniers sont rangs selon leur plus ou moins grande ressemblance avec lhomme: vers, poissons, amphibiens, reptiles, oiseaux et mammifres. LHomme est bien entendu au sommet de lchelle Cette chelle tait encore trs populaire au XVIIIesicle.
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Pour certains, on peut parler de vie ds quune molcule est capable de se rpliquer. Pour le programme dexobiologie de la NASA la vie est un systme chimique autoentretenu capable dvolution darwinienne. Pour dautres, les organismes les plus lmentaires doivent tre dlimits par une membrane. Sur Terre, les objets vivants les plus simples connus ce jour sont les cellules et la vie est essentiellement cellulaire. Nous ne connaissons pas, dans la Nature, de formes de vie correspondant des molcules isoles capables de sautorpliquer. On ne peut exclure nanmoins quelles aient exist, il y a fort longtemps, lors de lapparition de la vie. Il nen reste pas moins que le lien entre la matire organique et le monde minral est permanent. Cest par le processus de photosynthse que la matire vgtale est labore partir dlments minraux, et de lnergie solaire. Aprs la mort des organismes vivants, la matire organique qui se dcompose libre les sels minraux qui seront de nouveau rutiliss pour fabriquer de la matire vgtale.
3.1.1 La chimie lorigine de la vie

La vie commence et finit par la chimie. La biochimie, cest--dire la chimie du vivant, sorganise autour de latome de carbone associ des atomes dhydrogne, doxygne et dazote (en abrg C, H, O, N). Ces atomes constitutifs de la vie, que lon retrouve dans tous les constituants biologiques (sucres, protines, lipides) sont parmi les plus abondants de lunivers. Et leau, le solvant de la vie, est la deuxime molcule la plus abondante. De fait, la vie rsulte de processus chimiques complexes o interviennent principalement trois types de macromolcules capables de transmettre de linformation: les protines, lacide ribonuclique (ARN), et lacide dsoxyribonuclique (ADN). Ce sont de longs polymres linaires constitus par des acides amins pour les protines, ou des nuclotides pour les acides nucliques. Les protines de tous les tres vivants sont constitues seulement par 20 acides amins aligns les uns la suite des autres. Cest lordre de succession des acides amins dans la protine qui dtermine les proprits de cette protine. Sachant quune protine peut tre compose de plusieurs milliers dacides amins, il existe ainsi un nombre trs lev de combinaisons possibles. Cest lADN port par les gnes qui contrle la squence des acides amins lors de la synthse des protines, par lintermdiaire de lARN.
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LADN quant lui est compos galement dunits lmentaires, les nuclotides, forms chacun par lassociation de trois lments dont un groupe phosphate, un sucre (dsoxyribose) et une base azote aussi appele base nuclique. Les deux premiers sont identiques dans tous les nuclotides de tous les organismes vivants. Il existe par contre quatre types de bases azotes qui sont galement les mmes pour lensemble du monde vivant: la thymine, la cytosine, ladnine et la guanine. Les molcules dADN sont les plus complexes de la vie, constitues de centaines de milliers datomes organiss en deux chanes enroules en spirale pour former une double hlice.
3.1.2 Le gnome
Chaque individu possde un ensemble de gnes caractristiques de lespce. Un gne est une squence dADN qui porte le plan de fabrication dune protine. On dit quun gne code pour une protine. Les gnes sont ainsi de vritables ordinateurs biochimiques qui commandent la chane de fabrication des protines. Cest le code gntique. Les molcules dADN et dARN constituent le gnome qui est lensemble du matriel gntique dun individu ou dune espce. Le gnome contient toutes les instructions ncessaires au dveloppement, au fonctionnement, au maintien de lintgrit et la reproduction des cellules et de lorganisme. Chez les eucaryotes, le gnome est constitu par les gnes ports par les chromosomes, et par les acides nucliques prsents dans les mitochondries. La taille du gnome, mesure en paires de nuclotides, est constante pour une espce donne (on lappelle la valeur C) mais trs variable selon les espces. Chez les animaux, elle augmente gnralement avec la position phylogntique du groupe: 14millions de base (Mb) chez la levure, 160-180 Mb chez la drosophile, 3 000 Mb chez les mammifres. Mais il y a de nombreuses exceptions. Par exemple, chez les vertbrs, les salamandres ont 50fois plus dADN que lHomme. Chez les plantes, les angiospermes ont des gnomes dont la taille varie de 50 Mb 125 000 Mb et les ptridophytes de 98 Mb 307 000 Mb. Quant au nombre de gnes? il est grossirement proportionnel la taille du gnome. Mais le squenage des gnomes de plantes et danimaux a montr une absence de corrlation entre la complexit des organismes pluricellulaires et le nombre de gnes quils possdent. Le gnome humain est estim entre 20 000et 25 000gnes. La paramcie en possde 40 000!
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3.1.3 Comment la vie est-elle apparue sur Terre?

Depuis que Pasteur a dmontr que la gnration spontane nexistait pas, le mystre de lorigine de la vie sest transform en nigme: comment a-t-elle commenc? Comment sont apparues les ractions complexes et nombreuses qui caractrisent la vie? Malgr les progrs de la science le passage du minral au vivant reste encore une grande inconnue. On sinterroge toujours sur les circonstances de lapparition de la vie sur la Terre. Les palontologues ne disposent pas de fossiles datant des origines. Le systme solaire sest form il y a quelque 4,6milliards dannes mais les traces supposes des premires cellules vivantes ont t trouves dans des roches de 3,45milliards dannes. Et il y a peu de chances den trouver de plus anciennes. Pour les biochimistes, une hypothse vraisemblable est de considrer que la vie sest installe partir de ractions chimiques, qui ont permis de fabriquer des structures chimiques (des automates chimiques) capables dassembler dautres molcules pour gnrer des structures leur image, par autoreproduction. Par suite derreurs de montage, des automates plus aptes se reproduire auraient t slectionns. Reste comprendre comment ils ont pu sorganiser en tres vivants.
a) Premire tape: la synthse des acides amins et des bases azotes
Diverses expriences ont confirm la possibilit de synthtiser des constituants organiques partir des composants supposs exister dans latmosphre primitive. Les chimistes ont en effet synthtis, au laboratoire, diffrentes familles de molcules qui ont pu tre lorigine des premiers tres vivants: des acides nucliques tels que les ARN, des protines qui orchestrent les ractions chimiques, et des phospholipides qui assurent la cohsion des difices cellulaires dans leau. Ainsi, ds 1983, lamricain Stanley Miller a recr dans un racteur chimique une atmosphre primitive thorique dH2, CH4, NH3, sous laquelle il a fait bouillir de leau. Il y a fait passer des dcharges lectriques. Au bout de plusieurs mois de fonctionnement, des ractions entre tous les composs avaient produit de nombreuses molcules organiques, dont des acides amins que lon retrouvait en solution dans leau. Ces expriences ont permis de proposer une premire thorie cohrente de lorigine de la vie: des molcules prbiotiques (acides amins) taient synthtises dans latmosphre primitive de la Terre, tombaient dans la mer (que certains appelaient alors soupe primitive), taient absorbes
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par des argiles, et se polymrisaient pour devenir des cellules primitives. Ce scnario a rapidement t remis en question. On pense en effet que latmosphre primitive de la Terre na jamais contenu beaucoup dhydrogne (H2) qui est un gaz trop lger pour tre retenu par la gravit terrestre. Ensuite, on sest aperu que CH4 et NH3 taient trs facilement dtruits par les rayons ultraviolets solaires. Mme si la Terre possdait en abondance ces composs lorigine, ils auraient rapidement disparu. La dcouverte des sources hydrothermales a fait germer dautres ides: les molcules organiques primordiales se seraient formes par rduction du dioxyde de carbone au voisinage des sources hydrothermales sousmarines, par raction de lhydrogne sulfur (H2S) sur le sulfure de fer (FeS). Dans les fumeurs noirs, il y a en effet oxydation des gaz volcaniques comme H2S par loxygne dissous dans la mer. Cette raction doxydation des gaz volcaniques libre de lnergie, utilise par des bactries et autres organismes complexes pour crotre et synthtiser leur matire organique (on parle ce propos de chimiosynthse). Cette nergie chimique est la base des cosystmes complexes des sources hydrothermales ocaniques actuelles. Lhypothse est intressante, mais il semble que les bactries qui vivent jusqu des tempratures de 110C dans les sources hydrothermales, proviennent en ralit de bactries qui vivent des tempratures moins leves et qui se seraient adaptes rcemment ces tempratures leves. En outre, il y a 4Ma, latmosphre et locan ne contenaient pas doxygne molculaire, et les ractions observes actuellement ne pouvaient donc pas avoir lieu Les sources hydrothermales ocaniques actuelles ne sont donc pas des quivalents des cosystmes hydrothermaux trs anciens. Une autre hypothse, celle de la panspermie qui avait dj t mise la fin du XIXesicle, privilgie une origine extraterrestre. Des processus chimiques importants pour lorigine de la vie pourraient avoir lieu dans lespace o les molcules indispensables pour crer la membrane dune cellule seraient galement prsentes, selon des travaux de la NASA. Prs de 110 molcules diffrentes ont t identifies dans les nuages de gaz et de poussire du milieu interstellaire. Lacide amin le plus simple, la glycine, y a t identifi. Des expriences au laboratoire dans les conditions de milieu interstellaire ont dailleurs permis de synthtiser 6 des 20 acides amins protiques. Ainsi, les comtes et les mtorites auraient pu apporter des quantits considrables de prcurseurs organiques: les grains de la comte de Halley par exemple, renferment 14% de carbone organique, et huit des vingt acides amins qui entrent dans la constitution des protines ont t trouvs dans la mtorite de Murchinson. Les poussires cosmiques
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qui atteignent continuellement notre plante ont pu transporter des molcules organiques identiques celles des mtorites. La chimie du milieu interstellaire et la dcouverte des plantes extrasolaires permettent denvisager que la vie existe, ou a pu exister sur dautres corps clestes possdant de leau liquide. Une hypothse quil convient bien entendu daborder avec srieux et objectivit.
b) Deuxime tape: lorigine des macromolcules (protines, acides nucliques)?
Fabriquer des macromolcules de protines et/ou dacides nucliques est thoriquement trs facile. Il suffit de prendre des monomres, (les 20 acides amins des protines et les 4 bases azotes des acides nucliques), et de les polymriser. Lorsque les monomres sont en solution concentre dans leau, la polymrisation est assez spontane, et ne demande que peu dnergie. Certaines substances comme les sulfures (en particulier la pyrite), et surtout les argiles, peuvent catalyser la polymrisation. Mais pour quune macromolcule soit fonctionnelle, il faut que les monomres aient t attachs dans un ordre prcis. Le problme majeur reste alors: comment la polymrisation des monomres sest-elle produite dans un certain ordre et comment a-t-elle constitu une macromolcule fonctionnelle? La dcouverte au dbut des annes 1980 de molcules dARN (les ribozymes) capables de catalyser des ractions chimiques in vivo sur eux-mmes et sur les autres espces molculaires, a permis dimaginer des molcules dARN primitives capables de porter une information gntique et de catalyser leur propre rplication en labsence de protines. Ces ARN auraient ainsi rempli eux seuls les fonctions qui sont aujourdhui celles des ADN et des protines, savoir transmettre de linformation gntique et catalyser leur propre rplication en labsence de protine. Do lhypothse du monde ARN qui aurait prcd lapparition de lADN. Des travaux rcents ont confirm que lARN tait responsable de lassemblage des acides amins en protines dans le ribosome, lorganite cellulaire spcialis dans cette fonction. LARNribosomique serait ainsi un ARN-enzyme, un vestige du ribosome primordial. Il semble effectivement que le monde de lARN ait constitu un pisode dans lhistoire de la vie. Largument le plus fort en faveur de cette hypothse est que la transformation des prcurseurs de lARN, les ribonuclotides, en prcurseurs de lADN, les dsoxyribonuclotides, est une raction chimique complexe catalyse par des protines-enzymes
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perfectionnes nommes ribonuclotides-rductases. LADN est en quelque sorte un ARN modifi qui se serait spcialis dans la conservation de linformation gntique car la molcule dADN est chimiquement plus stable que celle dARN, de telle sorte que la conservation du message gntique est plus fidle. La dcouverte rcente des Mimivirus ADN, macrovirus possdant des gnes communs tous les organismes des trois branches du vivant (eucaryotes, bactries et archea) vient tayer lide dun monde dARN ancestral. Reste maintenant comprendre la formation prbiotique de lARN qui na trouv, ce jour, aucune explication convaincante.
c) Troisime tape: fabriquer une cellule?
Une fois en possession des briques, comment construire ldifice? Quand, comment et pourquoi les macromolcules se sont-elles regroupes? Comment, en partant de protines et/ou dacides nucliques dj prsents, fabriquer une cellule? Pour linstant on na jamais pu reproduire le phnomne au laboratoire. Les thoriciens de lvolution avancent des scnarios. Luniversalit du code gntique suggre que tous les tres vivants connus, de type cellulaire, ont une origine commune. Ils descendent probablement dune mme et unique cellule baptise de lacronyme LUCA: Last Universal Common Ancestor ou plus ancien anctre commun. Un anctre qui aurait plus de 3,8milliards dannes! Mais attention, LUCA nest pas assimilable lorigine de la vie et ce nest pas non plus la toute premire cellule! Il est dj le rsultat dune longue histoire volutive.
3.2
COMMENT NAISSENT LES ESPCES?
La formation dune nouvelle espce, ou spciation, rsulte de lun des deux scnarios suivants: Le remplacement dune espce par une autre, aprs accumulation de transformations gntiques adaptatives au cours du temps. Cest la spciation par anagense. Lapparition de deux ou plusieurs espces partir dune espce prexistante dont des populations ont par exemple t isoles gographiquement. Cest la spciation par cladogense. Cladogense et anagense se combinent dans larbre volutif: les cladogenses expliquent la diversification du vivant, les anagnses la continuit volutive de la vie.
3.2 Comment naissent les espces?
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3.2.1 Les mcanismes de la spciation

Cest au niveau du patrimoine gntique que lon doit rechercher les mcanismes fondamentaux qui sont lorigine de la diversification du vivant. On en a identifi un certain nombre qui expliquent que des individus et des populations puissent diverger sur le plan volutif: Les mutations: les changements des bases dans la structure des molcules dADN modifient linformation gntique porte par les gnes. Ces mutations ne sont pas rares, mais nombreuses sont celles qui ne sont pas viables ou ne sexpriment pas dans le phnotype (mutations neutres). Les recombinaisons chromosomiques issues des cassures et raboutages de chromosomes ou de parties de chromosomes modifient la cohrence et la composition chromosomique. La polyplodie rsulte dun accroissement par accumulation du nombre de chromosomes. La slection: sur la diversit gntique perptuellement entretenue par les mutations, la slection naturelle (Darwin) ou celle que lhomme exerce de manire volontaire, avantagent certains allles et certains gnotypes par rapport dautres. Elles crent les conditions de lisolement reproductif qui caractrisera ultrieurement deux espces diffrentes. La drive gntique. Dans une population thorique infinie, sans slections ni mutations, o les croisements se feraient au hasard, la frquence des gnes (allles) reste constante et celle des gnotypes obit une distribution simple. Cette loi dite de Hardy-Weinberg nest cependant pas souvent vrifie. Souvent la frquence des gnes et celle des gnotypes varient de gnration en gnration et, dans des cas extrmes certains allles et certains gnotypes disparaissent. Cette drive gntique produit au hasard une variation de frquences des gnes dans les populations en labsence de slection naturelle. Les travaux rcents montrent que la drive gntique est un facteur majeur de lvolution molculaire, et que la slection nest pas la seule, ni la principale cause de variation des frquences gntiques.
3.2.2 Modes de spciation

Parmi les facteurs et les mcanismes qui permettent le droulement de la spciation, deux scnarios non exclusifs sont envisags: Le modle classique, est celui dune spciation allopatrique ou par vicariance: des populations dune mme espce vont tre isoles gographiquement par des vnements tels que la sparation des continents, lapparition de reliefs qui constituent de barrires aux
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changes, lisolement de bassins hydrographiques, etc. Ces populations voluent indpendamment par mutation, slection et drive de telle sorte quau bout dun laps de temps plus ou moins long elles ne peuvent plus se reproduire entre elles. Elles ont donn naissance de nouvelles espces. Les scientifiques accumulent maintenant de nombreuses vidences en faveur dune spciation dite sympatrique (spciation en un mme lieu, sans isolement gographique), cest--dire que des formes nouvelles sont capables de sisoler sexuellement par mutation, slection et drive, tout en coexistant dans un mme cosystme. Il semble en ralit que les divergences apparaissent entre populations qui se spcialisent dans lutilisation de certaines ressources et quelles samplifient au point de donner naissance de nouvelles espces. Il est ainsi vraisemblable que la radiation adaptative des Cichlids des lacs dAfrique de lest (voir ci-dessous) est le rsultat dune spciation sympatrique. Dans des petits lacs de cratre du Cameroun, on a mis en vidence galement que lexistence de plusieurs espces de poissons Cichlids endmiques tait le rsultat dune spciation sympatrique lie la diversification des comportements trophiques. Les deux types de spciation correspondent loccupation de nouvelles niches auxquelles lespce ntait pas adapte a priori. Mais dans le cas de la spciation allopatrique, les processus biologiques sont gouverns par des facteurs externes, agissant souvent long terme, qui crent de nouvelles opportunits et de nouveaux habitats. La spciation sympatrique correspond quant elle lapparition de nouvelles fonctions ou lutilisation diffrentielle de leur potentiel parmi certains individus dune mme espce partageant le mme espace gographique. Les mcanismes sous-jacents ne sont pas identiques: dans le premier cas il y a co-volution espce-milieu selon un mcanisme dessaierreur: apparition de nouveauts volutives et slection naturelle. Dans le second cas, cest dans la biologie de lespce elle-mme que lon doit rechercher les moteurs de lvolution (par exemple un contrle pigntique).
3.2.3 Gradualisme et/ou quilibres ponctus

Selon la thorie du gradualisme, les espces se transforment progressivement au cours du temps, dune espce mre une espce fille. Des changements de faible ampleur, saccumulant sur un grand laps de temps, conduisent la diffrenciation graduelle. Cette thorie trs populaire
3.3 Les extinctions
57
est au centre des rflexions de Darwin. Les transformations volutives aboutissant la spciation relvent de la microvolution, la macrovolution ne faisant que dcrire, grande chelle, les consquences des mcanismes microvolutifs. Si la thorie du gradualisme sapplique bien des situations de spciation sympatrique par cladogense par exemple, elle nexplique pas cependant lapparition de modifications majeures et radicales en matire de macrovolution, telles que les plans dorganisation des organismes. Aprs ltude de sries fossiles des res secondaires et tertiaires, Eldredge et Gould ont propos une explication: il y aurait de longues priodes de stabilit ponctues par des phases dvolution rapide au cours desquelles des changements soudains apparaissent sporadiquement. Le modle privilgie les spciations allopatriques qui soprent sur des temps brefs. Par la suite, les espces restent stables. Cette version nest toujours pas formellement taye et fait lobjet de controverses.
3.3
LES EXTINCTIONS
Tout au long de lhistoire de la Terre, des espces sont apparues et dautres ont disparu. En dautres termes, une espce nat, vit et meurt. Lextinction est un processus normal de lvolution. On estime ainsi, sur la base des donnes palontologiques, que 99,9% des espces qui ont exist sur terre ont disparu. Lhistoire de la vie, sur prs de quatre milliards dannes, a t maille de priodes de crises caractrises par la disparition dun grand nombre despces. De nombreuses lignes animales et vgtales se sont teintes, et la diversit biologique actuelle ne reprsente quune trs petite proportion de toutes les espces qui ont vcu dans le pass. Cinq vnements marquants des 500derniers millions dannes (Ma) ont t mis en vidence par les archives palontologiques: Il y a 445Ma, la fin de lOrdovicien, une crise majeure aurait caus la disparition de 85% environ des espces. Les trilobites, les cphalopodes, les brachiopodes et les chinodermes sont trs affects. Aucun grand phylum ne parat cependant avoir disparu. Il y a 375Ma, lextinction du Dvonien concerne environ 75% des espces marines. La plupart des trilobites disparaissent. Cette crise a fortement perturb les systmes rcifaux, alors que les plantes et arthropodes continentaux poursuivent leur chemin.
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La crise du Permien la n de lre Primaire (250 Ma) est la plus grave de toutes. Certains groupes du Palozoque steignent dnitivement. Prs de 95% des espces marines ont disparu, dont les derniers trilobites et les graptolites ainsi que les foraminifres benthiques et certains coraux (tabuls, ttracoralliaires). La crise a galement touch les milieux continentaux o elle efface les deux tiers des familles dinsectes et 70% des familles de vertbrs. Les vritables causes de cette extinction sont inconnues mais pourraient tre la consquence dun grand changement climatique. La crise de la n du Trias a dbut il y a 215 Ma et aurait dur 15 Ma. Elle a entran elle aussi la disparition de 75% des espces marines de lpoque, ainsi que quelques espces terrestres. La crise survenue la fin du Crtac (extinction K-T) il y a 65Ma est certainement la plus clbre car elle marque la fin des dinosaures. Les ammonites, ainsi que beaucoup de foraminifres en milieu marin ont disparu cette poque. Le plancton et le benthos marin, ainsi quune grande partie de la vgtation terrestre ont fortement rgress. Un dbat persiste sur le caractre progressif ou brutal, ainsi que sur lampleur de ces extinctions de masse. Certains palontologues et les gologues privilgient les explications de type catastrophe: un vnement unique mais aux consquences plantaires, comme la chute dun astrode ou une ruption volcanique, aurait t responsable, par ractions en chane, de leffondrement de certains cosystmes et des extinctions qui en rsultent. Dautres invoquent des bouleversements gologiques, leffet mutagne des rayons cosmiques, les modifications de courants ocaniques rsultant des collisions continentales, et bien entendu les variations climatiques. Il est probable que les crises majeures rsultent de la conjonction de plusieurs causes lies lhistoire de lenvironnement global. Ces grands vnements de lhistoire de la terre ont-ils eu des effets importants sur lvolution biologique? Pour certains scientifiques, les extinctions de masses ont redistribu les cartes du jeu volutif. Les grandes crises ont sans aucun doute inflchi le cours de lvolution car elles ont t loccasion pour le monde vivant de se rorganiser. Ces priodes de crise constituent des ruptures dans le processus volutif qui pourraient avoir favoris linstallation de nouveauts biologiques. Mais elles ne sont probablement pas le moteur de leur apparition. Les organismes survivants soumis une pression de comptition moins importante ont pu recoloniser les milieux redevenus plus hospitaliers lissue de la crise et donner naissances de nouvelles diversifications.
3.3 Les extinctions
59
Certains nhsitent pas affirmer que nous sommes entrs dans une sixime priode dextinction de masse, dont lhomme, avec sa dmographie galopante et ses activits plantaires, serait le responsable. Des propos qui ont une forte rsonance mdiatique. Nanmoins, si lhomme a une responsabilit vidente dans lrosion actuelle de la biodiversit, tous les groupes ne sont pas concerns de la mme manire.
Ma RE PRIODE
TERTIAIRE Nogne Palogne
?
Dinosaures, Ammonites, Rudistes, Plancton
65
SECONDAIRE
100
Crtac
Jurassique Trias Permien
Ammonites, Mollusques bivalves Coraux solitaires, Trilobites, Brachiopodes
200
300
PRIMAIRE
Carbonifre
Brachiopodes, Ostracodes, Ammonoides
Dvonien Silurien Ordovicien

Coraux solitaires, Brachiopodes, Trilobites, chinodermes fixs Graptolites
400
500
Cambrien
PRCAMBRIEN
500
nombre de familles
Figure 3.1 Les diffrentes priodes gologiques, les principales extinctions de masse et les principales tapes de la diversification du monde vivant.
60
3.4
LADAPTATION: UNE PROPRIT FONDAMENTALE DES ORGANISMES VIVANTS
La diversit biologique est par nature dynamique. Lenvironnement physique et biotique dune espce change en permanence: les climats varient, les concurrents envahissent le domaine, les sources de nourriture fluctuent, etc. Les organismes sont aptes, dans certaines limites, sadapter aux changements du monde dans lequel ils voluent. long terme, que ce soit au niveau gntique, biologique, ou du comportement, les espces se modifient en permanence; certaines naissent et dautres meurent. Ladaptation est un mcanisme fonctionnel qui permet aux espces de faire face la variabilit des conditions de leur milieu de vie. Cette capacit des tres vivants est essentielle leur survie. Sous le vocable dadaptation biologique se cachent tout la fois laptitude gntique des tres vivants saccommoder de milieux divers et changeants, son expression un moment donn, les mcanismes qui y concourent, et lapprciation que la socit a de ces diverses expressions. En ralit on distingue deux types principaux dadaptation: celle o chaque individu exprime sa capacit vivre et russir dans un contexte changeant; celle o la conqute de nouveaux milieux est lapanage dindividus diffrents, fruits de lvolution biologique.
3.4.1 Diversit gntique et adaptation des Eucaryotes aux changements de lenvironnement

La diversit biologique telle que nous la connaissons aujourdhui, parat prsenter en chaque lieu une rponse optimise, dans le sens o chaque espce semble tirer le meilleur parti des ressources disponibles. Est-ce une ralit et quels processus ont permis daboutir une telle situation?
a) Ladaptation individuelle: plasticit phnotypique
Ladaptation est fonde sur des utilisations combinatoires daptitudes de types diffrents. Au niveau molculaire interviennent, trs court terme, des restructurations de protines, denzymes, ddifices membranaires subcellulaires modulant les activits de catalyse ou de transport. Les mdiations environnementales sexercent aussi plus long terme (la dure de vie des individus par exemple) en rgulant lexpression
3.4 Ladaptation: une proprit fondamentale des organismes vivants
61
des gnes qui contrlent les acteurs molculaires prcdents. Elles concernent la diffrenciation et la prolifration cellulaire, la plasticit de la morphognse et de la physiologie, le comportement ou la reproduction. Une premire rponse rside dans la plasticit des organismes. La plasticit phnotypique correspond la production par un seul gnome dune diversit de rponses adaptatives qui seront soumises ventuellement la slection naturelle. Par exemple, une adaptation se caractrise par une modification du phnotype en rponse un signal spcifique de son environnement, modification qui conduit une amlioration de fonctions biologiques telles que la croissance, la reproduction et/ou la survie. Il sagit de faire preuve de flexibilit, notamment dans lutilisation des ressources ncessaires la survie de lespce. Ladaptation au niveau local peut donc tre dfinie comme une augmentation, au sein de la population considre, de la frquence des traits biologiques qui assurent une meilleure survie ou un meilleur succs de la reproduction dans les conditions particulires offertes par cet environnement. Le comportement est une autre caractristique du phnotype qui prsente, lui aussi, une grande plasticit. Les modifications du comportement sont presque toujours le premier pas vers des changements volutifs. Parmi les hypothses qui mettent laccent sur les interactions entre lvolution et les changements du comportement animal, il faut mentionner la capacit dapprentissage qui permet aux animaux dexploiter de nouvelles situations et davoir accs de nouvelles ressources. Imitation et apprentissage faciliteraient ainsi lacquisition de nouveauts volutives et leur transmission au sein des populations concernes.
b) Ladaptation collective: la slection naturelle
Grce au polymorphisme gntique (chacun des individus appartenant une espce est lgrement diffrent des autres sur le plan gntique) les individus constituant une population peuvent rpondre de manire un peu diffrente aux contraintes de lenvironnement. Le hasard gnre les variations (mutations) qui sont soumises ensuite au crible de la slection. Cest ce que Darwin a appel la slection naturelle par opposition la slection artificielle pratique par les leveurs. Le principe de la slection naturelle implique deux processus complmentaires: lexistence dune variabilit gntique hrditaire, et un phnomne de slection des individus les plus performants sur le plan reproducteur dans un type denvironnement donn. Lorsque les conditions se modifient, les gnotypes qui produisent les phnotypes les plus aptes
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rpondre aux nouvelles contraintes ont un avantage adaptatif et sont slectionns au cours des gnrations successives. La slection affecte essentiellement la frquence des gnes: tout gne contrlant des adaptations qui renforcent les chances de succs de la reproduction sera avantag, et sa frquence peut alors saccrotre au cours des gnrations. Les gnes slectionns peuvent entraner avec eux dautres gnes sur lesquels la slection ne sexerce pas, mais dont lexpression se trouve indirectement favorise. La thorie envisage ainsi des transformations progressives en mme temps que des sauts qualitatifs globaux si des mutations, apparues inopinment, redistribuent le jeu des cartes de la slection et de ses consquences. En dautres termes les variations dans la structure et le fonctionnement des cosystmes sont la fois la cause et leffet de la slection naturelle. On peut parler ce propos de boucle de la diversit biologique, avec la mutation et lenvironnement biophysique comme sources de variabilit et la diversit biologique comme produit de ladaptation et de la slection qui interagit et modifie son tour lenvironnement
c) Ladaptation crative: des innovations cologiques
Dans quelles conditions une espce envahit-elle une nouvelle niche cologique, un milieu diffrent auquel elle ntait pas adapte? Et comment apparaissent de nouvelles fonctions parmi les individus de cette espce? Ces questions sont fondamentales pour comprendre les mcanismes de lvolution dans un environnement en perptuel changement. Le processus volutif connu sous le nom de radiation adaptative, correspond la colonisation de plusieurs niches cologiques dun mme cosystme par des populations ou des espces descendant dun anctre commun. On parle ce propos de foules despces ou essaims despces (species flocks) qui sont des groupes despces endmiques trs proches morphologiquement, issues dune espce ancestrale dont les populations se sont progressivement diffrencies en se spcialisant dans lutilisation des diffrentes ressources (nourriture, habitat, aire de reproduction, etc.) offertes par le milieu. Il sagirait en quelque sorte dune optimisation de lutilisation des ressources disponibles qui se traduit simultanment par des changements dans le fonctionnement gnral du systme, avec une complexification des cheminements des flux de matire et dnergie. Un exemple universellement connu de radiation adaptative est celui des pinsons des les Galapagos, tudis par Darwin. Les treize espces identifies seraient issues dun anctre commun ayant atteint les Galapagos il y a quelques millions dannes. Chacune des espces sest
3.4 Ladaptation: une proprit fondamentale des organismes vivants
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tablie dans une le et dans un type dhabitat, puis sest diffrencie des autres. Lensemble des espces issu de cette diversification est plus apte utiliser les diffrentes ressources locales que ne ltait lunique espce ancestrale.
Les radiations adaptatives dans les lacs
Un exemple clbre de radiation adaptative est celui des poissons Cichlids des grands lacs dAfrique de lEst. Ainsi, les haplochromines du lac Victoria descendent dune seule espce dorigine fluviale qui aurait colonis le lac et donn naissance aux quelque 300espces vivantes qui occupent actuellement toute une varit de niches cologiques. En particulier, les poissons ont dvelopp de vritables spcialisations trophiques de telle sorte que toutes les ressources disponibles sont utilises par les Cichlids, certaines ntant dailleurs utilises que par eux seuls. Au-del de la spcialisation trophique, il y a celle du comportement reproducteur, y compris les parades et les colorations sexuelles et spcifiques, le comportement territorial et parental. Des phnomnes similaires celui du lac Victoria ont t observs dans dautres lacs africains dont le lac Malawi et le lac Tanganyika, ainsi que dans divers lacs dits anciens (ge suprieur 10 000ans) tels que le lac Titicaca, le lac Bakal, etc. On a galement mis en vidence des cas de radiation adaptative pour dautres groupes aquatiques que les poissons: ostracodes, mollusques, crustacs, etc.
3.4.2 Les extraordinaires capacits dadaptation des Procaryotes

La cl du succs volutif des micro-organismes rside dans leur temps de gnration trs court (de lordre de lheure pour les bactries) et leurs facults dadaptation. Les bactries peuvent loccasion changer des gnes, ce qui est une forme de sexualit primitive, mais galement un processus adaptatif trs efficace qui permet dincorporer de lADN exogne. Elles disposent pour cela de deux types de mcanismes: Le premier est la conjugaison, processus qui est probablement responsable de la majorit des transferts. Des plasmides, molcules dADN indpendantes du chromosome qui se trouvent dans le cytoplasme, codent des protines qui vont permettre une bactrie de saccoler
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une autre. Les plasmides peuvent ainsi passer dune bactrie lautre. Ils amnent linformation gntique qui leur est propre et ventuellement une partie du chromosome de la bactrie dorigine. Ces ADN sont susceptibles de se recombiner avec le chromosome de la cellule hte, gnrant ainsi de la diversit gntique. La transduction est un autre mcanisme de transfert trs efficace. Dans ce cas le vecteur est un virus bactrien (bactriophage) qui passe dune bactrie une autre. Il y apporte son information. Il peut parfois aussi apporter un morceau du chromosome de la premire. La transformation est laptitude faire pntrer dans la cellule une molcule dADN libre que la bactrie rencontre dans son milieu. Ltude des flux de gnes entre bactries est devenue un champ dinvestigation part entire qui apporte de nouvelles informations sur les parents entre espces, ainsi que sur les capacits dadaptation des Procaryotes aux changements de lenvironnement. Ce domaine, en particulier pour les bactries du sol, est encore peu explor.
Les microbes, champions de ladaptation
Les microbes ont la particularit de sadapter rapidement aux variations de lenvironnement. Dans toute population microbienne il existe des individus, les mutateurs, qui entretiennent constamment une grande variabilit dans leur descendance. Cette variabilit est le plus souvent inutile, mais elle prend une valeur adaptative en cas de changement brutal des conditions de lenvironnement: parmi les variants, des individus peuvent prsenter des mutations avantageuses et tre ainsi plus adapts que la souche initiale quils finissent par remplacer. Mais ladaptation des souches bactriennes est acquise plus souvent par transfert de gnes entre bactries que par mutation. On connat diffrents exemples de ce gnie gntique naturel par lequel les bactries sadaptent rapidement aux modifications de leur milieu de vie. Ainsi, les sols sous culture de mas sadaptent lutilisation de latrazine en quelques annes: tous contiennent maintenant des bactries capables de dgrader cet herbicide. Un autre exemple est celui du soja, une lgumineuse chinoise introduite en Amrique du nord sans sa bactrie symbiotique fixatrice dazote. En quelques dizaines dannes des bactries amricaines sont devenues symbiotiques du soja, avec la mme efficacit que celles du continent dorigine de cette plante.
3.5 Quelques grandes tapes dans la diversification du monde vivant
65
3.5
QUELQUES GRANDES TAPES DANS LA DIVERSIFICATION DU MONDE VIVANT
De la soupe primitive aux premiers organismes, des unicellulaires aux pluricellulaires, du milieu aquatique au milieu terrestre, la vie sest complexifie en apparence au cours du temps. Palontologues et biologistes essaient den reconstituer les tapes. Il est faux cependant de penser que lvolution irait dans le sens de la complexification. Le rgne animal malgr son extraordinaire diversit, se rsume seulement une quarantaine de plans dorganisation anatomique, chacun dfinissant un phylum, cest--dire un des grands niveaux dorganisation du vivant. Citons par exemple les Chords, les Mollusques, les Arthropodes, etc. Lorigine des phylums animaux est trs ancienne. Ils apparaissent quasi simultanment au cours de la transition Prcambrien-Cambrien, soit entre 600 et 500Ma. Lvolution, pour ce niveau dorganisation, a fonctionn par dcimations successives. Les lignes ayant survcu ont recolonis les niches cologiques libres, se diffrenciant en de nouvelles espces, familles, classes qui seront leur tour partiellement dcimes par les pisodes catastrophiques suivants. En rsum, la diversit des embranchements (et donc des plans dorganisation du vivant) a diminu depuis le Cambrien jusqu lpoque actuelle, alors que le nombre despces sest globalement accru au cours des temps gologiques. Si on na pas retrouv trace de fossiles animaux au-del de 600Ma, les donnes molculaires situent leur origine bien avant les enregistrements fossiles Il est possible que les premiers mtazoaires aient t des organismes de petite taille, trop fragiles pour laisser des tmoignages dans les roches. La dcouverte dun animal suppos adulte de 200 dans les formations gologiques de Doushantua (Chine) dates de 635 550 Ma, parat aller dans ce sens.
3.5.1 Les grandes lignes volutives et leurs relations

Les recherches menes depuis quelques annes ont remis en cause larbre du vivant dduit de lobservation morphologique des espces vivantes et fossiles. Alors que les schmas classiques proposaient une simple dichotomie du monde vivant entre Eucaryotes et Procaryotes,
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lun des apports les plus spectaculaires de la phylognie molculaire a t la mise en vidence de trois super-rgnes: les Eucaryotes (Eukarya), les Eubactries (Bacteria) et les Archobactries (Archea), ces deux derniers groupes constituant les Procaryotes. Les Procaryotes apparaissent il y a 3,5milliards dannes environ. Depuis cette poque, ils se sont adapts et ont prospr sur une plante dont les caractristiques environnementales ont chang en permanence et sont prsents dans presque tous les milieux o la vie peut exister. Ils ont eux-mmes contribu aux modifications de lenvironnement terrestre. Par rapport aux Eucaryotes, les Procaryotes ne possdent pas un vritable noyau limit par une membrane, mais lADN forme un enchevtrement qualifi de nuclotide. Cet enchevtrement correspond en ralit lunique chromosome bactrien, dont la molcule dADN porte tous les gnes ncessaires la vie cellulaire (de lordre de milliers). Parfois la cellule procaryote comporte dautres ADN, beaucoup plus petits, appels plasmides et qui ne comptent que quelques gnes chacun. Ces plasmides se rpliquent indpendamment du chromosome principal et bon nombre dentre eux peuvent changer de cellule au moment de la conjugaison bactrienne. Les Procaryotes se reproduisent de manire asexue, par un mode de division cellulaire appel scissiparit. Dans un milieu favorable, une bactrie peut donner naissance par divisions rptes un clone de cellules identiques et dont leffectif croit de manire exponentielle. Bactries. Une bactrie (du grec baktria, bton) est une cellule entoure dune membrane et contenant tous les lments ncessaires sa propre reproduction. En cela elle diffre du virus qui, environ dix fois plus petit, doit toujours envahir une cellule pour se reproduire. Les bactries sont les organismes vivants les plus abondants sur Terre: leur masse cumule, malgr leur trs petite taille (de lordre du millime de millimtre) serait comparable celle des vgtaux. La dcouverte en 1977 des Archobactries fut une vritable rvolution scientifique. Ces organismes, dabord identifis dans des environnements extrmes (les sources hydrothermales des fonds ocaniques, les milieux aquatiques sursals, ou les milieux acides) qui ressemblent peut-tre certains habitats de la Terre primitive, seraient en ralit prsents dans presque tous les habitats. Les techniques de la biologie molculaire ont permis de les mettre en vidence dans le plancton marin, dans les sols, et dans les eaux douces continentales, alors quils navaient jamais t dtects jusquici en culture in vitro.
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Les Eucaryotes sont des organismes unicellulaires (protistes) ou multicellulaires (mtazoaires) forms dune agrgation de tissus spcialiss (animaux, plantes, champignons). Apparus il y a environ 1,8milliard dannes, ils sont caractriss par lexistence dun noyau renfermant le matriel gntique organis en chromosomes et entour dune double membrane. La cellule contient galement dautres organites bien dfinis comme les mitochondries, les lysosomes, etc. Comment est-on pass de la cellule procaryote la cellule eucaryote? Les mcanismes restent encore mal connus. Les mitochondries et les plastes, qui sont des organites prsents chez les Eucaryotes, possdent un gnome et une machinerie enzymatique indpendante de synthse des protines. Leurs caractristiques sont proches des bactries. Selon lhypothse endosymbiotique, un eucaryote primitif pourrait avoir phagocyt une bactrie libre, les deux cellules entamant alors une relation symbiotique durable. Peu peu la bactrie phagocyte aurait perdu laptitude la vie libre. Les chloroplastes descendraient ainsi de cyanobactries et les mitochondries de bactries pourpres.
3.5.2 Des unicellulaires aux pluricellulaires

Une transition importante chez les Eucaryotes a t le passage des tres unicellulaires tels que les algues et les protozoaires des organismes pluricellulaires ou mtazoaires qui possdent des cellules spcialises, formant des tissus, pour labsorption de la nourriture, la respiration, la reproduction, etc. On pense que cette transition sest effectue il y a environ un milliard dannes. Des algues pluricellulaires ont t identifies dans des sdiments datant de 800Ma provenant du Spitsberg. Les premiers mtazoaires macroscopiques connus sont des fossiles prcambriens tels que la faune dEdiacara (une localit au sud de lAustralie), constitue de cratures plates et molles ressemblant des vers, sans squelette minralis, qui vivaient entre 600 et 550Ma. Cette faune nigmatique, nvoque aucun des types dorganisation actuels et on sinterroge toujours sur ses relations avec la faune moderne. Cette faune est maintenant connue du Canada, de Namibie, de Russie, dans des roches dates de 575 545Ma.
3.5.3 Lexplosion de la diversit biologique au Cambrien

Les principaux groupes animaux, dont beaucoup ont perdur jusqu nos jours, apparurent de manire soudaine et quasi simultane ds le dbut du Cambrien. Cest ce que lon appelle parfois lexplosion cambrienne tant donn lextraordinaire exubrance animale qui se
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manifeste alors. La faune de Burgess en Colombie britannique, popularise par le palontologue J.Gould, date dun peu plus de 500Ma. On y trouve en particulier des vers, des mollusques, des arthropodes divers, et un chord (Pikaia), anctre possible des vertbrs. Outre ces formes apparentes aux formes actuelles, il existe des formes inclassables dont certaines appartiennent probablement des embranchements teints. Cette faune de Burgess nous renseigne galement sur lapparition de lhtrotrophie et des premires communauts lies par des chanes alimentaires. Cest lpoque des premiers prdateurs. La comparaison de tous ces organismes rvle lexistence dune bien plus grande diversit de plans dorganisation anatomiques que celle que lon peut observer actuellement. Diffrents arguments ont t avancs pour expliquer ce phnomne: De multiples combinaisons gnomiques taient alors possibles parce que le gnome des animaux pluricellulaires tait moins complexe quil ne lest actuellement. Il existait de nombreuses niches cologiques inoccupes, situation favorable linnovation volutive. Lhistoire de la vie correspondrait ainsi au succs de quelques types dorganisation partir du stock initial beaucoup plus riche qui sest constitu lors de lexplosion cambrienne.
3.5.4 De la mer la terre: un passage russi

Une caractristique fondamentale de la vie est de coloniser de nouveaux habitats lorsquils apparaissent, en sadaptant aux nouvelles conditions ainsi offertes. La conqute de la terre ferme par les organismes vivants sinscrit dans cette perspective, puisque les terres merges apparaissent progressivement sur une plante qui tait jusque-l compose en majeure partie par des ocans. Les premires formes de vie coloniser les continents furent probablement les cyanobactries capables de rsister aux rayons ultraviolets. Il nen reste pas moins que la vie tait encore essentiellement aquatique au Cambrien comme en tmoignent les fossiles. Les premires formes de vgtaux terrestres, plantes non vasculaires drives des algues vertes, furent les Bryophytes (reprsents aujourdhui par les sphaignes et les mousses). La colonisation de la terre ferme par les vgtaux qui sen est suivie est avant tout une adaptation volutive remarquable. Les plantes terrestres nont pu survivre et crotre que parce quelles ont acquis des structures et des mcanismes adapts au nouveau milieu de vie et notamment:
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une pellicule cireuse, la cuticule, qui protge les plantes de la scheresse et simultanment, pour assurer les changes gazeux avec latmosphre travers cette cuticule tanche, des appareils cellulaires spcialiss, les stomates; un systme vasculaire pour transporter leau et les sels nutritifs puiss dans le sol par les racines; des spores protges du desschement par une paroi rsistante et qui peuvent tre dissmines par le vent pour assurer la reproduction. Les Ptridophytes (reprsents aujourdhui par les fougres, les prles, les lycopodes) se dveloppent partir du Silurien vers 450Ma. Ces plantes vont squiper de racines et de feuilles, et pour certaines dun tissu ligneux donnant plus de rsistance la tige. Les fougres deviennent alors plus hautes et plus grosses, leur tronc se renforce de bois et dcorce comme celui des arbres. Le Carbonifre voit lapoge des Ptridophytes qui est la premire radiation importante des vgtaux terrestres. Cest la priode dextension de la grande fort de type quatorial compose notamment de prles gantes et de fougres arborescentes, qui a contribu accumuler dnormes quantits de charbon dans les sdiments. Dans les zones marcageuses se dveloppent des forts constitues principalement de grandes formes arborescentes telles que les lpidodendrons et les sigillaires. Au cours de la transition de lre Primaire lre Secondaire, la flore Ptridophytes cde la place une flore domine par les Gymnospermes. Lovule apparat avec les Prspermaphytes dont un reprsentant actuel est le Ginko biloba. Aprs la fcondation qui ncessite une infime quantit deau, lovule se dtache de la plante et volue terre. Les Gymnospermes spermatophytes qui vont rgner durant une grande partie de lre Secondaire sont lorigine des Conifres actuels tels que le pin et le sapin. Les dinosaures herbivores se nourrissent de cette flore de Gymnospermes. Au cours du Crtac, la fin de lre Secondaire, il y a environ 100 130Ma, on observe un changement radical dans la composition de la flore avec lapparition des Angiospermes ou plantes fleurs sur toutes les terres merges. Le pollen transport par le vent peut parcourir des centaines de kilomtres avant de fconder une oosphre. Les fleurs aprs fcondation se transforment en fruits qui contiennent et protgent les graines. La dissmination par graines est considre comme une adaptation aux conditions dfavorables telles que le froid hivernal par exemple. Lhgmonie des Gymnospermes diminue progressivement et nombre de familles steignent. Ds son apparition, la flore
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Angiospermes est diversifie: toutes les familles connues aujourdhui sont reprsentes. Il est probable que cette flore sest tendue la surface de la terre partir dune aire berceau situe en zone quatoriale. La rpartition actuelle de la vgtation du Globe rsulte de la flore qui sest mise en place la fin de lre Secondaire et qui a subi les effets des grandes glaciations de la fin de lre Tertiaire (il y a 5Ma) et dune grande partie de lre Quaternaire actuelle.
Ma RE PRIODE
TERTIAIRE Nogne Palogne
Radiation des mammifres Premiers crocodiles Reptiles marins Apparition des oiseaux Prdominance des Angiospermes Radiation des conifres Gymnospermes
65
SECONDAIRE
100
Crtac
Jurassique Trias Permien
Tortues terrestres Reptiles mamaliens Premiers dinosaures Poissons tlostens Crinodes, Cphalopodes Premiers reptiles
200
300
PRIMAIRE
Carbonifre
Premiers amphibiens Premiers poissons cartilagineux Poissons cuirasss Agnathes Apparition des poissons Faune de Burgess Premiers invertbrs marins pourvus de squelette (ponges, mollusques, trilobites) Faune dEdiacara
Rgne des Ptridophytes
Dvonien Silurien Ordovicien
400
Bryophytes Premires plantes continentales Premires plantes continentales
500
Cambrien
PRCAMBRIEN
Algues
Figure 3.2
Priodes dapparition des principaux groupes animaux et vgtaux dans lhistoire de lvolution.
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En ce qui concerne les animaux, cest vers 400Ma, qua dbut la conqute du milieu terrestre par les arthropodes: myriapodes, scorpions. Puis un peu plus tard les collemboles qui prolifrent dans les champignons et la matire en dcomposition, et enfin les insectes. Un squelette externe constitu par un revtement rigide (la cuticule) et des appendices articuls existait dj chez les arthropodes aquatiques primitifs. Ils taient prdisposs la conqute du milieu arien, avec cette carapace rigide qui les protge des ultraviolets et leur vite de se desscher. Les branchies ont t remplaces par un rseau de traches. Une innovation de taille chez les insectes a t lapparition des ailes, probablement au Dvonien, qui leur donne la possibilit dchapper aux prdateurs mais galement de se disperser rapidement et de coloniser de nouvelles niches cologiques.
3.5.5 La longue histoire des vertbrs

Les fossiles cambriens sont le plus souvent munis de carapaces qui font office de protection. Lapparition de lexosquelette a entran celle des membres articuls. Mais dautres groupes animaux vont dvelopper une colonne vertbrale segmente servant de point dancrage aux muscles. Les premiers vertbrs fossiles connus sont des vestiges de poissons dcouverts en Chine et dateraient de 530Ma. Ces animaux petits et cartilagineux vivaient au sein du plancton. La phylognie molculaire, quant elle, place lorigine de la ligne des Vertbrs entre 700 et 550Ma. Les premiers poissons sans mchoires ou Agnathes, avec une colonne vertbrale, sont apparus vers le Silurien (420Ma). Ils ont pratiquement tous disparu au Dvonien, lexception de la lamproie actuelle. Ils ont donn naissance aux poissons mchoires: les Placodermes, poissons cuirasss, et les Slaciens qui sont des poissons cartilagineux (raies, requins actuels). Les poissons osseux vont se diversifier entre 400 et 350Ma. Parmi eux, les Crossoptrygiens qui ne sont plus reprsents actuellement que par le Clacanthe ou Latimeria. Chez les vertbrs Ttrapodes, qui drivent dun anctre commun, lapparition des pattes il y a 370Ma, naurait rien voir avec la sortie des eaux contrairement aux premires hypothses. Ce serait une adaptation la vie dans des milieux aquatiques peu profonds encombrs de branches. Il nempche que ces pattes, progressivement dtournes pour la locomotion terrestre, ont d favoriser les premiers ttrapodes partis saventurer sur les plages ou les rochers. Ce sont dabord les
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amphibiens (il y a 360Ma), puis les reptiles (300Ma) qui vont coloniser les systmes terrestres. Les vertbrs aquatiques ont d mettre au point de nombreuses innovations technologiques pour se dplacer et vivre sur terre. En particulier ils vont devoir apporter des rponses adaptatives un problme trivial, celui de la pesanteur, en dveloppant de nouveaux muscles pour soutenir le poids des viscres. Mais ils sont rests longtemps tributaires des milieux aquatiques pour la reproduction. Lapparition de luf amniotique, qui possde une coquille semi-permable enveloppant des rserves alimentaires permettant lembryon de se dvelopper dans un endroit protg, constitue une tape majeure dans laffranchissement du milieu aquatique. Cet uf nest plus pondu dans leau comme chez les poissons et les batraciens, mais sur terre. Il est protg de la dessiccation par une coquille souple ou rigide. Il renferme un sac de rserves nutritives suffisantes pour le dveloppement de lembryon. Ainsi, lembryon peut se dvelopper en milieu aquatique mais au sein dun uf pondu sur terre. Cest grce cette innovation biologique que les reptiles ont pu saffranchir de leau pour la reproduction et partir la conqute des continents il y a environ 350Ma. Ds lors, la voie tait ouverte aux oiseaux et aux mammifres. Le groupe des Reptiles va donner naissance partir du Trias (240Ma) aux dinosaures qui disparatront il y a 65Ma. Ces animaux sang chaud appartenaient plusieurs grands groupes comprenant une grande varit despces, dont certaines de trs grande taille. Les mammifres sont galement issus dune ligne reptilienne la fin de lre primaire vers 250Ma. Les premiers reprsentant du groupe, petits et discrets, sont contemporains des premiers dinosaures. Les premiers vrais mammifres qui apparaissent au Trias, vers 200Ma, ont lallure dune musaraigne. La grande crise du Crtac/Tertiaire qui est lorigine de la disparition des grands reptiles libre de nombreuses niches cologiques quils occuperont. Les animaux poil vont progressivement se diversifier et coloniser tous les milieux.
3.5.6 Lhomme: un primate qui a russi?

Lhomme appartient la vaste famille des Primates dont des reprsentants sont connus partir de locne, il y a environ 65Ma, et qui sest diversifie durant lre tertiaire. Les Primates hominodes sont apparus il y a environ 20Ma. La diversit de ce groupe et son expansion gographique attestent une russite volutive incontestable, mais rares sont les familles qui sont parvenues jusqu lpoque moderne. Parmi
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les anthropodes actuels on reconnat deux lignes: celle Hylobatids (gibbons des forts dExtrme-Orient), et celle des Hominods dont les reprsentants actuels sont lorang-outang (Pongids), le gorille, le chimpanz et lhomme (Hominids). La dcouverte rcente de fossiles de primates anthropodes en Asie, laisse penser que la divergence des lignes asiatiques et africaines aurait eu lieu il y a au moins 35Ma. La divergence entre les hommes et les chimpanzs remonte environ 5Ma, mais on ne dispose pas de beaucoup dinformations pour la priode 5 14Ma. Toujours est-il que lhomme et les grands singes africains sont fortement apparents selon les analyses gntiques. Les plus anciens fossiles de la ligne humaine connus ce jour sont des Australopithecus de 4Ma. Plusieurs espces ont coexist en Afrique entre 4 et 3Ma. Puis entre 2,5 et 1Ma on trouve, en Afrique toujours, des Paranthropus, proche des Australopithques, mais qui ne sont pas lorigine de lHomo sapiens. Il sagirait peut-tre dune autre exprience des voies de lvolution. Les plus anciens reprsentants du genre Homo seraient apparus en Afrique vers 2Ma. Ils sont donc contemporains des derniers Paranthropus. Plusieurs espces du genre Homo ont t identifies en Afrique, dont Homo habilis qui disparat vers 1,6Ma et Homo ergaster qui serait parti la conqute de lAsie et de lEurope il y a 1,7Ma. Il se disperse en Afrique et en Asie o il volue: H. neanderthalis en Europe et en Asie centrale, Homo erectus et homme de Solo en Asie et Java, Homo sapiens en Afrique. On peut y ajouter les petits hommes de Flores, probablement des descendants dHomo erectus, connus dune le isole lest de Java. H. sapiens aurait son tour colonis lEurope (homme de CroMagnon). Les donnes rcentes de la biologie molculaire incitent penser que H. sapiens et H. neanderthalis ont coexist en Europe occidentale et au Moyen-Orient entre 100 000et 30 000ans avant nos jours. Ctaient trs vraisemblablement deux espces diffrentes qui ne pouvaient se reproduire entre elles. H. neanderthalis a disparu il y a 25 000 30 000ans, lhomme de Solo il y a 27 000 ans et lhomme de Flors il y a 18 000 ans. Ainsi, pendant des dizaines de milliers dannes, quelques espces dhommes ont cohabit sur terre. Ils matrisaient le feu et disposaient de technologies et de cultures propres. Les Homo neanderthalis, comme les H. sapiens, enterraient leurs morts depuis au moins 100 000 ans. Lhomme de Neanderthal est notamment lorigine de la culture dite du Moustrien. Malgr leur diffrence biologique, ces deux espces auraient pu changer outils et techniques. Lhistoire de lhomme apparat plutt buissonnante que linaire. Des espces dhommes diffrentes sont apparues et ont disparu. Leur degr de parent est difficile tablir pour linstant, mais ces espces
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dont certaines taient contemporaines, ont volu en parallle. De toutes ces possibilits volutives, une seule forme a merg qui a conquis la Plante.
Famille des Gibbons Orang-Outang Gorille Chimpanz genre Homo
60
40
20
Figure 3.3
Arbre volutif du groupe des Primates anthropodes do est issu Homo sapiens.
3.6
LVOLUTION DE LA VIE EST-ELLE PRDTERMINE?
Depuis le dbut de la vie sur Terre, le monde vivant sest continuellement transform. Certaines espces ont peupl la Terre avant de disparatre sans descendance. Dautres ont donn naissance de nouvelles lignes occupant des niches cologiques diffrentes. Mais surtout, la succession des diffrents groupes dtres vivants peut donner limpression que lvolution tend vers une complexification de plus en plus grande. En particulier, depuis lapparition de la vie, on a vu merger progressivement des tres qui se distinguaient par lacquisition de comportements de plus en plus complexes. Ainsi, chez les vertbrs, le changement de lanatomie du systme nerveux sest poursuivi, avec les modifications du comportement qui lui sont associes. Une question fondamentale que se posent les biologistes est de savoir si le hasard est le seul matre bord dans la longue histoire de lvolution qui a conduit la diversification des espces ou si il y a une main invisible, une force non identifie qui lui donnerait un sens? Ou, dit dune autre manire, lvolution des espces traduit-elle un progrs? De nombreux spcialistes de lvolution mettent en garde contre la fausse ide de progrs qui pourrait tre associe la complexification. Lvolution nest pas oriente, ni vers le mieux ni vers la complexit. Ils rappellent en particulier que les bactries qui sont des organismes
3.6 Lvolution de la vie est-elle prdtermine?
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simples peuplant la biosphre depuis plus de 3,5milliards dannes, constituent un bon contre-exemple. Dapparence trs simple, elles sont parfaitement capables de sadapter de nouveaux environnements! Lvolution de la vie travers les temps gologiques est perue le plus souvent comme un processus rgl par la slection naturelle qui conserve les variations utiles et limine ou ignore celles qui ne le sont pas. Si Darwin rejetait lide de progrs volutif au sens dune loi qui conduirait les organismes vers une complexit plus grande, il acceptait nanmoins lide que la slection naturelle contribuait amliorer les organismes, en relation avec leurs conditions de vie. Mais cette slection des meilleurs est circonstancie, associe aux conditions particulires qui prvalent dans un milieu donn. Le mieux adapt un instant ne lest pas forcment linstant suivant. Pour nombre dauteurs, le hasard est la seule explication possible lvolution de la vie. Dans le jeu de lvolution dont la rsultante est de slectionner les organismes qui donnent le plus de descendants, la seule sanction vritable est la possibilit de continuer le jeu en cas de succs. Il ne semble donc pas y avoir de perspective globale long terme. Cela justifie une nouvelle interrogation des cologistes: si lvolution est une simple question de chance sans dterminisme apparent, doit-on poursuivre la recherche dun ordre de la Nature et la mise en vidence de lois gnrales?
Le hasard et les roulettes biologiques
Le hasard est un facteur essentiel de lvolution. Avec la ncessit, cest une des facettes de la tragi-comdie de lvolution, comme le souligne Alain Pav. Ce serait aujourdhui le facteur primordial de la dynamique de la biodiversit, savoir la diversification, la disparition ou le maintien des systmes vivants de la plante. En allant plus loin, on peut penser galement que des processus propres ces systmes engendrent du hasard et quils seraient apparus spontanment et auraient t slectionns autour du temps eux aussi. Cest ce que Pav appelle les roulettes biologiques qui produisent des phnomnes caractre alatoire tous les niveaux dorganisation du vivant. Il y aurait ainsi un hasard impos de lextrieur, et un hasard intrinsque engendr par les mcanismes biologiques. Celui-ci serait le facteur essentiel de la diversification et de la dispersion des tres vivants. Une forme de raction, ou dassurance vie, au hasard subi par les alas. On rejoint ici lide que les peuplements sont des ensembles stochastiques
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Comment rsumer lheure actuelle ce dbat? 1.Le cours de lvolution est marqu de priodes de crises. Les espces rescapes nont pas survcu parce quelles taient plus performantes selon la thorie de la slection naturelle, mais parce quelles avaient la chance de possder un trait biologique favorable au moment de lvnement responsable de lextinction. Ce trait biologique sest dvelopp a priori pour des raisons qui sont sans rapport avec les facteurs responsables de lextinction de masse. Les extinctions de masse prservent ou liminent des espces au hasard. La survie ou la disparition est donc avant tout une question de chance ou de malchance lie la manifestation dvnements alatoires qui ne sont pas prvisibles dans ltat actuel des connaissances. En particulier, rien ne permet de distinguer les rescaps des victimes. Il en rsulte que le monde vivant actuel dpend de la cascade dvnements qui se sont drouls depuis les origines, en dehors de toute intervention de la slection. Si lon pouvait drouler de nouveau le film de lhistoire de la vie, le rsultat pourrait tre entirement diffrent et notre monde habit par des tres qui ne nous sont pas familiers. La disparition brutale des dinosaures ntait pas programme mais les consquences en ont t importantes: la place libre a permis aux mammifres de se dvelopper ce qui a ouvert la voie lapparition de lhomme. 2.La slection naturelle est contingente des conditions de lenvironnement dans lesquelles voluent les espces. On peut admettre quen favorisant les individus les mieux adapts lenvironnement dans lequel ils vivent, elle soit en partie tout au moins de nature alatoire ou fortuite. Ces processus ne peuvent tre dduits dans ltat actuel de la science. Leur imprvisibilit ne tient pas au caractre stochastique du phnomne mais la complexit des interactions gnes/milieu dont nous ignorons les dtails. Il est plus difficile de nvoquer que le hasard lorsquon sadresse des espces qui sont le produit dune radiation adaptative. Il y a probablement un certain dterminisme dans lvolution qui mne lapparition despces sympatriques dont chacune est plus apte utiliser certaines ressources du milieu. Tout se passe comme si lvolution tendait alors vers une diversification conduisant une utilisation de plus en plus sophistique des capacits de lcosystme. 3.Ltude du fonctionnement des cosystmes a mis en vidence lexistence de processus fonctionnels similaires dans des milieux varis, ce qui laisse penser quil existerait malgr tout une forme de rgulation. Le dbat est alors dplac: les mcanismes de rgulation des cosystmes sont-ils dterministes ou stochastiques? De manire
3.6 Lvolution de la vie est-elle prdtermine?
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schmatique, la rgulation implique quil y ait un contrle et lidentification dun objectif. Cest le cas pour les cellules ou les organismes qui sont des systmes poursuivant un but intrinsque tel que la survie et la reproduction (systmes dterministes). Ce terme devient cependant ambigu pour les systmes biologiques de niveau hirarchique suprieur lindividu. On na jamais dmontr en particulier que la dynamique dun cosystme poursuivait un objectif identifiable. Les cosystmes ne sont pas construits comme les organismes: ils contiennent beaucoup dorganismes dont les interactions ne sont pas en thorie de nature dterministe mais plutt de nature stochastique. Les cologistes tendent actuellement reconnatre quil existe au niveau de lcosystme des mcanismes de rgulation, par analogie avec les organismes, mais que ces mcanismes sont gnralement le rsultat dvnements stochastiques. Le dbat reste nanmoins largement ouvert tant donn que: Certaines interactions entre les composantes sont quasi dterministes au sens o elles correspondent des relations de covolution trs fortes (plantes et pollinisateurs par exemple, ou relations proies/ prdateurs). Pour certains auteurs, tels que R.Dawkins, la vritable finalit de la vie cest de permettre la survie de lADN. Nous sommes des robots programms laveugle pour prserver les molcules gostes connues sous le nom de gnes. La diversit du monde vivant serait un signe de linventivit de lADN qui met en uvre des techniques originales pour maximiser ses chances de survie. Certaines espces peuvent en remplacer dautres sans quun processus fonctionnel donn ne soit modifi. Les interactions entre les espces dans un rseau trophique peuvent galement contenir des lments dun contrle de nature dterministe, ne serait-ce que par la squence des relations de mangeurs mangs. Le fonctionnement dun cosystme dpend trs troitement de la disponibilit et de la dynamique spatio-temporelle des facteurs environnementaux, principalement les ressources en eau, en nutriments et en nergie.
Chapitre 4
Dynamique de la diversit biologique et consquences des activits humaines
La diversit biologique telle que nous la connaissons est le rsultat dune histoire qui ne fut pas, loin sen faut, un processus monotone. Cest un hritage htroclite constitu dtres vivants dont les grandes caractristiques ont t fixes il y a plusieurs centaines de millions dannes. Certaines espces et lignes se sont teintes, notamment lors des grandes crises qui ont jalonn lhistoire de la Terre. Dautres nont que quelques descendants qui subsistent dans des conditions discrtes (le Clacanthe par exemple) alors que certains groupes se sont fortement diversifis. On ne peut ignorer pour certains types dcosystmes, le rle jou par les changements climatiques au cours des quelques derniers millions dannes. Les cycles glaciations-rchauffements ont agi la manire dun essuie-glace, provoquant la disparition quasi complte de la flore et de la faune du nord de lEurope, de lAsie et de lAmrique du Nord. tudier les paloenvironnements pour expliquer la structure actuelle des peuplements et des cosystmes, est une proccupation relativement rcente en partie motive par la perspective danticiper les changements climatiques venir. On espre que la connaissance du pass permettra de prvoir le futur et dorienter nos actions.
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4 Dynamique de la diversit biologique et activits humaines
Sur le plan gographique, la distribution de la diversit biologique intgre la fois les conditions climatiques actuelles qui structurent lexistence de grands biomes et contrlent le fonctionnement des cosystmes, ainsi que les fluctuations passes quelles soient de nature gologique (la drive des continents, lorognse), ou climatique qui ont permis ou non la survie et lvolution des espces. Le futur de la diversit biologique dpend des mmes facteurs qui ont conduit la situation actuelle, mais auxquels il faut maintenant ajouter lhomme, espce rcente et envahissante qui modifie diffrentes chelles de temps et despace son environnement, menaant une partie de lhritage biologique et la survie de nombreuses autres espces, soit directement, soit en modifiant leurs conditions dexistence.
HRITAGE
PRSENT
FUTUR
paloenvironnements
climat gomorphologie
changements globaux
volution, spciations, extinctions
types d'cosystmes impacts anthropiques
diversit biologique actuelle
occupation des terres, pollutions, introductions, surexploitation
Figure 4.1 Dans un contexte climatique et gomorphologique donn, la diversit biologique actuelle est lhritage de lvolution et de lhistoire des milieux, hritage qui est remis en cause la fois par la dynamique des variations du climat et par les activits anthropiques, autrement dit par les changements globaux.
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4.1
PALOENVIRONNEMENTS ET DIVERSIT BIOLOGIQUE
Les paysages changent lentement lorsquils ne sont pas soumis des impacts importants des activits humaines. lchelle de la vie humaine nous pouvons donc avoir limpression que le monde qui nous entoure est stable. Cette impression dquilibre de la Nature conduit penser quil existe un tat immuable, ou de rfrence, que seules les activits humaines vont modifier court terme. Un concept simpliste de la conservation est ainsi de se rfrer ce Jardin de lden, que lon va tenter de prserver des agressions, ou restaurer pour rtablir les conditions originales (ou pristines). En ralit, on ignore ainsi un des axiomes de base: la diversit biologique est en perptuelle volution, diffrentes chelles de temps et despace qui ne sont pas toujours celles des hommes. Elle a une histoire, un prsent et un futur que nous devons connatre pour pouvoir prendre les mesures adquates en matire de conservation. Lhistoire nous apprend que la diversit biologique est le fruit du changement. Le Quaternaire, qui dbute il y a moins de 2millions dannes, offre une bonne illustration des processus impliqus dans la dynamique de la diversit biologique. Il est marqu par lexistence de plusieurs priodes de glaciations et de variations climatiques de grande amplitude. Lors du dernier cycle glaciaire, on a pu reconstruire avec relativement de prcisions la dynamique temporelle des cosystmes et de la diversit biologique en fonction des changements climatiques. On a mis galement en vidence que laction de lhomme a pes sur les milieux et les espces depuis longtemps, mme si elle navait pas, bien videmment, lampleur observe actuellement. Pour tre quitable, on ne sest pas pos la mme question vis--vis des lphants qui peuvent, eux aussi, modifier profondment les cosystmes lorsquils prolifrent!
4.1.1 Les systmes terrestres nord europens

Il y a 80 000 ans, les trois quarts de la France taient recouverts dune paisse calotte glaciaire qui atteignait environ 1 000 m dans le bassin parisien actuel. Vers 30 000 ans la steppe froide fait place une prairie tempre. Pour peu de temps, car au cours de la dernire priode glaciaire dont lapoge se situe vers 18 000 ans, une vaste calotte glaciaire recouvre de nouveau lEurope du Nord et un immense glacier occupe les Alpes. Le niveau des mers est 120 m en dessous du niveau actuel. Pour la France, la temprature moyenne est infrieure de 4,5 C
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Actuel T
C T T T F F S F C C Vm Vm Vm Steppe S Vm S F F F
Vm 25 S F
Figure 4.2
1 000 km T Toundra Vm C Conifres
Feuillus (zones souvent en grande partie cultives)
Vgtation mditerranenne
LEurope il y a 20 000 ans ( gauche) et rcemment avant que lhomme ne la dfriche ( droite).
Il y a 20 000 ans un islandis stendait sur les les britanniques et la Scandinavie. Un glacier recouvrait aussi lIslande. Entre les deux la banquise stait installe. Une vgtation caractristique des climats froids occupait la plus grande partie de lEurope. La steppe (herbaces) rgnait lest et la toundra (herbaces et arbustes) au nord et louest. Les forts ne se rencontrent que trs au sud. Labaissement du niveau des mers avait agrandi les continents et reli la France lAngleterre. droite: situation rcente montrant que la toundra est trs au nord et la steppe trs lest. La plus grande partie de lEurope est couverte de forts. (Tir de Foucault, 1993.)
lactuelle, et il ne subsiste quun tapis vgtal herbac entre les zones englaces du Nord et la Mditerrane au sud. Dans ces paysages de steppe et de toundra de type subarctique, proches de ceux de la Laponie actuelle, les arbres avaient t limins (trop faibles tempratures esti-
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20 000 ans
1500 2000 2500
1500 500
Banquise
e Glac
Toundra
e Glac
Steppe
Fort
Fort
Fort S Steppe T Toundra

(suite)
Fort de feuillus, parfois conifres
Figure 4.2
vales). Renne, cheval, bison, associs des espces teintes comme le mammouth, lours des cavernes et le mgacros peuplaient la partie sud du territoire. Les espces et les cosystmes taient donc trs diffrents de ceux que nous connaissons actuellement. Durant cette priode glaciaire, des vgtaux ligneux, plus ou moins thermophiles, ont survcu dans le sud de lEurope, dans la partie basse des fleuves, et sur les versants mridionaux des montagnes situs la priphrie du domaine mditerranen. En particulier plusieurs espces, dont les chnes (voire encadr) ont survcu dans trois zones refuges situes dans les pninsules ibriques et italiennes ainsi que dans les Balkans (figure4.2). Dautres zones refuges ont exist lest de lEurope ou en Asie. Dans tous les cas cependant, ce sont des assemblages partiellement alatoires et fragmentaires despces animales et vgtales qui ont subsist.
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Le rchauffement climatique qui a fait suite la priode glaciaire, a entran un recul des glaces, avec un maximum de rchauffement il y a environ 8 000 ans (maximum Holocne). La temprature moyenne est alors suprieure de 2C environ lactuelle, ce qui signifie que la diffrence de temprature entre le maximum glaciaire et loptimum Holocne est de lordre de 6-7C. Mais en ralit les variations ont t plus faibles lquateur quaux latitudes leves, et lon peut estimer que le rchauffement dans le nord-est de la France a t en ralit de 15 20C. Au cours de la phase de rchauffement, les espces animales et vgtales qui avaient survcu dans les zones refuges ont reconquis les espaces priglaciaires. Aux latitudes moyennes dEurope du Nord, au cours de la priode de transition entre le dernier ge glaciaire et lHolocne, le genvrier (Juniperus) puis le bouleau (Betula) et le pin (Pinus) partent la reconqute des espaces abandonns par la fort au cours de la glaciation. Puis la fort tempre de feuillus commence se propager travers toute lEurope il y a 10 000 ans. Le chne (Quercus) a colonis lEurope plus rapidement que dautres. Il est accompagn du noisetier (Corylus), et de lorme (Ulmus). Plus tardivement on voit apparatre le frne (Fraxinus) et le tilleul (Tilia) lintrieur dune fort mixte domine par le noisetier et le chne. La propagation du htre (Fagus), dont les zones refuges se situaient prs de la mer Noire et en Italie du Sud, a t retarde en raison de sa faible comptitivit par rapport au chne. Il commence stendre il y a 6 000-6 500 ans dans les Apennins et ce nest quil y a 3 500 ans quil apparat en Espagne et le nord-ouest de lEurope. Lpica quant lui qui tait rpandu dans les Alpes orientales au Tardiglaciaire, mettra plus de 6 000 ans pour atteindre les Alpes franaises et le Jura et ne colonisera le Massif Central quau XIXesicle grce aux reboisements dcids par les hommes. De manire gnrale, la dynamique de la succession vgtale a t la mme travers toute lEurope, avec cependant des diffrences de synchronisation dans lapparition des espces selon la situation gographique. Ainsi, la recolonisation arbore a t fonction tout la fois du climat, de la situation des zones refuges, et de la comptitivit des espces lintrieur des cosystmes en restructuration. Un lment important pour les espces vgtales sessiles est la vitesse de propagation qui dpend des caractristiques biologiques des espces. Ainsi, le chne pdoncul a pu reconqurir assez rapidement lEurope, entre 130000 et 6000 ans, une vitesse moyenne de 500 mtres par an. Cette progression rapide pour un organisme immobile croissance lente (un chne ne fructifie pas avant 15 ans) a t facilite par le geai qui transporte les glands et les enterre 4-5cm de profondeur pour se constituer des rserves, parfois
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plusieurs kilomtres de distance. Dautres arbres, mme si la propagation naturelle tait possible partir de zones refuges, ont bnfici du transport par les hommes. Cest le cas par exemple du platane qui aurait retrouv le chemin de lEurope occidentale, depuis la Grce, dans les bagages des Romains. Il en serait de mme pour le noyer rapport des Balkans et le cyprs ramen dAsie mineure toujours par les Romains. On a mis en vidence les voix de recolonisation empruntes par la flore et la faune aprs la priode glaciaire. Une voie de recolonisation part de la pninsule Ibrique jusquen Grande-Bretagne et jusquau sud de la Scandinavie pour des espces telles que lours brun et les lapins. La barrire des Alpes aurait retard ou empch la dispersion de nombreuses espces qui avaient trouv refuge dans la pninsule italienne. La comparaison de ces voies de colonisation met en vidence lexistence de zones dites de suture qui sont les zones de rencontre et dhybridation de populations dune mme espce qui ont recolonis lEurope partir de zones refuges diffrentes (figure4.3).
ZONES REFUGES en priode glaciaire
Figure 4.3 Principales zones refuges et voies de recolonisation postglaciaires en Europe (daprs Taberlet et al., 1998).
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Les chnes europens et les cycles climatiques
La diversit des chnaies europennes rsulte des successions dalternance de priodes de glaciation et de rchauffements climatiques du quaternaire. Ils ont entran des cycles dextinction suivis de recolonisations qui ont slectionn ou radiqu certaines espces. Depuis la dernire glaciation, il y a 18 000 ans, les forts de chnes ont rinvesti le continent. Une vaste tude europenne a inventori et dcrypt les stratgies de colonisation des espces dominantes. Lanalyse de lADN chloroplastique a mis en vidence que durant la dernire priode glaciaire les populations de chnes taient confines dans les trois zones refuges au sud du continent europen. Ces populations spares depuis 100 000 ans ont entrepris la reconqute du continent vers le nord ds le dbut du rchauffement il y a 15 000 ans et laire actuelle a t entirement occupe il y a 6 000 ans. En moyenne les chnes ont avanc de 380m par an avec des pointes de 500m certaines priodes. Outre la dispersion continue, un mcanisme de dispersion en sauts de puce (il sagit dvnements de dispersion longue distance, quelques dizaines de kilomtres, se produisant rarement) explique la rapidit de cette progression. Mais ltude de lADN nuclaire a mis en vidence galement une remarquable stratgie utilise par les chnes pour favoriser leur dissmination. Chacune des quatre principales espces de chne europen (chnes sessile, pdoncul, tauzin et pubescent) a des prfrences cologiques, que ce soit par exemple pour les milieux forestiers ou les milieux ouverts, les sols humides ou les sols calcaires. Il y aurait en ralit une sorte de travail dquipe entre ces espces dont certaines peuvent se mettre cooprer pour conqurir de nouveaux milieux, lune jouant alors le rle de tte de pont pour en faire profiter les autres. Les mcanismes en cause sont un important brassage de gnes entre les diffrentes espces et des hybridations interspcifiques.
De manire gnrale, des biomes relativement pauvres se sont ainsi rinstalls dans les rgions tempres et froides, alors que des ensembles forestiers mditerranens beaucoup plus riches se reconstituaient dans le sud. Certaines espces danimaux ont disparu de France mais se sont dplaces et perdurent dans les rgions plus septentrionales: phoque moine, renne, renard polaire, par exemple. Dautres animaux disparaissent
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dfinitivement entre ces deux priodes: mammouth, lion des cavernes, hyne des cavernes. On a voqu la prdation par lhomme pour expliquer la disparition du mammouth (il y a 12 000 ans), mais il semble bien quelle soit due essentiellement aux changements climatiques.
4.1.2 Les forts tropicales humides

Il nest pas rare que lon tienne un discours en partie irrationnel propos des forts tropicales, dans le but de promouvoir la protection de ces cosystmes, fortement perturbs, il est vrai, par les activits humaines. Ainsi, affirmer que les forts tropicales sont les poumons de la Terre relve soit de lerreur scientifique soit de la volont dlibre dignorer les rsultats de la science. En effet, la fort tropicale que linconscient collectif prsente souvent comme un exemple de Nature sauvage et inviole, a connu en ralit des priodes dexpansion et de recul, en liaison avec des changements climatiques importants. Au cours du dernier maximum glaciaire, sous leffet de conditions climatiques plus rigoureuses (baisses des tempratures de 2 6C et baisse des prcipitations), les forts humides sud-amricaines ont commenc rgresser il y a 28 000 ans, et les forts africaines entre 20 000 et 15 000 ans. Dans de nombreuses rgions, les savanes ont ainsi pris le pas sur les forts humides qui noccupaient alors que des surfaces rduites. Lors de la priode post-glaciaire, la reconqute forestire a connu une histoire parfois mouvemente. En Afrique, on a mis en vidence une extension maximale de la couverture arbore entre 10000 et 8 000 ans qui se maintient jusqu 5 000 ans. Aprs cette poque, il y a diminution de la pluviosit en Afrique centrale et, entre 3 000 et 2 500 ans, les savanes progressent au dtriment de la fort dans le sud du Congo et dans les zones o les dficits hydriques saisonniers sont les plus importants. Dintenses perturbations ont eu lieu galement dans la fort humide de lOuest Cameroun. Mais depuis environ un millnaire, la tendance gnrale en Afrique centrale est de nouveau une expansion de la fort, avec des vitesses de progression de quelques dizaines de mtres par sicle. Cette reprise forestire serait lie un retour de conditions climatiques plus humides. En Amrique du sud, la fort amazonienne a t le sige depuis la dernire glaciation de perturbations importantes mais la dynamique forestire nest pas synchrone avec celle de lAfrique. La fort se dveloppe en quelques points (sud-est de lAmazonie et Brsil central) entre 10 000 et 8 000 ans, mais pas en Guyane. Entre7 000 et4 000ans
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la fort recule au profit de formations herbaces dans le nord et le sud-est de lAmazonie, de mme que dans le centre du Brsil. Depuis 4 000ans on observe une reconqute forestire sur les sites o la fort avait disparu et elle atteint sa pleine expansion il y a seulement 1 000ans sur la cte atlantique du Brsil. Autrement dit, la fort amazonienne est relativement jeune! Des travaux raliss en Guyane ont montr dautre part quentre 3 000 et 2 000 ans, la fort tait plus humide quactuellement. Entre 1 700 ans et nos jours on observe deux pisodes de scheresse associs des perturbations du systme forestier avec de grandes ouvertures forestires favorables au dveloppement de plantes pionnires: lune entre 1 700 et 1 200 ans, lautre entre 900 et 600ans. Des phnomnes comparables ont eu lieu aux mmes poques dans louest du bassin amazonien. La fort guyanaise a acquis ses caractristiques actuelles il y a seulement 300 ans.
Lhypothse des zones refuges
Lhypothse de lexistence de refuges est ne de lobservation de la distribution actuelle des espces vgtales et animales en fort dense humide et des niveaux de diffrenciation atteints. En priode sche, la fort se fragmente et seuls quelques lots sont susceptibles de subsister dans les zones o les conditions climatiques le permettent. Les fragments de forts qui ont persist durant les phases sches auraient ainsi servi de refuges une partie des espces qui occupaient pralablement le territoire couvert par la fort. Cette fragmentation, si elle a dur suffisamment longtemps, aurait favoris la spciation par vicariance. Les espces auraient ensuite recolonis les zones sparant les refuges, des vitesses variables selon leurs potentialits de migration qui dpend de leurs caractristiques biologiques. Selon la thorie, les refuges correspondraient aux zones actuelles dendmisme lev et de grande biodiversit. Cette diversit dcrot quand on sloigne des zones refuges.
Un lment important de perturbation de ces forts tropicales humides est le feu. Actuellement, dans lensemble de ces cosystmes, le taux dhumidit toujours lev ne permet pas aux incendies de se dvelopper. Pourtant on a mis en vidence en Amazonie et en Guyane que des incendies et des destructions de la fort de forte amplitude se sont produits plusieurs reprises, y compris dans un pass relativement
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proche. En Guyane en particulier, les palo-incendies mis en vidence entre 8 000 et 6 000ans ainsi quentre 4 000 et 2 000ans avaient une origine naturelle puisque loccupation humaine nest atteste que depuis 2 100ans. On trouve galement des traces de palo-incendies entre 2 000 et 1 400 ans.
4.1.3 Les systmes aquatiques continentaux

De manire gnrale, ltendue des habitats aquatiques fluctue en fonction des conditions climatiques, et sur des priodes relativement courtes lchelle gologique. quelques exceptions prs, les cosystmes aquatiques continentaux peuvent tre qualifis de systmes en transition dans la mesure o ils ragissent en permanence aux variations climatiques. Dans les rgions tempres, les glaciations ont, diverses reprises, provoqu la disparition des milieux aquatiques et donc lradication des faunes associes, ce qui explique que les peuplements piscicoles soient plus pauvres dans les rgions tempres que dans les rgions quatoriales. On peut ainsi comparer le lac Lman qui tait sous les glaces lors du dernier optimum glaciaire (20 000 ans) aux grands lacs dAfrique de lEst (Tanganyika, Malawi) dont lexistence est atteste sur plusieurs millions dannes. Le Lman est un lac jeune dont la faune actuelle est le rsultat dune recolonisation rcente lors du rchauffement Holocne, partir de zones refuges o la faune aquatique a pu subsister au moins en partie. Cette faune relativement pauvre ne comporte que 14 espces autochtones de poissons. Au contraire les lacs dAfrique de lEst sont des lacs anciens, prennes sur plusieurs millions dannes mme si on a pu montrer que les niveaux ont vari de plusieurs centaines de mtres durant cette priode. Ces lacs hbergent une faune ichtyologique et une faune dinvertbrs trs diversifie qui est le rsultat dune longue co-volution du milieu et des espces. De manire schmatique, la faune de ces lacs sest diversifie pour exploiter au mieux lensemble des ressources de lcosystme, alors que dans le lac Lman on a affaire un ensemble encore htroclite despces. De toute vidence, on ne peut comprendre le fonctionnement biologique de ces lacs (production, rseaux trophiques) sans prendre en compte lhistoire des milieux. Dans le cas des lacs dAfrique de lEst il est possible de dvelopper des thories sur la co-volution et la spciation, les radiations adaptatives, les notions de niche et de comptition pour les ressources. Dans le cas du Lman on peut seulement constater quun certain nombre despces ont russi recoloniser le lac depuis la disparition des glaces, mais cette
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situation qui relve pour partie du hasard est peu propice lapplication ou au dveloppement de thories de lvolution. Dans le cas des systmes fluviaux, la situation est comparable. Les variations climatiques ont pu entraner des variations importantes de leur morphologie, et parfois mme leur disparition temporaire. Pour que les poissons repeuplent des bassins qui se sont asschs ou qui ont t gels, ou des bassins nouvellement crs en fonction des vnements gologiques et climatiques, il faut que des communications physiques aient pu stablir avec des bassins qui sont rests en eau et ont conserv une faune diversifie, autrement dit des zones refuges. Par exemple, la faune ichtyologique de lIrlande est trs pauvre et ne comporte lheure actuelle quune vingtaine despces dont une grande partie aurait t rintroduite par lhomme. En effet, aprs le retrait des glaces lHolocne, seules huit espces migratrices anadromes (saumon, alose, anguille, etc.) ont pu recoloniser les eaux irlandaises par les voies naturelles. La situation est diffrente en Amrique du Nord, o le Mississipi qui a t la principale zone refuge pour les espces aquatiques au cours des glaciations rcentes est orient nord-sud. Il en rsulte que les espces ont pu migrer et se rfugier dans la partie mridionale du fleuve avec lavance des glaciations dans le nord, puis recoloniser en sens inverse le rseau hydrographique lors du rchauffement. En Europe, le Danube a jou le rle de zone refuge pour les poissons. Mais il est orient ouest-est de telle sorte que les espces nont pas eu, comme en Amrique du Nord, la possibilit de migrer aussi loin vers le sud. En consquence les extinctions despces ont probablement t plus importantes lors des glaciations, ce qui expliquerait la relative pauvret de la faune ichtyologique europenne par rapport celle dAmrique du Nord.
4.2
LHOMME ET LROSION DE LA DIVERSIT BIOLOGIQUE
Selon le discours gnral, lhomme est actuellement responsable dune nouvelle phase majeure dextinction de la diversit biologique. Cette affirmation mrite dtre relativise, mme si lon doit admettre que certains groupes sont particulirement touchs. Cette action de lhomme est-elle plus importante que les perturbations climatiques ou celles attribues El Nio qui suscite scheresses et inondations, blanchissement des coraux, etc.? Il est probable que des extinctions actuelles despces sont la consquence de plusieurs facteurs agissant en synergie. En ralit il faudrait se garder de considrer de manire globale les consquences des activits humaines et analyser leurs effets diffrentiels
4.2 Lhomme et lrosion de la diversit biologique
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sur les divers groupes animaux et vgtaux en fonction des contextes rgionaux et locaux.
4.2.1 Le mythe du bon sauvage

Les ethnologues ont en partie accrdit lide que les socits dites primitives (par rapport aux socits industrialises) quils tudiaient avaient peu dimpacts sur le milieu naturel et quelles vivaient en quelque sorte en quilibre avec leur environnement. Ce mythe du jardin de lden sest prennis en particulier dans le discours qui sest dvelopp autour des savoirs traditionnels, relay par certains mouvements conservationnistes et par une partie du grand public. Pourtant diverses observations tendent montrer que lhomme moderne na fait que prolonger un processus drosion de la biodiversit engag depuis trs longtemps par nos lointains anctres. De nombreuses les du Pacifique furent considres comme de vritables paradis par les premiers explorateurs, ce qui a contribu au mythe de socits primitives en tat dquilibre avec leur environnement. Les colonisations successives des les du Pacifique par lhomme ont entran, sans ambigut, la disparition de nombreuses espces de vertbrs. Cest le cas pour les les Fidji et Tonga il y a 3 500ans, la Nouvelle-Zlande (3 200ans) et larchipel dHawa (2 600ans). Quant aux Galapagos, elles nauraient pas t habites avant larrive des Europens en 1535. On sait maintenant quun tiers la moiti des espces doiseaux qui peuplaient les les du Pacifique a disparu depuis que lhomme les a colonises. Cela reprsente au moins une deux mille espces doiseaux terrestres (soit 10 20% des espces doiseaux connues actuellement) et contredit les premires impressions. On a montr galement que les hommes avaient profondment modifi la vgtation. Ainsi la moiti de la fort de la Nouvelle-Zlande a t dtruite par les Maoris entre 800 et 500 ans, pour laisser place des zones couvertes de fougres ou a des prairies clairsemes. Sur lle de Pques, jadis couverte dune fort subtropicale luxuriante (cette prsence est prouve par les analyses de pollens fossiles), il ne reste aujourdhui quune prairie appauvrie, et les plus gros animaux autochtones sont des insectes.
4.2.2 La disparition des grands mammifres la fin du Plistocne: lhomme est-il en cause?
En dehors des extinctions massives et spectaculaires, des extinctions plus limites ont eu lieu affectant seulement un ou quelques groupes
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dorganismes. Ainsi, durant les 50 000 dernires annes, sur diffrents continents et sur plusieurs grandes les, des centaines de vertbrs terrestres ont disparu sans quils soient remplacs par dautres espces. Ces extinctions ont surtout affect la mgafaune: trs peu de petites espces sont touches alors que tous les genres de mammifres pesant plus dune tonne, ainsi que 75% des genres entre 100kg et 1 tonne disparaissent de la plupart des continents lexception de lAfrique. La question est de savoir si ces extinctions sont le rsultat de lexpansion de lespce humaine ou si elles ont dautres causes. De fait, les extinctions nont pas eu lieu aux mmes poques sur tous les continents. En Australie, colonise par les Homo sapiens il y a 55 000 ans, tous les mammifres de grande taille ou de taille moyenne ont disparu il y a 50 000 ans environ. Toutes les espces suprieures 100kg et 22 des 38espces comprises entre 10 et 100kg ont disparu, ainsi que trois grands reptiles et lmeu gant Genyornis qui dpassait 200kg. LAmrique du Nord, il y a 12 000 ans, hbergeait une mgafaune spectaculaire, qui comprenait trois formes dlphants, trois formes de gupards, de nombreuses formes dantilopes, des chameaux, des lamas, des chevaux, des bisons, des tapirs, des loups gants, etc. Il y avait plus de grands animaux quil ny en a actuellement en Afrique. Pourtant, il y a 11 000 ans, presque tous ces grands animaux (70 espces ou 95% de la mgafaune) ont disparu compltement. Cest lpoque laquelle lAmrique du Nord a t colonise par lespce humaine, et pour certains scientifiques, il y aurait des preuves archologiques que cette extinction serait la consquence de la chasse. LAmrique du Sud a galement t colonise par lhomme il y a 11 000ans et depuis cette poque elle a perdu 80% des genres de grands mammifres. En Eurasie, la faune de grands mammifres tait constitue danimaux adapts au froid: rhinocros laineux, mammouth, ours des cavernes, ainsi que danimaux adapts aux priodes tempres durant lesquelles lEurope tait couverte de forts: cerfs, daims, sangliers. Cette faune aussi a disparu en grande partie entre 12 000 et 10 000ans. La situation est diffrente en Afrique o pourtant lhomme a volu pendant des millions dannes. La mgafaune est encore bien reprsente, mme si 50 genres ont disparu il y a environ 40 000 ans. Cest le continent o lon trouve actuellement la faune la plus diversifie de grands herbivores dont llphant, lhippopotame, le rhinocros, etc., autant de groupes qui taient reprsents abondamment sur dautres continents avant les extinctions Plistocne. La situation est donc paradoxale: en Afrique, l o lhomme existe depuis le plus longtemps, la mgafaune est plus varie que sur les
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continents coloniss par lhomme plus rcemment. En ralit, il est difficile avec les informations dont nous disposons daffirmer (comme certains nhsitent pas le faire) que lhomme est responsable de lextinction de la mgafaune la fin du Plistocne. Il est probable quun ensemble de facteurs agissant plus ou moins en synergie est lorigine de la disparition de cette mgafaune sur les diffrents continents. On pense en particulier: aux changements climatiques de la fin du Quaternaire dont les alternances de glaciation et de rchauffement tous les 100 000 ans environ, ont probablement jou un rle important en modifiant les habitats et en affaiblissant la faune et la flore; aux pidmies qui ont pu causer lextinction dau moins une partie des espces, surtout si les htes ont t mis en contact avec de nouveaux pathognes; la chasse qui a pu jouer un rle, du moins pour certaines espces et sur certains continents, sachant que le dfrichement par le feu, lintroduction danimaux domestiqus ou commensaux, sont probablement autant dautres facteurs qui ont pu contribuer la disparition des grands mammifres.
4.2.3 Lrosion actuelle de la diversit biologique

Lhomme moderne possde des moyens techniques ingals. Il peut faire disparatre certains cosystmes ou transformer compltement des rgions entires. Pour des groupes bien documents tels que les mammifres et les oiseaux, ou certains groupes vgtaux, on peut se baser sur les extinctions documentes despces. On estime ainsi que 108 espces doiseaux et 90 espces de mammifres se sont teintes depuis lan 1600. Il est probable cependant que ce nombre est plus lev car toutes les rgions du monde ne possdent pas darchives exploitables. En outre, les effectifs de plusieurs espces ont atteint un tat critique lheure actuelle. Une grande partie des espces disparues, que ce soient des mammifres, des oiseaux, des reptiles, des mollusques terrestres ou des plantes, habitaient des les. Cest le cas du clbre dodo de lle Maurice. Mais des espces continentales telles que lauroch, le pigeon migrateur amricain ou le grand pingouin, ont galement t extermines par la chasse. Dans le domaine marin on ne compte que deux espces de mammifres disparues au cours des sicles derniers, mme si certaines populations de baleines par exemple, ont connu des priodes critiques.
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Une ONG, lUICN (Union internationale pour la conservation de la Nature) a tabli des listes rouges despces en pril ou en voie dextinction. En 2007 on avait recens 16 306espces vgtales et animales menaces dextinction, contre 785 espces teintes et 65 ne subsistant quen captivit. En ralit, pour beaucoup de groupes on manque de donnes fiables sur le nombre despces rellement existantes et sur celles qui sont supposes disparatre. Il est donc difficile dans ce contexte de proposer des informations quantitatives srieuses en dehors de quelques taxons limits. Il nest pas question bien entendu de dire que lhomme na pas dimpact sur le monde vivant, mais que cet impact nest peut-tre pas le mme selon les groupes considrs. Il est vident par contre que certaines dclarations catastrophistes relvent plus de lintime conviction, ou du dsir de crer un impact mdiatique, que de la science
TABLEAU 4.1 EFFECTIFS DES ESPCES AUTOCHTONES TEINTES ET DISPARUES (ET/DISP.), (AUT.) ET DORIGINE EXOTIQUE (EXOT.) EN FRANCE CONTINENTALE ET EN CORSE (DAPRS PASCAL et al., 2006).
France continentale Groupe Et/disp. Poissons Herptofaune Amphibiens Reptiles Oiseaux Mammifres Total 2 1 0 1 25 14 42 Aut 47 61 30 31 236 88 432 Exot. 21 8 5 3 37 20 86 Et/disp. 0 1 0 1 8 5 14 Aut. 7 14 6 8 111 26 158 Exot. 16 6 1 5 7 18 47 Corse
AUTOCHTONES TOUJOURS PRSENTES
Les valuations, parfois discutables sur le plan quantitatif, de lrosion de la diversit biologique, ne prennent pas en compte les phnomnes de spciation. Or, de mme que les espces voluent et sadaptent aux modifications de lenvironnement dorigine naturelle (cest le moteur de la biodiversit), on peut penser galement que les espces voluent sous leffet des perturbations dorigine humaine. En introduisant des espces en divers endroits du monde spars gographiquement, on cre les conditions pour une volution allopatrique. Le
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temps ncessaire lvolution dpend des groupes considrs, mais en ralit on ne connat pas grand-chose concernant la vitesse de spciation pour la plupart des groupes. De toute vidence, pour les micro-organismes, que lon connat encore plus mal, la situation nest pas comparable celle des vertbrs. Ces micro-organismes voluent trs vite et sadaptent assez bien aux nouvelles conditions cres par lhomme, comme peuvent en tmoigner par exemple les rsistances aux antibiotiques, aux pesticides, etc. (voir chapitre 3). On estime que la vitesse dvolution de certains virus est environ deux millions de fois plus rapide que celle dun vertbr. Tout porte croire que laction de lhomme, en ralit, tend augmenter la diversit microbienne.
Les villes et la diversit biologique
Les villes sont des crations humaines. Les grandes mtropoles occupent des zones importantes sur la plante o elles ont remplac de vastes territoires ruraux. Si la croissance de lenvironnement urbain est lorigine de la disparition de nombreuses espces, il offre nanmoins de nouvelles opportunits de colonisation pour certaines dentre elles. La diversit des espces pourrait mme y tre plus importante que dans certains habitats ruraux soumis une agriculture intensive. Certes le fait que les villes se soient tendues rcemment, toutes proportions gardes, a laiss peu de temps aux espces pour voluer. Mais en adaptant leur comportement, certains colonisateurs ont pu exploiter au mieux les nouvelles conditions qui leur sont offertes: prsence de nombreuses structures verticales propices la colonisation par les plantes et les animaux, environnement climatique plus tempr, nouvelles sources de nourriture, limitation des prdateurs, etc. Ainsi la population de renards dans le centre de Londres avoisine probablement plusieurs milliers dindividus. Les pigeons ramiers ont trouv asile en ville o ils ne sont pas chasss, et les tourterelles ont rcemment conquis les grandes mtropoles partir des annes 1960 en entrant en concurrence avec le pigeon commun et le pigeon des bois. Le transport intercontinental despces est lorigine dune diversification de la diversit biologique urbaine: diffrentes espces de perroquets ont ainsi lu domicile dans les parcs des capitales europennes, ainsi que divers invertbrs transports dans les containers.
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4.3
DYNAMIQUE DE LA DIVERSIT BIOLOGIQUE ET PRESSIONS ANTHROPIQUES
La croissance de la population humaine et celle corrlative de la demande en ressources naturelles dune part, le dveloppement dactivits industrielles, agricoles ou commerciales dautre part, transforment la surface du globe, modifient les cycles biogochimiques ainsi que la composition de la biodiversit dans la plupart des cosystmes terrestres ou aquatiques. Ces impacts sont raisonnablement connus et quantifis. Mais ils crent en rtroaction des changements dans le fonctionnement
Population humaine
taille utilisation des ressources
Activits humaines
agriculture industrie nergie commerce
Modification des terres
dforestation, pturage, intensification, etc
Cycles biogochimiques carbone, azote, eau, lments chimiques de synthse, autres...
Introductions et extinctions d'espces invasions biologiques, chasse, pche, cueillette
Changements climatiques effet de serre, arosols, land cover
Perte de diversit biologique extinctions de populations, d'espces; perte d'cosystme
Figure 4.4 Modle conceptuel illustrant les effets directs et indirects sur la biosphre modifi daprs Lubchenko et al. (1991).
4.3 Dynamique de la diversit biologique et pressions anthropiques
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de la biosphre conduisant aux volutions climatiques et la perte irrversible de composantes de la biodiversit (gnes, espces, cosystmes). Cette influence de lhomme sur la biosphre se manifeste au niveau de diffrents processus qui sont rsums figure4.4. Lexpression changements globaux est souvent utilise pour qualifier tous ces phnomnes que lon peut classer dans quatre grands ensembles: (1)les changements dans lutilisation des terres et la couverture vgtale; (2)les changements dans la composition de latmosphre; (3)le changement du climat; (4)les altrations dans la composition des communauts naturelles et la perte de la biodiversit. En ralit, sous ce vocable on identifie la fois les impacts du dveloppement conomique et de la croissance de la population mondiale sur les principaux compartiments du systme Terre savoir latmosphre, les sols et les systmes aquatiques ainsi que les processus concerns par les changes de matire et dnergie entre ces compartiments.
4.3.1 La pression dmographique

Parmi tous les facteurs responsables de lrosion de la diversit biologique, la pression dmographique et des moyens techniques de plus en plus puissants constituent les causes ultimes. Il faut en effet utiliser des espaces plus importants pour hberger et nourrir une population mondiale qui sest fortement accrue: 2milliards dindividus en 1930, 4milliards en 1975, et 9 ou 10milliards prvus vers 2050. Cette augmentation de la population concerne toute la plante, mais plus particulirement les rgions tropicales o la diversit biologique est plus grande que dans les zones tempres.
4.3.2 Utilisation des terres et transformation des paysages

Pour la production de biens et services, lhomme modifie la structure et le fonctionnement des cosystmes. Les premires actions significatives de lhomme sur son environnement ont t les brlis destins dbusquer le gibier ou dfricher les terres. Les incendies favorisrent les espces vgtales rsistantes au feu ainsi que le dveloppement des savanes et des prairies. Puis lapparition de lagriculture a enclench un processus de transformation des milieux o vont dominer des espces domestiques ainsi que des espces opportunistes, adventices dans les cultures et rudrales autour des habitats. Les haies vives permirent de
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concilier lenclosure du btail et la prservation despces arbores utiles, ou de zones de culture. Ces espaces constituent lessentiel des paysages contemporains en Europe o la structure des peuplements vgtaux est largement dpendante de lhomme. Autrement dit, ce que nous appelons la Nature est le rsultat de milliers dannes dutilisation des terres par les socits humaines qui ont faonn les paysages. Selon lvaluation des cosystmes pour le millnaire, la plupart des changements enregistrs au niveau des cosystmes lont t en vue de faire face demande croissante en nourriture, eau, bois de construction, fibre, et en nergie. Les systmes agricoles (secteurs dont au moins 30% du paysage est constitu de terres agricoles, de jachres, de production animale ou daquaculture en eau douce) couvrent actuellement un quart de la superficie des terres fermes sur lensemble du globe. Depuis 1980, environ 35% des mangroves ont t dtruites ainsi que 20% des rcifs coralliens du monde. lchelle de la plante, les forts cdent du terrain. La situation est particulirement proccupante pour les forts tropicales, mais commence tre srieuse pour les forts borales et tempres. En France mtropolitaine cependant, on assiste au phnomne inverse: en lespace de 40 ans, les espaces boiss sont passs de 11,3 15millions dhectares, de telle sorte que la fort occupe aujourdhui plus du quart du territoire mtropolitain. Cest en partie le rsultat dune politique volontariste qui sest traduite notamment par la cration en 1966 de lONF (Office national des forts) qui gre plus du quart du territoire forestier national. Mais les chiffres globaux cachent en ralit des modifications profondes: Lextension des surfaces boises sopre au dtriment de lactivit agricole et des paysages, en raison de la dprise agricole qui est un lent mouvement dabandon du territoire. La fort dite linaire, constitue par les arbres pars qui forment les haies (acacias, frnes), les bosquets, les vergers (pommiers, poiriers, mriers, oliviers), les ripisylves (peupliers, aulnes), connat un recul spectaculaire li au remembrement, lurbanisation, la dprise agricole. On estime quenviron 100 millions darbres et 500 000km en linaire de haies ont ainsi disparu au cours des trente dernires annes. Depuis le dbut du sicle, 3millions dhectares ont t transforms et il ne resterait que 1,6million de fort linaire. Les rsineux qui ne reprsentaient que le quart de la surface boise au dbut du sicle ont gagn du terrain et reprsentent maintenant plus du tiers. Pins, sapins, picas poussent plus rapidement que les
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feuillus et sont donc dun profit plus intressant court terme. Mais les rsineux accroissent lacidit des sols, et fragilisent lensemble de la fort par leur sensibilit plus grande aux maladies et aux pollutions. Un phnomne mal connu, car moins visible, mais dont on commence apprcier lampleur, concerne la diminution de la diversit biologique des sols dont le rle dans la production primaire et dans le recyclage de la matire organique est fondamental. Un peu partout dans le monde, le fonctionnement, la structure et les proprits des sols sont en effet modifis par les activits humaines: pratiques agricoles, pollutions, artificialisation due lurbanisation. Il en rsulte en particulier: une recrudescence des phnomnes drosion dus pour partie la dforestation, au surpturage, lintensification des cultures. La perte annuelle en sols au niveau mondial serait de 5 7millions dhectares par an; la salinisation qui est la consquence de lirrigation mal contrle, surtout dans les rgions arides ou semi-arides; le tassement qui rsulte de lutilisation de machines agricoles trop lourdes ou mal adaptes, du pitinement trop important par les animaux, des irrigations mal conduites, etc.; les traitements chimiques fongicides, insecticides, etc. sur les cultures apportent de fortes pollutions en composs organiques toxiques ou en mtaux lourds (Cu, As, etc.). Lappauvrissement de la diversit et de lactivit biologique des sols ainsi que la diminution des taux de matire organique concerne pratiquement tous les sols cultivs. Cest un lment important du phnomne de dsertification qui dsigne la dgradation des terres dans les zones arides et semi-arides sous leffet conjugu des variations climatiques et des activits humaines. Elle se manifeste lchelle humaine, par une rduction de la couverture vgtale (une terre est dsertique quand il ne reste plus que 10 15% de vgtation sur le sol), ainsi quune diminution ou une destruction du potentiel biologique des terres et de leur capacit supporter les populations qui y vivent. La dsertification consiste en ralit en une perte progressive de la fertilit des sols. Un phnomne gnral li lutilisation des terres, est la perte et/ou la fragmentation des habitats. Celle-ci peut avoir des consquences importantes sur la structure des communauts biologiques.
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Lpe de Damocls des agrocarburants
Il est parfois de bonnes ides, en apparence, qui se rvlent trs mauvaises, aprs rflexion. La promotion des agrocarburants est intressante de ce point de vue. On a fait valoir dans un premier temps lintrt de dvelopper de nouvelles sources dnergie afin de remplacer les produits ptroliers, producteurs de gaz effet de serre. Les agrocarburants issus de la biomasse paraissaient de bons candidats. Ils sont essentiellement produits partir de plantes cultives: crales, olagineux, etc. Si une telle orientation est fortement soutenue par certains exploitants agricoles, elle se rvle, aprs analyse, assez dsastreuse sur le plan de lenvironnement. Pour obtenir une contribution significative la consommation nergtique, il faudrait utiliser toutes les jachres, et raffecter des terres agricoles. En rgion tropicale, la production dagrocarburants pousse par ailleurs une dforestation de plus en plus importante. Sans compter que la production ncessitera lutilisation dencore plus dengrais et de pesticides. Plus de pollution en perspective. Si certains voient leur intrt conomique immdiat, le cot environnemental payer par la socit (pas par le pollueur.) est bien plus lev. Les jachres qui taient apprcies par les protecteurs de la Nature comme par les chasseurs vont disparatre. Et les milieux naturels de manire gnrale vont rgresser Nous sommes bien loin dune politique de protection de la biodiversit.
4.3.3 Les introductions despces et les invasions biologiques

Les migrations humaines lies ou non la colonisation de nouveaux milieux, et dont on sait quelles ont t nombreuses depuis plusieurs dizaines de milliers dannes, ont entam un processus de transfert despces lintrieur des continents, entre les continents et les les proches, et entre continents eux-mmes. En effet, lhomme nolithique en se dplaant na pas seulement transport ses espces domestiques, mais il a galement introduit un certain nombre despces accompagnatrices sauvages, animales et vgtales. Ainsi les les mditerranennes taient peuples avant larrive de lhomme il y a 5 000 6 000ans, par une faune endmique hrite du Tertiaire. Il y avait entre autres un lphant nain (Elefas falconeri) en Sicile, et un lapin (Prolagus sardus) en Corse et en Sardaigne. Sur une courte priode de quelques
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milliers dannes, la totalit de cette faune a disparu, remplace par une faune exclusivement moderne. Cette faune a-t-elle t volontairement introduite ou non? La question reste ouverte. Les espces sont dites indignes, natives, autochtones lorsquelles sont originaires de laire considre. Une espce introduite est une espce qui a t intentionnellement ou accidentellement introduite par lhomme en dehors de son aire de distribution naturelle. Elle est qualifie dexotique, exogne ou allochtone lorsquelle est originaire dune autre aire de rpartition. On parle de naturalisation lorsquune nouvelle population sest intgre dans un milieu, cest--dire quelle y vit et sy reproduit.
a) Des introductions dlibres
De nombreuses introductions dlibres ont t motives par le souci daccrotre localement le potentiel despces utiles lhomme. Par exemple, ans la plupart des rgions du monde, les besoins alimentaires sont couverts par des espces vgtales et animales qui sont originaires dautres continents. La dcouverte de lAmrique fut loccasion de rencontrer une agriculture trs ancienne et relativement dveloppe, base sur trois plantes principales: le mas, le manioc, et la pomme de terre. Lagriculture amrindienne tait nanmoins diversifie, et les Europens en tirrent partie pour transfrer dans le monde une vingtaine de plantes sud-amricaines: mas, manioc, pomme de terre, tomate, citrouille, tabac, fraises, piment, haricots, etc. LEurope bnficiera plus tard galement de plantes venues dAmrique du Nord telles que le topinambour et le tournesol. La dinde et le canard de Barbarie profiteront aussi llevage europen. Ces transferts seront la base de la plus grande rvolution alimentaire de lhistoire. De fait, le mas et la pomme de terre jourent un rle important dans la dynamique agricole de lEurope et la mise en uvre de la nouvelle agriculture au dbut du XIXesicle. Les transferts intercontinentaux joueront galement un rle dans la rvolution industrielle (coton, caoutchouc) et enrichiront le stock de produits mdicinaux (quinine). Il est dusage de penser que lEurope fut le principal bnficiaire de la dcouverte de lAmrique du sud et de ses espces domestiques. Mais le transfert despces sud-amricaines concerna galement lAfrique et lAsie: hva, coton, sisal, cacaoyer, ainsi que les cultures
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vivrires qui contribueront rduire les risques de famine et de disette: mas, manioc, patate douce, arachide, etc. Dautre part, le continent amricain a largement bnfici du transfert du cheval, du buf, du porc et des volailles venus dEurope, ainsi que du bl. DAfrique furent imports le caf et ligname, et dAsie le riz, la canne sucre, le soja, le bananier, les agrumes, le cocotier, etc. Le nouveau monde ne fut donc pas le parent pauvre de ces changes. Le monde est devenu progressivement un vaste supermarch de la biodiversit. Si une espce parat avoir un intrt quel quil soit, on essaie de lacclimater pour en tirer profit. Mais il existe un problme de taille: les caractristiques biologiques attendues chez ces espces (croissance rapide, adaptabilit, reproduction facile), sont autant de proprits qui en font galement de bons candidats aux invasions biologiques. Quelque 277espces de poissons ont t introduites en Europe. On notera que prs dun tiers de ces introductions a eu lieu dans les annes 1960 et1970 (tableau4.2). En France, on a recens 27 espces de poissons introduites, contre 31 en Grande-Bretagne, 19 en Allemagne, 43 en Italie et 20 en Belgique. Plus dun tiers de la faune piscicole franaise est compos despces introduites.
b) Des espces qui schappent
On peut avoir la surprise aujourdhui, sur les bords du golfe du Morbihan ou dans les marais de Gurande, de voir passer un vol dibis sacr (Threskiornis aethiopicus). Ces chassiers originaires de lAfrique nord tropicale et bien connus des gyptiens qui les momifiaient, se sont chapps dun parc animalier de la cte Atlantique et sont maintenant naturaliss en France. Ils constituent actuellement une population de plusieurs milliers dindividus. Certains ont voulu les chasser afin de les radiquer. Dautres y ont fait obstacle au nom du droit la vie Des exemples de ce type sont nombreux.
c) Les introductions fortuites ou accidentelles la roulette cologique
Cest probablement le dveloppement du commerce international qui est maintenant lorigine dune circulation sans prcdent de milliers despces vgtales et animales travers le monde, ainsi que de nombreux micro-organismes. Sa libralisation entrane la multiplication des routes commerciales dans le monde, situation qui accentue les risques dinvasions.
103
TABLEAU 4.2
ET POUR QUELQUES GRANDS GROUPES TAXINOMIQUES (DAPRS
NOMBRE DESPCES DE POISSONS INTRODUITES EN EUROPE PAR DCENNIE COWX, 1997).

Centrarchids Corgonids Salmonids Cyprinids
Dcennies
Cichlids
Autres
< 1800 1800-1845 1850 1860 1870 1880 1890 1900 1910 1920 1930 1940 1950 1960 1970 < 1980 Total 2 3 11 23 3 1 3 7 4 7 12 13 2 91 17 1 1 3 1 3 1 6 1
8 1 4
2 3
1 1 2 2 1 4 6 4 4 2 1 1 3 3 27 10 8 68 31 1 3 2 1 1 1 2 2 1 8 1 3 5 1 3 4 4 2 3 2 9 14 6 62
277
Lutilisation de leau comme ballast depuis les annes 1880 fut aussi le dbut de la mise en place non intentionnelle dun vaste rseau dchanges floristiques et faunistiques entre des aires biogographiques qui taient restes isoles jusque-l. Les cargos transportent en effet de grandes quantits deau marine ou saumtre quils prlvent dans un port pour les relarguer dans un autre. Cette eau contient de nombreux organismes planctoniques ainsi que les stades planctoniques dorganismes benthiques. Cest un des moyens les plus importants de dispersion transocanique dorganismes aquatiques. En chantillonnant le ballast de 159 cargos en provenance du Japon dans la baie de Coos (Oregon) on a trouv 367 espces identifiables appartenant la plupart des groupes marins. Tous les groupes trophiques
Total 10 8 0 4 11 30 30 12 7 11 12 12 19 51 41 17
104
taient reprsents. Toutes ces espces ne se naturaliseront pas mais en fonction des circonstances, certaines sinstalleront dans de nouveaux milieux. Il en rsulte que beaucoup de baies, destuaires, de lagunes et de lacs sont actuellement le sige dapports rpts despces dont les facults dadaptation, ainsi que le rle et limpact cologiques ne sont pas toujours prvisibles. Cest ce que certains ont appel la roulette cologique. Lexemple des Grands Lacs dAmrique du Nord est galement symptomatique. Au cours du sicle dernier, le nombre despces exotiques sest considrablement accru. On estime que depuis 1970 environ 75% dentre elles proviennent de leau contenue dans les ballasts des bateaux transocaniques arrivant dEurasie. Qui plus est, la majorit de ces espces est native de la rgion ponto-caspienne (mers dAzov, Caspienne, Noire). Les phnomnes de dplacement volontaire ou accidentel dindividus dun cosystme vers un autre sont relativement frquents. Souvent, les conditions environnementales rencontres par les migrants ne leur sont pas favorables de telle sorte quils ne font quune brve apparition dans le milieu concern. Mais dans dautres cas lespce trouve tout ce dont elle a besoin, et peut alors se dvelopper au point dliminer tout ou partie des espces autochtones en profitant des ressources utilises par ces dernires. Ces immigrants peuvent alors modifier profondment les quilibres qui staient tablis au cours des millnaires ainsi que les modes de fonctionnement cologique des cosystmes rcepteurs.
Pullulation et invasions biologiques
Une espce est dite envahissante lorsquelle colonise un cosystme o elle ntait pas prsente auparavant et quelle sy installe. De manire gnrale ces colonisations peuvent rsulter de laction de lhomme ou de dplacements alatoires ou accidentels lis la dynamique des populations naturelles. On rserve souvent le terme invasive aux espces exognes qui se mettent prolifrer. Pourtant des espces autochtones peuvent aussi devenir des nuisances quand elles se mettent pulluler. Cest le cas par exemple du grand cormoran (espce protge en France par ailleurs.), des golands, des petits rongeurs de nos campagnes, etc.
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4.3.4 La surexploitation
La littrature scientifique abonde en descriptions et en imprcations sur les effets de la surexploitation des ressources vivantes, et les extinctions despces qui en rsultent. Il est vrai que lhomme a pourchass et dtruit de nombreuses espces, ou tout au moins mis leur existence en danger. On peut tout aussi bien mentionner le bison europen et diverses espces de ctacs qui ont failli disparatre, que le pigeon migrateur amricain ou le dodo de lle Maurice qui, eux, ont rellement disparu. La liste des espces de vertbrs en danger est longue, que ce soit le tigre, le panda, le rhinocros ou nombre de mammifres marins. Dans certains cas, il sagissait de satisfaire les besoins alimentaires ou domestiques. Dans dautres, la chasse intempestive ou la recherche de profits sont en accusation. Ainsi, lindustrie de la fourrure a conduit la destruction de nombre despces sauvages, de grands prdateurs (panthre, ocelot, loup, renard, etc.). Dans un domaine diffrent mais moins connu, les collectionneurs (coquillages, insectes, orchides, etc.) font commerce despces rares et mettent en danger certaines populations despces endmiques. Sans oublier la demande en mdecines traditionnelles qui sest fortement accrue en Asie en particulier, et conduit surexploiter les stocks despces recherches pour leurs proprits mdicinales. La pression due la pche sur les cosystmes marins sest fortement accrue au cours du XXesicle. La pche, exploite plus de 3 000espces dans le monde. Les captures mondiales culminent actuellement environ 100millions de tonnes mais lexploitation des stocks naturels a atteint ses limites. Daprs les statistiques de la FAO, environ la moiti des stocks est pleinement exploite, et environ un quart est dores et dj surexploit, ou puis (10%). Les espces de poissons marins benthiques de lAtlantique Nord (morue, aiglefin, merlan, etc.) ont beaucoup souffert dune pche trop intensive pendant des dizaines dannes, au point que certaines pcheries ont disparu. Les chaluts dtruisent en outre les fonds et capturent des quantits importantes despces sans valeur commerciale. Pour rpondre aux baisses des captures, les professionnels se sont tourns vers dautres lieux, dautres espces. On exploite maintenant dans les grands fonds marins des stocks de poissons qui se renouvellent trs lentement (grenadier, empereur, etc.). Ainsi, un empereur peut vivre jusqu 125ans et nest mature qu 22ans! Une tude mene par des scientifiques nord-amricains laisse entendre que si la pression humaine (surpche, pollutions et destruction des milieux) continue au rythme actuel, les espces les plus couramment pches aujourdhui auront entirement disparu dici le milieu du XXIesicle. La liste rouge des espces menaces comprend maintenant
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plus dune centaine despces de poissons marins. Les populations locales de certaines espces se sont teintes du fait de la surexploitation. Ainsi, aprs plus de cinq sicles dexploitation, la pcherie de morue de Terre-Neuve qui a largement approvisionn les marchs europens et nord-amricains, sest effondre. Une consquence majeure des pches est la transformation des chanes trophiques de lcosystme marin. La pche industrielle intensive exploite en priorit les poissons prdateurs longue dure de vie qui sont les plus apprcis. En quinze ans les ocans ont ainsi perdu environ 80% de leurs grands poissons prdateurs (morues, glefins, raies, thons, espadons, etc.). Plusieurs espces de requins sont dores et dj menaces dextinction avec des effectifs ayant diminu de 75% en 15ans. La disparition de ces prdateurs a eu des effets en cascade sur les peuplements marins. Ainsi, la diminution des prdateurs a favoris le dveloppement des petites espces cycle court comme les anchois, les sardines, les harengs dont les stocks sont pleinement exploits aujourdhui, et certains sont mme surexploits. Dautre part, la place laisse vacante par les grands prdateurs est occupe rapidement par les macro-algues, les calmars, les mduses, les oursins, etc. qui ne sont pas particulirement recherchs.
4.3.5 Actions combines des activits humaines: la disparition des poissons Cichlids du lac Victoria
Trs souvent, lrosion de la diversit biologique rsulte de laction combine de plusieurs facteurs qui peuvent agir en synergie. Un exemple bien connu est celui du lac Victoria en Afrique de lEst. la fin des annes 1950, un grand poisson prdateur, le Lates niloticus ou capitaine, y a t introduit pour amliorer la pche. Le lac Victoria hbergeait alors quelques centaines despces de poissons endmiques de la famille des Cichlids. Au cours des annes 1980, le dveloppement des populations de Lates sest clairement accompagn de la quasidisparition de dizaines despces de Cichlids. Par la suite, de nombreuses autres espces, quelles appartiennent ou non la famille des Cichlids, se sont galement rarfies. Sur le plan du fonctionnement de lcosystme et de ses rseaux trophiques, on a assist une simplification extrme: les nombreux poissons autochtones ont t remplacs par deux espces indignes qui se sont mises elles aussi prolifrer: la crevette dtritivore Caridina nilotica, et un poisson zoo planctophage, le cyprinid Rastrineobola argentea. Ces deux espces servent de nourriture aux larves et aux juvniles de Lates depuis la disparition des
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Cichlids. Quant aux grands Lates ils pratiquent le cannibalisme. Ces observations ont donc conduit la communaut scientifique stigmatiser lintroduction du Lates niloticus, considr comme responsable dun dsastre cologique. Cependant dautres recherches ont mis en exergue la modification des conditions cologiques du lac Victoria, notamment les pollutions et leutrophisation des eaux, conscutives au dveloppement des activits agricoles et de lurbanisation en amont du lac. Des phnomnes susceptibles de perturber fortement la reproduction des Cichlids. Les consquences sur la faune lacustre de lintroduction dun grand prdateur comme le Lates, sinscrivent donc dans un contexte plus gnral de modifications du milieu par les activits humaines. Sans nier leffet du prdateur, il est probable quil a t dautant plus important que les populations de poissons du lac Victoria taient aussi fragilises par dautres perturbations.
4.3.6 Les non-dits

Si lon dnonce rgulirement limpact de lhomme sur la biodiversit, dont les consquences principales sont les transformations physiques de la biosphre, on reste par contre assez silencieux sur les ressorts socioconomiques qui gnrent ces activits. Car les raisons qui poussent les socits humaines surexploiter la diversit biologique sont nombreuses. Elles ne tiennent pas, sauf exception, la seule volont de dtruire. Elles rsident de manire beaucoup plus insidieuse dans nos comportements et dans nos choix en matire de dveloppement conomique. La pression dmographique et la pauvret sont, sans aucun doute, les principaux moteurs de la dgradation de lenvironnement dans les pays du Sud. Quand il faut se nourrir au quotidien, on se proccupe moins de la conservation de la biodiversit. La pauvret pousse notamment au braconnage. La lutte contre la pauvret est dailleurs lun des grands objectifs du programme des Nations Unies pour le Millnaire. Sur le papier tout au moins, car les pays dvelopps ne sont gure presss de remplir leurs engagements. Plus gnralement, conomie de march et protection de la biodiversit obissent des logiques diffrentes. La protection de la biodiversit sinscrit sur le long terme. Elle incite limiter lusage des ressources naturelles. Au contraire, lconomie de march privilgie une logique de productivit maximale et de rentabilit court terme par une utilisation accrue de ressources naturelles. Cest ce que lon observe actuellement dans le domaine de la pche ou dans celui de lexploitation des forts tropicales. La logique du march est rarement remise en cause
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car les socits sont de plus en plus soumises aux contraintes dun systme conomique auquel il est difficile dchapper. Lorsque lobjectif est la croissance du PIB, il faut ncessairement produire plus, et donc consommer plus. Cercle non pas vertueux, mais catastrophique pour les ressources naturelles. La cupidit de certains industriels est galement un facteur drosion. Les flottes de pche gnreusement subventionnes des pays industrialiss puisent les stocks de poissons qui assuraient jusque-l lactivit de centaines de milliers de pcheurs artisanaux. Sans parler de la corruption, qui ne concerne pas, bien entendu, que la biodiversit, mais qui contribue sans aucun doute sa dgradation.
4.4
CHANGEMENT CLIMATIQUE
Selon les estimations du GIEC, la temprature moyenne la surface du globe pourrait augmenter de 2 4C dici la fin du sicle, et le niveau marin pourrait slever denviron 60cm. Dautres travaux plus rcents parlent cependant de 1,60m Ces changements climatiques saccompagnent galement de modifications dans la rpartition des pluies intensit et frquence, ainsi que par une augmentation des phnomnes extrmes (scheresses, tornades, etc.). Les consquences vont se faire sentir tant au niveau des cosystmes que des espces, au travers de leur biologie. Elles se manifesteront, notamment, par des changements de laire de rpartition des espces. Les espces tempres vont avoir tendance migrer vers les ples, et les espces tropicales vont gagner les zones tempres. Toujours selon le GIEC, un rchauffement de 3C quivaudra, pour les zones tempres, un dplacement des conditions environnementales vers le ple de 500km environ. Chez les oiseaux, des espces mditerranennes comme le hron garde-buf ou le gupier dEurope atteignent maintenant le nord de la France. Une tude ralise en 2003 sur 59 espces doiseaux, 31 espces de papillons et 9 espces de plantes alpines europennes, a montr galement que laire de rpartition des animaux et des vgtaux a progress de 6km en moyenne vers le nord et de quelques mtres en altitude, par dcennie, sur le sicle coul. Pour la vgtation, laccroissement du taux de CO2 en lui-mme agit directement sur la photosynthse. Un doublement de la concentration en CO2 peut augmenter de 20 30% la production photosynthtique des forts. cela sajoutent laugmentation de temprature (plus de 1C en moyenne en France depuis 50ans) et un allongement de la saison
4.4 Changement climatique
109
de vgtation. On a observ que lacclration de la croissance des arbres dtecte depuis les annes 1980 est un phnomne assez gnral en Europe depuis la fin du XIXesicle, avec cependant des nuances rgionales marques. Par exemple, selon lINRA, la croissance en hauteur du htre sest acclre de 25% dans le nord-ouest de la France, et de 50% dans le Nord-Est sur la priode 1900-2000. Des scientifiques de lINRA ont dvelopp des scnarios dvolution de la vgtation en fonction dune augmentation possible de la temprature de 2,5C dici la fin du sicle. Laire de distribution des espces mditerranennes emblmatiques comme le chne-vert, ainsi que lolivier, le pin dAlep, le pin parasol, etc. pourrait dpasser la latitude de la Loire. linverse du chne-vert, laire de rpartition potentielle du htre en 2100 pourrait fortement rgresser cause de plus fortes tempratures en t et dune baisse des prcipitations. Son aire de rpartition pourrait se rduire lextrme nord-est du territoire national. Le mme phnomne pourrait tre observ pour les espces montagnardes: mlze, sapin, pica, etc. Il sagit bien entendu de scnarios, la ralit pouvant se rvler plus complexe! Il existe nanmoins beaucoup dincertitudes sur le comportement des essences forestires: seront-elles capables de sadapter la comptition avec de nouvelles espces? Quelles seront les capacits des espces se dplacer rapidement et coloniser de nouvelles niches climatiques? Lors des recolonisations postglaciaires, il y a 10 000 ans, il a fallu environ 2 000 ans aux chnes pour traverser la France du sud vers le nord. Or, le rchauffement envisag au cours du sicle venir se produira pour une dure infrieure la dure de vie dun arbre De nombreuses espces dinsectes ont migr vers le nord ou en altitude au cours des dernires dcennies. Certaines, telles de nombreuses espces de lpidoptres (le monarque africain, le nacr de la ronce, le vulcain), de coloptres (le bupestre du thuya), ou encore la mante religieuse ou les libellules, nont pas dincidence sur lconomie. Dautres sont en revanche de vritables pestes qui touchent directement la sant de lhomme, des plantes cultives ou et des animaux dlevage, car ils vhiculent des parasites ou des virus. La chenille processionnaire du pin qui cause de svres dgts aux rsineux progresse vers le nord de la France et en altitude. Elle a maintenant atteint la rgion parisienne. Le nombre despces de pucerons observs sur huit sites dtude en France et en Grande-Bretagne, a augment trs sensiblement au cours des 40 dernires annes: une espce par an et par site en moyenne. Simultanment, leur priode dactivit sest allonge denviron un jour par an en moyenne.
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Dans le domaine marin, une tude ralise par lIFREMER dans le golfe de Gascogne, a montr que la temprature moyenne des eaux avait augment de 1 C en 20 ans. On observe une diminution des espces borales de grande taille, prdatrices et surexploites. Ainsi, le cabillaud et le merlu ont fortement rgress. Inversement, il y a plus dindividus et despces subtropicales de petite taille. Des espces tropicales comme le Saint-Pierre dor y sont maintenant rencontres frquemment. Une tude anglaise a montr galement pour 36 espces de poissons de lAtlantique Nord, quen une vingtaine dannes les 2/3 ont migr vers le nord de 50 400km (la morue et la lotte) o se sont dplacs vers des eaux plus profondes (le carrelet, la raie fleurie). Les dplacements despces de poissons sexpliquent en partie par les dplacements du plancton sous leffet du rchauffement. Le petit coppode planctonique Calanoides carinatus qui ne dpassait pas les ctes du Maroc en 1970, se rencontre aujourdhui en Manche. Quant aux coraux, on estime que laugmentation de temprature serait pour partie responsable du phnomne de blanchiment qui conduit souvent leur mort. Avec le rchauffement climatique, des cultures pourraient tre pratiques dans des rgions o, auparavant, elles ne pouvaient se dvelopper: coton et arachide dans le sud de la France, mas (soja et tournesol) jusquen Grande-Bretagne, Danemark et mme Pologne. Impossible, en revanche, de dplacer les appellations dorigine contrle (AOC) qui, par dfinition, sont tributaires dune zone gographique trs localise (proprits uniques dun terroir: composition du sol, etc.), ce qui va gnrer dimportants problmes. La biodiversit est le produit du changement. Les changements climatiques qui sont intervenus en permanence la surface du globe, ont notamment jou un rle majeur dans lvolution. Faut-il donc adhrer lide que le rchauffement annonc soit une menace pour la biodiversit comme le clament de nombreuses ONG et des scientifiques? Une publication dans la revue Nature annonait en 2004 que le quart des espces pourrait disparatre dici 2050 du fait du rchauffement climatique. Une information prendre avec circonspection. Certes on doit sattendre des modifications profondes de la faune et de la flore et la disparition de certains cosystmes, Mais, simultanment, on assistera la cration dautres cosystmes ouvrant la voie de nouvelles opportunits pour lvolution. On prvoit mme lapparition de combinaisons indites de paramtres climatiques Linconnue rside dans les capacits dadaptation des organismes.
4.4 Changement climatique
111
Doit-on tre nostalgique de lpoque o la France tait couverte de steppes et de toundras? Ou avons-nous tout simplement peur du changement? Jusqu prsent, personne na encore trouv la recette pour endiguer le rchauffement climatique! Dans ce contexte, beaucoup de dclarations dfinitives sur les menaces que le rchauffement climatique fait peser sur la biodiversit manquent srieusement de bases scientifiques. Il conviendrait de rester prudent en la matire, et de se prparer au changement plutt que de tenir des discours catastrophistes. La vie a montr de nombreuses reprises quelle ne manquait pas de ressources en matire dadaptation Nous avons encore de nombreuses lacunes dans la connaissance des capacits et des modalits dadaptation de la biodiversit face aux perturbations. Ce qui peut expliquer des visions trs contrastes sur le futur de la biodiversit.
Chapitre 5
Diversit biologique et fonctionnement des systmes cologiques
De manire schmatique, les cologistes tudient trois grands types de processus mettant en jeu le monde vivant lintrieur des cosystmes au travers: des liens de dpendance alimentaire entre groupes dorganismes (chanes alimentaires ou rseaux trophiques); du rle des espces dans la dynamique des cycles biogochimiques; de la production biologique, cest--dire la capacit produire de la matire vivante et donc accumuler de lnergie au sein dun cosystme. Le dfi auquel ils sont confronts est de dterminer dans quelle mesure chacune des espces prsentes dans un cosystme agit individuellement ou collectivement sur le fonctionnement gnral, que ce soit au niveau des flux biogochimiques ou celui de la productivit biologique.
114
5 Diversit biologique et fonctionnement des systmes cologiques
5.1
LA DIVERSIT BIOLOGIQUE: UN SYSTME DYNAMIQUE
Le rle de la diversit biologique dans un cosystme sapprcie trois niveaux dintgration: La diversit intraspcifique concerne la variabilit gntique des populations. Hritage de lhistoire de lespce, elle constitue une richesse distribue entre individus pour rpondre aux changements de lenvironnement. La diversit des espces, vue sous langle de leurs fonctions cologiques au sein de lcosystme. Il existe une grande varit de formes, de tailles, et de caractristiques biologiques parmi les espces. Mises en jeu individuellement ou par groupes au sein des rseaux trophiques ces proprits ont une influence sur la Nature et limportance des flux de matire et dnergie au sein de lcosystme. Les interactions entre espces, considres non seulement sous langle de la comptition mais galement sous celui du mutualisme et des symbioses, apportent une contribution intgre de la diversit biologique la dynamique des cosystmes. La diversit des cosystmes correspond la varit et la variabilit temporelle des habitats. On considre gnralement que la richesse
BIODIVERSIT
Diversit cologique
Diversit des espces
Diversit gntique
Figure 5.1 Le concept de biodiversit concerne lensemble des interactions entre la diversit des espces, leur diversit gntique et la diversit des systmes cologiques (daprs di Castri & Youns, 1995).
5.2 Fonctions des espces dans les cosystmes
115
en espces est fonction de la diversit des habitats et du nombre de niches cologiques potentiellement utilisables. Les cosystmes, grce leur diversit biologique, jouent un rle global dans la rgulation des cycles gochimiques (fixation, stockage, transfert, recyclage des lments nutritifs, etc.) et du cycle de leau. La diversit biologique, au sens cologique du terme, est donc un systme dinteractions au sein et entre les niveaux dorganisation du monde vivant, ainsi quavec lenvironnement physico-chimique (figure5.1). Les activits des cosystmes, tels que les flux de matire et dnergie, sont ainsi sous le contrle rciproque des processus physico-chimiques et des processus biologiques.
5.2
FONCTIONS DES ESPCES DANS LES COSYSTMES
Les espces diffrent les unes des autres dans la manire dont elles utilisent et transforment les ressources, dans leur impact sur lenvironnement physico-chimique, et dans leurs interactions avec les autres espces. On les caractrise par leur niche cologique (voir encadr).
Niche cologique
Lcologiste amricain Odum dfinit la niche dune espce comme tant son rle dans lcosystme: lhabitat dune espce est son adresse, la niche est sa profession. La niche correspond non seulement la place de lespce dans le rseau trophique, mais galement son rle dans le recyclage des nutriments, son effet sur lenvironnement biophysique, etc.
5.2.1 Les espces cls

Le concept despce cl postule que certaines espces sont plus importantes que dautres dans le rseau des interactions dun cosystme. Lespce cl serait, par exemple, celle dont la perte provoquerait des changements importants dans la structure et le fonctionnement gnral. On distingue ainsi les prdateurs cls qui sont des espces dont la prsence limite fortement celle des autres. cette catgorie appartiennent par exemple les poissons planctivores (ils limitent labondance, voire la prsence de zooplancton de grande taille dans les lacs) ou les
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grands prdateurs terrestres (leur disparition en Europe a eu pour consquence la prolifration de ravageurs des cultures). loppos, les mutualistes cls sont des organismes directement ou indirectement ncessaires au maintien dautres populations. Par exemple, labondance des fcondations chez les plantes dpend souvent de la prsence dune faune varie de pollinisateurs (essentiellement des insectes).
Diversit biologique et dissmination des vgtaux tropicaux
Un aspect particulier de la diversit biologique au sein des cosystmes forestiers, est dassurer la dissmination des vgtaux grce une multitude de systmes de dispersion des graines utilisant des animaux comme vecteurs. La zoochorie est le mode de dispersion le plus rpandu dans les forts tropicales humides. En Guyane, 80% des espces de plantes produisent des fruits zoochores qui font intervenir 72espces doiseaux sur 575, et 36espces de mammifres (dont 23chiroptres) sur 157. Pour chaque espce vgtale, la dissmination dpendra des habitudes alimentaires des animaux vecteurs, de leurs parcours, des zones de repos, etc. De nombreuses plantes grosses graines sont tributaires danimaux de grande taille comme les singes, et les gros oiseaux (toucans, agamis) pour leur dissmination. La disparition de ces animaux, souvent chasss, peut donc avoir pour consquence une rduction de la diversit vgtale.
5.2.2 Les organismes ingnieurs

Ce sont des organismes qui contrlent directement ou indirectement la disponibilit des ressources pour les autres espces en provoquant des changements dans ltat physique de leur environnement. Les ingnieurs autognes modifient lenvironnement du fait de leur propre structure physique. Cest le cas des arbres et des coraux qui, du fait de leurs structures physiques, crent des habitats pour dautres espces. Les ingnieurs allognes modifient lenvironnement en transformant sa structure. Ainsi, le castor, en coupant des arbres pour construire des barrages, modifie lhydrologie et lcologie des rivires. Dautres exemples dingnieurs allognes sont les termites, les fourmis et les vers de terre qui creusent et mlangent les sols, modifient leur composition organique et minrale, ainsi que le cycle des lments nutritifs et le drainage.
5.3 Rle des espces dans le fonctionnement des cosystmes
117
5.2.3 Groupes fonctionnels: complmentarit et redondance

Il nest pas toujours possible de dterminer prcisment la contribution relative de chacune des espces aux processus cologiques. On appelle groupes fonctionnels des ensembles despces exerant une action comparable sur un processus dtermin ou rpondant de manire similaire des changements des contraintes externes. Cest par exemple lensemble des espces qui exploitent la mme catgorie de ressources alimentaires, ou lensemble des espces intervenant sur certains grands cycles biogochimiques (azote, carbone, etc.). Une fonction peut tre assure par une seule espce ou un nombre limit despces dans un cosystme. Elle lest parfois par un grand nombre despces dans un autre cosystme. On parle de redondance fonctionnelle, lorsque plusieurs espces occupent la mme niche spatiale o elles assurent des fonctions similaires, mme si leur importance relative peut varier.
5.2.4 Le cas des espces rares

Il existe dans tout cosystme des espces rares que lon observe occasionnellement. Certaines sont des espces de grande taille qui ont besoin dun espace vital plus grand. Dautres sont des espces dont les populations sont en voie dextinction dans le biotope chantillonn, ou qui ny trouvent plus les conditions cologiques favorables leur prennisation. Dautres encore, dans des milieux qui prsentent une grande variabilit interannuelle, peuvent tre considres comme des espces en rserve, qui se mettront prolifrer dans certaines conditions cologiques. Ainsi, les peuplements de poissons des fleuves sahliens contiennent des espces qui se dveloppement habituellement dans les eaux courantes lorsque la pluviomtrie est favorable, et dautres qui se mettent prolifrer dans les conditions palustres que lon observe lors des priodes de scheresse.
5.3
HYPOTHSES CONCERNANT LE RLE DES ESPCES DANS LE FONCTIONNEMENT DES COSYSTMES
Quelle est la contribution des diffrentes espces aux flux de matire et dnergie au sein des cosystmes, ainsi quaux mcanismes de maintien
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et de rgnration de ces cosystmes? Plusieurs tudes ont montr que des cosystmes ayant des communauts biologiques diffrentes prsentaient nanmoins des similarits importantes sur le plan du fonctionnement cologique. Cela signifie la fois que les espces peuvent jouer un rle spcifique, mais que diffrentes espces peuvent remplir cette mme fonction. Diverses hypothses ont t proposes pour expliquer les relations entre la Nature et la richesse des espces prsentes dans un cosystme, et leur participation au fonctionnement de cet cosystme (figure5.2): 1.Selon lhypothse diversit-stabilit la productivit des systmes cologiques, ainsi que leur aptitude ragir des perturbations, saccrot rgulirement lorsque le nombre despces dans le systme augmente. Autrement dit le flux dnergie dans des rseaux trophiques se maintiendra dautant mieux quil y aura un grand nombre de liaisons interspcifiques. Si certaines liaisons sont rompues suite la disparition dune ou plusieurs espces, dautres liaisons pourront stablir et se substituer celles qui ont disparu. Le corollaire est que les fonctions cologiques des diffrentes espces se chevauchent de telle sorte que si une espce disparat, la fonction quelle assumait peut-tre compense par dautres. 2.Lhypothse des rivets procde par analogie. Sur une aile davion il y a plus de rivets que ncessaire pour assurer lintgrit de laile. La suppression progressive de rivets peut entraner, au-del dun certain seuil, un effondrement brutal de laile. De mme, la capacit dun cosystme absorber des modifications de la richesse spcifique dcrot au fur et mesure que certaines espces disparaissent, mme si les performances de lcosystme demeurent en apparence inchanges. Selon cette hypothse chaque espce joue un rle dans lcosystme, et chaque disparition affaiblit progressivement lintgrit du systme. partir dun certain seuil, il y a altration significative du fonctionnement de lcosystme. Cette hypothse, comme la prcdente, privilgie la redondance fonctionnelle mais reconnat lexistence de fonctions spcialises. En pratique, une fonction cologique ne disparat pas avant que toutes les espces qui y contribuent naient t limines de lcosystme. 3.Lhypothse conducteurs et passagers est une alternative la prcdente qui part du principe que toutes les espces ne jouent pas un rle quivalent. De nombreuses espces sont superflues (les passagers) alors que quelques-unes seulement (les conducteurs) jouent un rle essentiel pour maintenir lintgrit de lcosystme. Ces espces qui
5.4 Les relations de voisinage entre espces
119
ont une fonction cologique plus importante que dautres sont par exemple des ingnieurs cologiques ou des espces cls. Cest leur prsence ou leur absence qui dtermine la stabilit dune fonction cologique. 4.Une dernire hypothse (dite didiosyncrasie) considre la possibilit dabsence de relation entre la composition spcifique et les fonctions de lcosystme. Ces dernires changent quand la diversit biologique change, mais limportance et la direction de ces changements ne sont pas prvisibles, car le rle de chacune des espces ne lest pas et peut varier dun milieu lautre.
Hypothse diversit/stabilit fonctionnement de lecosystme Hypothse conducteurs/passagers
Hypothse des rivets
Hypothse didiosyncrasie
richesse spcifique
Figure 5.2 Exemples de quelques hypothses concernant les relations entre diversit biologique et fonction des cosystmes.
5.4
LES RELATIONS DE VOISINAGE ENTRE ESPCES
Outre les relations de mangeurs mangs, il existe toute une gamme de relations de coopration entre espces, qui vont de la comptition au mutualisme et au parasitisme.
120
5.4.1 La comptition
Il sagit de la lutte de deux ou plusieurs espces pour lutilisation dune mme ressource qui peut tre de lespace ou de la nourriture. Une population dune espce qui possde un avantage comptitif dans lappropriation dune ressource, sassure du contrle de cette ressource et limine les populations dautres espces appartenant au mme peuplement. Cest le principe de lexclusion comptitive. Il peut y avoir par exemple comptition entre les plantes pour la lumire: dans une fort, les espces vont crotre en hauteur le plus rapidement possible pour capter plus de lumire.
5.4.2 Les relations de coopration: commensalisme et symbiose

Si les cologistes ont beaucoup mis laccent sur la comptition entre espces, ils sintressent aussi aux relations de coopration. En effet, les Procaryotes fonctionnent rarement de manire individuelle dans lenvironnement et entretiennent souvent des relations de nature mutualiste ou symbiotique avec des organismes Eucaryotes. Selon le degr de dpendance, on distingue: Le commensalisme qui est une relation dans laquelle une espce tire profit de lassociation alors que lautre ny trouve ni avantage ni inconvnient. Cest le cas par exemple pour les plantes piphytes comme les orchides, ou les animaux qui se fixent sur les coquilles des mollusques, ou encore les insectes qui vivent dans les terriers des rongeurs ou les nids doiseaux. Le mutualisme qui est une association bnfices rciproques entre deux espces qui peuvent nanmoins mener une vie indpendante. Lun des partenaires joue un rle qui peut tre assimil un service pour son associ et reoit en retour une rcompense et trouve un intrt cette association. On parle le plus souvent de symbiose lorsquil sagit dune association apparemment obligatoire et indissoluble entre deux espces. Actuellement, chacun des grands types dcosystmes possde son cortge dassociations symbiotiques, ce qui apparat comme lexpression de solutions adaptatives des milieux divers. On en trouve des exemples aussi bien dans les bactries du tube digestif des vertbrs que dans les rcifs coralliens o les madrpores renferment dans leurs tissus des algues unicellulaires, les zooxanthelles, qui vivent en symbiose avec les polypes, leur fournissant diverses substances organiques quelles produisent par photosynthse.
5.4 Les relations de voisinage entre espces
121
Les lichens sont un bon exemple dassociation symbiotique. Le partenaire photosynthtique est une cyanobactrie ou une algue verte (85% des cas). Lautre partenaire est le plus souvent un champignon ascomycte (famille dont font aussi partie la truffe et la morille). Alors que lalgue assure la synthse des composs carbons, les champignons offrent un substrat protecteur lalgue et facilitent probablement son alimentation en eau et en sels minraux. Les lichens ont colonis presque tous les habitats terrestres, y compris les plus hostiles, que ce soit les ctes rocheuses ou les sommets des montagnes, en passant par les dserts arides. Ils constituent la biomasse terrestre dominante sur le continent Antarctique. On a pu les qualifier de success story volutive. La cl de la survie des lichens dans des environnements climatiques extrmes rside dans leurs capacits survivre, en tat de dormance, un stress hydrique svre, et rtablir rapidement leur activit mtabolique lors de leur rhydratation.
5.4.3 Le parasitisme
Le parasitisme est une forme de relation dans laquelle un organisme (le parasite) tire profit de lhte. Les parasites dtournent leur profit une partie des ressources normalement destines la croissance, la survie et la reproduction des htes. Bien quils soient le plus souvent invisibles, les parasites nen sont pas moins omniprsents. Ils sont extrmement nombreux, au point que lon se demande aujourdhui sil ny a pas davantage despces parasites que despces libres. La relation hte/parasite peut se schmatiser par un face--face qui met en jeu deux processus: dune part la probabilit de rencontre et dautre part la compatibilit entre les partenaires. Lhte, comme le parasite, joue sur les deux tableaux. Dans le couple hte/parasite, le parasite essaie en permanence dinventer des adaptations qui lui permettent de rencontrer son hte, alors que ce dernier singnie trouver des adaptations pour ne pas rencontrer le parasite ou pour lui rendre la vie difficile. Ils ont donc un besoin constant de renouveler leur diversit gntique. Chez les parasites ce renouvellement se fait par mutation (exemple du virus du sida), par transfert de gnes (cas du virus de la grippe) et par recombinaison gntique. Des recherches rcentes ont montr que les gnes du parasite peuvent sexprimer dans le phnotype de lhte et par consquent, modifier certains caractres de ce dernier. Cette manipulation permet au parasite, soit de modifier le comportement de lhte en vue dassurer
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sa transmission, soit de dprimer le systme immunitaire de lhte en vue daugmenter sa probabilit de survie.
Un exemple de manipulation est celui des gammares qui sont de petits crustacs aquatiques transmettant de nombreux parasites aux oiseaux lorsque ces derniers les ingrent. Ces gammares ont un comportement diffrent selon quils sont ou non parasits. Les gammares sains se rfugient au fond des mares lapproche des oiseaux prdateurs, alors que les gammares parasits sagitent de faon dsordonne la surface o ils sont consomms. On pense que ce comportement serait la consquence dun neuromdiateur libr par le parasite au voisinage des centres nerveux du gammare.
Quand lhte est parasit, le systme immunitaire entre en jeu, cherchant liminer le parasite. Lhte devient alors un tueur potentiel et le parasite pour survivre va devoir son tour dvelopper des stratgies alternatives: chapper la surveillance immunitaire ou se dvelopper plus vite quelle ne tue. Ainsi sengagent travers de nombreuses gnrations, de vritables courses aux armements. Il y a covolution, cest--dire qu chaque invention de lun rpond une invention de lautre. Les parasites peuvent galement tre la cause dune slection des traits de vie de lhte: maturit sexuelle plus prcoce permettant lhte de se reproduire avant que le parasite nexerce son effet pathogne; importance de la descendance, frquence et dure des priodes de reproduction, etc. De nombreuses espces dhymnoptres ont galement mis au point des stratgies parasitaires labores vis--vis dautres insectes. Elles dposent leurs ufs lintrieur du corps dune chenille. Les larves closent et se dveloppent aux dpens de lhte ainsi parasit, qui est comparable un garde-manger quil faut maintenir en tat de conservation jusqu la fin du dveloppement des larves. Pour contourner les dfenses immunitaires des individus parasits, certains hymnoptres manipulent la physiologie de lhte. Une stratgie originale consiste par exemple introduire des particules virales dans le corps de lhte chez lequel elles provoquent des modifications de la croissance et du dveloppement et dtournent le pouvoir immunitaire. Les organismes parasites, ou pathognes, jouent souvent un rle quivalent celui des prdateurs en ce qui concerne le contrle des populations, et la structure des communauts. Ils peuvent avoir des
5.5 Chanes et rseaux trophiques
123
effets directs ou indirects sur ltat physiologique ou la viabilit des htes. Ainsi, on observe souvent une baisse significative de la fcondit des animaux parasits. Dans le cas du lagopde dcosse, un nmatode parasite de lappareil digestif serait responsable de leffondrement priodique des populations comme lont montr des observations long terme. Il rduit la fcondit des femelles et les rend plus vulnrables aux prdateurs. Le parasitisme intervient galement pour limiter la prsence de certaines espces dans un cosystme donn. Ainsi, aux tats-Unis, le cerf de Virginie est parasit par un petit nmatode, Elasphostrongylus tenuis, qui ne lui cause pas de dommages majeurs. Par contre ce mme parasite est fortement pathogne pour dautres espces donguls telles que llan ou le caribou. Ces derniers sont sujets de fortes mortalits lorsquils cherchent envahir le territoire du cerf de Virginie qui est ainsi protg de la comptition avec des espces proches. Il est possible que de telles situations soient plus frquentes quon ne le pense.
Interactions durables
Lcologie des interactions durables, cest--dire ltude des interactions parasite-hte-environnement, a merg au dbut des annes 1980, partir du constat que les parasites jouaient un rle majeur dans le fonctionnement et lvolution de la biosphre. Dans les systmes htes-parasites, deux organismes aux informations gntiques diffrentes vivent ensemble, souvent lun dans lautre. Les informations gntiques de chacun des partenaires sexpriment ainsi cte cte et durablement. Do le concept dinteraction durable, oppos celui dinteraction instantane telle quelle sexprime dans les relations proies-prdateurs.
5.5
CHANES ET RSEAUX TROPHIQUES
La nature des relations trophiques qui stablissent entre les espces vivant dans un cosystme et leur intensit, jouent un rle central dans la circulation de la matire et de lnergie. Leur comprhension est au centre des thories cologiques. En schmatisant, les liens de dpendance dorganismes, qui mangent les uns avant dtre mangs par les autres, constituent une chane alimentaire ou chane trophique qui dcrit de manire trs simplifie la
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circulation de la matire ou de lnergie entre diffrents niveaux, depuis les producteurs autotrophes jusquaux consommateurs terminaux. La ralit est bien entendu plus complexe. Les rseaux trophiques dcrivent les multiples interactions entre les espces, soit dans un rapport de mangeur mang, soit dans un rapport de comptition pour utiliser les mmes ressources.
insectes terrestres
Schilbe niloticus Lates niloticus Bagrus bajad Schilbe uranoscopus
Hydrocynus brevis Hydrocynus forskalii
Synodontis clarias Synodontis schall Hyperopisus bebe
Micralestes Pollymirus
Brachysynodontis batensoda Hemisynodontis membranaceus Alestes baremoze
zoobenthos
Labeo senegalensis Labeo coubie Distichodus rostratus Citharinus citharus Citharinus distichodoides
zooplancton
dtritus organiques
phytoplancton
CHANE DTRITIVORE
CHANE VGTALE
Figure 5.3 Reprsentation simplifie des chanes et rseaux trophiques du lac Tchad aboutissant aux communauts ichtyologiques.
5.5.1 Producteurs-consommateurs-dcomposeurs: flux de matire et dnergie

Dans un cosystme les organismes autotrophes synthtisent leur propre substance organique grce lnergie chimique ou lnergie lumineuse,
125
en utilisant des substances minrales quils puisent dans le milieu. Ces producteurs primaires sont de manire gnrale tous les vgtaux ainsi que des bactries et des protistes. Ils servent de nourriture des herbivores eux-mmes consomms par des carnivores. Tous les animaux ainsi que des champignons et des bactries qui se nourrissent de matire organique vivante ou dtritique sont des organismes htrotrophes. Aprs la mort des organismes la matire organique est recycle par des dcomposeurs qui la transforment en lments minraux simples, de nouveau assimilables par les vgtaux.
La diversit mtabolique est plus grande chez les Procaryotes que chez les Eucaryotes. Il existe des espces phototrophes qui utilisent la lumire solaire comme source dnergie, comme les cyanobactries ainsi que des espces chimiotrophes qui puisent leur nergie dans les substances chimiques de leur milieu. La dcouverte des bactries dans les sources hydrothermales des profondeurs de locan a mis en vidence que dans ces cosystmes totalement originaux, les bactries assument le rle de producteurs primaires de matire organique en tirant leur nergie de loxydation de composs soufrs (bactries sulfo-oxydantes) et du mthane. Diverses tudes ont confirm depuis limportance de la chimiosynthse comme gnrateur de vie dans locan.
Les lments minraux ncessaires la production de matire vivante sont virtuellement indestructibles. En thorie, ils sont recycls en permanence dans lcosystme. Par contre, lnergie biochimique accumule dans la matire vivante des autotrophes se dissipe progressivement pour entretenir le mtabolisme et assurer la reproduction des organismes htrotrophes. Cest la raison pour laquelle on parle de manire schmatique de cycle pour la matire, et de flux pour lnergie (voir figure5.4). La matire (les sels minraux) et lnergie biochimique circulent ainsi en permanence des producteurs primaires vers les herbivores et les carnivores, ainsi que vers les dcomposeurs. Pour comprendre le fonctionnement dun cosystme il faut connatre les processus dchange, de transformation, et daccumulation travers les formes vivantes.
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Respiration Perte de chaleur NERGIE Autotrophes P
Soleil
Herbivores C1 MATIRE Carnivores C2
D
Dcomposeurs
Figure 5.4
Schma simplifi des flux de matire et dnergie dans les chanes alimentaires.
5.5.2 Les thories top-down et bottom-up

De manire conventionnelle, les rseaux trophiques ont longtemps t considrs comme des chanes linaires dans lesquelles les flux dlments nutritifs vont des producteurs primaires vers les niveaux trophiques suprieurs. Dans ce contexte, il est logique de penser que la comptition entre producteurs primaires pour lutilisation des lments nutritifs joue un rle majeur dans la rgulation des populations. Cest la thorie du contrle des communauts par les ressources (contrle bottom-up). Mais de nombreux cologistes ont apport la dmonstration quil y a galement un effet inverse et que le fonctionnement dun cosystme est fortement contraint par la prdation exerce par les niveaux suprieurs sur les niveaux trophiques infrieurs (contrle top-down). En milieu aquatique par exemple, la prdation des poissons sur les invertbrs a un impact considrable sur la structure en taille et sur la composition spcifique du zooplancton et du zoobenthos. Ainsi, lorsque les poissons zooplanctivores sont abondants, il y a disparition des espces zooplanctoniques de grande taille au profit despces de taille plus petite.
127
En ralit, les contrles bottom-up et top-down coexistent au sein des cosystmes o leur importance relative dpend des conditions de lenvironnement. Le contrle bottom-up concerne plutt le niveau de la production biologique, alors que le contrle top-down porte plus particulirement sur la structure des communauts.
5.5.3 Thorie des cascades trophiques

Le concept de cascade trophique en milieu aquatique part du principe que laugmentation de la prdation par les piscivores entrane une diminution de la biomasse des poissons zooplanctophages. La pression de prdation sur le zooplancton se relchant, il en rsulte une augmentation de la biomasse du zooplancton, et par voie de consquence une diminution de la biomasse de phytoplancton qui est soumis une prdation plus forte. En thorie, si lon peut contrler la biomasse des prdateurs, on matrise la cascade dinteractions trophiques qui rgule la dynamique algale. La biomanipulation des milieux aquatiques consiste ainsi modifier la dynamique algale en ajoutant ou en retirant des prdateurs.
La biomanipulation
Le terme biomanipulation dsigne une intervention dlibre sur un cosystme afin de restructurer la communaut biologique et dobtenir une situation qui soit a priori meilleure ou plus favorable pour les hommes. La biomanipulation des systmes aquatiques a t pratique sous diffrentes formes depuis des sicles. Rcemment les scientifiques se sont empars de la question afin de modifier la composition spcifique (structure de lcosystme) ou la productivit (processus fonctionnel) pour rpondre des objectifs spcifiques comme par exemple rduire leutrophisation ou la prolifration des macrophytes, augmenter la transparence des eaux, favoriser lapparition dune communaut biologique plus diversifie, etc. Le terme recouvre un ensemble de techniques, mais il est surtout rserv une manipulation top-down des communauts de poissons pour le contrle des biomasses algales travers les chanes trophiques, par exemple laccroissement des espces carnivores et la rduction des espces planctophages ou benthophages.
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5.6
DIVERSIT DES ESPCES ET PRODUCTION BIOLOGIQUE
Lide selon laquelle il y aurait une relation entre la diversit des espces et la productivit des cosystmes est ancienne. Elle est largement colporte dans certains crits issus dONG de conservation de la Nature, ainsi que dans certains crits scientifiques. Pourtant elle est loin dtre dmontre. Des milieux pauvres en espces comme les dserts et les toundras, sont galement des systmes faiblement productifs par comparaison aux forts tropicales humides riches en espces. Mais inversement, les zones humides ou les systmes agricoles, montrent de fortes productivits biologiques avec un nombre rduit despces. Une analyse de dizaines de sries de donnes recueillies en milieu aquatique montre que lon peut trouver tous les cas de figures dans la Nature et quil ny a pas de relation dmontre entre diversit biologique et productivit des cosystmes. Une forte productivit nest donc pas ncessairement associe une grande diversit biologique. De fait, un certain nombre dobservations semblent montrer que les flux dnergie dans les cosystmes sont peu sensibles au nombre despces prsentes. Afin dessayer de comprendre le rle de la diversit biologique dans le fonctionnement des cosystmes, et compte tenu de la difficult daborder cette question en milieu naturel, les cologistes ont ralis de nombreuses expriences en milieu contrl. Les microcosmes et msocosmes sont des cosystmes artificiels qui simulent le fonctionnement dcosystmes naturels. Ces structures exprimentales permettent de tester les thories cologiques et de mieux comprendre les processus naturels en les tudiant dans des conditions simplifies et contrles. Ainsi, lEcotron (au Royaume-Uni) est compos de 16enceintes dans lesquelles on simule des environnements naturels, en contrlant les facteurs tels que la luminosit, la pluie, lhumidit, la temprature, etc. Ces cosystmes miniatures peuvent comporter jusqu 30espces de plantes et de mtazoaires, constituant 4 niveaux trophiques (plantes, herbivores, parasitodes, et dtritivores) en interaction pendant plusieurs gnrations. Il est possible deffectuer des rplicas, et donc de tirer des conclusions de nature statistique. Des expriences sont galement ralises sur des parcelles en milieu naturel. Ainsi, le projet europen BIODEPTH (BIODiversity and Ecological Processes in Terrestrial Herbaceous Ecosystems) sest fix comme objectif de confirmer ou non lexistence dune relation entre la richesse en espces et la productivit dun cosystme vgtal tel que la prairie, sur 8 sites, rpartis de la Sude, au nord, la Grce, au sud. Les
5.6 Diversit des espces et production biologique
129
premiers rsultats apportent la dmonstration dun effet gnral de la diversit vgtale sur la production de biomasse, quels que soient le type de prairie et sa position gographique. Trois conclusions gnrales se dessinent la suite des diffrentes recherches exprimentales menes en vue de comprendre la relation entre la richesse en espces et la productivit des cosystmes: Une plus grande richesse en espces constitue une forme dassurance quant au fonctionnement long terme des cosystmes. En particulier, les cosystmes dans lesquels plusieurs espces remplissent les mmes fonctions (espces redondantes) semblent plus aptes rpondre aux perturbations que ceux dans lesquels chaque espce remplit une seule et unique fonction. En dautres termes, si plusieurs espces exploitent les mmes ressources, comme cest le cas pour les herbivores gnralistes, le gain ou la perte dune espce a des effets sur la composition des communauts, mais peu deffets sur les processus cosystmiques dans la mesure o il y a une raction compensatoire des autres espces. De telles communauts ont un comportement qui est relativement prvisible (voir hypothse des rivets par exemple). Toutefois, lide que la diversit biologique engendre un meilleur fonctionnement de lcosystme nest pas partage par tous les cologistes. Selon certains travaux la rponse du systme dpend de la composition spcifique du peuplement et de leurs caractristiques biologiques ou morphologiques. Lexistence ou non despces ayant de meilleures capacits que dautres utiliser les ressources (les espces dites dominantes) est par exemple un facteur explicatif important dans les expriences en situation contrle. En ralit, ce nest pas tant la richesse en espces qui est importante que la diversit des types fonctionnels reprsents et des traits biologiques des espces. Ces caractristiques sont beaucoup plus difficiles quantifier que la richesse spcifique. Dans ce contexte, le comportement du systme nest pas facilement prvisible en cas de gain ou de pertes despces (voir hypothse conducteurs et passagers). Les interactions entre espces peuvent gnrer des effets rtroactifs positifs ou ngatifs au niveau de lcosystme, effets qui se combinent aux prcdents. Ils sont le plus souvent difficiles mettre en vidence compte tenu de la complexit et de la variabilit des interactions, mais limportance de ces processus ne peut tre ignore. En particulier, dans les chanes alimentaires, des changements dans un groupe fonctionnel peuvent avoir des consquences marques sur la dynamique et la production des autres groupes fonctionnels (voir la thorie des cascades trophiques par exemple).
130
Toutes ces expriences incitent conclure quil est difficile de gnraliser et quil existe une grande diversit de situations. On manque en ralit dobservations et dexpriences en vraie grandeur sur le terrain.
Le dbat sur la reprsentativit des msocosmes
Les expriences cologiques ralises petite chelle posent, de manire chronique, la question de leur reprsentativit par rapport aux milieux naturels bien plus complexes. Lutilisation des microcosmes a suscit de nombreux dbats car certains cologistes sont pour le moins sceptiques quant la gnralisation aux cosystmes naturels, des rsultats obtenus en milieu artificiel. Les microcosmes, compte tenu de leur simplicit, nauraient que de lointaines analogies avec les systmes naturels complexes. Par exemple, ils ne rassemblent quun nombre limit despces, sans possibilit dchanges avec dautres milieux. Certains processus agissent des chelles spatiales ou temporelles plus grandes, ou certains organismes sont trop grands par rapport aux msocosmes. Il est vrai que les expriences dans des systmes contrls du type Ecotron ne remplaceront jamais les observations en milieu naturel. En particulier, elles ne sont pas trs pertinentes pour tudier les processus grande chelle. Quoi quil en soit, elles sont un moyen daborder des questions qui ne peuvent tre traites en milieu naturel. Il est vident que nous avons besoin dune grande varit dapproches pour comprendre le fonctionnement de la Nature, la question fondamentale tant de conserver un esprit critique quant aux rsultats que lon obtient.
5.7
DIVERSIT BIOLOGIQUE ET STABILIT DES COSYSTMES
Le terme stabilit est souvent contest, mais repose sur lide quun cosystme possde une structure et un fonctionnement qui se perptuent dans le temps, au moins lchelle des hommes. On utilise parfois les termes persistance ou permanence pour qualifier les systmes cologiques qui se maintiennent ainsi sans modifications notables. Le terme rsilience (ou homostasie) quant lui traduit la capacit dun cosystme retrouver plus ou moins sa structure primitive aprs avoir
5.7 Diversit biologique et stabilit des cosystmes
131
subi une perturbation. Ces concepts mriteraient nanmoins dtre rviss dans le cadre des changements globaux, et de la dynamique de la biodiversit. En effet, si lon admet que la biodiversit est le fruit du changement, il est difficile de se rfrer des concepts qui sont issus des principes dquilibre de la Nature On comprend ainsi pourquoi la question de la relation diversit biologique et rsilience ou stabilit des cosystmes a suscit de nombreux dbats. Un postulat plus ou moins intuitif est que les cosystmes sont dautant plus stables quils sont diversifis. Le prsuppos de cette hypothse qui est base sur lexistence despces redondantes, est simple: si le nombre de liaisons augmente dans un cosystme, la suppression dune liaison sera rapidement compense par la mise en place dune autre. Certains rsultats sont venus tayer cette hypothse. Des expriences en laboratoire et sur le terrain ont en effet montr quune plus grande richesse spcifique pouvait avoir pour consquence une augmentation de la rtention des nutriments dans lcosystme. En outre, les modlisateurs ont pu montrer galement que la complexit tend stabiliser les cosystmes en amortissant les fluctuations temporelles des populations. Cest une forme deffet tampon. long terme, on observe quune certaine permanence des cosystmes conduit une diversification biologique. Un bon exemple est celui des grands lacs dAfrique de lEst (lacs Malawi, Tanganyika et Victoria) o des communauts de poissons et dinvertbrs trs spcialiss sur le plan cologique ont pu se mettre en place au cours des quelques millions dannes dexistence de ces lacs qui renferment une grande diversit despces endmiques. Inversement, dans les milieux lacustres dorigine rcente comme ceux dEurope du Nord ou dAmrique du Nord qui sont apparus seulement aprs le retrait des calottes glaciaires il y a environ 15 000 ans, les communauts sont peu diversifies et constitues pour lessentiel despces vaste rpartition gographique. Pourtant, cette grande diversit observe dans les lacs dAfrique de lEst cache galement une grande fragilit. Toujours est-il que sous leffet combin dun processus deutrophisation et de lintroduction dun poisson prdateur, le fonctionnement cologique du lac Victoria a t profondment modifi, et que de nombreuses espces de poissons endmiques du lac semblent avoir disparu. Dans ce cas, la grande richesse en espce na pas tamponn les facteurs de changement. On pourrait avancer que la grande spcialisation trophique et cologique des espces les rend dautant plus vulnrables aux changements.
132
5.8
RLE DE LA DIVERSIT BIOLOGIQUE DANS LES CYCLES BIOGOCHIMIQUES
La productivit des cosystmes dpend troitement de la disponibilit en lments nutritifs qui contrlent la production primaire la base des chanes trophiques. Or la circulation des lments nutritifs est sous le double contrle de processus de nature chimique et des composantes biologiques de lcosystme. Il est maintenant vident que les organismes vivants jouent un rle important dans la dynamique des nutriments. Ce rle qui avait t ignor pendant longtemps par les gochimistes est apparemment complexe, et nous sommes encore loin den connatre toutes les implications. De nombreuses fonctions comme la nitrification et la dnitrification, la fixation dazote, la mthanogense, la dpollution, en dpendent.
5.8.1 La fixation biologique de lazote

Lazote est llment constitutif des plantes le plus important aprs le carbone. Pourtant, la concentration des formes azotes assimilables par les vgtaux dans le sol ou dans les eaux (ammonium, nitrates, composs organiques simples) est souvent insuffisante pour assurer la croissance des vgtaux. Le complment dazote vient de la fixation biologique de lazote molculaire ou diazote (N2), constituant majeur de latmosphre. Ce dernier est un gaz chimiquement inerte qui ne peut tre utilis que par certains micro-organismes Procaryotes appels fixateurs dazote. La fixation biologique dazote est ainsi le mcanisme principal permettant dintroduire lazote dans la biosphre: environ 175millions de tonnes dazote atmosphrique sont fixs annuellement par les micro-organismes, alors que la quantit dengrais azots utilise en agriculture est de lordre de 40millions de tonnes par an. En milieu marin, seules les Cyanobactries ont la capacit dutiliser le diazote pour satisfaire leurs besoins mtaboliques. En milieu terrestre il existe deux groupes principaux de bactries fixatrices dazote associes aux plantes suprieures: le vaste groupe des Rhizobium, associs des lgumineuses (familles des Papilionaces, Mimosaces, Csalpiniaces); les Frankia, bactries filamenteuses sporulantes (actinomyctes) associes des arbres et des arbustes des genres Alnus, Casuarina, etc. La bactrie Nitrobacter assurerait elle seule la fonction de nitrification dans les sols.
5.8 Rle de la diversit biologique dans les cycles biogochimiques
133
5.8.2 Minralisation de la matire organique

Si lnergie solaire est dispense sans interruption la surface de la Terre, il nen est pas de mme pour les lments minraux. Le maintien de la vie dpend donc du recyclage des lments chimiques contenus dans les organismes vivants aprs leur mort. Les Procaryotes jouent un rle fondamental dans les cycles biogochimiques en dcomposant la matire organique dtritique pour librer les lments inorganiques qui serviront synthtiser de nouvelles molcules organiques. Si de tels dcomposeurs nexistaient pas, le carbone, lazote et dautres lments essentiels la vie resteraient prisonniers du matriel dtritique.
Dans le cas du cycle de lazote, la nitrification correspond la phase de dcomposition de la matire organique en milieu oxygn aboutissant la production de nitrates qui est la forme dazote assimilable par les plantes. la mort des organismes, la matire organique est dcompose par les bactries pour donner de lammoniac (NH4+). Dans les sols bien ars les bactries nitrifiantes peuvent oxyder lammoniac qui est transform en ion nitrite (NO2) par des bactries du genre Nitrosomonas (nitrosation) puis en ion nitrate (NO3) par des bactries du genre Nitrobacter (nitratation). Ce processus de nitrification fournit une part importante de lazote assimil par les plantes. Dans les milieux anarobies, les nitrates sont transforms en nitrites, oxyde dazote et azote libre par lintermdiaire dautres espces de bactries (voir figure5.5). Cest le
bactries ammonifiantes ammonification
matire organique
NH4
nitrosation Nitrosomonas sp
NH4 N2
N2O NO
Pseudomonas sp
NITRITES
assimilation par les vgtaux
nitratation Nitrobacter sp
Nitrococcus sp Thiobacillus sp
NITRATES processus de nitrification en milieu oxygn
NITRATES processus de dnitrification en milieu anoxique
Figure 5.5 Reprsentation simplifie de la transformation de la matire organique et de la minralisation de lazote sous le contrle des bactries dans des conditions de milieu arobie et anarobie.
134
processus de dnitrification. La reminralisation de lazote est donc sous le contrle troit de quelques espces de bactries.
5.8.3 Stockage long terme des lments minraux

Les cycles biogochimiques faisant intervenir les organismes vivants conduisent galement laccumulation de formations sdimentaires importantes dont une consquence est le stockage long terme de certains lments minraux qui chappent pour un temps souvent fort long aux cycles biogochimiques.
Une rserve importante en carbone est enterre dans la crote terrestre sous forme de combustibles fossiles (lignite, houille, ptrole, etc.) provenant pour lessentiel de la transformation de vgtaux et de bactries qui nont pas subi les processus de reminralisation. Ainsi, avec la conqute des continents par les vgtaux au Carbonifre, de grandes quantits de carbone organique se sont accumules sans tre minralises. Simultanment des organismes vivants ont acquis la possibilit de minraliser le calcaire (mollusques, organismes planctoniques tels que les coccolithophorids) et la production de carbonates par biominralisation a galement contribu activement au contrle de la quantit de carbone prsente dans latmosphre, alors quun stock important de calcaire tait par ailleurs immobilis dans les roches. Le rservoir constitu par les sdiments carbons et les combustibles fossiles est soustrait presque dfinitivement latmosphre et ne participerait que faiblement aux flux actuels si lhomme ne stait avis de les utiliser comme source dnergie.
5.8.4 Recyclage et transport des lments nutritifs par les consommateurs

Dans les systmes aquatiques, comme en milieu terrestre, de nombreux exemples montrent que les acteurs des niveaux trophiques suprieurs agissent sur labondance et la dynamique des producteurs primaires. Ils peuvent ainsi modifier la composition spcifique des peuplements et donc le fonctionnement global du systme. Les cologistes ont constat ainsi que les prdateurs pouvaient agir sur la dynamique des proies, en modifiant par exemple la qualit et la quantit des apports en
5.9 Rle des communauts biologiques
135
lments nutritifs aux producteurs primaires: le recyclage des lments nutritifs par lexcrtion du zooplancton herbivore et des poissons zooplanctivores est une source importante dlments nutritifs pour le phytoplancton des eaux marines et continentales. En raison de leurs capacits de dplacement, les consommateurs peuvent galement transporter les lments nutritifs en divers endroits du systme considr. On cite souvent lexemple des saumons du Pacifique (Oncorhynchus kisutch) qui reviennent pondre et mourir dans les hauts cours des rivires aprs avoir grossi en mer. La migration massive de saumons dans les rivires peu productives de la cte ouest de lAmrique du Nord, constitue un apport capital en nourriture et en lments nutritifs. Ils servent en effet de nourriture diffrentes espces de vertbrs terrestres tels que les ours bruns, les aigles, les loutres, etc. Les carcasses de saumons morts sont envahies rapidement par des invertbrs ncrophages et de trs nombreuses larves dinsectes qui servent de nourriture aux jeunes saumons. Des analyses des isotopes de lazote ont montr galement que ces carcasses sont une source dlments nutritifs pour la vgtation riveraine et celle des zones inondes. Les recherches rcentes ont donc modifi considrablement nos vues sur le rle de la diversit biologique dans le cycle des nutriments. Nous commenons seulement apprhender ce rle apparemment complexe dans quelques situations bien prcises.
5.9
RLE DES COMMUNAUTS BIOLOGIQUES
Si certaines espces jouent un rle dterminant dans le fonctionnement des cosystmes, les communauts dans leur ensemble constituent un autre niveau dintgration de la hirarchie du monde vivant et remplissent galement certaines fonctions.
5.9.1 Importance des micro-organismes dans la structure et le fonctionnement des rseaux trophiques plagiques en milieu aquatique
Malgr les progrs mthodologiques importants raliss au cours de la dernire dcennie, plus de 90% des micro-organismes prsents dans lenvironnement nont pas t dcrits. Pourtant, alors que le rle des bactries et des protozoaires tait considr comme ngligeable dans
136
la conception traditionnelle de la chane trophique, nous savons maintenant que ces micro-organismes peuvent contrler de manire significative les principaux flux dnergie et de nutriments. Dans les systmes plagiques aquatiques par exemple, les schmas un peu simplistes des rseaux trophiques tablis dans les annes 1950 ont t remis en cause avec la dcouverte de la boucle microbienne au dbut des annes1980 (figure5.6). Paralllement au schma classique de prdation du phytoplancton par les herbivores, il existe un rseau trophique microbien qui est bas sur lutilisation du carbone provenant de lexcrtion des organismes vivants et/ou des produits de dgradation de la matire organique dtritique par les bactries. Ces dernires peuvent tre consommes par le zooplancton, mais leurs principaux prdateurs sont des protistes htrotrophes (Cilis, Flagells, Amibes) eux-mmes consomms par le zooplancton. Une part importante de la production primaire (parfois plus de 50%) est ainsi dtourne vers la boucle microbienne grce laquelle les nutriments sont rapidement reminraliss et rintgrs dans le stock de substances inorganiques dissoutes. Par ce processus de recyclage rapide et de reminralisation, la boucle microbienne assure le renouvellement en permanence des lments nutritifs ncessaires la croissance du phytoplancton.
Producteurs primaires Micro et picophytoplancton
matire organique allochtone
Zooplancton Crustacs Rotifres
Matire organique dissoute
boucle microbienne
Prdateurs bactries htrotrophes + picoalgues + picocyanobactries
amibes nues protistes cilis
protistes flagells
Figure 5.6
La boucle microbienne en milieu lacustre.
137
Plus rcemment, on a mis en vidence limportance du rle du viroplancton dans la structure et le fonctionnement des rseaux trophiques aquatiques. En ce qui concerne la diversit spcifique et gntique des virus, nos connaissances sont encore sommaires et de nombreux progrs restent faire, mais leur densit est relativement leve dans les systmes aquatiques (entre 104 et 108ml1). Sur le plan fonctionnel, les virus joueraient trois rles principaux: Agents de mortalit microbienne car ils provoquent la lyse des cellules. On estime actuellement que les virus sont la cause dau moins 30% de la mortalit du bactrioplancton marin. Agents rgulateurs de la diversit microbienne en milieu aquatique. Limpact fonctionnel des virus serait particulirement significatif dans des processus difficilement quantifiables tels que laugmentation des changes gntiques ou le maintien de la diversit spcifique au sein des communauts microbiennes. Certains travaux semblent montrer galement que les virus ont un impact plus lev sur la structure gntique et la composition spcifique des communauts dalgues plagiques, que sur leur abondance. Agents de recyclage de la matire organique en milieu plagique. La lyse des cellules par les virus saccompagne dun enrichissement du milieu en matires organiques dissoutes qui augmente fortement lactivit mtabolique des bactries planctoniques non infestes. Il existe en ralit une boucle fonctionnelle lie la lyse bactrienne par les virus (bactries bactriophages matire organique dissoute bactries) qui contribue au recyclage des nutriments dans les rseaux trophiques microbiens, tout en rduisant la contribution de la production bactrienne aux flux de matire et dnergie vers les niveaux trophiques suprieurs.
5.9.2 Les ripisylves et le fonctionnement des cours deau

Les cours deau sont des systmes dynamiques en forte interaction avec le milieu terrestre environnant. Ils rodent leurs berges et inondent priodiquement leur lit majeur, ce qui modifie leur physionomie en crant et en dtruisant sur le long terme des bras morts, des bras secondaires et des zones humides. Cette dynamique spatiale et temporelle est lorigine de la grande diversit des formations vgtales et des communauts animales de ces zones de contact. La richesse spcifique de la vgtation riveraine autochtone en Europe est comparable certaines forts tropicales humides. Ainsi, on a dnombr 1 400espces vgtales sur lAdour, avec une moyenne de 314espces pour 500m de cours
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deau. Ces formations vgtales arbores riveraines (ou ripisylves) jouent plusieurs rles en matire de fonctionnement cologique: Stabilisation des berges: les racines de nombreuses espces arbores (saules, aulnes, etc.) ou arbustives crent un maillage biologique qui retient les sdiments et retarde lrosion des berges; Prvention des inondations: la vgtation influe sur les coulements. Les parties ariennes des herbes, arbustes, buissons, rduisent la vitesse du courant et freinent la propagation des crues. Cration et diversification dhabitats: les troncs et les bois morts issus de la ripisylve ont longtemps t considrs comme une entrave lcoulement des eaux et un risque potentiel pour les activits riveraines et les ouvrages dart. On sest aperu cependant que les dbris ligneux grossiers (embcles) jouaient un rle dans lquilibre cologique des cours deau, en favorisant la cration et la diversification des habitats. La succession de chutes et de zones plus calmes (mouilles) due aux embcles cre des micro-environnements qui sont favorables linstallation de nombreuses espces, ainsi quune htrognit qui permet leur cohabitation. En outre la vgtation riveraine sert dhabitat temporaire pour la reproduction, lalimentation ou le refuge de nombreux animaux terrestres (amphibiens, oiseaux, mammifres). Le corridor naturel de la valle de lAin compte 180espces doiseaux (sarcelle, aigrette, hron, hirondelle de rivages, etc.) dont 100espces nicheuses. En gnral, la grande diversit observe dans les systmes peu dgrads contraste avec la pauvret des systmes fortement artificialiss comme les plantations de peupliers ou de rsineux. Source de matire organique: les ripisylves sont une source de matire organique allochtone (feuilles, tiges, animaux) pour le cours deau. Ces apports seront dgrads par les micro-organismes prsents dans leau (champignons, bactries, etc.). La qualit des apports varie avec la Nature des espces constitutives de la vgtation: les aiguilles de rsineux sont beaucoup moins dgradables que des feuilles plus tendres daulnes ou de saules. Dnitrification et dpollution: par leur systme racinaire, les formations vgtales arbores riveraines agissent galement sur le cycle des nutriments et participent llimination des pollutions diffuses dorigine agricole. Ainsi la vgtation absorbe les nitrates et les stocke provisoirement. En outre, les milieux humides et boiss offrent des conditions favorables la dnitrification par les micro-organismes, librant de lazote gazeux. En passant sous les ripisylves, les eaux des nappes sont ainsi naturellement pures des apports en nitrates provenant des zones agricoles adjacentes.
139
5.9.3 Rle des communauts des sols

Les principales interactions entre les racines des plantes, les animaux et les microbes qui ont lieu sous la surface du sol contrlent troitement ce qui pousse, quel endroit, et comment. Lune des fonctions essentielles des organismes des sols est de participer au recyclage des lments nutritifs contenus dans la matire organique. La dcomposition est un processus qui implique des petits invertbrs qui fragmentent la matire organique, ainsi que des microbes (bactries, protozoaires, champignons) dont les enzymes achvent la dgradation chimique pour produire des formes inorganiques rassimilables par les vgtaux. La temprature et lhumidit des sols influent sur les taux de dcomposition par leur effet sur les organismes des sols. Dune certaine manire, les communauts dorganismes dcomposeurs des sols sont comparables la boucle microbienne des habitats aquatiques. Une caractristique des organismes du sol, par rapport aux communauts de surface, est limportance des relations mutualistes entre espces. La plupart des espces de plantes dominantes dans les cosystmes ont dvelopp des symbioses avec les microbes vivant dans les sols. Les champignons mycorhiziens aident les vgtaux rechercher certains nutriments tels que le phosphore. En retour ils reoivent du carbone de leurs htes. En dautres termes, les espces vgtales que
Les mycorhizes
Les mycorhizes sont des associations symbiotiques entre les racines des vgtaux et certains champignons du sol. Dans les forts tempres par exemple de nombreux arbres se sont associs des champignons suprieurs (cpes, chanterelles, etc.) pour constituer des ectomycorhizes. Le myclium colonise lextrieur de la racine mais sans pntrer dans les cellules. Les mycorhizes favorisent labsorption des lments minraux par les racines et amliorent ainsi la nutrition de la plupart des espces vgtales. Elles peuvent exploiter des ressources auxquelles les plantes isoles nont pas accs (dbris vgtaux et matire organique, minraux insolubles) permettant ainsi aux arbres de se nourrir. Elles contribuent galement la protection sanitaire des racines. Si lon supprime exprimentalement ces champignons, les plantes souffrent de carences nutritives et dprissent. Inversement, la plante hte fournit des composs carbons au champignon associ.
140
lon observe en surface sont en ralit dpendantes sur le plan fonctionnel despces qui vivent dans les sols. La spcificit des interactions mutualistes semble indiquer que les espces ne sont pas interchangeables, y compris au sein dun mme groupe fonctionnel.
5.10 DIVERSIT BIOLOGIQUE ET DYNAMIQUE DE LA BIOSPHRE

Pour le monde scientifique qui est cloisonn dans ses disciplines acadmiques, le climat fut longtemps le domaine rserv des physiciens et des chimistes. Mais au cours de ces dernires annes force a t de reconnatre quil y a une interaction forte entre le climat et la vie: le climat influence la vie sur la Terre et la vie, en retour, influence le climat et de manire plus gnrale lenvironnement global.
5.10.1 Composition de latmosphre

La connaissance des interactions entre la biosphre et latmosphre est un lment cl de la comprhension de la dynamique du climat. Cest galement un domaine o lon a mis en vidence que les activits humaines sont susceptibles de modifier la composition et la structure de latmosphre, avec des consquences sur lvolution du climat moyen terme. La comparaison de latmosphre terrestre avec celle de Mars et de Vnus confirme que la vie a jou un rle dcisif en ce qui concerne la composition en gaz de latmosphre terrestre: la haute teneur en oxygne et la faible teneur en CO2 refltent lactivit photosynthtique des bactries, des algues et des plantes depuis des centaines de millions dannes. Latmosphre primitive il y a 4milliards dannes ne contenait pas doxygne libre et les principaux gaz constitutifs taient, daprs nos connaissances actuelles, le dioxyde de carbone (CO2), le monoxyde de carbone (CO), lazote (N2), la vapeur deau, et sans doute lhydrogne sulfur (H2S). Cette atmosphre constituait un environnement rducteur et les premiers organismes vivants (bactries Procaryotes) taient donc anarobies. Lvolution ultrieure de latmosphre se caractrise par un enrichissement en oxygne. La photosynthse serait apparue il y a plus de 3milliards dannes, probablement chez des cyanobactries avec des formes phototrophes capables de fixer la fois le CO2 et lazote atmosphrique pour synthtiser leurs propres substances. La transition
5.10 Diversit biologique et dynamique de la biosphre
141
dune atmosphre sans oxygne une atmosphre riche en oxygne se situerait aux environs de 2,4milliards dannes, mais laccumulation de loxygne dans latmosphre est lente. La concentration doxygne a atteint sa valeur actuelle il y a 700millions dannes. Dune part cet oxygne est lorigine de la formation de la couche dozone qui protge la vie des rayonnements solaires ultraviolets. Dautre part il permet lapparition de nouveaux types de mtabolismes. Les Eucaryotes tirent partie de cet oxygne-poison en mettant au point un mtabolisme nergtique oxydatif, source considrable dnergie chimique. Ces thories donnent une importance considrable au monde vivant: labondance de loxygne et la faible teneur en dioxyde de carbone dans latmosphre actuelle sont les rsultats de la photosynthse.
5.10.2 Contrle de lvapotranspiration dans le systme sol-plante-atmosphre

Si la rpartition des prcipitations, des tempratures et de lensoleillement, dtermine en grande partie la productivit biologique et la composition de la biomasse vgtale, la couverture vgtale intervient en retour dans le cycle hydrologique. L o la vgtation est abondante, une grande partie de lnergie solaire sert vaporer leau contenue dans les plantes. La transpiration foliaire des plantes est un mcanisme li la photosynthse. Il se cre un appel deau qui est retransmis le long de la tige et entrane la succion et labsorption de leau et des sels minraux du sol par les racines. Leau poursuit son trajet le long de la tige ou du tronc jusquaux stomates des feuilles. Louverture des stomates permet la vapeur deau de schapper vers latmosphre tout en autorisant la pntration du CO2 atmosphrique. Cette vaporation de leau sert abaisser la temprature des plantes. La transpiration vgtale est ainsi un processus de circulation de leau travers le continuum sol-plante-atmosphre et constitue un lment cl des bilans hydriques. La vgtation arbore permet ainsi latmosphre de communiquer avec les rserves deau du sol profond. Latmosphre au-dessus dun couvert vgtal sera donc plus humide, favorisant leffet de serre nocturne et par voie de consquence les prcipitations. Tout cela contribue dailleurs par rtroaction, entretenir des conditions favorables au dveloppement des plantes. Environ la moiti des prcipitations sur les cosystmes terrestres provient du recyclage de leau par vapotranspiration, cest--dire la combinaison de lvaporation physique et de la transpiration biologique.
142
5.11 COHSION CYBERNTIQUE DES COSYSTMES: LE RLE DES RSEAUX DE COMMUNICATION

Messages de reconnaissance entre individus dune mme espce ou despces diffrentes, messages dagression ou de coopration, de soumission, de peur ou de colre, ou messages contribuant lorganisation de la vie sociale, le monde vivant, on le sait maintenant, est fortement structur par un systme de communications que lon a pendant longtemps ignor. Si de nombreuses dcouvertes restent encore faire, les rsultats obtenus jusquici semblent apporter la preuve que les peuplements ne sont pas seulement des collections alatoires despces juxtaposes. Les interactions entre les espces, quelles appartiennent des mmes groupes taxinomiques ou des groupes diffrents, se manifestent sous forme dune large gamme de signaux qui permettent de maintenir la cohsion des populations ou des communauts, et/ou de moduler le comportement et la biologie des espces. la lumire des connaissances nouvelles, lide selon laquelle il existerait un rseau de communications surimpos au rseau de flux de matire et dnergie parat de plus en plus vraisemblable. On peut parler ce propos dune cohsion cyberntique qui tire son origine du rseau de communication reliant les composantes biotiques dun cosystme. Dans les systmes aquatiques il existe une grande varit de signaux de communication intra et interspcifiques: Les signaux visuels et lumineux sont utiliss dans les eaux suffisamment claires pour quils soient perus. Chez de nombreuses espces de poissons les parades nuptiales allient le mouvement, la couleur, la position des partenaires. Les signaux chimiques utilisent une grande varit de substances mais sont relativement lents et non directionnels. On pense nanmoins que la communication utilisant des mdiateurs chimiques fut le premier moyen dchanges entre espces et individu. Les signaux lectriques: certaines espces de poissons appartenant notamment la famille des Mormyridae emploient un riche rpertoire de signaux lectriques. Ils permettent ces espces vivant dans des eaux en gnral turbides de maintenir des relations sociales labores. Des signaux sonores et des vibrations sont utiliss par des vertbrs (poissons mais aussi mammifres aquatiques tels que les baleines) et les invertbrs. Les sons se propagent plus rapidement dans leau
5.11 Cohsion cyberntique des cosystmes
143
(1 500m/s) que dans lair ce qui constitue un bon moyen de communication distance lorsque la vision nest pas possible. En ralit il semble que les systmes aquatiques soient bien plus bruyants quon ne le pensait jusqu une poque rcente.
La communication par substances chimiques dans les systmes aquatiques
Au cours de ces dernires annes on a beaucoup progress dans la connaissance des modes de communication entre organismes aquatiques partir de substances chimiques. Au moins quatre grands types de signaux sont utiliss: Des substances dalarme produites par les tissus des poissons blesss alertent les congnres et provoquent des ractions de peur. Des phnomnes similaires ont galement t mis en vidence chez les invertbrs. Des rpulsifs permettent aux proies de repousser les prdateurs. De nombreuses algues sont toxiques pour le zooplancton mais ce dernier peut apparemment reconnatre les algues toxiques et viter de les ingrer. Des kairomones produites par les prdateurs provoquent en raction des modifications du comportement, de la morphologie et des caractristiques biologiques des espces proies. De nombreux travaux ont mis en vidence une influence des substances mises par les prdateurs (poissons, larves de Chaoborus) sur la morphologie ainsi que sur la taille maturit et la fcondit des crustacs planctoniques du genre Daphnia. Il existe une grande varit de phromones pour la reconnaissance des partenaires sexuels tant pour les vertbrs que pour les invertbrs. Chez les vgtaux terrestres, comme chez les animaux, les individus peuvent communiquer entre eux de diverses manires: Par lintermdiaire dorganismes mdiateurs tels que les champignons mycorhiziens qui peuvent tablir des liaisons entre les systmes racinaires des plantes, les mettant ainsi en communication les unes avec les autres. Des individus de la mme espce ou de diffrentes espces peuvent tre interconnects. Dans les deux cas des transports de substances (nutriments minraux, hydrates de carbone) ont t mis en vidence.
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Lair ou leau peuvent galement assurer le transfert des lments chimiques dune plante lautre. Les vgtaux ne peuvent pas fuir pour chapper aux agresseurs, ce qui ne signifie pas pour autant quils restent inactifs. Selon des travaux rcents, des substances volatiles dorigine vgtale peuvent amener des plantes non infestes dclencher des mcanismes de dfense quand elles sont proximit de plantes infestes. On a montr galement que lattaque par des herbivores accrot lmission de composs organiques volatiles qui attirent les prdateurs vers les plantes infestes, aussi bien en laboratoire que dans des systmes agricoles. Autrement dit, ils mobilisent des gardes du corps pour se protger des prdateurs. De cette manire un tabac sauvage (Nicotia attenuata) est capable de rduire de 90% le nombre de prdateurs herbivores. Il reste comprendre dans le dtail pourquoi et comment des substances volatiles peuvent tre mises par des plantes stresses et comment les plantes saines utilisent ces informations, mais le phnomne parat bien tabli. Dans ces conditions, on peut penser que les plantes seraient susceptibles danticiper certains risques grce des signaux qui informent le receveur dune menace proche.
Les scientifiques sinterrogent dj sur le rle que sont susceptibles de jouer des substances chimiques fabriques par lhomme ou leurs produits de dgradation, sur la cohrence cyberntique des cosystmes. Peut-il y avoir des composs artificiels qui miment des substances naturelles ou qui sont susceptibles dagir sur le comportement des espces?
Chapitre 6
Dynamique de la diversit biologique et consquences en matire de sant
La diversit biologique na pas que des effets bnfiques pour la socit. On oublie trop souvent que lhomme, au cours de son existence, a eu lutter contre une partie de la diversit biologique. Contrle ou radication des espces prdatrices, des nuisances, des espces pathognes pour lui ou ses animaux domestiques, etc., demeurent une proccupation permanente. La lutte contre les pathognes humains, ou ceux des animaux domestiques et des espces vgtales cultives, ainsi que le contrle de leurs vecteurs, mobilise actuellement des moyens considrables. Lindustrie pharmaceutique a largement investi ce domaine, ainsi que lindustrie chimique, via la production de pesticides. Il en rsulte des effets collatraux invitables sur la diversit biologique. Simultanment, les moyens de lutte contre les pathognes et leurs vecteurs se heurtent aux capacits dadaptation de ces derniers. La problmatique centrale des programmes de lutte contre les maladies parasitaires est ainsi de rechercher la meilleure adquation possible entre le contrle dune espce cible (parasite ou vecteur) qui se dfend
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6 Dynamique de la diversit biologique et consquences (sant)
le plus souvent par lapparition dune rsistance aux produits chimiques, et un impact le plus limit possible sur lenvironnement. Un parasite ou un pathogne est un organisme qui vit sur, ou dans un autre organisme, dont il tire une partie ou la totalit de ses ressources, tout en lui causant diffrents degrs de dommage. Il vit ainsi aux dpens de son hte avec de graves consquences sur la biologie, lcologie, ou la physiologie de cet hte. Cest ce quon appelle les maladies parasitaires ou infectieuses qui affectent tous les organismes vivants.
6.1
LA COMPLEXIT DES RELATIONS HTES-PARASITES
Toutes les espces vivantes hbergent de nombreux parasites. Lhomme, produit de lvolution comme les autres espces vivantes, nchappe pas cette rgle. Il partage dailleurs certains pathognes avec des espces domestiques ou sauvages. Ainsi, un peu plus de la moiti des 1 400agents pathognes humains sont dorigine animale. Les mcanismes de transmission des maladies vectorielles constituent de beaux exemples de biodiversit fonctionnelle, car ils mettent en jeu trois types dacteurs: un vecteur, un agent pathogne et un hte. Dans ce mnage trois, chacun des acteurs ragit en permanence aux modifications de son environnement, de manire tre le plus comptitif possible. Question de survie! Cest ce que Claude Combe a appel la course aux armements. Ce systme biologique fait intervenir de nombreux paramtres: la rpartition, labondance, la dynamique, la structure gntique des populations dorganismes vecteurs; la rpartition, labondance, la dynamique des populations danimaux servant de rservoirs, quil sagisse danimaux sauvages ou domestiques, ou de lhomme; lagent infectieux lui-mme, par la slection gntique des populations qui pourront savrer plus ou moins virulentes (par exemple le virus de la grippe).
6.1.1 Le cas de lOnchocercose humaine

Les recherches menes en Afrique de louest sur lonchocercose humaine ont mis en vidence la ncessit dune dtermination prcise des vecteurs
6.1 La complexit des relations htes-parasites
147
et des souches infestantes du parasite (Onchocerca volvulus) pour comprendre la dynamique de la transmission dans des zones trs varies sur le plan climatique et phytogographique. Le vecteur est une simulie (Diptre) identifie lorigine comme une seule espce: Simulium damnosum. On sest aperu depuis quil sagissait en ralit dun complexe despces jumelles, trs proches morphologiquement (et donc difficiles distinguer), mais diffrentes par la structure des chromosomes. Pour lAfrique de louest il existe trois sous-ensembles (S.damnosum, S. sanctipauli et S. squamosum) dont chacun renferme plusieurs espces. Sur le plan pidmiologique ces diffrentes espces (neuf au total) noccupent pas les mmes zones phytogographiques. Certaines sont typiques des zones de savanes, alors que dautres se rencontrent surtout en zone forestire. En outre, ces diffrentes espces nont pas les mmes capacits de transmission de lonchocercose: les formes de fort sont des vecteurs plus actifs du parasite que celles de savane. Plusieurs espces de parasites existent galement, et les simulies peuvent tre porteuses de microfilaires infectant des animaux, morphologiquement proches du parasite humain (Onchocerca volvulus). des fins oprationnelles, afin de ne pas confondre microfilaires humaines et microfilaires animales difficiles identifier sur des bases morphologiques, des sondes ADN ont t mises au point, permettant de diffrencier O. volvulus des autres espces. Enfin, pour la filaire O. volvulus ellemme, on a mis en vidence des diffrences de pathognicit entre les souches de fort et les souches de savanes.
6.1.2 Le cas du paludisme

Le paludisme est lune des maladies les plus meurtrires de la plante: chaque anne il affecte des centaines de millions dtres humains et fait plus de 2millions de morts. Lagent pathogne est un protozoaire du genre Plasmodium transmis par des moustiques du genre Anopheles, et dont plusieurs espces sont pathognes pour lhomme. Dans les annes 1940, des insecticides (DDT) et des mdicaments antipaludens (nivaquine), efficaces et bon march, ont t mis au point. On pensait alors juguler rapidement cette endmie. Il nen est rien. Une difficult majeure dans la lutte contre le paludisme rside dans la varit et la complexit du systme de transmission de la maladie. En Afrique, cinq espces danophles sont des vecteurs efficaces: A. gambiae, A. arabiensis, A. funestus, A. nili et A. moucheti. Mais il existe galement 8 ou 9 autres espces vectrices dimportance locale
148
ou secondaire. Il en rsulte que plusieurs agents sont susceptibles de transmettre le paludisme au mme endroit, parfois simultanment, parfois des saisons diffrentes. En outre, il existe une grande variabilit intraspcifique pour chacune des espces. Ainsi, chez A. funestus, certaines populations sont essentiellement anthropophiles, alors que dautres sont en partie zoophiles, et leurs potentiels de transmission du Plasmodium sont galement diffrents. En ce qui concerne A. gambiae qui est le vecteur principal du paludisme, on sait maintenant quil sagit dun complexe de 6 espces jumelles. En outre il existe des espces cryptiques et des formes cytologiques dont la frquence relative varie en fonction des conditions cologiques et des saisons. La complexit des systmes gntiques dA.gambiae est donc extraordinaire. Elle rsulte probablement de la capacit de cette espce sadapter rapidement des environnements qui voluent, ainsi quaux nouveaux habitats crs par lhomme. On comprend ainsi les difficults rencontres pour contrler le paludisme car toutes les espces ou formes nont pas toutes les mmes caractristiques biologiques et cologiques de telle sorte que les mthodes de lutte doivent tre diversifies. La complexit rside galement dans la variabilit gntique du parasite, Plasmodium falciparum, qui est capable de dvelopper dimportantes variations antigniques pour chapper la rponse immunitaire de lhte. Lhomme se dfend en effet en dveloppant une immunit partielle qui se renforce au cours de la vie mesure que les contaminations saccumulent. Sans compter que les parasites deviennent actuellement rsistants aux produits antipaludens. La rsistance la nivaquine a t dtecte dans les annes 1950 et sest rpandue travers le monde, augmentant ainsi la morbidit due au paludisme. Depuis, des rsistances dautres antipaludens sont apparues, obligeant une recherche permanente de nouveaux produits.
6.2
LES PATHOLOGIES MERGENTES
Les infections virales et bactriennes ont longtemps constitu la principale cause de mortalit humaine. La pandmie de grippe qui a svi entre 1918 et 1919 (la grippe espagnole) a tu entre 20 et 40millions de personnes, plus que la Premire Guerre mondiale. Ce fut probablement lune des plus grandes catastrophes naturelles ayant frapp lhumanit. Elle a t prcde depuis le dbut de lre chrtienne par de grandes
6.2 Les pathologies mergentes
149
pidmies de peste, maladie animale transmise lhomme par des piqres de puces de rongeurs infects. Avec les progrs de lhygine et les vaccinations, ce type de mortalit a rgress de manire considrable. On esprait mme que la question des maladies infectieuses tait rsolue. Pourtant, les maladies anciennes rapparaissent et gagnent de nouvelles zones, souvent en raison de lapparition dune rsistance du pathogne aux traitements thrapeutiques. Ainsi, lapparition de formes rsistantes et la progression de lurbanisation ont favoris le retour de la tuberculose qui a tu 1,7 million de personnes en 2004. Cest le cas galement pour le paludisme, la fivre jaune ou le cholra. En plus des maladies infectieuses anciennes, qui restent une cause de mortalit non ngligeable, des affections nouvelles, jamais dcrites auparavant, apparaissent partout dans le monde et font de trs nombreuses victimes. Ces maladies nouvelles sont appeles maladies mergentes. Une trentaine dentre elles ont t identifies depuis le dbut des annes 1970. Une maladie mergente est une maladie dont lincidence relle augmente de manire significative, dans une population donne, dune rgion donne, par rapport la situation habituelle de cette maladie. Le concept sapplique une grande varit de maladies infectieuses, associes ou non des germes nouveaux. Elles peuvent tre dorigine virale, bactrienne ou parasitaire. Les animaux jouent un rle majeur dans lorigine, ou comme vecteur ou rservoir, dans une majorit des maladies virales mergentes. Depuis quelques dizaines dannes, les responsables de la sant ont t confronts lapparition de fivres virales hmorragiques (fivre dArgentine, fivre du Vnzula en Amrique du Sud, fivre de Lassa en Afrique), lidentification de pathologies associes des germes jamais dcrits (polyarthrite de la maladie de Lyme, fivre hmorragique de Malburg). Un exemple de maladie mergente rcente est le syndrome respiratoire aigu svre (SRAS) dont lagent infectieux est un virus de la famille des Cornavirus, connu pour ses mutations frquentes, qui a t transmis lhomme par des civettes. Lpidmie apparue au cours de lhiver 2002-2003 en Asie a provoqu des centaines de dcs. Son expansion a t matrise en raison dune mobilisation sans prcdent de tous les systmes sanitaires de la plante.
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Chikungunya
Le Chikungunya est une arbovirose transmise par des moustiques du genre Aedes dont les rservoirs de virus sont des primates. Le virus a t isol pour la premire fois en Tanzanie en 1952. Il est responsable dpidmies observes en Afrique et en Asie. La maladie a rcemment fait son apparition en Europe, touchant environ 200personnes en Italie en septembre2007. Lpidmie spectaculaire de chikungunya observe en 2005-2006 la Runion et Mayotte, pourrait tre due des souches africaines qui se seraient adaptes lhomme et au moustique Aedes albopictatus qui ntait pas identifi jusque-l comme vecteur de la maladie. Cependant, on a mis en vidence lmergence dun gnotype plus virulent en 2005, ce qui expliquerait les nouveaux symptmes graves observs dans les les de locan Indien, alors que la maladie tait considre comme bnigne auparavant.
La plupart des maladies mergentes humaines proviennent de zoonoses, cest--dire du passage naturel de pathognes de lanimal lhomme. Il faut pour cela quils franchissent deux tapes. Lintroduction du pathogne dans un hte nouveau, lhomme en loccurrence. Cette phase implique lexistence dun rservoir chez au moins un animal sauvage et met en jeu des mcanismes de transmission entre lanimal et lhomme, gnralement par le biais de vecteurs animaux. Les rservoirs animaux les plus importants sont les rongeurs, ainsi que les arthropodes (insectes, tiques, etc.). On a identifi des centaines de virus chez les arthropodes (arbovirus) dont au moins une centaine peut provoquer des maladies chez lhomme. Laccroissement de la population mondiale et loccupation de nouveaux territoires augmentent les probabilits de contact entre lhomme et des espces vectrices dorganismes pathognes. De fait, de nombreuses maladies mergentes sont dues des pathognes prsents de longue date dans lenvironnement, au sein de certaines espces animales, et qui apparaissent soudainement la faveur dune transformation de lenvironnement. Ainsi, la dforestation en vue de crer des zones de cultures, facilite la multiplication des rongeurs qui servent souvent de rservoirs animaux aux virus. La cration de barrages favorise quant elle la pullulation des moustiques qui sont des vecteurs de nombreux pathognes. Autant de facteurs qui accroissent les possibilits
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de contact entre un pathogne et un nouvel hte tel que lhomme. Il faut y ajouter un phnomne particulirement important qui est que le transfert accru de ces maladies et de leurs vecteurs travers le monde. Certaines maladies mergentes rsultent aussi de changements dans nos comportements. Cest le cas de la maladie de Lyme (du nom de la ville de Lyme aux tats-Unis). Le pathogne en cause est une bactrie nomme Borrelia burgdorferi. La progression de cette affection est lie la prolifration des daims dans le nord-est des tats-Unis o ils ne sont plus chasss. Ils viennent brouter dans les jardins des maisons situs proximit des forts et dpourvus de barrire, Ils amnent avec eux les tiques, porteuses du spirochte, qui piquent lhomme. Il en rsulte une augmentation spectaculaire de cette maladie infectieuse dans les rgions exposes. La dissmination du micro-organisme parmi les populations du nouvel hte, ce qui implique la mise en jeu de mcanismes adquats, dautre part. Les dplacements de population lors de conflits, lurbanisation, les voyages (des hommes et des vecteurs) sont des facteurs favorables la dissmination des virus. Le virus du SIDA (ou VIH) a diffus depuis sa dcouverte en 1981, de lAfrique au continent amricain puis lEurope et lAsie. Mais on sait que le virus tait prsent ds 1970 et stait dj rpandu en Afrique entre 1970 et 1980. Et lidentification de virus apparents au virus du SIDA chez des animaux aussi varis que le mouton, le chat, le cheval ou la chvre indique que la famille VIH est ancienne. Divers singes africains sont naturellement infests par des rtrovirus proches du VIH mais qui ne provoquent pas de SIDA chez ces animaux. Un des virus humains, le VIH2 est trs proche de celui du singe mangabey qui vit en Afrique de louest. Des contaminations lhomme partir de morsures ont pu se produire. Quant au VIH1, il aurait pu tre transmis par des chimpanzs dont certains sont porteurs dun virus trs proche. Mais on ne sait pas estimer avec prcision quel moment ces virus ont pu franchir la barrire despce. Selon dautres hypothses, les hommes sont contamins depuis longtemps, mais le virus tait peu rpandu ou peu virulent. Lpidmie actuelle pourrait rsulter la fois dune volution de la pathnogncit du VIH humain et de modifications dans les comportements sociaux qui ont favoris la diffusion. Une tude portant sur 335maladies mergentes entre 1940 2004 on a montr que 60% des maladies mergentes proviennent de maladies animales transmissibles lhomme (zoonoses) et la majorit dentre elles, danimaux sauvages. Quelque 20% des maladies mergentes auraient pour origine des rsistances aux traitements. Plus de la moiti
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des pathognes sont des bactries ou des rickettsies (des parasites prsents chez les arthropodes). Les virus ou prions ne sont lorigine que dun quart des maladies, le reste tant constitu par des protozoaires, des vers et des champignons. Les maladies mergentes ont quasiment quadrupl durant ces cinquante dernires annes, mme si la courbe cesse de grimper aujourdhui. Elles ont connu un pic au cours des annes 1980. Les recherches ont galement permis de distinguer deux grandes zones favorables lmergence de nouveaux pathognes pour lhomme. Dune part, les pays tropicaux en dveloppement o une forte pression dmographique amne les hommes ctoyer une faune sauvage trs riche et diversifie. Les zones risque sont lAsie du Sud-Est, le souscontinent indien, le delta du Niger et la rgion des Grands Lacs en Afrique. Lautre grand foyer est constitu par les pays riches o lutilisation massive des antibiotiques a favoris lapparition de souches bactriennes rsistantes, le plus connu tant le staphylocoque dor. Il existe galement dautres causes qui sont lies aux caractristiques biologiques des pathognes. Cest ainsi que les virus, compte tenu de leur cycle de vie trs court, ont la capacit de sadapter rapidement aux changements de lenvironnement par rapport aux hommes et autres animaux dure de vie plus longue. Lmergence dun virus peut ainsi rsulter de lvolution de novo dun nouveau variant viral, la suite de mutations ou de recombinaisons entre des virus existants qui peuvent engendrer des souches plus virulentes. Le virus A de la grippe par exemple volue sans cesse et de nouvelles souches du virus se propagent dans les populations humaines. Les vaccins protgent seulement contre les souches connues et personne ou presque nest immunis contre les souches nouvelles. Ne rencontrant aucune rsistance, ces dernires se rpandent rapidement dans le monde entier et peuvent provoquer de nombreux morts. On a signal de nombreux cas de maladies mergentes chez les animaux sauvages. Les causes en sont diverses: Le passage de pathognes danimaux domestiques des espces sauvages vivant proximit. On peut citer parmi dautres le passage du Morbillivirus canin (maladie de Carr) au lion qui a provoqu de trs fortes mortalits en 1991 dans le parc du Srenguti en Afrique. Un autre Morbillivirus a t identifi chez des phoques du lac Bakal, morts eux aussi en grand nombre. Il est proche galement de celui de la maladie de Carr et lon pense quil a t transmis aux phoques par les chiens vivant sur le rivage du lac.
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La grippe aviaire
Les grippes sont des zoonoses qui affectent de nombreuses espces animales. La vaste famille des Influenzavirus comprend des virus responsables de la grippe humaine classique, et diffrentes souches adaptes chacune linfection dune espce animale: chevaux, volailles, porc, mammifres marins, etc. Les virus de la grippe voluent continuellement par mutation. Certains variants sont particulirement virulents pour lhomme. La pandmie de grippe qui a svi entre 1918 et 1919 (la grippe dite espagnole) a tu entre 20 et 40millions de personnes, plus que la Premire Guerre mondiale. Ce fut probablement lune des plus grandes catastrophes naturelles ayant frapp lhumanit. Depuis on a connu la grippe asiatique en 1957, et la grippe de Hong Kong en 1968. Le virus de la grippe aviaire H5N1 appartient la catgorie des virus hautement pathognes. Il a t repr pour la premire fois chez lhomme en 1997, lors dune pidmie Hongkong. Il est rapparu fin 2003, provoquant dabord des pizooties chez les volailles dans plusieurs pays dAsie, suivies des premiers cas humains. Dans ltat actuel, le virus ne semble pas capable de se transmettre efficacement dhomme homme. Mais on peut craindre que le virus de la grippe aviaire et le virus de la grippe humaine infestent simultanment un mme hte, comme le porc par exemple. Auquel cas, des changes de gnes seraient possibles conduisant lapparition de nouveaux agents pathognes pour lhomme.
Le passage de plus en plus frquemment observ de pathognes dune espce sauvage une autre. Des mortalits massives ont ainsi t constates rcemment chez des animaux marins tels que les mammifres et les coraux, en raison dune augmentation de la frquence des pidmies, et de lapparition de nouvelles maladies. Lorigine de nombre de ces nouvelles maladies sexplique par le passage dun pathogne un nouvel hte et non pas par lapparition de nouveaux pathognes. Il est probable que les changements climatiques et les activits humaines qui ont acclr le transport despces dans le monde ont mis en contact des htes avec des pathognes auxquels ils navaient pas t exposs jusque-l, ce qui expliquerait cette explosion de nouvelles maladies chez diffrentes espces.
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Maladies virales mergentes et rongeurs
Les occasions dinteractions entre les humains et les populations de rongeurs sont nombreuses et constantes, tant en milieu urbain, quen milieu agricole ou forestier. Or les rongeurs partagent avec lhomme un grand nombre de vecteurs de maladies et de parasites. Ce sont notamment des rservoirs naturels de virus transmissibles lhomme. Ainsi, les mulots et les campagnols sont les htes habituels des Hantavirus. En Amrique du Nord les souches Sin Nombre sont vhicules par la souris patte blanche. En Amrique du Sud, plusieurs espces de rongeurs servent dhtes des virus de la famille des Arnavirus. En Afrique de lOuest, plusieurs espces de rats (Mastomys sp.) seraient galement impliques dans la transmission du virus de la fivre de Lassa. Les risques inhrents aux interactions hommes/rongeurs, augmentent paralllement la densit des rongeurs, la diversit en espces et avec la proximit des humains. La cration dhabitats nouveaux par lhomme peut favoriser la pullulation de certaines espces de rongeurs, augmentant les risques de contact. De mme, lhomme par son comportement peut dvelopper des activits (dboisement par exemple) qui le rapprochent de certaines espces de rongeurs avec lesquelles il avait jusque-l peu de contacts. Avec les bateaux, les Europens ont galement introduits le rat, Rattus norvegicus, dans de nombreuses rgions du monde. Cette espce transmet le bacille de la peste, Yersinia pestis. En Amrique du Nord, il y a eu passage progressif du virus de la peste des rongeurs autochtones, de telle sorte que le rservoir est maintenant permanent et rural. Si la peste est actuellement contenue dans la plupart des rgions du monde, elle est susceptible nanmoins de rapparatre tous moments. Au Prou par exemple, elle a fait plusieurs dizaines de morts au dbut des annes 1990.
6.3
ACTIVITS HUMAINES, DIVERSIT BIOLOGIQUE, ET SANT HUMAINE
Lhomme agit sur son environnement: il modifie les caractristiques physiques et biologiques des cosystmes. Le commerce international et les nombreux changes intercontinentaux entranent notamment la dissmination des pathognes et de leurs vecteurs. Lextension des
6.3 Activits humaines, diversit biologique, et sant humaine
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primtres irrigus, la mise en eau de barrages, favorisent la pullulation de vecteurs tels que les moustiques. Il faut aussi prendre en compte les modifications des modes de vie, et la concentration humaine dans les villes qui favorisent la transmission dhomme homme. Sans vouloir dresser la liste exhaustive des consquences des changements de lenvironnement sur la sant, les quelques exemples ci-dessous illustrent la diversit et lampleur de ces phnomnes.
6.3.1 Les changes intercontinentaux

Lun des risques majeurs du commerce international est dintroduire dans un milieu rcepteur des virus, des bactries, des champignons, des protozoaires, et des parasites, ainsi que leurs vecteurs ou leurs rservoirs potentiels. Il y a de nombreux exemples de mortalits massives de populations humaines ou despces sauvages la suite de lintroduction de nouveaux agents pathognes. Le vecteur de lagent infectieux peut tre lhomme lui-mme. Ainsi, plusieurs millions dhommes sont morts dans le Nouveau Monde, une fois mis en contact avec les maladies infectieuses amenes par les conquistadors. La variole introduite par larme espagnole en 1520 au Mexique a tu 3,5millions de personnes, soit la moiti de la population autochtone, en seulement deux ans. Encore de nos jours, des tribus amazoniennes peuvent tre dcimes par le contact avec de nouveaux agents infectieux comme la rougeole. La situation est plus complexe lorsque le cycle de lagent infectieux comporte un hte intermdiaire et/ou un vecteur. Au XVIIesicle, les bateaux transportant des esclaves de lAfrique vers les Carabes ont amen avec leurs rserves deau douce le moustique Aedes aegypti vecteur de la fivre jaune et de la dengue hmorragique. Les esclaves constituaient le rservoir de virus. Tout tait donc en place pour que ces maladies sinstallent en Amrique du Sud. A. aegypti a rsist jusquici de nombreuses campagnes dradication et constitue toujours le principal vecteur de la fivre jaune urbaine. Le moustique Aedes albopictus quant lui, a t introduit aux tatsUnis en 1985 en provenance du Japon, loccasion de limportation de pneus uss destins des usines de retraitement de caoutchouc. La larve a pu survivre dans la gaine interne du pneu o subsistait un peu deau de pluie. Le moustique qui sest ensuite dissmin rapidement peut transmettre la dengue, ainsi que des arbovirus responsables dencphalites. Cette espce en expansion continue coloniser de nouveaux territoires. A. albopictus est arriv galement au Brsil, au Nigeria, en
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Italie et en Nouvelle-Zlande. En Europe, il a t signal en Italie dans les annes 1990, et il sest tabli durablement dans les Alpes-Maritimes en 2004. Chez les animaux domestiques, on a galement de nombreux exemples de transferts de parasites dun continent un autre. la fin du sicle dernier les crevisses europennes ont t en grande partie dcimes par une pidmie inconnue jusque-l, la peste de lcrevisse. Cette pizootie propagation rapide, dont on a appris par la suite quelle tait due un champignon, a probablement t transporte du Mississipi en Italie dans le ballast deau douce de navires marchands. Cette maladie svit encore de manire sporadique en Europe. Au cours des annes 1970, lhutre plate Ostrea edulis qui constituait lessentiel de la production conchylicole franaise, a t dcime par un parasite, Bonamia ostreae, probablement introduit de la cte ouest des tats-Unis avec du naissain.
6.3.2 Les nouvelles technologies lies au mode de vie

Lintroduction de nouvelles technologies est galement responsable de la mise en relation de lhomme avec des micro-organismes qui ne nous concernaient pas jusquici. Un cas clbre est celui des lgionelloses. la suite dune runion des membres de lAmerican Legion en 1976, de nombreux anciens combattants succombent une pneumonie accompagne de fortes fivres. On isole la responsable: une bactrie en forme de btonnet qui recevra le nom de Legionella pneumophila. Depuis, de nombreux cas ont t signals un peu partout dans le monde. Mais le diagnostic de la maladie du lgionnaire est difficile car le genre Legionella comprend plusieurs dizaines despces et, ce jour, quinze groupes srologiques ont t identifis. Dans 85% des infections humaines, il sagit de L. pneumophila du srogroupe 1, mais dans 5% des cas il sagit dun des quatorze autres srogroupes. Quant aux autres 10%, les infections sont dues dautres espces que L. pneumophila. Les sources de contamination les plus frquentes sont les rseaux deau chaude (douches, jacuzzi, jets deau dcoratifs), et les tours de refroidissement, lorsquon inhale les bactries contenues dans le nuage de vapeur deau mis par ces installations. Le nombre de cas dclar en France et dans le monde est en nette augmentation (1443 cas en 2006 en France, contre 80 en 1996). Dans le domaine alimentaire, des changements de comportement ont galement suscit lapparition de nouvelles pathologies ou, du moins, le retour de maladies rares connues depuis longtemps. Ainsi lincidence
6.3 Activits humaines, diversit biologique, et sant humaine
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des pidmies de salmonelloses (gastroentrite aigu) sest accrue depuis 20 ans en Europe et en Amrique du Nord o le srotype enteritidis de Salmonella est devenu la souche prdominante. Cette infection est lie en grande partie la consommation dufs contamins ou daliments crus ou peu cuits. Les infections par la bactrie Campylobacter constituent une autre cause importante dhospitalisation. Elles sont conscutives lingestion de viande de volaille ou de porc. partir dun clone unique dcouvert en 1982, la bactrie des hamburgers, Escherichia coliO157 a atteint un dveloppement spectaculaire, causant des centaines de milliers dinfections travers le monde. Les listrioses quant elles dcoulent le plus souvent de la consommation de fromages ou de viandes transformes (langue et rillettes de porc par exemple) ayant subi une conservation prolonge en chambre froide. Lagent pathogne, Listeria monocytogenes, peut en effet se multiplier basse temprature. Ces deux exemples illustrent les consquences de modifications du mode de vie: restauration de type industriel et restauration rapide.
6.3.3 Leutrophisation des eaux et la prolifration dalgues toxiques

Sur toutes les ctes dEurope, ainsi quen dautres endroits de la Plante, on observe priodiquement des prolifrations dalgues microscopiques. Les organismes responsables sont le plus souvent des Dinoflagells dont une quarantaine despces toxiques ont t identifies dans le monde. Elles produisent des toxines qui peuvent causer des mortalits dans la faune marine et des intoxications parfois fatales chez lhomme. Le plus souvent, la contamination est due la consommation des coquillages ayant eux-mmes ingr les algues toxiques. Les symptmes sont des douleurs abdominales, des diarrhes et des vomissements. Les substances toxiques, dont certaines sont parmi les plus puissantes connues, peuvent entraner une paralysie des centres nerveux et secondairement la mort par asphyxie. Si lexistence de ces algues est connue depuis longtemps, la frquence et lampleur de leur apparition ont considrablement augment au cours des dernires annes. On compte chaque anne plusieurs milliers dintoxications en France. Lune des explications avances est leutrophisation des eaux provoque par les activits humaines. En effet, lutilisation dengrais qui sont lessivs par les pluies et entrans vers le milieu ctier par les rivires, ainsi que les effluents domestiques
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ou dlevage, sont lorigine dun enrichissement de leau de mer en lments nutritifs qui favorise ces prolifrations algales. En milieu deau douce, ce sont les Cyanobactries qui se dveloppent dans les milieux eutrophiss et mettent galement des toxines dangereuses pour lhomme La ciguatera ou gratte est provoque par des neurotoxines marines dans plusieurs zones du Pacifique et de locan Indien. On a longtemps pens que ces toxines taient produites par plusieurs varits de poissons marins, alors que le responsable est le dinoflagell Gambierdiscus toxicus, vivant en piphyte des grandes algues ou des coraux, et consomm par les poissons.
6.3.4 Les allergies

Lallergie, qui est souvent une expression pathologique de lanaphylaxie, apparat comme une hypersensibilit immdiate: la raction se manifeste dans les minutes qui suivent la stimulation. Elle a comme support immunologique linduction par un antigne (ou allergne), et la synthse dune classe particulire danticorps, les immunoglobulines E ou IgE. Les facteurs extrinsques responsables de la production dIgE chez lhomme se trouvent le plus souvent dans lenvironnement. Sans danger pour la plupart des individus, ils se comportent comme des antignes banals chez les sujets sains et comme des allergnes chez les patients allergiques. Les pneumallergnes, responsables des sensibilisations respiratoires, ont diverses origines: a)les pollens qui sont responsables de 50% des cas dallergie dans notre pays, soit prs de 4% de la population. Les principales sources sont les pollens de gramines et darbres. Lintroduction de plantes originaires dautres continents peut augmenter les risques de ractions allergiques; b)les acariens du genre Dermatophagodes constituent la principale source dallergies dans les poussires des maisons et sont responsables de la majorit des asthmes composante allergnique. Le matelas est leur vritable niche cologique, mais on en trouve galement dans les tapis et moquettes, ainsi que dans des aliments entreposs. Les modes de vie modernes ont ainsi profit dans une certaine mesure aux acariens.
6.4 Adaptation des agents pathognes aux moyens de lutte
159
Originaire dAmrique, lambroisie (Ambrosia artemisiifolia) qui appartient la famille du tournesol est apparue en Europe la fin du XIXesicle, introduite avec le trfle rouge dArgentine et les plants de pomme de terre. Cette plante pionnire, opportuniste, affectionne les terres dnudes telles que les friches et bords de route, mais galement les terres cultives et les sols faiblement plants. Son pollen trs fin et particulirement abondant est un allergisant redoutable. Un seul pied peut mettre 2,5milliards de grains de pollen qui peuvent tre transports par le vent jusqu 100km de leur point dorigine. Des troubles interviennent chez les personnes sensibles partir dun trois grains de pollen par mtre cube dair. Or dans la rgion Rhne-Alpes on observe jusqu 100 grains par mtre cube au moment du pic de pollinisation (daot octobre), et prs de 10% de la population y est allergique, ce qui cre un problme srieux de sant publique. Il semble que la prolifration rcente de lambroisie dans cette rgion franaise soit le rsultat du gel de terres agricoles impos par la Commission de Bruxelles au dbut des annes 1990. Des campagnes dradication ont t entreprises, avec une efficacit toute relative cependant.
6.4
PHNOMNES DADAPTATION DES AGENTS PATHOGNES ET DE LEURS VECTEURS AUX MOYENS DE LUTTE
Les hommes ont dvelopp des moyens de lutte contre les pathognes. Ils ont espr, certains moments, pouvoir juguler dfinitivement certaines endmies grce au progrs technique. Cet espoir a t de courte dure en gnral car les pathognes et leurs vecteurs ont dploy tout un ensemble de stratgies qui leur ont permis de survivre face aux moyens de lutte.
6.4.1 Rsistance aux antibiotiques

Les antibiotiques sont des substances chimiques naturelles produites par certains micro-organismes (champignons, bactries du sol) qui ont la proprit, faible concentration, de dtruire ou dinhiber la croissance dautres micro-organismes. Le premier antibiotique (la clbre pnicilline) a t dcouvert en 1928 par Alexander Fleming, et introduit
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en thrapeutique en 1941. Les antibiotiques ont permis de contrler pendant plusieurs dizaines dannes les bactries pathognes responsables des grandes pidmies. Mais lutilisation des antibiotiques a comme corollaire quasiment inluctable lapparition des rsistances bactriennes, car la plasticit de leur gnome permet aux bactries de sadapter et de survivre. Dans certains cas, une mutation intervient sur le chromosome bactrien. Dans dautres cas la bactrie acquiert une information gntique provenant dune autre bactrie dj rsistante (plasmide). La dissmination de rsistances lie la circulation des gnes entre bactries est importante et explique la rapidit avec laquelle le phnomne de rsistance volue au sein du monde bactrien. Lmergence de bactries rsistantes aux antibiotiques est un phnomne inquitant sur le plan de la sant publique. Alors quen 1941 moins de 1% des souches de Staphyloccocus aureus taient rsistantes la pnicilline, en 1994, 90% des souches y taient devenues rsistantes. Les processus en cause sont des mutations, ou encore lacquisition auprs dune autre bactrie de linformation gntique permettant de dtruire ou de neutraliser lantibiotique. Depuis quelques annes, plusieurs espces bactriennes sont devenues rsistantes aux quelque 200 antibiotiques mis au point depuis 60ans. Et le problme va en samplifiant. Les infections acquises lhpital (dites infections nosocomiales) constituent un problme de sant publique proccupant. Lhpital offre des conditions propices au dveloppement de la rsistance aux antibiotiques: prescription leve dantibiotiques qui favorise lmergence de bactries rsistantes; concentration de population qui favorise la dissmination rapide des souches rsistantes. Plus la rsistance est leve et plus on prescrit dantibiotiques, une spirale infernale Cette situation oblige poursuivre la recherche de nouveaux antibiotiques afin dviter de se trouver dmunis devant une infection grave.
6.4.2 Rsistance aux pesticides

La rsistance aux insecticides est lexpression de la capacit des organismes sadapter de nouvelles conditions environnementales. Lvolution de cette rsistance dpend de plusieurs facteurs: les mutations qui sont lorigine de nouveaux variants ou allles des gnes existants, dont des allles responsables de la rsistance;
6.4 Adaptation des agents pathognes aux moyens de lutte
161
la slection qui trie les gnes les mieux adapts lenvironnement. En prsence dinsecticides, les gnes de rsistance sont slectionns et, peu peu, augmentent en frquence; la migration qui permet ces nouveaux gnes de se disperser hors de leur zone gographique dorigine. Lapparition de rsistances des produits chimiques utiliss dans la lutte contre les organismes indsirables (pathognes, vecteurs de maladies, ravageurs de cultures) est un phnomne de plus en plus courant qui touche tous les embranchements des tres vivants, des bactries aux eucaryotes les plus volus. Ainsi, la rsistance des insectes diminue lefficacit des insecticides avec des rpercussions en mdecine vtrinaire (traitement antiparasitaire du btail), en agriculture (protection des vgtaux) et en sant humaine (traitement contre les vecteurs de maladies et contre les nuisances). Laction toxique des insecticides est due leur fixation sur des rcepteurs biologiques la plupart du temps des protines du systme nerveux dont le fonctionnement est alors perturb. Ces molcules, cibles des insecticides, peuvent subir des mutations ponctuelles qui donnent aux organismes concerns la possibilit de survivre des doses de substances toxiques qui sont normalement mortelles. Mais la perte de toxicit peut galement rsulter dune modification de lactivit des enzymes de dtoxication, essentiellement des estrases. Il y a chez les individus rsistants une surproduction de ces protines qui pigent pratiquement toute molcule de pesticide qui pntre lintrieur de lorganisme. Parmi les mcanismes biochimiques et gntiques impliqus, un des mieux connus est lamplification des gnes qui codent pour ces protines activit estrasique. Dans le cas du moustique
Les moustiques font de la rsistance
La lutte contre les moustiques en Afrique de louest se fait par la pulvrisation dinsecticides et lutilisation de moustiquaires imprgnes de pyrthrinodes. Ces mthodes sont mises partiellement en chec par le gne KDR (knock down resistance) qui rsulte dune mutation empchant linsecticide de se fixer dans lorganisme du moustique. La rsistance apparue suite au traitement massif de champs de coton en Cte dIvoire sest tendue de nombreuses rgions dAfrique de lOuest, avec une prvalence parfois suprieure 90%. La diffusion de cette rsistance varie nanmoins selon les rgions et selon les espces danophles.
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Culex pipiens, qui vit dans le sud de la France, deux mcanismes principaux sont lorigine des rsistances aux organophosphors qui sont les insecticides les plus utiliss contre cet insecte. Dabord une dtoxication accrue rsultant de la surproduction de deux enzymes, les estrases A et B. La surproduction de lestrase B est due lamplification, dans le gnome, du gne codant cette enzyme. Ensuite lapparition dactylcholinestrases rsistantes, des protines intervenant dans le fonctionnement du systme nerveux central et qui sont habituellement inhibes par les organophosphors.
6.5
SUBSTANCES DINTRT MDICAL ET DIVERSIT BIOLOGIQUE
La diversit biologique est une source importante de substances naturelles dont les principes actifs intressent lindustrie pharmaceutique.
6.5.1 Les pharmacopes traditionnelles

Pour des raisons conomiques, environ 80% des tres humaines nont toujours pas accs la mdecine moderne et se soignent partir de mdecines traditionnelles qui font souvent appel aux plantes mdicinales. Les plantes constituent depuis longtemps une source importante de mdicaments. Lopium extrait du pavot somnifre, et ses constituants (morphine et drivs), sont les mdicaments anciens les plus connus car ils permettent de lutter contre la douleur. Puis vinrent les alcalodes et les principes actifs isols des plantes telles que la cigu, le quinquina (qui a donn la quinine et ses drivs), la digitaline (extrait de la digitale) qui permet de traiter certaines dficiences cardiaques. Divers produits animaux sont galement utiliss en mdecine traditionnelle sans que les principes actifs soient rellement explicits. La corne de rhinocros ou les os de tigres, dont lefficacit reste prouver, ont t lorigine de commerces particulirement lucratifs et trs prjudiciables pour les espces concernes.
6.5.2 Diversit biologique et industrie pharmaceutique

Depuis 150ans, les plantes mdicinales ont fourni des mdicaments trs efficaces. Ils ont t mis au point en recherchant les principes actifs de plantes mdicinales qui, pour la plupart, taient des plantes toxiques. Cest le cas de la digitale qui a fourni des cardiotoniques, ou du pavot qui a donn la morphine. Laspirine, produit pharmaceutique universel,
6.5 Substances dintrt mdical et diversit biologique
163
provient de lacide salicylique qui a t dcouvert dans la filipendule; la pnicilline est issue de bactries du genre Penicillium. Encore rcemment, de grands mdicaments ont t isols de produits naturels: des agents anti-tumoraux sont isols de la pervenche de Madagascar (alcalodes), et de lcorce de lif amricain (taxol). Alors quenviron 20 000 plantes sont utilises dans le monde par les mdecines traditionnelles, seulement 5 000 ont t tudies comme sources potentielles de substances usage pharmaceutique. Cest pourquoi certains dfenseurs de la diversit biologique estiment quelle reprsente un rservoir stratgique pour lindustrie pharmaceutique, rservoir quil est indispensable de prserver dans la mesure o il est encore imparfaitement exploit. La recherche de nouvelles molcules se heurte nanmoins quelques difficults. Une fois identifies, il nest pas toujours possible de se procurer suffisamment de matriel vivant pour assurer lexploitation de la dcouverte. Ainsi, la fabrication du taxol a ncessit en 1987 de lordre de 30 tonnes dcorce de lif amricain, un arbre croissance lente qui pourrait tre en danger de disparition. On a donc cherch synthtiser les composs actifs. On y est parvenu dans le cas du taxol, mais rien ne permet dassurer a priori que ce soit possible dans tous les cas. Les animaux sont galement lorigine de substances pharmacologiques. Le foie des requins contient des substances augmentant la rsistance de lorganisme humain aux affections cancreuses. Le venin des abeilles est utilis dans le traitement des arthrites, et celui de nombreux serpents est utilis en pharmacologie. Lindustrie pharmaceutique mondiale a compris lintrt de la diversit biologique car elle tire une partie non ngligeable de son chiffre daffaires de mdicaments labors partir de principes biologiquement actifs extraits de plantes, ou identifis dans les plantes avant dtre reproduits synthtiquement. Plus de la moiti des mdicaments utiliss actuellement possdent comme matire active une substance naturelle provenant de plantes ou danimaux. On espre tirer profit de la vaste connaissance des plantes accumule par les gurisseurs pour la recherche pharmaceutique. Lethnopharmacologie cherche ainsi mettre en relation les savoirs ancestraux des mdecines traditionnelles et les savoirs scientifiques actuels. Par ailleurs, des vastes programmes de recherche systmatique de nouvelles substances ont t mis en place par lindustrie pharmaceutique. Il sagit en loccurrence de tester le maximum despces laide de techniques de criblage. Cest ainsi que la ciclosporine, qui a permis des progrs dcisifs
164
dans la transplantation dorganes en supprimant les barrires immunitaires, a t dcouverte dans des champignons. Depuis quelques dcennies, lextraordinaire diversit de la faune et de la flore marines a incit les scientifiques y rechercher de nouvelles molcules aux proprits chimiques indites, dans un environnement encore peu exploit. Plusieurs milliers de substances sont aujourdhui rpertories, dont certaines appartiennent de nouvelles classes de molcules sans analogues terrestres. Prs de la moiti des molcules marines brevetes dans le monde depuis 1969 ont des proprits antitumorales: la cytarabine (un antileucmique commercialis sous le nom de Aracytine) provient dune ponge de la mer des Carabes, la bryostatine drive dun bryozoaire du golfe de Californie, est particulirement prometteuse car elle inhibe le dveloppement des tumeurs solides et des mlanomes. Les grands groupes pharmaceutiques sintressent galement aux neurotoxines (par exemple le venin des gastropodes), pour fabriquer des antalgiques. Parmi les milliers de molcules dorigine marine identifies jusqu prsent, quelques dizaines seulement ont des perspectives de commercialisation. En effet, de nombreuses substances ont t isoles chez des espces rares qui ne peuvent tre rcoltes en grande quantit, et dont llevage est impossible. Quant la synthse chimique elle est souvent difficile compte tenu de la structure chimique extrmement complexe des nouvelles molcules. Depuis le dbut du XXesicle, lexploration du monde microbiologique a aussi fourni sa part de principes actifs qui se sont ajouts larsenal thrapeutique issu du monde vgtal. Cest lre moderne des antibiotiques: pnicilline, ttracyclines, streptomycines, etc. De fait, il existe dans la Nature une extraordinaire diversit de structures molculaires. Ces substances naturelles sont devenues lobjet dun grand marchandage international. De manire schmatique, les pays en dveloppement possdent une grande diversit biologique qui constitue potentiellement un gisement de molcules encore inexploit, convoit par les grandes entreprises pharmaceutiques ou les fabricants de cosmtiques.
6.5.3 Biotechnologies
Des OGM sont utiliss grande chelle depuis la fin des annes 1970 pour produire des mdicaments. Linsuline provient essentiellement de bactries OGM et non plus du pancras de porc. Il en est de mme pour lhormone de croissance depuis 1986. Le vaccin contre lhpatiteB est
6.6 Maladies et changements climatiques
165
galement un vaccin produit par des levures ou par des cellules gntiquement modifies mises en culture. Dans le domaine vgtal, le tabac peut tre gntiquement modifi pour produire de lhmoglobine. On envisage actuellement lutilisation de virus bactriophages pour lutter contre les bactries qui deviennent rsistantes aux antibiotiques, ou de virus tueurs pour lutter contre les tumeurs cancreuses.
6.6
MALADIES ET CHANGEMENTS CLIMATIQUES
Le rchauffement climatique va-t-il favoriser les maladies vecteurs? La question fait dbat. Certains pensent effectivement que les nouvelles conditions climatiques vont permettre diverses espces de vecteurs ou de parasites dtendre leurs aires de rpartition en latitude et en altitude. De fait, le moustique tigre se rpand actuellement dans les pays mditerranens. Autant de signes qui semblent conforter cette hypothse. En matire de sant animale, selon les experts, seules quelques maladies ont des chances importantes de profiter du changement climatique: fivre catarrhale ovine, fivre du West Nile, leishmanioses, leptospiroses. En Afrique de lOuest, on attribue lexpansion de la borrliose tiques (due des bactries du genre Borrlia), la scheresse du Sahel qui svit depuis les annes 1970. Cette maladie mergente qui est responsable de fivres rcurrentes, tait rare avant 1980. Elle est maintenant, aprs le paludisme, la cause la plus frquente des consultations dans les dispensaires. Dautres scientifiques mettent nanmoins en avant le fait que lexpansion des maladies dpend galement des systmes de sant dans les pays concerns. Le paludisme existait en Europe au cours des sicles prcdent et il a t radiqu par laction conjugue de lasschement des marais et de lutilisation dantipaludens. Dautre part, lexpansion de certaines maladies rsulterait en premier lieu de la mondialisation des changes qui favorise les transferts de parasites et de leurs vecteurs, et non pas du climat. Maladies mergentes et invasions biologiques sont deux phnomnes connects. Cest le cas des pidmies dues au virus West Nile par exemple. Il faut donc, dans ce domaine, viter de gnraliser et considrer les problmes au cas par cas.
Chapitre 7
Les ressources gntiques et les biotechnologies
Les ressources gntiques sont un lment fondamental de la diversit biologique. Elles permettent de maintenir ou de crer des systmes de production pour les espces domestiques, et de modeler les espces cultives selon diffrents besoins agricoles, industriels ou mdicaux. Les ressources gntiques font partie intgrante de larsenal technologique et culturel des hommes. Comme la diversit biologique, elles ont t partiellement rodes au cours des dernires dcennies. En effet, la Rvolution verte des annes 1960-1970 a favoris des varits vgtales haut rendement, et a conduit labandon de certaines varits locales.
Ressources gntiques, ressources biologiques La Convention sur la diversit biologique dfinit les ressources gntiques comme le matriel gntique dorigine vgtale, animale ou microbienne, contenant des units fonctionnelles de lhrdit et ayant une valeur effective ou potentielle. Pour les animaux il sagit des populations sauvages, des races standardises, des lignes ou souches slectionnes. Pour les vgtaux, ce sont les varits cultives anciennes ou modernes, les cultivars locaux, les formes sauvages ou apparentes. Pour les microbes: les souches, les isolats, les populations et les communauts microbiennes.
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7 Les ressources gntiques et les biotechnologies
Le concept de ressources biologiques a t promu en 1998 par lOCDE. Ce sont les collections dorganismes cultivables (cellules vgtales, microbiennes ou animales), les lments rplicables de ces organismes (acides nucliques, fragments de tissus), les organismes et tissus non encore rplicables, ainsi que les bases de donnes concernant les informations molculaires, physiologiques et structurales relatives ces collections. La bio-informatique assure le stockage et la valorisation des informations utiles aux biologistes.
7.1
LA DOMESTICATION DE LA NATURE: UNE LONGUE HISTOIRE
Depuis lmergence de lespce Homo sapiens, lutilisation des ressources vgtales et animales sest faite au jour le jour et en accommodant les alas pidmiques ou climatiques. La matrise des outils et du feu a augment lefficacit de la cueillette, de la chasse et de la culture, et favoris les efforts de domestication. Lagriculture et les dfrichements ont t les grandes inventions des peuples nolithiques. De cette poque datent llevage des bovins, des caprins, des ovins, des chiens comme le choix raisonn des arbres entretenir et des plantes cultiver et amliorer. En Europe de lOuest, lAntiquit est une priode o les conqutes romaines et lexpansion de la religion chrtienne amnent en pays ocanique des plantes et des techniques qui ny existaient pas: travail la fin du XVIe sicle Olivier de Serres, dans son trait dagriculture, prnait pour la France des pratiques de bon pre de famille. Il se souciait dquilibrer les prlvements et les exportations. Les profits tirs de la culture devraient tre partags entre gains immdiats et investissements destins maintenir le potentiel de production, la fertilit des sols et la diversit des ressources. Lauteur mettait en garde contre une exploitation qui extrait du vivant un profit comme le sel dune mine et ne se proccupe pas de fournir lagrosystme les moyens et le temps de se reconstituer. L, rside en effet la spcificit remarquable de la vie qui est capable de se reproduire et de tolrer des prlvements condition que ceux-ci ne mettent pas en pril sa capacit de reconstruction.
7.2 Crer et slectionner des espces utiles
169
du sol et contrle de leau, cultures de crales et de la vigne, levage des porcs, parcs pour le petit gibier (lapins), etc. Au Moyen ge, pour lutter contre les famines populaires, les moines poussent au dfrichement de la fort, et les Croiss rapportent dOrient de nombreuses plantes inconnues (lgumes et arbres fruitiers) et des animaux (les chats) que nous considrons aujourdhui comme autochtones. Le milieu naturel change, les relations entre les hommes et le vivant sont plus complexes, mais la croissance dmographique et conomique se poursuit. Les grands voyages transocaniques, les grandes explorations et la colonisation, du XVIe au XIXesicle, mettent lEurope occidentale au centre dun systme de mondialisation. De nouvelles espces sont introduites, dont certaines nous sont maintenant familires (mas, pomme de terre, tabac, tomate, etc.). Les transferts se font aussi vers les autres continents. Le cheval revient en Amrique, accompagn par les moutons, les bufs, les moineaux, et un cortge de plantes, mais aussi par la variole et la syphilis. La diversit biologique des grandes plaines amricaines en est bouleverse. Les deux derniers sicles sont marqus par une emprise grandissante des hommes sur la diversit biologique. Dans toutes les rgions du globe, les conqutes coloniales, les cultures de rente et le commerce international ont transform la diversit biologique. Des crises cologiques localises sont apparues: dforestations, cultures industrielles, introductions despces invasives, etc. Cette volution rapide a les caractristiques dune course au trsor, impatiente de profits immdiats et peu soucieuse du lendemain. Les succs sont accompagns dchecs dont les consquences peuvent se manifester sur le long terme. Les extinctions despces, les disparitions dcosystmes et de structures sociales originales en sont les manifestations visibles et prvisibles. Aprs avoir fait le tour de la plante les socits modernes constatent maintenant que la diversit biologique nest pas inpuisable.
7.2
CRER ET SLECTIONNER DES ESPCES UTILES
Lacclimatation, la culture, lentretien et llevage sont possibles grce laptitude la reproduction copie conforme des cellules vivantes, Les techniques de clonage, micropropagation, bouturage, greffage, etc., exploitent ces proprits et permettent la multiplication en principe indfinie (en tout cas suffisamment pour les besoins de lagriculture et
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de lindustrie) de gnotypes particulirement bien choisis par et pour les utilisateurs. Ensuite lamlioration gntique des plantes, des animaux et des micro-organismes sappuie sur les processus de mutation pour enrichir la panoplie des gnotypes disponibles. Elle exploite, loccasion de prospections, le stock des mutations apparues spontanment dans lespce et ses proches parents sauvages; elle a parfois recours galement la mutagense exprimentale. Les dveloppements de la gntique depuis plus de cent ans ont rationalis les pratiques empiriques des anciens obtenteurs et hybrideurs en pratiquant des croisements entre individus aux gnotypes bien caractriss et en analysant les descendances. Il est aussi possible de composer des gnotypes recombins qui prsentent des assortiments indits de gnes plus intressants que leurs parents, et de les multiplier pour le bnfice de la collectivit. Lamliorateur utilise les mcanismes biologiques naturels de la reproduction sexue (animaux, champignons, plantes) et des changes gntiques (bactries) qui brassent et recombinent les molcules dADN; dailleurs gntique mendlienne et gntique quantitative sont tablies sur ces processus. Ce faisant, soit dans les champs, soit dans les laboratoires, des collections de gnotypes (donc dindividus) trs varis ont t constitues; elles reprsentent un enrichissement de la diversit biologique cr par les hommes. Bien entendu ces spcimens vivent et se multiplient sous la responsabilit des hommes qui assurent leur entretien et leur prennit. Sans lintervention de lhomme et sans conservation contrle, ces plantes volueraient en entretenant des changes avec les autres varits et leurs cousins sauvages. Pour viter les drives et les mutations spontanes qui se produiraient loccasion de la multiplication et de lentretien deffectifs levs, les collections de ces spcimens sont conserves dans un tat dormant: graines sches, pollens et spores lyophiliss, cryoconservation de sperme, de cellules somatiques et mycliums. Le gestionnaire peut en extraire quelques aliquots pour sassurer de la conformit, aux types catalogus, de gnotypes, de souches, de races locales, de cultivars ou dcotypes quil a crs par exprimentation gntique et slection, ou rassembls loccasion de prospections.
7.3
GESTION ET DIVERSIT DES RESSOURCES GNTIQUES
Le but gnral de la gestion des ressources gntiques est dassurer la conservation, la disponibilit et, si possible, la diversification du matriel
7.3 Gestion et diversit des ressources gntiques
171
biologique dans lequel les utilisateurs seront susceptibles de trouver de nouvelles combinaisons gntiques pour rpondre aux ncessits de la production et aux attentes de la socit. Deux modes de gestion coexistent: la gestion ex situ et la gestion in situ. La gestion ex situ tire parti de lexistence des collections de rfrence et des infrastructures de recherche, dvaluation et dexploitations existantes. Les spcimens ramens des prospections ou issus des laboratoires damlioration y sont rassembls et maintenus en conditions de conservation, labri de pressions de slection alatoires. Le processus denrichissement gntique est entirement contrl par les hommes et met en uvre diverses techniques: Les cultures de tissus in vitro: la mthode consiste conserver des parties minuscules de plantes dans des prouvettes et faire pousser de petits plants dans des tubes contenant un milieu nutritif. Elle convient au clonage intensif dune espce et son stockage dans des conditions de croissance ralentie. Malgr ses limites cest la seule mthode possible de conservation ex situ pour les plantes qui ne forment pas de graines ou qui se propagent par rhizome ou bulbe. Elle est associe parfois la cryoconservation qui consiste maintenir des cultures de tissus trs faible temprature, par exemple dans lazote liquide (196C). Les banques de graines, de pollens, de spores. La plupart des espces vgtales donnent des graines qui sont la partie de la plante la plus facile conserver. Pour certaines espces, dont la majorit des crales, les graines peuvent tre sches et maintenues faible temprature (environ 20C) sans perdre leur viabilit. Certaines graines peuvent ainsi survivre pendant une centaine dannes. La gestion in situ, sefforce quant elle de maintenir la diversit gntique dans des sites o elle a t trouve lors de prospections, ou introduite partir de laboratoires. Elle y subit les contraintes complexes de lenvironnement naturel (cosystmes, agrosystmes) et continue voluer. Plusieurs techniques sont utilises: Les banques de gnes au champ: les espces vgtales qui ne donnent pas facilement de graines, ou dont les graines ne supportent pas la conglation, sont habituellement conserves sous forme de plantes sur pied. De nombreuses espces cultives qui sont importantes pour les pays tropicaux se reproduisent par voie vgtative (patate douce, manioc, igname) et sont aussi conserves dans des jardins botaniques, des arboretums, ou des stations de recherche. Cest galement sous cette forme que lon conserve le matriel gntique de diverses espces telles lhva, le cocotier, le manioc, ainsi que le bananier et le cafier.
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La conservation la ferme: lobjectif est de prserver les nombreuses varits locales de plantes cultives ou danimaux domestiques qui ont t patiemment slectionnes par les agriculteurs sur des critres dadaptation aux conditions locales ou dusages spcifiques. Dans de nombreux pays les agriculteurs pratiquent la ferme la conservation de la diversit gntique en entretenant des races traditionnelles. La conservation in situ des ressources gntiques des plantes sauvages apparentes aux plantes cultives. Elle ncessite une approche spcifique car la plupart des aires protges ont t tablies pour entretenir un paysage renomm, ou pour sauver un mammifre ou un oiseau rare, mais rarement pour conserver une plante sauvage. En outre, beaucoup de ces varits sauvages ne sont prsentes que dans des zones assez limites. Il en rsulte que les zones naturelles protges dj existantes ne sont pas toutes aptes la constitution de rserves gntiques de plantes sauvages apparentes et que des rserves spcialises sont souvent ncessaires. Il semble logique daccorder la priorit aux espces qui ne peuvent tre conserves facilement ex situ telles lhva en Amazonie, le cacao et larachide en Amrique latine, le cafier en Afrique, les agrumes en Asie, etc. Les deux modes de gestion sont clairement complmentaires pour optimiser lenrichissement des ressources concernes. Les collections ainsi rassembles ne prsentent pas un chantillonnage quilibr de la diversit gntique vgtale globale, puisque 60% des accessions proviennent de moins de 1% des espces vivantes. De plus lexploration des rserves potentielles est loin dtre assure: les botanistes estiment que nous ne consommons que 3 000 espces alors que 20 000 seraient comestibles! La gestion des ressources gntiques animales se prsente diffremment. Seule une quarantaine despces est concerne et beaucoup ne font pas lobjet de collections formellement organises. Collections, banques de sperme et levages contrls sont cependant indispensables pour entretenir la diversit des races domestiques. Les saumons ou les abeilles sont traits selon les mmes dmarches que les plantes. Un immense effort de cryoconservation est ralis par les banques de sperme dans le cadre de programmes dinsminations artificielles. Le maintien des races locales faible effectif demande pour les ovins, les caprins, les volailles, etc., des plans dlevage adapts et des troupeaux spcialiss. La charge financire en est partage entre les institutions publiques, les associations de professionnels et de nombreux amateurs.
avoine seigle betterave pche soja riz th
tournesol asperge avoine bl choux olives raisin bl orge
lentilles pommes pois chiches
quateur
tabac coton mas haricot tomate caf orge sorgho aubergine citron riz patate douce banane canne sucre noix de coco igname
coton, pomme de terre arachide
cacao caoutchouc
Figure 7.1
Aires dorigine des principales plantes cultives.
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Ce sont des centres de diversit gntique car elles reclent encore de nombreuses espces sauvages, cousines des espces cultives.
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Les animaux domestiques
Actuellement, la plante compte 2,3milliards de bufs et de cochons dlevage, et 17milliards de poulets. La slection naturelle et par lhomme a donn des milliers de races gntiquement diffrentes danimaux dlevage, adaptes une grande varit de milieux naturels. Comme pour lagriculture, lintensification de llevage a entran au cours des dernires dcennies une homognisation des productions et une diminution du nombre de races animales exploites. Daprs la FAO, environ 20% des races animales sont menaces dextinction, et une race disparat chaque mois. Sur plus de 7 600races danimaux dlevage figurant dans la base mondiale de donnes de la FAO, 190 ont disparu au cours des 15 dernires annes et 1500 autres sont en pril. Or, le maintien de cette diversit permettrait peut-tre de slectionner, selon les circonstances, des animaux capables de rsister diverses maladies, de sadapter aux changements climatiques ou de rpondre aux demandes des consommateurs.
Les collections de champignons et de micro-organismes ont un double rle: servir la fois de rfrence en systmatique et de source de matriel pour les utilisateurs. La Fdration mondiale des collections de cultures a recens quelque 800 000 souches entretenues par prs de 500collections. Celles-ci font autorit en matire de nomenclature. Champignons et levures reprsentent 44%, les bactries 43%, les virus 2%, les 11% restants comportent des algues, des protozoaires, des protistes, des plasmides. Comme les autres collections, elles ne prsentent quune image biaise de la diversit biologique parce que probablement plus des deux tiers des micro-organismes que les microbiologistes savent observer ne sont pas cultivables en conditions artificielles de laboratoire. Par consquent ils nentrent pas dans les collections vivantes (on les trouve cependant dans les banques dADN et de squences). Les bactries reprsentent un gisement trs important de ressources gntiques, encore peu explor. Leur nombre a t estim dans la biosphre entre 4 et 61030, soit une biomasse quivalente celle des vgtaux. Lutilisation des ressources gntiques microbiennes prsente une importance relle ou potentielle dans des domaines aussi varis que lindustrie pharmaceutique et la sant humaine ou animale, la qualit
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de lenvironnement, lagroalimentaire, les biotechnologies (puration, biodgradation, etc.). On sait que dans le monde bactrien, les transferts de matriel gntique entre individus sont frquents. Les ressources gntiques microbiennes (les units fonctionnelles de lhrdit) sont donc de plus en plus considres comme des ressources dconnectes des organismes dans lesquelles elles sexpriment. Ainsi, le matriel gntique est le plus souvent conserv hors de lorganisme porteur, dans des banques de plasmides, ou de souches transformes, (E. coli le plus souvent).
Les centres de ressources biologiques (CRB)
Les centres de ressources biologiques (CRB) sont un lment essentiel sur lequel sappuient les biotechnologies. Ils sont composs de prestataires de services et de centres de conservation de cellules vivantes, de gnomes de divers organismes et dinformations sur lhrdit et les fonctions des systmes biologiques. Les CRB dtiennent des collections dorganismes cultivables (micro-organismes, cellules vgtales, animales et humaines par exemple), des parties rplicables de ces organismes (par exemple, gnomes, plasmides, virus, ADNc), des organismes viables mais pas encore cultivables, des cellules et des tissus ainsi que des bases de donnes contenant des informations molculaires, physiologiques et structurelles sur ces collections, et la bio-informatique qui leur est associe. Les CRB ont pour fonctions la conservation et la fourniture de ressources biologiques pour la recherche et le dveloppement scientifique, la conservation pour la protection de la biodiversit, la conservation de ressources biologiques des fins de protection de la proprit intellectuelle et industrielle, linformation du public, etc.
En conclusion, les collections de ressources gntiques sont peut-tre loin de leurs objectifs thoriques. Elles sont coteuses et difficiles entretenir. Leur simple maintien est menac en cas de crise conomique. En dpit de tous ces dfauts, elles ont apport la preuve de leur intrt scientifique conomique et social. Une vritable lutte est engage entre les tats, les communauts, les entreprises (nationales et multinationales) et les individus pour sassurer la proprit de ces ressources gntiques actuelles et futures. Les enjeux ont dpass le niveau de la biologie. Ils sont si forts que la mise en uvre de la Convention sur la diversit biologique passe surtout par des ngociations sur les statuts, les droits
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et les redevances. Les rgulations mondiales futures du commerce et de la proprit intellectuelle porteront sans aucun doute sur les ressources gntiques.
7.4
LA RVOLUTION BIOTECHNOLOGIQUE ET LES OGM
On dsigne sous le terme biotechnologie, toute application technologique qui utilise des systmes biologiques, des organismes vivants, ou des drivs de ceux-ci, pour raliser ou modifier des produits ou des procds usage spcifique. La biotechnologie, comme procd de modification du vivant, est une technique ancienne. Lhomme a cr des races danimaux et des varits de plantes en recourant des mthodes de croisement, dhybridation et de slection. Les biotechnologies sont galement utilises depuis longtemps dans les fermentations et lindustrie alimentaire, quil sagisse des armes, des colorants ou des additifs. Mais avec le dveloppement des connaissances en biologie molculaire, on dispose de nouveaux outils susceptibles dtre utiliss pour modifier le monde vivant. Au mme titre que le gnie civil se rapporte aux techniques mises en uvre par les ingnieurs pour construire des routes et des ponts, le gnie gntique regroupe lensemble des outils et mthodes employs pour confrer de nouvelles proprits aux cellules vivantes en modifiant leur matriel gntique. Ces modifications seffectuent par des combinaisons entre diffrentes molcules dADN, ce qui a valu au gnie gntique lappellation de technologies de lADN recombinant. Le gnie gntique tire profit des avances technologiques dans de nombreux domaines scientifiques, de la biologie cellulaire, de la biochimie, de la gntique, etc. Il constitue un lment part entire du secteur des biotechnologies.
7.4.1 La transgnse
La transgnse consiste faire exprimer une partie du patrimoine gntique dun organisme (qualifi dorganisme donneur) par un organisme dune espce diffrente (organisme hte). Ces nombreuses applications potentielles de ce genre de technique sont lies par exemple
7.4 La rvolution biotechnologique et les OGM
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lintroduction de caractres nouveaux dans un organisme qui naurait pu les acqurir autrement. Ainsi, en principe une plante peut intgrer un gne de poisson, de bactrie ou dtre humain. Mais la transgnse ne gnre pas dhybrides contre nature qui ne seraient pas viables. Les changes sont limits quelques lments gntiques qui vont entraner des modifications de quelques proprits particulires de lhte. Lopration en soi na rien de trs original dans la mesure o la Nature y procde elle-mme par des changes et des associations gntiques spontans: ainsi se sont constitus aprs hybridation des polyplodes vgtaux naturels, ainsi se transmettent des caractres de virulence entre espces bactriennes, ainsi des virus passent dun animal un autre ou lhomme.
La gnomique et la biologie intgrative
Lobjet de lanalyse des gnomes ou gnomique est de dresser linventaire des gnes dun organisme pour tudier leur fonction. Cette discipline est ne la fin des annes1980. La gnomique structurale dcrit lorganisation du gnome, ralise son squenage et dresse linventaire des gnes. Lanalyse des gnomes de deux organismes vgtaux modles, le riz (50000gnes) et larabette des dames (Arabidopsis, environ 25 000gnes) est acheve. Le dcryptage de linformation gntique humaine vient dtre ralis (environ 25 000gnes), aprs celui de la levure de boulangerie (Saccharomyces cerevisiae, 5 800gnes) en 1996, dun ver nmatode (Caenorhabditis elegans, 19 000gnes) en 1998 et de la mouche du vinaigre (Drosophila melanogaste, 13 600gnes) en 2000. La gnomique fonctionnelle tudie les fonctions des gnes, leurs modes de rgulations, leurs interactions. La gnomique embrasse ainsi lensemble du gnome, la globalit du systme biologique. Dans son sillage se profile une nouvelle priode o ltude globale du gnome devient partie intgrante de la biologie: cest lmergence de la biologie intgrative, capable dapprhender les phnomnes biologiques depuis la molcule jusqu lorganisme en situation relle dans son environnement.
La notion fondamentale qui sous-tend le dveloppement des travaux du gnie gntique est bien lunit du vivant. Cest luniversalit du support de linformation gntique, de lorganisation linaire du gnome
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et du code gntique qui a permis la transgnse. Certains gnes, certaines squences dADN, sont pratiquement identiques pour les bactries, les plantes et les animaux, y compris lhomme. Dautres sont propres certains taxa, voire dautres espces. Une fois intgrs dans le gnome de lorganisme, les transgnes sont transmis la descendance au mme titre que tous les autres gnes. Pour les espces dintrt commercial, telles que les espces de grande culture, on peut ainsi introduire des gnes qui autorisent la rsistance aux maladies, aux ravageurs, aux herbicides, ou qui favorisent la production de nouvelles protines. Ce sont ces nouveaux caractres qui dterminent lavantage agronomique ou industriel, ainsi que le risque ventuel pour la diversit biologique naturelle.
La bio-informatique
LADN est dcrit par les lettres A, C, T et G qui reprsentent les bases des nuclotides constituant le code gntique. Les informations gntiques concernant les organismes vivants sont stockes dans de gigantesques bases de donnes dont le volume crot de manire exponentielle avec laccumulation dinformations provenant du squenage des gnomes. Que faire de cette norme masse de donnes? Lintrt de la gnomique rside en effet dans lutilisation qui pourra en tre faite. La bio-informatique est une nouvelle discipline issue de la biologie et de linformatique qui a pour objectif de rechercher dans laccumulation de donnes brutes les informations utiles aux biologistes pour comparer, par exemple, les similitudes et homologies entre squences dADN provenant dorganismes varis. Une application rside dans la recherche de principes actifs pouvant entrer dans la constitution de nouveaux mdicaments. Une autre est denvisager la mise au point de modles qui vont permettre de prdire les fonctions des protines associes aux gnes. De manire prospective, les spcialistes imaginent la modlisation bio-informatique de toutes les ractions biochimiques qui senchanent jusqu lapparition de la vie. Mais nous en sommes encore la phase exploratoire
7.4.2 Les applications dans le domaine agricole

En agriculture, la forme de manipulation gntique traditionnelle tait la slection. Elle a permis de crer de nombreuses races et varits, ainsi
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que des hybrides entre diffrentes espces. De nos jours, ces mthodes simples mais qui demandent du temps, sont supplantes par les moyens issus de la biologie molculaire. On peut extraire un seul gne dune cellule animale ou vgtale et lintroduire dans un individu de mme espce ou despce diffrente pour que celui-ci acquire linformation souhaite. Ces produits vivants de la biotechnologie moderne sont qualifis dOGM (organismes gntiquement modifis) ou dOVM (organismes vivants modifis). Les transferts de gnes sont ralisables en particulier pour les plantes cultives majeures. Il vise confrer, certaines varits, des proprits particulirement intressantes: rsistance des herbicides ou des parasites, production de molcules utiles (vitamines, protines), maturit contrlable, etc. En Amrique du Nord et du Sud, en Chine, cela concerne des productions de masse comme le mas, le soja, le colza ou le coton. Depuis 1983, date de la production du premier tabac rsistant un antibiotique, le nombre des espces qui ont fait lobjet dun transfert de gnes a fortement augment. En Europe, les premiers essais transgniques datent de 1987. Cest en 1994 que le premier fruit gntiquement modifi, une tomate maturation retarde, a t commercialis aux tats-Unis suivi par des courgettes et des melons rendus rsistants des virus. Des recherches sont galement en cours pour amliorer la rsistance des plantes la scheresse ou la salinit des sols. Il est possible de produire des plantes transgniques qui scrtent une substance toxique contre les insectes ravageurs, ce qui introduit une protection permanente et vite lutilisation dinsecticides. Mais il existe un risque que ces proprits se transmettent aux espces apparentes et la biotechnologie pose des problmes la socit. En Europe, le nombre dOGM autoriss est trs rduit. En France ne sont autoriss la culture que du tabac et du mas tolrants un herbicide ainsi que des varits de mas producteurs dune protine insecticide issue du Bacillus thuringiensis qui les rend rsistant la pyrale. Ces autorisations sont assorties de mesures de suivi (biovigilance, voir encadr) de lutilisation des semences.
7.4.3 Comment prvenir les risques lis aux OGM?

La mise sur le march des organismes gntiquement modifis (OGM) fait lobjet dpres dbats entre les industriels des biotechnologies encourags par les bnfices potentiels de leurs innovations gntiques, les agriculteurs dont lavenir est en jeu, et lopinion publique qui a t
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chaude par les atteintes rcentes la scurit alimentaire. Or, la rgulation des risques potentiels poss par les OGM sinscrit dans un contexte dincertitude. Personne ne sait a priori si ces OGM auront un impact sur la sant humaine ou sur les espces sauvages, et les scientifiques sont partags sur les consquences prvisibles. En fait, la disparition, la persistance ou la multiplication des OGM sont rgles comme celles de tous les autres tres vivants par les trois processus de mutation, slection et drive gntique. Et cest cela qui pose problme: potentiellement, certains de ces organismes sont susceptibles de prendre une place dans la biosphre qui nest pas ncessairement celle que les hommes leur rservent dans leurs prvisions. Lavenir instruira cette occasion les chercheurs sur les processus fondamentaux de lvolution de la biodiversit. Mais en labsence de certitudes scientifiques quant aux futurs possibles, la socit pousse par les ncessits conomiques quelle se donne, devra traiter la relation entre les organismes gntiquement modifis et la biodiversit en termes de risques et de prcaution. Linnocuit des OGM reste prouver et des avis contradictoires sexpriment. Les interrogations des citoyens sur les risques potentiels des OGM ne trouvent pas vraiment de rponse dans le cadre institutionnel: pour refuser une innovation technologique, il faut prouver quelle est dangereuse; encore faut-il que les recherches soient suffisantes. Chez les plantes fleurs, la dissmination du transgne une autre espce pourrait passer par la reproduction sexue, cest--dire par lhybridation entre la plante cultive et des espces sauvages apparentes et adventices. Si ces dernires devaient acqurir la rsistance un herbicide, il ny aurait aucun intrt produire des espces gntiquement modifies rsistantes aux herbicides. Cette hypothse est prise au srieux dans le cas du colza qui peut shybrider avec des espces sauvages proches (navette, ravenelle), ainsi que pour la betterave. Par contre le risque parat nul pour le mas ou le soja qui, en Europe occidentale, ne peuvent shybrider avec aucune autre espce.
Actuellement la rgulation des risques potentiels poss par les OGM sest engage dans deux directions: la politique de ltiquetage et le protocole de bioscurit. Lobjectif central du protocole bioscurit adopt en janvier 2000 Montral est de protger la diversit biologique des risques potentiels poss par les organismes vivants modifis (OVM). Il dfinit les conditions dchanges transfrontaliers des entits
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La biovigilance
La dissmination dOGM dans lenvironnement peut perturber lquilibre cologique. La nature et limportance des risques dpendent des caractristiques biologiques des OGM et de leurs environnements. Ils doivent tre examins au cas par cas. Le principe de biovigilance a t rendu obligatoire par la loi dorientation agricole adopte en 1999. Le champ dapplication inclut les vgtaux, les semences, les insecticides, les matires fertilisantes et les supports de cultures composs en tout ou partie dOGM dissmins dans lenvironnement ou mis sur le march. La biovigilance consiste rechercher et suivre lapparition ventuelle deffets non intentionnels des nouvelles varits dOGM sur les cosystmes par la mise en place dune surveillance grande chelle de limpact des OGM sur lenvironnement. Il sagit en particulier dobserver les effets sur les populations de ravageurs, sur la flore et la faune sauvage, sur les milieux aquatiques ainsi que sur les populations microbiennes y compris les virus. Ainsi des recherches ont pu montrer quil ny avait aucune diffrence significative de lentomofaune (coccinelles, chrysopes, syrphes, etc.) entre les parcelles non transgniques et les parcelles transgniques de mas OGM tolrant la pyrale. Un comit de biovigilance est charg de donner un avis sur les protocoles de suivi de lapparition ventuelle dvnements indsirables et dalerter le ministre charg de lagriculture et le ministre charg de lenvironnement lorsque de tels vnements sont mis en vidence. Ce comit est plac sous la prsidence conjointe du ministre charg de lagriculture et du ministre charg de lenvironnement. Son utilit et son efficacit restent nanmoins prouver.
biologiques capables de transfrer ou de rpliquer du matriel gntique tels que les semences, les plantes et les animaux transgniques qui possdent une combinaison gntique indite obtenue par recours la biotechnologie. Le protocole fait galement la distinction entre les OVM destins tre introduits dans lenvironnement, et les OVM destins lalimentation ou tre transforms en produits alimentaires. Pour les premiers, le protocole tablit une procdure daccord pralable pour chaque importation dOGM, ce qui suppose que les pays disposent de linformation
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ncessaire pour dcider en connaissance de cause, et quils puissent refuser limportation du fait de lincertitude scientifique. Pour les seconds, tels que les huiles et les produits issus des OVM (sauce tomate, ufs produits par des poules nourries au mas transgnique), que le grand public considre tort comme des OGM, les rgles alimentaires et sanitaires nationales et internationales (Codex alimentarius) sappliquent. La mise sur le march doit faire lobjet dune notification auprs du centre dchange pour la prvention des risques biotechnologiques. Ainsi les produits mis sur le march dans lUnion europenne et contenant plus de 1% dOGM doivent faire lobjet dun tiquetage indiquant leur composition. Les risques lis lingestion dOGM ou de produits drivs dOGM sont la prsence dune substance indsirable dans laliment (toxique ou allergne) et/ou au transfert ventuel du transgne la microflore du tube digestif.
7.5
DROITS DE PROPRIT SUR LES RESSOURCES GNTIQUES
Les annes 1980 ont t marques par le dveloppement des biotechnologies, et celui des droits de proprit intellectuelle sur le vivant. Les gnes deviennent lobjet de convoitise dans la mesure o le recours aux brevets, pour protger les connaissances sur le vivant, laisse entrevoir une source potentielle (et importante) de profits. La biodiversit est alors perue comme un gisement de molcules pour les biotechnologies. En lespace de 50 ans, la matire vivante est passe dun statut dobjet naturel dont on pouvait dcouvrir les composantes mais non se les approprier, celui dune invention issue de lactivit humaine pouvant tre protge comme toute autre cration humaine originale. Grce au gnie gntique, les gnes sont devenus matires premires pour lindustrie et objets de spculations. La question de lappropriation des ressources biologiques se pose et deux positions saffrontent: laccs libre aux ressources pour le bnfice de tous (cest la notion rvise de patrimoine commun de lhumanit) et le systme de brevet, issu du monde industriel, et destin protger les produits du gnie gntique. Dans la mesure o une grande partie de la biodiversit rside dans les rgions tropicales, les pays du Sud ont exig de profiter des retombes conomiques de leurs ressources gntiques, utilises comme matire premire par les industries biotechnologiques des pays du Nord. La biodiversit apparat alors comme lor vert qui va permettre tout la fois de financer le dveloppement conomique, et les plans de
7.5 Droits de proprit sur les ressources gntiques
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conservation de la biodiversit. Larticle 1 de la Convention sur la diversit biologique mentionne dailleurs explicitement le partage juste et quitable des avantages dcoulant de lexploitation des ressources gntiques, notamment grce un accs satisfaisant aux ressources gntiques et un transfert appropri des techniques pertinentes compte tenu de tous les droits sur ces ressources et aux techniques, et grce un financement adquat. La convention sur la diversit biologique peut alors se lire comme un cadre juridique fixant les modalits dexploitation des ressources biologiques. De fait, en ratifiant la Convention, les tats taient beaucoup plus proccups du partage des redevances issues de lexploitation des ressources gntiques que de la conservation des espces et des cosystmes. Nous sommes loin de la notion de patrimoine commun de lhumanit Actuellement, la question des droits de proprit intellectuelle sur le vivant est devenue le point central des ngociations dans le domaine de lagroalimentaire o la question a t souleve depuis longtemps. Deux positions saffrontent: laccs libre aux ressources pour le bnfice de tous (cest la notion rvise de patrimoine commun de lhumanit) ou laccs rmunr ces ressources. En effet, dans tous les domaines de la cration humaine, le principe de la protection de la cration intellectuelle est indissociable de la cration elle-mme. Cest la fois la reconnaissance de lapport du crateur et le moyen, pour lui, de poursuivre son activit, notamment par le financement de ses recherches. Ce mme principe sapplique dans le domaine des semences o les varits vgtales sont protges. Au niveau mondial, il existe deux grands dispositifs en matire de proprit intellectuelle sur la cration vgtale: Le Certificat dobtention vgtale (COV), systme spcifique aux varits vgtales, a t cr en 1961 lors de la signature de la Convention de LUnion pour la protection des obtentions vgtales (UPOV) linitiative notamment des principaux pays europens et a t modifi pour la dernire fois en 1991. Le Brevet, directement issu de la logique industrielle. Il est applicable aux varits vgtales, principalement aux tats-Unis. lachat des semences, lagriculteur signe un contrat avec lobtenteur qui lui interdit de les rutiliser lanne suivante. Pour utiliser une varit des fins de recherche, il faut aussi lautorisation de lobtenteur et le paiement dune licence.
7.5.1 Lengagement international de la FAO

Lengagement international sur les ressources phytogntiques de la FAO (1983), tient pour acquis que les ressources gntiques sont un patrimoine
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commun de lhumanit et quelles devraient en consquence tre accessibles tous sans aucune restriction. La notion de patrimoine commun soppose ici aussi celle de proprit prive et aux revendications de souverainet nationale telles quelles apparaissent dans la Convention. Le trait international sur les ressources gntiques de la FAO, adopt en 2001 et entr en application en 2004, est le premier accord multilatral qui propose une solution la dlicate question de la gestion des changes de ressources gntiques et des avantages qui rsultent de leur utilisation. Dans le cadre de ce trait, les pays conviennent dtablir un systme multilatral pour favoriser laccs aux ressources phytogntiques et partager les avantages de faon juste et quitable. Le systme multilatral sapplique plus de 64 espces cultives et plantes fourragres importantes. Lorgane directeur du Trait, compos des pays qui ont ratifi celui-ci, fixe les conditions daccs et de partage des avantages dans le cadre dun Accord de transfert de matriel. La FAO dfend galement le principe des droits des paysans dfinis comme une compensation financire et/ou des transferts de technologie pour leur contribution passe, prsente, ou future la conservation et la valorisation des ressources phytogntiques. Le Trait reconnat limportante contribution des agriculteurs la conservation et la mise en valeur des ressources phytogntiques. Il incite les gouvernements protger et promouvoir les droits des paysans en leur accordant la possibilit de participer aux prises de dcision nationales et en leur octroyant une part quitable des avantages drivant des ressources gntiques des plantes. Les centres internationaux de recherche agricole (CIRA) qui reprsentent la plus importante banque de gnes pour lagriculture (600 000 chantillons), regroups au sein du Groupe consultatif pour la recherche agricole internationale (GCRAI), sont placs sous la juridiction du trait.
7.5.2 La Convention sur la diversit biologique

La Convention consacre le principe de souverainet des tats sur leurs ressources gntiques. Le concept de patrimoine universel disparat au profit de patrimoine national car les tats sont libres de donner ou de vendre leurs ressources gntiques. Laccs ces ressources ncessite un accord sur le partage juste et quitable des bnfices conomiques et du savoir technologique ncessaire cette exploitation, ce qui suppose des mcanismes de transfert entre les parties. Un exemple dapplication de ces principes fut laccord bilatral pass en 1991 entre le gouvernement du Costa Rica et la socit amricaine Merck. Pour deux millions
7.5 Droits de proprit sur les ressources gntiques
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de dollars, cette dernire a acquis le droit de prospecter pendant deux ans les ressources naturelles et de collecter les organismes vivants, contre un accs aux biotechnologies et leurs bnfices. noter que la CDB nest pas rtroactive, ce qui pose problme aux Centres de recherches internationaux grs par la FAO qui disposent de dizaines de milliers de varits amliores et despces sauvages dont laccs est encore libre de droits. La protection des savoirs traditionnels est spcifie dans la convention. Il sagit de prserver et maintenir les connaissances, innovations et pratiques des communauts autochtones et locales. Les notions de droit sur les ressources traditionnelles et de droits intellectuels communautaires, constituent les formes juridiques aptes protger les ressources locales de la privatisation industrielle par les biotechnologies.
7.5.3 Les catalogues

Le dcret de 1981 stipule que le ministre de lAgriculture tient un catalogue comportant la liste limitative des varits ou types varitaux dont les semences et plants peuvent tre mis sur le march sur le territoire national. Linscription sur le catalogue est subordonne la triple condition que la varit soit distincte, stable et suffisamment homogne.. Pour tre commercialises, les semences des espces agricoles et potagres doivent tre inscrites soit au catalogue officiel des espces et varits national, soit au catalogue communautaire (qui est la somme des catalogues des diffrents pays de lUnion europenne). La lgislation vise apporter des garanties lutilisateur, et encadrer la production de semences. Selon ses dtracteurs, la lgislation existante a entran un appauvrissement des ressources gntiques en slectionnant essentiellement des semences adaptes aux pratiques de lagriculture industrielle. Sont en cause les critres retenus dhomognit, de stabilit ainsi que les performances agronomiques requises pour lenregistrement des nouvelles varits. Ces spcifications techniques ne correspondraient pas aux besoins dune agriculture moins intensive, telle que lagriculture biologique. En 1997, la France a cr un catalogue annexe de varits anciennes pour jardiniers amateurs. Il est rserv aux seules espces potagres et permet dinscrire des varits avec des critres plus souples. Il a t cr sous la pression de plusieurs petits semenciers qui commenaient alerter lopinion publique sur le fait quil est illgal de commercialiser les varits de nos grands-mres.
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On peut cultiver en thorie des varits non inscrites au catalogue. Ce qui est interdit cest le commerce ou lchange titre onreux ou gratuit de semences issues de varits non inscrites au catalogue. Si lagriculteur produit lui-mme toutes ses semences, il a le droit de cultiver des varits non inscrites, et de commercialiser les produits qui en sont issus (lgumes, pain, farine).
Maintenir la diversit des varits vgtales: pour qui? pourquoi?
Entre les varits vgtales existant sur les exploitations agricoles, et celles officiellement rpertories, il existe un rapport estim empiriquement, de 100 1. Ce sont pourtant les fruits dun savoirfaire qui restent ainsi ignors des catalogues officiels. Pour les pommes, par exemple, on estime quil existe 5 000 varits diffrentes sur le territoire franais alors que le catalogue national des arbres fruitiers nen rpertorie que 385! Qui plus est, seule une dizaine de varits reprsente plus de 80% de la production. Les exigences de la commercialisation ont entran le rejet de nombreuses varits aux profits des plus productives ou des plus faciles conserver. Pour conserver ce patrimoine, les banques de gnes ne suffisent pas. Il faut aussi quau niveau des terroirs il soit possible de valoriser ces varits sous forme de produits locaux, ainsi que de maintenir les pratiques et mtiers agricoles qui leur correspondent. Des orientations qui restent encore marginales
7.5.4 Le Certificat dobtention vgtale (COV)

partir des espces, sauvages ou cultives, et depuis une centaine dannes, des oprateurs publics ou privs ont dvelopp par slection et croisement des varits modernes dont il est apparu lgitime de protger la diffusion par un systme appropri. En France et dans une grande partie du monde, les varits vgtales en tant que telles sont exclues de la brevetabilit et protges par le rgime spcial des obtentions vgtales (systme UPOV, Union pour la protection des obtentions vgtales fonde en 1961). Cette convention dfinit un droit de proprit intellectuelle, le Certificat dobtention vgtale (COV), qui assure linventeur dune nouvelle varit une juste rmunration de ses efforts via lexclusivit de la commercialisation de sa varit pour une priode de 25 pour les crales 30 ans pour les espces prennes. Cependant
7.6 Brevets sur le vivant: un dbat ouvert
187
le COV nest pas un brevet, car ce qui est protg est le fait davoir obtenu une varit indite qui a de nouveaux caractres par rapport aux varits existantes. Ce systme de protection intellectuelle permet dutiliser librement le produit protg dans de nouveaux schmas de slection. La protection concerne en fait la combinaison spcifique des gnes constituant la varit, cest--dire le talent et le travail dassembleur de gnes du slectionneur, mais non pas les gnes eux-mmes. Le projet de loi sur les COV en discussion au Parlement en 2008 est une traduction dans le droit franais de la convention UPOV signe en 1991. Elle prvoit que tout agriculteur qui conserve une partie de sa rcolte pour la ressemer devra payer une redevance qui ira majoritairement aux obtenteurs. Elle couvre les varits essentiellement drives: si une entreprise ajoute un gne, mme brevet une varit sous COV, la varit appartient toujours au propritaire du COV initial. Elle permet lusage, des fins de crations nouvelles, de la variabilit gntique reprsente par les varits protges et lgalement accessibles. Cet impt sur les semis suscite des polmiques car il supprime le privilge du fermier de pouvoir garder une partie de sa rcolte pour la ressemer. Il lui faudra maintenant payer des royalties. En outre le systme interdit la concurrence des semences de ferme: les varits anciennes et traditionnelles ne peuvent pas tre inscrites au catalogue, car elles ne sont ni homognes ni stables.
7.6
BREVETS SUR LE VIVANT: UN DBAT OUVERT
Les progrs rapides du gnie gntique ont encourag le secteur des biotechnologies prendre des brevets sur les organismes vivants, communment appels brevets sur le vivant. La protection par les brevets est un moyen de protger et de faire reconnatre comme proprit intellectuelle du dcouvreur, des varits ou des produits mis au point le plus souvent aprs dimportants investissements. Le brevet accorde linventeur le droit exclusif dexploiter commercialement son invention durant environ 20ans. En change, il accepte de divulguer au public les dtails de son invention, sans crainte de pillage.
Le terme biopiratage est utilis soit en rfrence lusage non autoris du savoir traditionnel ou des ressources biologiques des pays en voie de dveloppement, soit la prise de brevet sous de pseudo-inventions drives de ce savoir sans aucune compensation.
188
Lvolution rcente du droit des brevets dans les pays dvelopps a rendu possible de breveter des gnes et des organismes vivants. Cest une vritable rvolution car jusque dans les annes 1970, il tait admis que les organismes, assimils des produits de la Nature, ntaient pas brevetables. Nanmoins, les tats-Unis dans le Plant Patent Act avaient t les premiers ds 1930 protger par des brevets les plantes reproduites par voie vgtative. En 1980, la Cour suprme des tats-Unis affirme que la distinction entre lanim et linanim nest pas opratoire en droit des brevets, mais que la distinction peut tre faite entre les produits de la Nature et les inventions de lhomme. Elle dclare brevetable une bactrie transgnique mangeuse dhydrocarbures. Cette dcision est lorigine de la reconnaissance explicite de la brevetabilit des organismes vivants. En 1985, les tats-Unis acceptent la brevetabilit dune varit de mas, puis dune hutre en 1987, et dune souris possdant un gne humain la prdisposant au cancer en 1988. En 1988 galement, lOffice europen des brevets accepte la brevetabilit des vgtaux, puis en 1992, la brevetabilit dune souris transgnique ayant acquis divers oncognes. Aprs de nombreux dbats et le rejet dun premier projet de directive en 1995, lUnion europenne a galement adopt en 1998 une directive sur la brevetabilit des inventions biotechnologiques. On admet ainsi que tout tre vivant, lexception de lhomme, est brevetable pour peu quil soit le produit dinterventions qui satisfassent les conditions de brevetabilit: nouveaut, activit inventive, applicabilit industrielle.
Chapitre 8
La Nature utile : valeurs et usages de la diversit biologique
La diversit biologique joue un rle important dans notre conomie du fait de ses nombreuses utilisations dans lagroalimentaire, lindustrie, la pharmacologie, les loisirs, sans oublier toutes les activits traditionnelles de cueillette, de chasse et de pche. Mais paradoxalement, alors que la biodiversit constitue une des plus grandes richesses de la plante, nous revendiquons le plus souvent un accs gratuit aux ressources biologiques. Or, ce qui na pas de prix est sans valeur, selon les conomistes. Certains ont alors suggr que la protection de la diversit biologique ne deviendra crdible que lorsquil sera possible de dmontrer les avantages conomiques des dcisions publiques ou prives en matire de conservation. Cest la raison pour laquelle on a vu se dvelopper depuis deux dcennies une conomie de la biodiversit. On peut galement mettre en avant les nombreux services rendus par les cosystmes, comme la fait le programme international valuation des cosystmes pour le Millnaire commandit par les Nations Unies. Ces services correspondent un ensemble de fonctions remplies par les cosystmes et qui se rvlent utiles aux socits ou au bon fonctionnement de la biosphre. On est ainsi confront deux questions: quelles sont les valeurs attaches la biodiversit et quelles sont les mthodologies disponibles pour les mesurer?
190
8 La Nature utile : valeurs et usages de la diversit biologique
8.1
NOTIONS DE BIENS ET SERVICES FOURNIS PAR LES COSYSTMES
La Nature a longtemps t perue comme une source inpuisable de ressources gratuites, quelles soient ou non de nature biologique. Pour les conomistes, les biens sont les produits que nous achetons ou vendons, et dont la valeur montaire est fonction dun march. Le bois, les poissons ou les champignons appartiennent cette catgorie. Mais la socit dpend aussi des services rendus par les cosystmes (tableau 8.1), services qui sont plus difficiles apprcier en termes montaires.
TABLEAU 8.1 TYPOLOGIE DES BIENS ET SERVICES AINSI QUE DES FONCTIONS REMPLIES CONSTANZA ET AL., 1997).
Fonctions Rgulation de la composition chimique de latmosphre Rgulation de la temprature globale, des prcipitations et autres phnomnes climatiques Rponses des cosystmes aux fluctuations de lenvironnement Exemples quilibre CO2/O2,
PAR LES COSYSTMES (DAPRS
Biens et services Rgulation des gaz
Rgulation du climat
Rgulation des gaz effet de serre
Rgulation des perturbations
Contrle des inondations, rsistance la scheresse, protection contre les temptes Approvisionnement en eau pour lagriculture (irrigation) ou lindustrie (moulins) Approvisionnement en eau par les bassins versants, les rservoirs, les aquifres Prvention de lrosion par le vent, le ruissellement, etc. Stockage des sdiments dans les lacs
Rgulation du cycle de leau
Rgulation des dbits
Approvisionnement en eau
Stockage et rtention de leau
Contrle de lrosion
Rtention des sols dans les cosystmes
8.1 Notions de biens et services fournis par les cosystmes
191
TABLEAU 8.1
TYPOLOGIE DES BIENS ET SERVICES AINSI QUE DES FONCTIONS REMPLIES CONSTANZA ET AL., 1997). (SUITE)
Fonctions Processus de formation des sols Stockage, recyclage, transformation et acquisition de nutriments Rcupration des nutriments mobiles, dgradation des composs en excs Mouvements des gamtes floraux Rgulation des populations travers les chanes trophiques Habitat pour des populations rsidentes ou de passage Proportion de la production primaire brute qui est utilisable pour la nourriture La proportion de la production utilisable sous forme de matriaux Source de matriel biologique et de substances naturelles Fournir des opportunits pour des activits de loisirs Fournir des opportunits pour des usages non commerciaux Exemples Altration des roches et accumulation de matriel organique Fixation de lazote, du phosphore ou dautres lments nutritifs Contrle des pollutions, traitement des dchets, dsintoxication Fourniture de pollinisateurs pour la reproduction des plantes Contrle des proies par des prdateurs cls, contrle des herbivores par les carnivores Nurseries, habitats pour espces migratrices, etc. Production de poissons, de gibier, de fruits, de graines etc. Production de bois de grume, de fuel, de fourrage Mdecine, gnes de rsistance pour lagroalimentaire, espces ornementales, etc. cotourisme, pche sportive, et autres activits de plein air Valeurs esthtique, artistique, ducative, spirituelle ou scientifiques des cosystmes
Biens et services Formation des sols
Cycle des nutriments
Traitement des dchets
Pollinisation
Contrle biologique
Refuge
Production de nourriture
Matriaux
Ressources gntiques
Loisir
Culture
192
Lvaluation des cosystmes pour le Millnaire a beaucoup travaill, dans une dmarche fortement anthropocentre, sur la notion de services que procurent les cosystmes vis--vis de certains lments constitutifs du bien tre de lhomme (figure 8.1). Il peut sagir de services de prlvements (essentiellement les biens fournis par les cosystmes), de services de rgulation (du cycle de leau ou du climat par exemple), et de services culturels qui se rfrent aux bnfices immatriels issus des cosystmes. Ces services affectent directement les populations travers leurs impacts sur les lments constitutifs du bien tre humain tels que la scurit, la sant, les relations sociales et culturelles, etc.
Services que procurent les cosystmes

Services de prlvement Produits issus des cosystmes Nourriture Eau douce Bois de feu Fibre Produits biochimiques Ressources gntiques
Facteurs et lments constitutifs du bien-tre

Scurit Capacit dhabiter dans un environnement sain et propre Capacit dattnuer la vulnrabilit aux chocs et stress cologiques lments essentiels pour une vie agrable Capacit daccs aux ressources procurant des revenus et conduisant au bien-tre Sant Capacit daccs une alimentation adquate Capacit dchapper aux maladies vitables Capacit daccs leau potable volution dans une atmosphre saine (exempte de pollution) Capacit daccs une source dnergie protgeant de la chaleur et du froid Bonnes relations sociales Opportunit dextrioriser les valeurs rcratives et beaut cologiques lies aux cosystmes Opportunit dextrioriser les valeurs culturelles et spirituelles lies aux cosystmes Opportunit dobserver, dtudier et de dcouvrir les valeurs caches des cosystmes
SERVICES DAUTOENTRETIEN
Sevices ncessaires loctroi de tous les autres services fournis par les cosystmes Constitution des sols Dveloppement du cycle nutritionnel Production primaire
Services de rgulation Bnfices issus de la rgulation des processus des cosystmes Rgulation du climat Rgulation des maladies Rgulation de leau puration des eaux
LIBERTS ET POSSIBILIT DE CHOISIR
Services culturels Bnfices immatriels issus des cosystmes Spirituels et religieux Agrment et cotourisme Beaut cologique Inspiration ducationnel Instinct gographique Hritage culturel
Figure 8.1
Les services fournis par les cosystmes et leurs liens avec le bien-tre de lhomme.
(Daprs valuation des cosystmes pour le Millnaire.)
8.2 valuation conomique de la diversit biologique
193
8.2
BASES THORIQUES DE LVALUATION CONOMIQUE DE LA DIVERSIT BIOLOGIQUE
Selon lconomie classique, cest le march qui fixe les prix, cest-dire que la valeur dun produit stablit dans le cadre des changes entre un vendeur et un acheteur. Ce prix reflte la fois le cot de production du produit et la prfrence affiche par le consommateur lorsquil a le choix entre divers produits. Ainsi la destruction dune fort pour le commerce du bois entre dans le cadre du march puisque certaines espces font lobjet dune demande forte et sont payes parfois trs chers. Mais en mme temps, la destruction de cette fort prive les hommes dautres ressources (fruits, champignons, plantes mdicinales, bois de chauffe, etc.) et des services que la fort pouvait rendre sur le plan de la rgulation des cycles biogochimiques (stockage du carbone par exemple), de la production doxygne, de son rle dabri et dhabitat pour dautres espces. La perte de tous ces produits ou de ces fonctions, ainsi que le prix payer pour replanter les arbres, ne sont pas pris en compte par les exploitants forestiers. Le march sous-value donc le prix du bois en ignorant les autres biens et services fournis par la fort. Ce biais est videmment prjudiciable la conservation de la biodiversit et plus gnralement une gestion durable des ressources naturelles. Pour remdier cette situation, il faut identifier les divers types de valeurs que peut revtir la biodiversit et disposer dinstruments qui permettent de rintroduire la diversit biologique, bien gratuit, dans le circuit conomique. Cest un enjeu majeur actuellement pour lconomie de lenvironnement.
8.2.1 Valeurs dusage et de non-usage

Une premire approche est de considrer que la diversit biologique a une valeur utilitaire et sert satisfaire des besoins de la socit. Une autre est de reconnatre que la diversit biologique a une valeur intrinsque, en dehors de toute utilit. Il sagit par exemple de la valeur dexistence dun animal, qui peut se traduire par combien sommes-nous prts payer pour maintenir en vie une espce menace?. Cest reconnatre que la vie a un prix en dehors de toute spculation financire. On peut donc distinguer des valeurs dusage qui sont estimes partir de lutilisation qui est faite de la biodiversit, et des valeurs de non-usage qui sont estimes sur la base dautres critres que le march ou lutilit.
194
Les usages peuvent tre directs ou indirects. Les valeurs dusage direct correspondent par exemple aux bnfices tirs de la production de denres alimentaires, de la consommation sous forme de chasse, de cueillette, de pche, de la fourniture de matire premire industrielle et pharmaceutique, ou encore de lobservation de la flore et de la faune (tourisme vert). Les valeurs dusages indirects sont essentiellement drives des fonctions cologiques: par exemple lpuration des eaux, la rgulation des cycles biogochimiques, etc. Les valeurs de non-usage ne sont pas refltes dans les prix de march. Il nen reste pas moins que beaucoup dactifs naturels, mme sils nont pas de prix, sont toutefois crdits de valeur, quelle soit religieuse, philosophique, morale, culturelle, ou mme conomique. Il existe diffrents concepts de valeurs de non-usage qui mesurent le consentement payer dun agent conomique pour la prservation de lenvironnement et des actifs naturels: Le prix doption qui mesure le consentement payer pour la prservation dun actif naturel en vue dun usage futur probable. Le prix doption est comparable une prime dassurance. La valeur de legs qui est le consentement payer afin de prserver un actif naturel en vue de son usage par les gnrations futures. La valeur dexistence mesure le consentement payer sans que lon anticipe un usage futur. Par exemple pour la prservation du panda, sans jamais esprer le voir un jour en libert. Il sagit en fait du vritable concept de non-usage, les prcdents refltant des usages diffrs ou probables. Les mthodes dvaluation des valeurs de non-usage sont beaucoup plus difficiles formaliser que celles correspondant aux valeurs dusage refltes directement, au moins en partie, dans les transactions financires. Lapproche la plus ancienne est celle des cots de transport et dquipement acquitts par les consommateurs pour avoir accs la diversit biologique (parcs naturels, chasse, pche). Une autre approche consiste crer un march fictif par le biais denqutes. Appele mthode dvaluation contingente, elle consiste demander aux individus leur consentement payer (ce quils seraient prts dbourser) pour conserver un lment de la diversit biologique, que ce soit une espce ou un cosystme.
8.2.2 Biens conomiques et biens gratuits

Pour procder lvaluation conomique de la diversit biologique il faut rappeler la distinction entre les biens conomiques et les biens
8.2 valuation conomique de la diversit biologique
195
gratuits. Les premiers sont des biens rares et appropriables qui donnent lieu des changes marchands. Les seconds sont des biens libres et abondants, disponibles pour tous. Par dfinition, seuls les biens conomiques sont pris en compte par le march. Pour traiter des biens gratuits, on fait appel au concept dexternalit selon lequel lactivit dun agent conomique a des rpercussions sur le bien-tre dautres agents, sans quil y ait entre eux un change marchand ou une contrepartie montaire. Ainsi une industrie chimique peut polluer une rivire et induire une perte de revenu ou de bien-tre des utilisateurs situs en aval, sans que le prix du produit commercialis par cette industrie ne le prenne en compte. Autrement dit, certains cots lis lactivit dun agent chappent la sanction du march; ils sont supports par la collectivit et non par lagent qui en est lorigine. Ces cots, appels effets externes ou externalits, correspondent la diffrence entre le cot social (pour lensemble de la collectivit) et le cot priv. On a propos des instruments tels que les taxes ou les subventions pour corriger ces effets hors march.
8.2.3 Appropriation et/ou libre accs la diversit biologique

Dans quelles conditions peut-on envisager une gestion de la diversit biologique? Pour certains, la diversit biologique non domestique est un bien collectif, qui souffre de ne pas tre appropri et gr durablement dans un souci de rentabilit long terme. Labsence ou la mauvaise dfinition des droits de proprits serait alors la cause premire de lrosion constate de la diversit biologique. En effet, laccs non contrl aux ressources communes peut tre la cause dune surenchre entre acteurs cherchant sapproprier chacun le maximum de bnfices dans le minimum de temps, ce qui conduit une rapide surexploitation. Le spectre dune telle situation, connue sous le nom de tragdie des communaux, a conduit certains conomistes suggrer de privatiser la ressource ou den faire contrler laccs dans un cadre tabli par la puissance publique. Mais il y a controverse sur la question de savoir si les droits de proprit doivent tre de nature prive ou publique. Dans de nombreuses socits, des rgles coutumires et des modes de gestion traditionnels des ressources et des espaces permettent en ralit de rguler laccs aux ressources naturelles l o la proprit commune a survcu. De fait, la proprit commune ou collective nest pas obligatoirement synonyme de libre accs. Pourtant, dans les pays du Sud, les lois foncires et les
196
modles de gestion centralise imports de lOccident ont souvent t lorigine de la disparition des modes traditionnels de gestion de laccs aux ressources, sans rpondre pour autant aux objectifs affichs de protection de ces ressources. Par exemple, en Afrique, la gestion tatique centralise de la pche continentale, sur la base de modles halieutiques dvelopps dans les pays europens, est bien moins efficace que la gestion assure par des communauts locales sur la base de pratiques traditionnelles. Ce savoir-faire des communauts est considr par certains comme un lment essentiel revaloriser pour la conservation de la biodiversit dans la perspective dun dveloppement durable.
8.3
DONNER UN PRIX LA DIVERSIT BIOLOGIQUE?
Depuis le dbut des annes 1990, les protecteurs de la Nature, pour mieux se faire entendre des politiques et des gestionnaires, ont largement particip la promotion et lutilisation darguments de nature conomique. La promesse de gains peut-elle rendre raisonnable? Autrement dit les pays qui ont la perspective de tirer bnfice de leur diversit biologique vont-ils faire des efforts afin de la protger et dviter les gaspillages? Cest un peu le pari de la dmarche de nature conomique qui consiste inciter les acteurs du dveloppement considrer la diversit biologique non seulement comme un don de la Nature, mais comme une ressource valorisable quil est donc ncessaire de prserver. En ce qui concerne les outils conomiques, il faut chercher corriger les dfaillances du march et rtablir le vrai prix des biens en y incluant le cot des dommages que leur production ou leur consommation inflige lenvironnement. Appliqu aux ressources gntiques, ce
Le march est un outil au service de la socit pour atteindre les objectifs quelle sest donne. Ce nest pas lui qui est charg dlaborer des priorits en matire de conservation de la diversit biologique, mais le pouvoir politique, au travers des choix quil fait en matire de dveloppement. La science conomique quant elle peut en principe contribuer dterminer la manire la plus efficace de respecter les critres de durabilit et dvelopper des approches quitables permettant datteindre ces objectifs de conservation dans les socits marchandes actuelles.
8.3 Donner un prix la diversit biologique?
197
principe mne la brevetabilit du vivant, la reconnaissance des droits de proprit intellectuelle et lintroduction de redevances (voir chapitre 7). Le langage de lconomiste est ainsi devenu un langage de ngociation susceptible dharmoniser des intrts divergents et dorienter les dcisions dans les changes et les conflits. Les conomistes deviennent alors, en thorie tout au moins, des mdiateurs entre les scientifiques, les mouvements de conservation, les dcideurs et les oprateurs.
8.3.1 Que vaut lensemble des cosystmes?

Les cosystmes et leurs composantes sont la fois un capital naturel et un gnrateur de services, sous langle des usages que lon en fait actuellement ou que lon pourrait en faire dans le futur. La confrontation de loffre et de la demande dfinit la notion de service, qui peut tre une valeur de loisir (promenade, baignade, pche, chasse, cueillette), une valeur cologique, une valeur en tant que facteur de production (nergie, ressources en eau, ressources biologiques, etc.). Une quipe dcologistes, dconomistes et de gographes a tent dvaluer montairement les services rendus chaque anne lhumanit par lensemble des cosystmes du globe. Ils ont identifi dix-sept catgories de services rendus par les cosystmes terrestres et aquatiques (tableau 8.2) et se sont appuys sur une compilation dtudes conomiques disponibles en matire dvaluation de lenvironnement pour parvenir une fourchette de 16 000 54 000 milliards de dollars par an, ce qui correspond ( titre dordre de grandeur) prs de 2 fois le produit national brut annuel de lensemble des pays. Lorsquon compare ces valuations pour diffrents types dcosystmes, les valeurs moyennes en dollars par hectare et par an varient de 577 pour les systmes marins 804 pour les systmes terrestres, 969 pour les forts, 8500 pour les lacs et rivires, 14785 pour les zones humides. En proportion cependant, les ocans contribuent pour 63% la valeur globale, les zones humides pour 14,5% et les forts pour 14%. En matire de biens et services, les cycles de nutriments contribuent pour plus de 50% au total global. La production de nourriture et lapprovisionnement en eau ne reprsentent respectivement que 4 et 5% du total. Ce travail a suscit de nombreuses ractions mettant en doute la pertinence des mthodes et des valuations. Les auteurs reconnaissent volontiers que les marges derreur sont trs grandes. En ralit il sagissait plutt de frapper les imaginations par les ordres de grandeurs
198
TABLEAU 8.2
VALEUR GLOBALE MOYENNE DES BIENS ET SERVICES FOURNIS CONSTANZA et al., 1997).
Certains cosystmes comme les dserts, les toundras, les zones glaciaires et les zones urbaines ne sont pas pris en compte dans cette estimation. Superficie 106 ha 33 200 3 102 4 855 3 898 330 200 1 400 Valeur relative US$ ha1 an1 252 4 052 969 232 14 785 8 498 92 Valeur totale en 109 $ an1 8 381 12 568 4 706 906 4 879 1 700 128 33 268
cosystmes Ocans Milieux ctiers Forts Prairies Zones humides Lacs et rivires Terres arables Valeur totale de la biosphre
% 25,2 37,8 14,1 2,7 14,7 5,1 0,4 100
qui sont avancs et qui ne peuvent laisser indiffrents. On doit souligner galement que ces valuations constituent une tentative en vue de dmontrer que la conservation des cosystmes ordinaires mrite autant de considration que celle des zones dites de grande valeur cologique.
8.3.2 Des infrastructures naturelles

Lide de comparer des systmes cologiques des infrastructures naturelles est apparue propos de lvaluation des politiques publiques en matire de zones humides. Ce concept part dune observation fondamentale: les zones humides remplissent des fonctions comparables des quipements construits, telles que certaines stations dpuration, ou des barrages mis en place pour crter des crues. Cette association dides visait en partie tablir des relations entre deux sphres de pense et dactions qui interviennent de manire indpendante dans la gestion des zones humides: le monde des gestionnaires de la ressource physique eau, et le monde des gestionnaires des milieux naturels. La conclusion est vidente pour les tenants de la protection des zones humides: celles-ci, du simple fait de leur fonctionnement, fournissent
8.4 Les usages de la diversit biologique
199
des services et remplissent gratuitement des fonctions alors que les infrastructures artificielles qui remplissent des fonctions similaires telles que les stations dpuration ou les barrages ont un cot pour la socit. Si les services rendus par les systmes cologiques taient pays hauteur de leur contribution lconomie globale, il est vident que le systme de prix serait trs diffrent de celui qui existe actuellement. Mais comment passer laspect oprationnel? La ville de New York a investi en 1996 1 1,5 milliard de dollars en capital naturel en esprant une conomie de 6-8 milliards de dollars en 10 ans. Leau qui sert alimenter la ville vient des Catskill mountains. Pendant longtemps, lautopuration par filtration dans les sols a t suffisante pour rpondre aux standards de qualit de lEPA (Environmental Protection Agency). Mais compte tenu de labondance des rejets, des engrais et des pesticides, lpuration naturelle ntait plus suffisante et la ville sest trouve confronte un choix: ou bien construire une station dpuration de 6 8milliards de dollars auquel il faut ajouter 300millions dentretien annuel, ou bien restaurer lintgrit des cosystmes des Catskill mountains. Linvestissement en capital naturel dans ce cas consiste acheter les terres autour et dans le bassin-versant pour en limiter lusage.
8.4
LES USAGES DE LA DIVERSIT BIOLOGIQUE
En plus des ressources gntiques dont nous avons parl dans le chapitre prcdent, les hommes font de nombreux usages de la diversit biologique dont certains peuvent tre valus sur le plan conomique.
8.4.1 Usages alimentaires des ressources vivantes

Les activits de prlvements dans le milieu naturel (cueillette, pche, etc.) qui constituent une pratique trs ancienne dans lhistoire de lhumanit, sont toujours importantes, quoique plus diversifies et de nature diffrente selon ltat de dveloppement conomique des rgions du monde. Dans de nombreux pays, les plantes sauvages et semi-sauvages contribuent la scurit alimentaire et la sant des populations. Il sagit aussi bien de feuilles, de racines, de tubercules, de fruits, que de champignons. Certaines sont considres comme des aliments recherchs, ou jouent un rle indispensable dans le rgime des populations rurales qui vivent de lagriculture de subsistance, en fournissant vitamines et minraux. Diverses observations laissent penser que la part de ces plantes dans lalimentation est trs importante, mais on ignore souvent
200
quelle est leur contribution relle lconomie locale dans la mesure o ces biens napparaissent pas dans les comptes des mnages. La faune sauvage contribue galement de manire significative lalimentation humaine. De nombreuses socits rurales, notamment en milieu tropical, consomment diverses espces dinvertbrs: insectes (termites, sauterelles, etc.), chenilles, mollusques. Des produits comme le miel sont galement trs recherchs. Plusieurs espces de vertbrs (mammifres, oiseaux, reptiles) sont chasses pour leur viande et la pche en mer ou en eaux continentales est la principale source de protines dans le monde. Les prlvements annuels en milieu aquatique sont estims prs de 100millions de tonnes, soit une valeur estime de lordre de 100 milliards deuros. Ces prlvements sont proches des limites acceptables pour que le renouvellement des ressources ne soit pas compromis. En ralit plusieurs stocks sont surexploits.
8.4.2 Les produits de lextractivisme

Le terme extractivisme dsigne lexploitation commerciale des produits forestiers non ligneux, tels que les fruits, les gommes et rsines, les huiles, les fibres, etc. En Amazonie, on a estim que la valeur commerciale de 12 produits forestiers divers (fruits, caoutchouc, etc.) tait de 420dollars amricains ha1 an1. Mais ces valuations sont trs dpendantes de la proximit des marchs et des voies de communication, ainsi que des dbouchs possibles auprs des consommateurs des pays industrialiss. On connat lhistoire du caoutchouc et la comptition conomique laquelle a donn lieu ce produit essentiel de lindustrie occidentale. Mme si lon produit actuellement du caoutchouc synthtique, le latex issu de lhva continue tre recherch pour certaines de ses proprits qui ne se retrouvent pas dans le produit industriel. lheure actuelle, environ 5millions de tonnes de caoutchouc naturel sont produites, essentiellement par les pays asiatiques, contre 10millions de tonnes de synthtique. Dans lindustrie textile, le coton a galement une histoire ancienne et complexe. Domestiqu il y a environ 5 000 ans, la fois en Perse (do il a gagn lInde), au Prou et au Mexique, il fut dabord un produit de luxe, avant que le coton amricain, bon march, ne devienne populaire en Europe au XVIIIesicle. Dautres produits textiles tels que le chanvre, le lin, la laine, la soie, voire le cuir, sont, eux aussi, issus de vgtaux et danimaux. Tous ces produits qui ont jou un rle important dans lconomie mondiale, sont encore largement utiliss malgr la concurrence des produits synthtiques.
201
Lpope du caoutchouc
Lun des vgtaux sud-amricains qui joua un rle important dans le dveloppement industriel de ce sicle est le caoutchouc, encore nomm le bois qui pleure. Dcouvert par les premiers conquistadores, il servait aux Aztques fabriquer des balles dont les qualits lastiques permettaient de pratiquer un jeu trs populaire, le tlachli, fortement imprgn de croyances religieuses et qui se terminait gnralement par des sacrifices humains. Les Espagnols apprirent impermabiliser des bottes et des tissus en les graissant avec du latex, mais son utilisation en Europe restait limite car il perdait ses qualits au froid. La vulcanisation (chauffage du caoutchouc avec du soufre) dcouverte de manire accidentelle en 1839 aux tats-Unis par Charles Goodyear, en stabilisant les proprits physiques du latex par rapport aux changements de temprature, devait ouvrir ainsi la voie son avenir industriel. Avec linvention du pneu et le dveloppement de la bicyclette, puis de lautomobile, le caoutchouc de cueillette ne suffit plus. La demande crot et suscite une exploitation particulirement active la fin du sicle dernier, non seulement en Amazonie brsilienne o les seringueros lextraient de lhva, mais galement en Afrique o on lextraie de lianes et deuphorbes. Au terme dune longue pope, lAmazonie, berceau de cette ressource, en perdit tout le bnfice au dbut du XXesicle lorsque furent cres de grandes plantations dHevea brasiliensis en Asie, puis plus tard en Afrique, ruinant en partie lconomie des pays exportateurs de caoutchouc de cueillette. La vannerie, les textiles, la corderie, utilisent galement une large gamme de produits naturels. Environ 600 espces de rotins dAsie sont lorigine dindustries importantes en Chine, en Inde, en Indonsie, en Thalande et aux Philippines. Le rotin est, aprs le bois, le second produit forestier faisant lobjet dun commerce international important. On ne peut ignorer lindustrie du cuir et des peaux, qui artisanalement ou de manire industrielle, tire galement profit de la diversit des espces.
8.4.3 Le bois
Le commerce du bois est une activit conomique importante au niveau international. Les forts reprsentent un peu plus de 3400106ha,
202
soit environ un quart de la superficie des terres merges. Dans les pays en dveloppement, le produit est surtout utilis pour les usages domestiques (bois de feu), ainsi que pour la construction. Dans les pays dvelopps, les usages industriels sont consommateurs de grandes quantits de bois (pte papier par exemple). La majorit du bois commercialis vient des pays temprs (Canada, Finlande, Russie, tats-Unis) o la production est organise. Mais la demande en bois prcieux est importante et pour de nombreux pays tropicaux, les ressources forestires constituent une des rares sources de devises disponibles. Ils sont tents dexploiter ce patrimoine de manire parfois excessive compte tenu du temps ncessaire au renouvellement de la fort. En labsence dune gestion adquate, de nombreux milieux forestiers sont donc actuellement fortement dgrads par lexploitation forestire. Il faut souligner galement que dans certains pays dAsie, la fort rgresse rapidement au profit de plantations de palmiers huile destins la production dagrocarburants
8.4.4 Les perspectives industrielles des biotechnologies

Lindustrie sintresse de prs certains lments de la biodiversit: les micro-organismes, les molcules, les gnes, etc. Que ce soit dans le secteur de lagroalimentaire qui concerne la diversit des plantes cultives (chapitre 7) ou le secteur de la pharmacie qui sintresse plus prcisment aux espces sauvages (chapitre 6), lapplication des biotechnologies lchelle industrielle est lobjet dintrts stratgiques considrables. La microbiologie industrielle utilise les capacits enzymatiques et mtaboliques des micro-organismes pour deux grands types de transformations: La fermentation de matires premires agricoles et daliments (nologie, brasserie, fromagerie, etc.) ou la dpollution. Les microorganismes utiliss se retrouvent alors dans les aliments ou lenvironnement. La production ou la modification de molcules trs diverses (enzymes, antibiotiques, hormones, armes, etc.). Dans ce cas la culture est ralise en milieu confin et les cellules sont dtruites en fin de production. Les souches de micro-organismes utilises sont slectionnes initialement partir du milieu naturel et peuvent faire lobjet damliorations gntiques qui, contrairement aux plantes suprieures et aux animaux, font rarement appel aux croisements. Lamlioration des souches est
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base sur la recherche de mutations spontanes ou provoques par des agents mutagnes. Les techniques de la biologie molculaire ont t paralllement utilises ds la fin des annes 1970 en vue de productions industrielles par des micro-organismes gntiquement modifis. Ces souches ne sont utilises que pour le deuxime type de transformation.
Les bactries et la tradition: les fromages
La richesse gustative de produits ferments comme le fromage de fabrication artisanale, mais aussi la bire, est lie la diversit des micro-organismes utiliss. Chaque souche produit des armes particuliers, et plus on a de micro-organismes, plus on a darmes Mais nous narrivons pas encore dcrire et encore moins contrler tous les vnements qui conduisent au produit final. Actuellement, le maintien des productions traditionnelles doit faire face aux exigences de sant publique qui poussent au contrle de la microflore en cours de fermentation afin de rduire les risques de contamination par les Listeria par exemple. Cela est plus difficile pour des produits qui font intervenir des dizaines de souches que pour des produits industriels, nutilisant que quelques souches slectionnes, mais videmment moins savoureux! Il y a peut-tre un espoir de mieux grer la diversit microbienne dun produit en cours de fermentation: la mise au point de puces ADN qui pourraient permettre de suivre en temps rel lvolution de la microflore.
Dans le domaine de la sant, des organismes gntiquement modifis sont utiliss grande chelle depuis la fin des annes 1970 pour produire des protines recombinantes (obtenues par recombinaison gntique). Ainsi des bactries ont t gntiquement modifies pour synthtiser des molcules telles que linsuline humaine pour le traitement du diabte, lhormone de croissance, lrythropotine qui stimule la production de globules rouges, etc.
La majeure partie de linsuline utilise actuellement provient de bactries recombinantes et non plus de pancras de porc. En 1986 la production, dhormone de croissance par des bactries a permis de traiter sans danger des enfants atteints de certaines formes de nanisme, alors que les traitements antrieurs base dhormones extraites dhypophyses de cadavres avaient entran une contamination par lagent responsable de la maladie de Creutzfeldt-Jakob.
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Le vaccin contre lhpatite B est galement un vaccin recombinant produit par des levures ou par des cellules gntiquement modifies mises en culture. La transgnse vgtale offre galement des perspectives pour produire des mdicaments: le tabac peut tre gntiquement modifi pour produire de lhmoglobine par exemple.
Les animaux: des usines mdicaments?
La production pharmaceutique est peut-tre laube dune rvolution. Une partie de la recherche en biotechnologie soriente vers lutilisation danimaux gntiquement modifis pour produire des mdicaments et des substances nutritives. Le principe est simple en thorie: modifier le patrimoine gntique dun animal pour lui faire produire dans son lait, son sang, ses urines, une protine dintrt pharmaceutique. Des espces comme la chvre et le mouton, la souris et le lapin, la vache ou la poule, sont actuellement utilises par les industriels. Ces organismes se posent en concurrents des cultures cellulaires avec des cots de production trs infrieurs, pour produire des molcules complexes telles que des hormones, des facteurs de croissance, des antignes et des anticorps.
Un champ dapplication nouveau des biotechnologies concerne les activits de dpollution. La phytodgradation consiste acclrer la dgradation des composs organiques polluants (hydrocarbures, pesticides, etc.) en prsence de plantes. Cette dgradation peut avoir lieu lextrieur de la plante, grce lactivit des micro-organismes prsents dans son environnement racinaire (rhizosphre) ou dans la plante aprs absorption du compos puis dgradation dans les cellules. Des plantes et des micro-organismes sont capables de prolifrer sur des sols pollus, et dabsorber des mtaux lourds: cest la phytoremdiation. Il existe des plantes dites hyperaccumulatrices, poussant sur des sols pollus, capables daccumuler plus de 1% de mtaux dans leurs tissus. On peut ensuite incinrer ces plantes de manire rcuprer les mtaux quelles ont accumuls.
En 2000, des chercheurs ont russi produire une plante transgnique capable de transformer les formes toxiques de mercure en dautres plus inoffensives. Ils ont utilis un gne bactrien quils ont introduit dans Arabidopsis thaliana, et ont dmontr que cette transformation lui permettait de survivre sur des terrains contamins par le mthylmercure.
205
Les processus dalimentation et de respiration de la plante nettoient petit petit le sol et peuvent rduire la pollution jusqu 2% de son niveau dorigine.
8.4.5 Animaux et plantes dornements

La diversit biologique est depuis longtemps un objet de rcration et de loisir. Lindustrie des plantes ornementales est particulirement florissante, et de nombreuses espces tropicales ont t introduites en Europe pour satisfaire la demande des collectionneurs ou la curiosit de particuliers. Le nombre despces vgtales cultives des fins ornementales est beaucoup plus lev que celui des plantes usage agricoles. Ces plantes font lobjet dinnovations permanentes et de nouvelles espces, issues de formes sauvages ou dhybridations, sont rgulirement commercialises. Elles font galement lobjet de nombreuses manipulations gntiques pour fournir des souches plus attractives, aux fleurs plus belles ou plus grandes. On annonce lapparition prochaine sur le march de la rose bleue. Un gne responsable de la couleur bleu identifi chez le ptunia a t transfr chez la rose pour produire la teinte souhaite. quand la mythique tulipe noire dont rvent les horticulteurs depuis des sicles! Plus de 5 000espces dorchides font lobjet dun commerce international, de mme que de trs nombreuses espces de cactus. Si nombre de ces espces sont maintenant cultives, une proportion importante est encore prleve en milieu naturel ce qui peut conduire localement leur extinction. Le commerce danimaux vivants est important, que ce soit comme animaux dagrment, ou pour les zoos, les aquariums, les travaux de recherche (primates), etc. Les poissons daquarium font galement lobjet dune forte demande damateurs europens ou nord-amricains qui paient parfois des sommes trs importantes pour des espces rares. Sous le vocable NAC (nouveaux animaux de compagnie) se cache un engouement pour les animaux de compagnie rares ou tranges: mygales, serpents, gupards, singes, etc. Certains produits comme livoire, les cailles de tortue, les peaux de serpent ou de crocodile, les fourrures de nombreuses espces de mammifres, les plumes doiseaux, etc., ont des usages symboliques, culturels, dcoratifs ou vestimentaires. Ces produits, dont le commerce a t lorigine de massacres importants mettant en danger la survie de plusieurs espces particulirement recherches, font lobjet dun contrle de plus en plus strict. Il en est de mme pour ce qui est du march engendr par les collectionneurs dinsectes ou de coquillages, qui
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recherchent les espces spectaculaires, le plus souvent menaces de disparition si lexploitation est trop importante.
8.4.6 cotourisme
Lcotourisme est devenu une nouvelle industrie. La valorisation de la biodiversit, que ce soit par lobservation danimaux sauvages ou lattrait exerc par de beaux paysages naturels, est une source de revenus particulirement importante pour certains pays. Ils ont dvelopp une politique de tourisme base sur la valorisation de leur patrimoine naturel. Le Kenya en est un bon exemple. Les parcs naturels, le trekking, attirent dans certains cas un nombre suffisamment important de visiteurs pour que lon commence sinquiter des consquences de cette frquentation sur la prennit des sites. Le tourisme est donc galement responsable de problmes cologiques partout dans le monde et les citadins cologistes sont eux-mmes une menace pour la biodiversit.
Chapitre 9
La conservation de la diversit biologique
Si le Dieu chrtien nexiste pas, il est injusti de se comporter comme sIl existait quand mme, en maintenant le statut particulier des tres humains. Michael Ruse, 2007.
La conservation de la diversit biologique, son utilisation durable et le partage quitable des avantages qui en dcoulent, constituent les objectifs fondamentaux de la Convention sur la diversit biologique (CDB). Le raisonnement qui a conduit llaboration et la ratification de cette Convention par la plupart des pays est relativement simple: les effets directs (surexploitation, destruction des habitats, etc.) ou indirects des activits humaines sur les espaces naturels remettent en question, moyen terme, lavenir de la diversit biologique, le renouvellement des ressources, et plus gnralement les conditions de la vie sur
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9 La conservation de la diversit biologique
Terre. Il est donc ncessaire de prendre rapidement des mesures. Les objectifs affichs sont la fois trs ambitieux et trs vagues: favoriser le dveloppement durable en protgeant et en utilisant les ressources biologiques sans rduire pour autant la diversit des espces ni dtruire les habitats et les cosystmes importants. La Convention se contente de donner des directives gnrales, laissant chaque pays le soin de prendre les mesures appropries en fonction du contexte gographique et social. Il en rsulte une assez grande htrognit des dmarches, et quelques difficults pour laborer des politiques nationales surtout lorsque la comptition conomique internationale exerce de fortes contraintes.
Lide de protection de la Nature est propre lOccident moderne car elle suppose une dualit clairement tablie entre deux domaines ontologiques: les humains dune part et les non-humains dautre part. Dans un tel contexte on croit que la Nature existe en tant que domaine autonome, spar des activits sociales. Les hommes, matres et possesseurs des ressources de la Nature, se sentent naturellement investis de la mission den assurer la prservation. Mais cette conception de la Nature nest pas partage par dautres civilisations qui confrent aux plantes et aux animaux les attributs de la vie sociale, Ces diffrences culturelles dans la perception des environnements sont lorigine de malentendus entre des mouvements de conservation de la Nature et les populations de pays en voie de dveloppement. Pourtant, dans lesprit de la CDB, diversit biologique et diversit culturelle sont troitement lies. Le souci de prserver la biodiversit rejoint souvent celui de maintenir des savoir-faire locaux.
Une vidence simpose: si ce sont les activits humaines qui sont les causes immdiates de lrosion de la diversit biologique, il faut rechercher les solutions et les remdes dans le comportement des socits elles-mmes. Autrement dit, la conservation de la diversit biologique dpend des choix qui sont faits en matire de dveloppement, tant au niveau national quau niveau international. Certes il est important de solliciter la science pour sinformer et agir en connaissance de cause, mais la socit doit assumer ses choix conomiques.
9.1 Pourquoi protger la diversit biologique?
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Les termes conservation, prservation, protection, recouvrent une large diversit de pratiques. Ils sont utiliss parfois indiffremment ou avec des sens diffrents selon les pays et les interlocuteurs. Il en rsulte une certaine confusion dans les discours. Nous proposerons donc dutiliser les dfinitions suivantes: La conservation est une dmarche qui consiste prendre en compte la viabilit long terme des cosystmes dans les projets de gestion des ressources et des milieux. Dans le sens anglo-saxon du terme, cest une protection qui ninterdit pas que lhomme intervienne dans les processus naturels; cest une philosophie de la gestion de lenvironnement qui nentrane ni son gaspillage, ni son puisement. Le terme protection sera rserv aux oprations visant explicitement sauvegarder des milieux ou des espces menacs par les activits humaines. Il sagit de mettre en dfens des cosystmes particuliers.
9.1
POURQUOI PROTGER LA DIVERSIT BIOLOGIQUE?
Pendant longtemps, les scientifiques ont accumul des connaissances sur la Nature, sans se proccuper de la conservation des systmes naturels et de leur diversit biologique. Rservoir en apparence inpuisable, cette Nature fournissait aux hommes ce dont ils avaient besoin tout en constituant un vaste lieu dpandage de dchets et de polluants. Au cours du XXesicle, cette attitude a beaucoup volu. Dune part dans les socits europennes du XIXesicle, on cherche promouvoir une exploitation plus rationnelle des richesses de la Nature. Il sagit de maintenir les conditions les plus favorables au renouvellement des ressources vivantes de manire assurer la prennit de lexploitation: prservation rime alors avec production. De cette dmarche productiviste nat, en raction, la premire conscience cologique naturaliste qui est de nature protectionniste: sa philosophie est le maintien du statu quo de tel ou tel lment de la nature sauvage. On met laccent sur la conservation despaces de nature vierge et inviolable, sanctuaires de grande valeur paysagre, faunistique ou floristique, les monuments naturels en quelque sorte. Cest ainsi quont t crs des parcs naturels et des aires protges dans de nombreux pays. Considr comme la menace principale, lhomme, de manire gnrale, en est exclu.
210
Depuis les annes 1980, lattention est focalise sur la valeur conomique de la diversit biologique tant au niveau des ressources gntiques pour lagriculture, que des utilisations dans le domaine industriel (nouvelles molcules pour lindustrie pharmaceutique, biotechnologies, etc.). Dans ce contexte la diversit biologique est apparue comme une source potentielle de revenus, notamment pour les pays en dveloppement, ce qui justifie in fine que lon sintresse sa conservation. Si nous ne prenons pas les mesures ncessaires, nous perdrons lopportunit de tirer profit des avantages potentiels que la diversit biologique offre lhumanit. Enfin, on reconnat maintenant que la diversit biologique joue un rle dans les grands quilibres de la biosphre. De manire gnrale, elle participe au cycle de leau et aux grands cycles gochimiques dont ceux du carbone et de loxygne. Elle contribue ainsi la rgulation de la composition physico-chimique de latmosphre et influe sur les grands quilibres climatiques, et donc sur les conditions de la vie sur Terre. Toutes ces fonctions cologiques sont le produit de relations complexes entre espces vivantes. La conservation de la diversit biologique sarticule ainsi autour de deux traditions bien distinctes qui tendent nanmoins converger. La gestion des ressources qui reconnat implicitement que la protection des espces utiles est ncessaire au dveloppement conomique. Ainsi, la diversit biologique, qui a une valeur conomique est une richesse exploiter et valoriser. Elle constitue la base de lalimentation humaine. Elle fournit des matires premires pour lindustrie agroalimentaire, lindustrie pharmaceutique et des parfums, etc. Actuellement elle offre dimportantes perspectives de valorisation dans le domaine des biotechnologies, notamment grce aux micro-organismes qui constituent un monde encore peu explor. Il faut ajouter les retombes du tourisme vert li lintrt du citadin pour la Nature et lobservation despces sauvages dans leur milieu une perception thique de la Nature pour laquelle toute perte despce est regrettable, et qui prne une protection maximale de la diversit biologique. La Confrence de Rio et les dbats suscits autour de la Conservation de la diversit biologique ont bien mis en vidence que cette question avait une dimension morale. Elle prolonge le dbat philosophique sur les relations que lhomme entretient avec la Nature. La disparition des espces pose lhomme le problme moral fondamental de son rapport avec les autres formes de vie et de sa responsabilit dans le maintien de la diversit des formes vivantes (voir encadr).
9.2 Approches de la conservation
211
Le principe de responsabilit
Les socits occidentales ont longtemps ignor lthique en matire denvironnement. Cest aux alentours des annes 1980 que lon a commenc admettre la dimension thique de notre rapport la Nature. De manire schmatique, lhomme est actuellement en mesure de compromettre lavenir de la Terre en raison de son emprise technique sur la Nature. Les progrs scientifiques et techniques peuvent se rvler dangereux en portant atteinte aux grands quilibres de la biosphre et compromettre la qualit de la vie humaine, voire la survie des gnrations futures. On ne peut corriger la technique par la technique. Il faut chercher des solutions hors de la rationalit scientifique, et faire appel une thique, cest--dire une thorie gnrale des normes, politiques, morales ou juridiques, qui peuvent guider notre action. dfaut de sciences, lthique intervient: cest ce que Jonas appelle lheuristique de la peur. La menace nous rvle que la survie de lhumanit est en jeu, et nous sommes dans lobligation de la protger en anticipant la catastrophe par des mesures appropries. En consquence, lhomme devient responsable de son avenir (principe de responsabilit) et il se trouve investi dune mission de sauvegarde. Il a la responsabilit, devant les gnrations futures, de leur transmettre un patrimoine commun et, en particulier, un accs aux ressources naturelles suffisant pour leur permettre de mener eux aussi une existence correcte.
9.2
APPROCHES DE LA CONSERVATION
La mise en uvre oprationnelle de la conservation a suscit de nombreux dbats, souvent passionns, quant aux modes daction les plus appropris. Une seule conclusion simpose: il ny a pas de solution simple et universelle. On agit le plus souvent dans lurgence et rien nest jamais entirement satisfaisant sur le long terme.
9.2.1 Conservation in situ et ex situ

Lune des pratiques habituelles est la conservation in situ qui consiste maintenir les organismes vivants dans leur milieu naturel. Pour la conservation despces individuelles, les approches efficaces comprennent
212
la protection lgale des espces menaces, lamlioration des plans de gestion et ltablissement de rserves pour protger des espces particulires ou des ressources gntiques uniques. Ce type de conservation permet aux communauts animales et vgtales de poursuivre leur volution en sadaptant aux changements de lenvironnement, et concerne un grand nombre despces sans ncessit den faire linventaire pralable. Cependant, la conservation in situ nest pas toujours possible car de nombreux habitats sont dj trs perturbs, et certains ont mme disparu. On a alors recours la conservation ex situ qui consiste prserver les espces en dehors de leur habitat naturel. Cest lun des rles dvolus aux jardins botaniques et zoologiques, mais on fait galement appel dautres mthodes comme les banques de gnes.
9.2.2 Conserver les espces ou les cosystmes?

Depuis que lhomme sintresse la Nature, il sest tourn vers les espces, plus faciles tudier de manire gnrale que les cosystmes. Il les a inventories. Il a dress des listes despces disparues, en voie dextinction, ou protger. Certaines dentre elles ont un fort pouvoir symbolique et charismatique. Le panda par exemple est lemblme dune ONG (le Fonds mondial pour la Nature ou WWF), le macareux celui de la LPO (Ligue de protection des oiseaux), et la loutre a longtemps t le symbole de la conservation de la Nature pour le Conseil de lEurope. On peut dire de manire gnrale que lapproche espces est bien ancre dans le monde de la protection de la Nature. Mais les ides en la matire ont volu. Pour beaucoup, une politique de conservation de la diversit biologique doit avant tout privilgier la sauvegarde des cosystmes car la protection des espces est illusoire si lon ne protge pas simultanment leurs habitats naturels. Cest dailleurs la conservation des cosystmes qui est recommande par la Convention sur la diversit biologique. Elle est mise en uvre travers les politiques de zones protges ou de gestion durable. Le but ultime est dassurer le maintien de la diversit des cosystmes ainsi que celle de leurs composantes. La directive europenne Habitat qui doit aboutir au rseau Natura 2000 (voir plus loin) rpond ces priorits.
9.2.3 Quelles priorits en matire de conservation?

Pourrait-on proposer de mettre toute la biosphre en rserve? Cette suggestion nest pas raliste car les activits humaines impliquent la fois des comportements prdateurs et loccupation de terres des fins agricoles et/ou urbaines. La logique voudrait donc que lon recherche
9.2 Approches de la conservation
213
des compromis, comme le propose le concept de dveloppement durable, entre un progrs conomique ncessaire au bien-tre de lhumanit par nature conqurante, et une diversit biologique qui a besoin despaces de libert. En pratique, cela demande des dcisions politiques: quels types dcosystmes faut-il protger en priorit? Comment doivent-ils tre rpartis? Quels sont les critres qui doivent nous aider slectionner les aires ou les espces protger? Diffrentes propositions ont t faites en matire de priorit: Protger les espces menaces. Cest une extension de lapproche espces qui trouve des applications, par exemple, dans la protection du panda, des gorilles, et de manire gnrale de la grande faune africaine par exemple. Protger en priorit les lignes volutives qui sont menaces de disparition la surface de la Terre. Ainsi, pourrait-on protger les habitats du Clacanthe, un poisson qui est le dernier survivant connu de la famille des Crossoptrygiens. Lobjectif est ici de prserver les options futures en protgeant tous les grands phylums connus actuellement. Une dmarche assez populaire est celle dite des hotspots ou zones critiques (voir chapitre 2, figure2.6). Pour certains, lidentification de ces zones critiques o la diversit biologique, fortement endmique, est galement menace, est un moyen de slectionner les zones prioritaires de conservation. On a calcul quen dpensant 20 millions de dollars en moyenne par zone critique sur les 5 prochaines annes, on pourrait conserver une forte proportion de lensemble des espces mondiales. Ces zones critiques ont, pour beaucoup, fonctionn comme des zones refuges durant les glaciations de lpoque Plistocne. On peut faire lhypothse quelles pourraient servir galement de sanctuaires par rapport aux activits humaines, actuelles et venir, permettant ainsi la faune et la flore de passer un cap. Cest pourquoi on les appelle parfois refuges Holocne. Il ne faut cependant pas occulter le fait que nombre de ces hotspots se trouvent dans des pays o les conditions conomiques sont difficiles et ne permettent pas de vritables politiques de conservation, alors quune grande partie du milieu originel a dj t dtruite. Cest le cas par exemple de Sri Lanka, de Madagascar, ou de la fort atlantique du Brsil. Il ne faudrait surtout pas profiter du fait que ces pays sont vulnrables sur le plan conomique pour en faire des rserves indiennes, grands coups de dollars, sous le contrle dune police internationale compose pour lessentiel de reprsentants des pays riches
214
9.2.4 Si on parlait dargent?

La conservation a un prix. La cration despaces protgs doit thoriquement se faire dans les zones riches en diversit biologique, cest-dire dans les pays en dveloppement qui ont le plus souvent dautres priorits conomiques que de consacrer leurs faibles ressources la conservation des espces et des cosystmes. Dans le mme temps, les pays dvelopps demandent le libre accs aux ressources naturelles exploitables par les biotechnologies. Un conflit conomique oppose ainsi les dtenteurs dune richesse potentielle non valorise conomiquement et les utilisateurs industriels qui ont bnfici jusqualors de facilits, dont des accs gratuits aux ressources gntiques. Ce conflit Nord-Sud est clairement apparu lors de llaboration de la Convention sur la diversit biologique. En thorie, cette convention prvoit le transfert des ressources financires et de technologies de pays dvelopps aux pays en dveloppement. Cest le Fonds pour lenvironnement mondial (FEM) qui gre ce mcanisme de financement de la Convention. Depuis sa cration en 1991, le FEM a consacr quelques milliards de dollars aux activits relatives la protection de la diversit biologique. Ces sommes peuvent paratre considrables. Elles sont en ralit drisoires par rapport aux valuations faites Rio sur les besoins dinvestissements annuels: 125 milliards de dollars par an
9.3
LES AIRES PROTGES
Le terme gnrique aires protges recouvre en ralit des situations trs diffrentes, allant de grandes rserves de faune et de flore de petits sites dvolus la conservation despces particulires. Il peut sagir de rserves intgrales o lintervention humaine est exclue, ou de zones habites dans lesquelles la protection de la flore et de la faune est assure par limplication des populations locales dans la gestion du milieu et des espces. lheure actuelle on estime quil y aurait plus de 100 000sites protgs dans le monde. Cependant, leur nombre saccrot plus vite que les ressources financires et humaines ncessaires une gestion optimale de ces zones visant assurer la protection des espces tout en rpondant aux besoins des populations locales.
9.3.1 Des parcs nationaux contre les mfaits de lhomme

la fin du XIXesicle on pensait que la conservation et lexploitation des milieux naturels taient deux activits incompatibles. Il fallait
9.3 Les aires protges
215
alors soustraire des pans entiers de nature lemprise de lhomme, considr comme le facteur principal de perturbation. Cet tat desprit qui avait prsid la cration en 1872 dun des premiers parcs au
ROYAUME-UNI
NordPas de Calais
BELGIQUE
ALLEMAGNE
Scarpe-Escaut Manche Marais du Cotentin et du Bessin Brotonne Vexin NormandieMaine Avesnois Oise
LUX.
Mer dIroise Armorique
Montagne de Reims Fort Lorraine d'Orient Ballon des Vosges Morvan HautJura
Vosges du Nord
Brire
Pays de Fontainebleau Valle de Chevreuse Perche Gtinais Loire Anjou
SUISSE
Brenne OCAN ATLANTIQUE PrigordLimousin Causses du Quercy Landes de Gascogne
LivradoisMillevaches Forez
Massif des Bauges Chartreuse Pilat Vercors Mt. Ventoux P.N. des Lubron crins
P.N. de la Vanoise
ITALIE
Volcans dAuvergne GrandsCausses
P.N. des Cvennes
Queyras P.N. du Mercantour
HautLanguedoc Pyrnes catalanes

ANDORRE
Camargue Verdon P. N. Port-Cros Le Fango Corse
P.N. des PyrnesOccidentales

E S PA G N E
200 km
Mer Mditerrane
Parcs naturels rgionaux (PNR) Parcs nationaux (PN)
Rserves de la biosphre
Figure 9.1 Rpartition des parcs nationaux, des parcs naturels rgionaux et des rserves de la biosphre, en France mtropolitaine.
216
monde, le parc national de Yellowstone aux tats-Unis, a prvalu pendant longtemps. Bien quil soit dusage de la critiquer lheure actuelle, cette dmarche nest pas compltement dnue de bon sens quand elle est pratique judicieusement. La France a cr sept parcs nationaux en mtropole entre1950 et1960 dont les seuls amnagements sont en principe les voies daccs conduisant des lieux dobservation de la Nature. On voit dans le choix des lieux (des zones de montagne) le souci dviter les espaces urbaniss. Le tourisme qui se dveloppe trs rapidement pose actuellement beaucoup de problmes cologiques aux gestionnaires de ces parcs. En 2007, deux autres parcs ont t crs dans les dpartements doutremer: le parc amazonien de Guyane et le parc national de la Runion. Le parc de Guyane, qui tait en projet de puis 15ans, a suscit nombre de polmiques.
9.3.2 Protger la Nature avec lhomme

La cration daires protges pose des problmes sociaux lorsquelles sont tablies dans des zones habites. Dans certains cas, il a fallu dplacer les populations locales et leur interdire laccs de zones quelles utilisaient auparavant. Dans de telles circonstances elles ne sont gure incites respecter une rglementation que les administrations responsables de la gestion des parcs et rserves, notamment dans les pays en dveloppement, ont beaucoup de mal faire appliquer, faute de moyens suffisants. Cette situation conduit au braconnage et engendre parfois de vritables conflits sociaux. Lide de la participation des populations locales la conception et la gestion des aires protges est maintenant mise en avant pour garantir la prennit des projets. Pour encourager ces populations mieux grer la diversit biologique, il faut amliorer leur niveau de vie en apportant des incitations conomiques qui leur permettent de pratiquer une conservation efficace. Certains projets intgrs de conservation et de dveloppement se fixent pour objectif de dvelopper de nouvelles activits conomiques compatibles avec des activits de conservation. Dans ce contexte, lexemple des rserves de la biosphre (voir encadr) est intressant dans la mesure o il sinscrit dans une dynamique internationale. La France compte dix rserves de la biosphre: la Camargue, les Cvennes, Le Lubron, les Vosges du Nord, le Mont Ventoux, le Fango en Corse, le pays de Fontainebleau, la mer dIroise, les Tuamotu et larchipel de la Guadeloupe. Mais la politique nationale a aussi institu des parc naturels rgionaux conus comme lieux de rencontre de la
217
Les rserves de la biosphre
Le concept de rserve de biosphre a t propos en 1974 par le Programme sur lhomme et la biosphre (plus connu sous le nom de MAB, Man and Biosphere) de lUNESCO. Le rseau de rserves de biosphre comprend actuellement plus de 480 sites rpartis dans plus de 100 pays. Elles sont conues pour rpondre la question: comment concilier la conservation de la diversit biologique et des ressources biologiques avec leur utilisation durable? Chaque rserve comprend en principe (1) une aire centrale trs protge, (2) une zone tampon ou intermdiaire qui entoure et jouxte les zones centrales o des activits humaines, telles lducation et lcotourisme, peuvent se dvelopper si elles sont compatibles avec des pratiques cologiquement viables, (3) une zone de transition consacre des activits de dveloppement qui peut comprendre des habitats humains, des activits agricoles ou autres utilisations. La Confrence de Sville (1995) a prcis le rle de ces rserves de biosphre pour le XXIesicle et tent didentifier leur rle spcifique (Stratgie de Sville): une fonction de conservation pour prserver les ressources gntiques, les espces, les cosystmes, les paysages, ainsi que la diversit culturelle; un lieu dexprimentation pour la gestion des terres, lamnagement du territoire et plus gnralement la mise en uvre de modles de dveloppement durable; un support logistique pour soutenir des activits de recherche, de formation, dducation, de surveillance continue.
Nature et de la culture, entre citadins et ruraux. Rgis par un dcret de 1967, leur cration et leur financement sont confis aux rgions. Depuis 1968, 27 parcs rgionaux ont t crs en France, sur la base dune association entre communes autour dune charte fixant les objectifs. Lefficacit des actions de conservation bases sur les aires protges varie normment dans le monde. Il est juste de dire que de nombreuses rgions soi-disant protges ne le sont pas en ralit, en raison de labsence de personnel qualifi, de ressources financires, de connaissances cologiques suffisantes, ou de conflits dusages locaux. En consquence elles sont toujours menaces par lexpansion agricole et urbaine, ou le braconnage.
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9.3.3 cologie de la rconciliation ou jardin plantaire?

La gestion de la biodiversit a volu progressivement de la prservation des espces menaces dans des espaces peu anthropiss, la restauration des cosystmes. Mais compte tenu de la pression dmographique, et de la difficult de plus en plus grande davoir accs au foncier, on est amen rechercher dautres voies. Comment concilier la gestion de la biodiversit avec lusage des territoires, que ce soit dans les milieux urbains ou agricoles? Comment trouver les compromis qui permettraient de rconcilier les intrts conomiques et la prservation de la biodiversit? Ou comment faire entrer la biodiversit dans lconomie de march pour la prserver? Cest cette perspective qui a t dveloppe par Rosenzweig en 2003 sous le nom de win-win ecology ou cologie de la rconciliation. Un terme de plus qui recouvre en ralit des pratiques diverses, dont certaines sont dj anciennes. Lide de la ville excluant la Nature a vcu. Dans le milieu urbain, au sens large, subsistent de nombreux espaces hbergeant une biodiversit sauvage souvent non ngligeable. On reconnat maintenant limportance de cette Nature ordinaire et des espaces plus ou moins anthropiss qui labritent, tels que les parcs et jardins, les remblais, les friches, etc. Sans compter que les systmes urbains construits sont de nouveaux cosystmes pour les espces. Elles peuvent sadapter ces nouvelles conditions cologiques. Dans Paris, environ 1 500 espces animales et plus de 1200 espces vgtales ont t recenses en 2005. La Nature existe dans la ville, notamment sous la forme dune technonature de parcs et jardins. Or les pratiques sont en train de changer. On recre de la Nature en ville en installant des mares sur des bches en plastique, en lieu et place de bacs sable abandonns. Ou en crant des marais artificiels. Le gazon ras fait place aux herbes folles. On tond partiellement les pelouses, et moins souvent, de manire laisser les plantes arriver maturit. On rhabilite les orties et les ronces afin de prserver des zones o les insectes peuvent se reproduire. On bannit les pesticides, les dsherbants et les engrais chimiques. En milieu rural, diverses expriences ont t menes. La protection des espces et des milieux a dailleurs ses paradoxes: dans certains cas, il est ncessaire de maintenir des activits humaines pour les protger. On va donc essayer dinciter les agriculteurs faire voluer leurs pratiques de manire concilier protection de la biodiversit et activit agricole. Cest le but de diverses mesures connues sous le nom de mesures agrienvironnementales (MAE) ou de Contrat dagriculture durable (CAD, depuis 2003) dcoulant de la rforme de la PAC en 1992. Des aides financires sont prvues pour compenser les pertes de revenus ou les
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surcots qui peuvent rsulter de la mise en uvre de pratiques compatibles avec la protection de lenvironnement: rduire lutilisation dengrais et de pesticides; diminuer la charge du cheptel bovin ou ovin; introduire ou maintenir lagriculture biologique; pratiquer les fauches durant les priodes plus favorables pour certaines espces, etc. Cependant, le bilan de ces expriences est jusquici mitig. Les aides ne sont pas toujours suffisantes par rapport aux incitations intensifier la production, ou elles sont dtournes de leur objectif initial. Si certains ont pu suggrer que les paysans pouvaient devenir des jardiniers du paysage, la profession a du mal adhrer cette perspective. Le jardin plantaire est un autre concept dvelopp par Gilles Clment qui propose, lui aussi, de rapprocher gestion de la biodiversit et activits humaines. Dans un monde fini, la biosphre, on retrouve les conditions dun jardin. Le jardin, lespace, le paysage nest pas immuable. Les plantes et les animaux se dplacent et transforment les lieux. Le brassage plantaire de la biodiversit induit des concurrences entre espces mais aussi des mtissages, de nouveaux paysages, de nouveaux comportements Lhomme, dans le rle de jardinier, a le choix de laisser faire la Nature ou dintervenir. Le jardin plantaire est une manire de reconsidrer lcologie en intgrant lhomme.
9.3.4 LEurope et la biodiversit: Natura 2000

Le rseau Natura 2000 est un rseau cologique europen de sites protgs. Il a pour objectif de prserver la biodiversit, notamment dans lespace rural et forestier. Sa cration sinscrit dans la suite des directives europennes Oiseaux (1979) et Habitats (1992). La Convention de Berne du Conseil de lEurope (1979) sur la conservation de la faune sauvage et des habitats naturels de lEurope entendait promouvoir la coopration entre tats afin dassurer la conservation de la flore et de la faune sauvages et de leurs habitats naturels. Une attention particulire tait accorde aux espces, y compris les espces migratrices, menaces dextinction et vulnrables comme la cigogne blanche, la grue cendre ou le vautour fauve. Adopte en 1979, la directive Oiseaux fut un premier pas pour assurer la protection long terme et la gestion de toutes les espces doiseaux vivant ltat sauvage sur le territoire communautaire et de leurs habitats. La directive Oiseaux a inspir lUnion europenne pour sa directive de 1992 concernant la conservation des habitats naturels (ou directive Habitats). Elle a pour objet dassurer le maintien de la diversit biologique par la conservation des habitats naturels ainsi que de la faune et de la flore
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sauvages, notamment en ce qui concerne les espces qualifies dintrt communautaire. Elle prvoit la mise en place dun rseau de zones protges, les zones spciales de conservation (ZSC). Le rseau Natura 2000 est ainsi compos de deux types de sites: les zones de protection spciale (ZPS) et les sites dintrt communautaire (SIC). Les premires sont issues des anciennes ZICO (zone importante pour la conservation des oiseaux). Ce sont des zones considres comme particulirement stratgiques pour la protection des oiseaux au sein de lUnion. Les secondes sont issues de la directive Habitats et des ZSC. Le rseau Natura 2000 entend promouvoir une gestion adapte des habitats de la faune et de la flore sauvages, tout en tenant compte des exigences conomiques, sociales et culturelles ainsi que des particularits rgionales et locales de chaque tat membre. Il na donc pas pour objet de crer des sanctuaires de Nature, car les activits humaines (y compris la chasse) y ont leur place comme dans les rserves de la biosphre. En France, il existait en 2007 plus de 1700 sites couvrant 6,8millions dhectares (soit 12% du territoire mtropolitain), dont 1337 SIC et 371 ZPS. Ces sites sont rpartis sur 4 rgions biogographiques. Lensemble du rseau doit se doter dun document dobjectifs par site, rendre effective sa gestion par contractualisation, raliser un bilan de ltat de conservation en 2013. Le rseau de sites Natura 2000 franais a eu quelques difficults se mettre en place en raison dune mauvaise information initiale et du mauvais accueil qui lui a t rserv de la part des propritaires fonciers. La Cour de justice des communauts europennes a dailleurs sanctionn la France trois reprises pour le retard pris dans la constitution du rseau. Au niveau europen, on comptait en 2007, 4600 ZPS et plus de 20 000 SIC, lexclusion des dix nouveaux tats membres. Lextension du rseau Natura 2000 au milieu marin est prvue pour 2008.
9.3.5 Des rserves pour protger les ressources marines

Alors que les mers recouvrent 70% de la surface du globe, on ne compte quun millier daires marines protges dans le monde, dont la surface reprsente peine 1% des ocans. Et la protection est loin dtre efficace partout! Cette situation volue lentement. Pour la Mditerrane, les 75 aires marines protges qui existent actuellement ne reprsentent quune trs faible superficie (0,5% de la surface).
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Comme les rserves en milieu terrestre, les rserves marines ont pour objectif de protger des espces ou des cosystmes en danger. Mais une des fonctions des aires marines protges est galement de protger les ressources vivantes. Que ce soient des aires de reproduction et de frai, ou des habitats permettant certaines espces dchapper aux captures, lobjectif est de maintenir, grce aux aires protges, les conditions de renouvellement des stocks. De nombreuses expriences ont montr que ces modes de gestion taient efficaces pour protger les populations sdentaires. Par contre ces mesures nont quune porte limite pour les populations de grandes espces migratrices comme le thon ou le saumon. Il faut leur appliquer les mesures traditionnelles de rgulation des pches. Un nouvel tablissement public national plac sous la tutelle du ministre charg de la protection de la Nature a t cr en 2006: lAgence des aires marines protges. Elle a pour vocation dappuyer ltat et les collectivits territoriales pour llaboration de stratgie de cration et de gestion daires marines protges. Elle fait fonction dagence de moyens pour les parcs naturels marins. Elle contribuera galement la cration daires marines dcides au niveau international, dans le cadre des engagements internationaux de la France en faveur de la diversit biologique marine et ctire.
9.3.6 Linconnue du changement climatique

La biodiversit est ne du changement, et notamment des variations du climat qui na cess de se modifier, aussi bien localement qu lchelle du globe, depuis des dizaines de millions dannes. Les experts nous annoncent quelques degrs de plus pour la fin du sicle. Un rchauffement qui va, sans aucun doute, engendrer des modifications significatives de la biodiversit un peu partout dans le monde. En Europe, on a dailleurs mis en vidence que plusieurs espces ont dj entrepris de migrer. Selon certaines estimations: 180km vers le nord et 150m en altitude pour un degr de rchauffement Des espces doiseaux mditerranens comme le hron garde-buf ou le gupier dEurope, sont maintenant observes dans le nord du pays. Plusieurs espces de poissons marins tropicaux sont frquemment observes dans lAtlantique nord. Avec le rchauffement, la scheresse, ou la fonte des glaciers, vont saccentuer dans certaines rgions. Dautres, par contre, deviendront plus clmentes et mieux arroses, mais on ne sait pas encore lesquelles. Il est probable que certaines zones humides vont disparatre, alors que
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dautres vont apparatre. Dans ce contexte, de nombreuses aires protges ne pourront plus remplir la fonction qui avait justifi leur cration: protger des espces ou des cosystmes remarquables. Que vont devenir les espces pour lesquelles elles avaient t cres? Faut-il pour autant abandonner ces territoires? Un nouveau rle pourrait leur tre assign: tre des espaces de libert dans lesquels la dynamique de la biodiversit pourra sexprimer. Mais on ne rpond pas pour autant au besoin de protection despces vulnrables. Faut-il considrer que les changements climatiques annoncs seront catastrophiques pour la biodiversit comme le clament certains scientifiques? On a mme prvu la disparition de 1,5million despces dici la fin du sicle. Dans la mesure o la biodiversit est le produit du changement, notamment climatique, il est difficile daffirmer que ce dernier reprsente une menace pour la biodiversit. Certes il va y avoir des modifications significatives qui peuvent nous dranger. Mais moins de considrer que le monde est immuable, il est difficile de stigmatiser les changements venir.
9.4
UNE UTILISATION DURABLE DE LA DIVERSIT BIOLOGIQUE
La politique daire protge est un pis-aller qui nengage que le court et moyen terme. Beaucoup pensent que la conservation de la biodiversit doit sinscrire dans un contexte plus large dapplication des principes du dveloppement durable. Plus gnralement, la conservation devrait tre partie prenante dune vision globale damnagement du territoire pour dfinir les zones vocation agricole, industrielle ou urbaine, et les aires protger. Mais aussi, comme nous lavons vu plus haut, dans le cadre dune meilleure gestion de la biodiversit dans les zones anthropises.
9.4.1 Le dveloppement durable

Le concept de dveloppement durable est une formule de compromis qui reconnat le bien-fond du dveloppement mais cherche concilier le processus de dveloppement conomique avec la protection de lenvironnement. Dans une perspective long terme, cest un dveloppement qui rpond aux besoins du prsent tout en prservant lhritage naturel qui sera transmis aux gnrations futures. Lide sous-jacente lapplication oprationnelle du concept de dveloppement durable, est que la diversit biologique ne pourra se
9.4 Une utilisation durable de la diversit biologique
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maintenir que dans les cosystmes en bon tat de fonctionnement. On met alors laccent sur la ncessit dune gestion intgre des milieux et des ressources, faisant ainsi contrepoids une approche trop longtemps sectorielle proccupe dune rentabilit court terme de lexploitation de certaines ressources. Dans le domaine agricole le dveloppement durable, garant dune bonne gestion de la biodiversit, est ncessairement un compromis entre ce qui est conomiquement intressant, techniquement possible, et cologiquement acceptable. Ainsi, dans les annes 1960, la slection de varits cultives haut rendement et lutilisation massive dengrais et de pesticides, ont permis des progrs considrables en matire de productivit (la Rvolution verte), aux dtriments de la qualit de lenvironnement et de la biodiversit. Dans une perspective de gestion intgre des ressources renouvelables, il sagit dimaginer et de mettre en place des systmes de production mieux intgrs dans leur milieu dont ils garantissent la viabilit cologique. Cela suppose, par exemple, une plus grande diversification des systmes de culture et des itinraires techniques nouveaux conus par les agriculteurs: rotation, choix des varits, pratiques culturales, etc. Dans le domaine des pches marines, si la pression se poursuit comme aujourdhui, on prvoit quil ny aura plus de poissons commercialisables dici 2050. Beaucoup de stocks sont en voie dpuisement car les dlais de reconstitution sont incompatibles avec les taux de prlvement sur la ressource. On voit les difficults mettre en pratique les discours quant la gestion des ressources long terme et les contraintes conomiques qui amnent les propritaires des bateaux de pche chercher le profit maximum le plus rapidement possible. Plutt que pcher plus, il faudrait pcher mieux de manire viter la surexploitation en limitant les prises. En ralit, en labsence de mesures rglementaires contraignantes, la comptition conomique induit des comportements non rationnels.
9.4.2 Les savoirs traditionnels

La Convention sur la diversit biologique traite de la protection et du maintien des connaissances et des pratiques des communauts autochtones. Celles-ci sont dtentrices de savoirs traditionnels et de connaissances empiriques concernant la diversit biologique qui se transmettent de gnration en gnration. Ces savoirs pourraient tre utiles pour conserver et grer durablement la biodiversit.
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Lide que la protection de la Nature et la prservation de la diversit biologique passent par le droit des populations prserver leurs territoires ainsi que leurs modes de vie a longtemps paru iconoclaste pour les conservationnistes habitus percevoir les populations humaines comme des facteurs de perturbation et de dgradation des cosystmes. Pourtant, les hommes ont utilis une grande varit de ressources biologiques, dans des milieux trs divers, en mettant en uvre une multitude de techniques spcialement adaptes. Les recherches en ethnobiologie ont permis de mieux connatre cet ensemble de connaissances et de comportements reprsentant un patrimoine culturel. Ainsi, on a tudi de nombreuses socits de pcheurs dont lorganisation et les pratiques permettaient de protger la ressource de manire bien plus efficace que les modes de gestion tatique le plus souvent inoprants faute de moyens appropris. Si de nombreux enseignements peuvent tre tirs de ces savoirs populaires, il faut admettre nanmoins que les changements dmographiques, conomiques et politiques ont profondment modifi les comportements sociaux. Des systmes de gestion qui taient adapts certains types de contraintes, dans un contexte prcis, ne le sont plus dans les conditions conomiques et dmographiques actuelles. Certains pensent galement que lon renoue avec le mythe du bon sauvage, respectueux de son environnement, alors quil existe de nombreux exemples montrant que des socits traditionnelles ont disparu en raison de la dgradation de leur environnement. Cest le cas, par exemple, pour les socits de lle de Pques et, semble-t-il, pour les Mayas. En outre, et bien que ce problme soit peu mdiatis, le braconnage par les autochtones est actuellement une des causes principales de lrosion de la biodiversit. Rappelons aussi que la recherche des produits utiliss par les mdecines traditionnelles fait peser de graves menaces sur certaines espces. Il nen reste pas moins que, dans certains cas, les modes de gestion traditionnelle peuvent se rvler utiles. Ainsi, en matire de gestion des pches artisanales, on a voulu appliquer dans les pays en dveloppement des modes de gestion centralise, loccidentale, qui se sont rvls catastrophiques lusage. On pense rhabiliter les modes de gestion traditionnelle, sous la responsabilit des communauts qui avaient montr leur efficacit dans le pass. Si tant est que ce soit encore possible compte tenu de la pression dmographique et de la dgradation des stocks. La question des savoirs traditionnels a surtout t loccasion de faire apparatre des revendications identitaires face au pouvoir central. La gestion de la biodiversit, dans ce contexte, nest le plus souvent quun faire-valoir.
9.5 La conservation ex situ
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9.4.3 Lamnagement du territoire

Si lon parle volontiers de stratgies en vue de maintenir la diversit biologique au niveau rgional, par la cration daires protges, il faut bien reconnatre cependant quelles ont le plus souvent t slectionnes sur des bases opportunistes, sans vision densemble bien affirme. Lexprience a montr quune stratgie base seulement sur la protection de sites dimportance gographique limite ne donnait pas entire satisfaction. En particulier, la qualit de lenvironnement dans les zones protges est fortement influence par les activits humaines sur les rgions avoisinantes: pollutions dorigine atmosphrique, les modifications du niveau de la nappe phratique, la dtrioration de sites de repos ou dalimentation hors la zone protge pour les espces migratrices, etc.; La dynamique naturelle dans les aires protges, lie par exemple aux fluctuations climatiques, peut conduire des modifications considrables de la composition et de la structure des cosystmes, avec parfois mme des pertes despces rares dont la prsence avait motiv la mise en place de laire protge. Une augmentation quasi gnrale de la fragmentation des habitats et du paysage perturbe beaucoup les processus cologiques et la dynamique des populations: le maintien ou la restauration de connections entre les diffrents fragments permettant les changes fonctionnels est une proccupation majeure de la biologie de la conservation. Pour ces diffrentes raisons, les objectifs en matire de conservation portent maintenant en priorit sur des dmarches spatialises. Quand cest possible, il est prfrable de protger de grandes surfaces incluant les principales composantes du paysage. Dans dautres circonstances, il faut inscrire les stratgies de conservation dans une vision largie damnagement du territoire toutes les chelles (rgionales, nationales, internationales) de manire viter des fragmentations trop importantes et mnager, lorsque cela est encore possible, les corridors cologiques. Le rseau europen Natura 2000 est bas sur ces concepts.
9.5
LA CONSERVATION EX SITU
Les collections vivantes sont rassembles dans les jardins botaniques et zoologiques, les conservatoires, les arboreta publics et privs. Elles jouent un rle fondamental dans la conservation des espces en voie de disparition et les programmes de rintroduction; elles constituent loutil
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essentiel pour la gestion des ressources gntiques des plantes utiles et des animaux domestiques.
9.5.1 Les jardins botaniques

Quelque 1 600 jardins botaniques existent travers le monde. Les plus anciens ont servi rassembler les plantes de la pharmacope traditionnelle. Ils ont ensuite volu en jardins dacclimatation pour accueillir et essayer de domestiquer les espces tropicales ramenes par les voyageurs et pour dvelopper de nouvelles cultures dintrts conomiques et dcoratifs. Ils tmoignent par l du brassage de la flore rsultant des conqutes, des changes commerciaux, des explorations. Rcemment leurs missions ont encore chang. Les nouveaux tablissements se spcialisent dans la faune et la flore dun milieu (souvent le milieu local) en vue de dvelopper lingnierie de la conservation et dinformer le public. Le toromiro (Sophora toromiro) est un arbre endmique de lle de Pques do il a disparu vers 1960. Plusieurs jardins botaniques qui avaient conserv des semences ont constitu un rseau charg dvaluer la diversit gntique de lespce et dutiliser cette connaissance pour constituer des populations de reproducteurs qui seront rimplantes dans lle de Pques. Compte tenu de la croissance de larbre, il faudra attendre cent ans avant de savoir si la rintroduction a russi.
De tout temps, les jardins botaniques ont chang des spcimens et des informations entre eux, et avec des amateurs qui entretiennent des collections prives. Bien qulargissant le spectre de la diversit vgtale rpertorie, ces oprations nempchent pas un dsquilibre de lchantillonnage en faveur de groupes particuliers (orchides, cactes, plantes carnivores, plantes bulbes, fougres, lgumineuses, conifres). Un commerce est mme organis: il concerne principalement les plantes mdicinales et dcoratives, les lgumes et les fruitiers. Lencadrement scientifique et juridique de cette conomie active pose des problmes difficiles du fait dintrts conflictuels Les jardins botaniques ont cependant dvelopp entre eux des rseaux restreints sur la base de comptences reconnues et de chartes. Actuellement, ces rseaux laborent des bases de donnes informatises, partiellement ouvertes aux messageries lectroniques du grand public. Quelque 350 institutions
9.5 La conservation ex situ
227
sont ainsi regroupes dans le rseau BGCI (Botanic Gardens Conservation International) et rassemblent environ 30 000 espces. Une tendance rcente des activits des jardins botaniques porte sur la mise au point et la diffusion auprs des ppiniristes et du public de mthodes de culture, de propagation et de conservation. Elles drivent directement des progrs de la recherche physiologique sur les dormances, les rsistances au froid et la scheresse, les reproductions vgtatives et sexues, les cultures de cellules et de tissus. Les effets de mode et de commerce accentuent lengouement pour certains taxons et les espces modestes sont oublies mme si elles sont menaces. Simultanment, et loppos, les jardins botaniques ont un rle important dans la politique de biodiversit dun pays. Ils sont une source dinformation et un lieu de dbats indpendants offerts au public et aux associations. Ils participent aux campagnes de restauration de milieux dgrads et de rintroduction despces localement disparues (sensibilisation du public, fourniture de spcimens, prise de co-responsabilit de gestion pour des milieux originaux: flores des les, des montagnes ou des zones humides). Ce sont des partenaires actifs des programmes de valorisation des ressources gntiques vgtales ct dinstitutions publiques et dentreprises prives (banques de graines, banques de donnes). Linvestissement technologique et financier, les ncessits de lentretien quotidien et de la prsence de personnel qualifi crent des charges auxquelles toutes les conomies ne peuvent pas facilement subvenir. Les jardins botaniques les plus pertinents sont ceux des pays dvelopps et le dsquilibre est flagrant avec ceux des rgions tropicales pourtant plus riches en biodiversit naturelle mais moins dotes conomiquement.
9.5.2 Les parcs zoologiques

Les parcs zoologiques publics ou privs, ainsi que les expositions de collections animales vivantes spcialises (souvent centres sur des taxons spectaculaires: poissons, serpents, oiseaux, insectes), ont des missions et des activits similaires celles des jardins botaniques. Leur nombre travers le monde dpasse les 2 000 et ils sont en majorit organiss en rseaux. Dimportantes bases de donnes ont t labores; des informations sont, en principe, librement disponibles sur quelque 250 000 spcimens vivants et leurs anctres, appartenant prs de 6 000 espces. Pour entretenir vivants en conditions artificielles presque un million de ttrapodes et autant de poissons, les collections animales doivent faire face des cots et des charges importants que toutes les conomies ne peuvent pas supporter. En particulier leur maintien demande une relation
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troite avec la science vtrinaire et sa recherche. Le rapport avec les amateurs et le public en gnral est trs fort, soutenu par un lan de sympathie considrable, et par un commerce des animaux actif mais difficile encadrer. Dans le cas des espces aquatiques, la dpendance vis--vis du milieu est particulirement contraignante. Depuis trs longtemps des aquariums et des stations marines ont t construits pour les tres marins. Ces institutions ont une forte tradition dassociation avec le public. Leurs missions portent sur linformation, lducation, la conservation et la recherche. Curieusement et en dpit de leur cot, elles sont mieux rparties que les jardins botaniques ou zoologiques travers la plante et reprsentent assez bien la diversit des cosystmes marins. Leurs financements viennent souvent de leur intgration dans des rseaux gouvernementaux et rgionaux de gestion des ressources halieutiques ou de recherche fondamentale et applique.
9.6
LA BIOLOGIE DE LA CONSERVATION
La biologie de la conservation est ne la fin des annes 1970. Elle a pour objectifs dvaluer limpact des actions de lhomme sur les espces, les communauts et les cosystmes, et de faire des propositions concrtes pour lutter contre la dgradation des cosystmes. Alors que la protection de la Nature a recours essentiellement aux moyens rglementaires pour soustraire les espaces et les espces aux actions de lhomme, la biologie de la conservation utilise des concepts et thories emprunts lcologie, ou quelle contribue dvelopper, pour mettre en uvre des actions concrtes et proposer des mthodologies appropries pour la conservation de la Nature. Comme dautres disciplines de crise, larticulation de la science et de la gestion, alliant thorie et pratique, la biologie de la conservation donne la priorit laction. Elle travaille dans lurgence puisque des espces et des habitats menacs risquent de disparatre rapidement en labsence de mesures efficaces. Si dans un premier temps la biologie de la conservation sest focalise sur les espces phares ou charismatiques, il est devenu rapidement vident que les questions poses par la conservation des habitats, de lchelle locale lchelle plantaire, devenaient au moins aussi importantes que les connaissances portant sur la biologie des espces. La restauration et la rhabilitation dhabitats, la rintroduction despces joueront des rles de plus en plus importants dans la reconstitution de la diversit biologique. Cela demande la fois des approches ex situ et in situ dont les mthodes font de rapides progrs.
9.6 La biologie de la conservation
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Biologie de la conservation
viabilit des populations
viabilit des processus
Approche espcepopulation Systmatique, thologie, Gntique des populations
Approche habitatespace Biogographie, cologie des communauts, Phytoscoiologie
Approche
cosystmepaysage
cologie des cosystmes, cologie des paysages, Relations hommenature
Figure 9.2
Les trois principales approches en biologie de la conservation (daprs Barnaud, 1998).
Lingnierie cologique
Lingnierie cologique se dfinit comme la conception, la mise en uvre et le suivi de la composante cologique dun projet damnagement et/ou de gestion [] en accord avec lvolution des connaissances et des mthodes en cologie. La mise en uvre de lingnierie cologique sappuie la fois sur des concepts thoriques de lcologie et sur un ensemble de techniques dingnierie qui permettent la restauration des systmes. Par exemple, le ramnagement des carrires en eau (gravires) pour leur mise en valeur cologique, peut tre ralis par la cration de zones en pente douce et la diversification des berges (pentes varies).
9.6.1 Fragmentation des habitats

Lun des thmes favoris de la biologie de la conservation concerne la fragmentation des habitats naturels par les activits humaines et ses consquences sur la biodiversit. Selon la thorie des quilibres dynamiques de la biogographie insulaire, le nombre despces prsentes dans un cosystme est fonction de la surface de lcosystme: la rduction des surfaces favorise en principe lextinction de certaines
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espces. Les biologistes de la conservation sont ainsi sollicits pour rpondre des questions relatives la taille et la forme des rserves naturelles: Quelle est la taille minimale dune rserve pour protger telle ou telle espce? Est-il prfrable de crer une seule rserve de grande taille ou plusieurs petites rserves? Combien dindividus dune espce menace est-il ncessaire de protger dans une rserve pour viter lextinction? Lorsque plusieurs rserves sont cres, doivent-elles tre proches lune de lautre, ou loignes? Doivent-elles tre isoles ou relies par des corridors? Ces questions sont loccasion de mettre lpreuve certaines thories cologiques. Ainsi, mettant en avant la thorie des quilibres dynamiques en milieu insulaire, certains scientifiques estiment que des rserves de grande taille offrent une plus grande diversit dhabitats et abritent une plus grande varit despces que les rserves de petite taille. En outre les populations de chaque espce sont plus grandes, et les effets de lisire sont moins importants sur des grandes surfaces que sur des petites. Dautres scientifiques estiment au contraire que plusieurs petites rserves permettent de protger une diversit dhabitats plus importante que dans une grande rserve, pour une superficie totale quivalente, ainsi quune plus grande varit despces rares. Ils mettent galement en avant que plusieurs petites rserves minimisent les risques dune catastrophe telle que le feu, une pidmie ou lintroduction despces, qui peuvent dtruire des populations entires dans une rserve.
9.6.2 Rintroductions despces

La conservation ex situ apparat non pas seulement comme une alternative, mais comme une dmarche complmentaire de la conservation in situ. Ce sont des rservoirs dindividus pour la rinstallation ou le renforcement de populations sauvages despces menaces. En effet, dans certaines situations, la dgradation de lhabitat est telle quon ne peut maintenir in situ des populations viables. Lalternative est simple: ou on laisse disparatre jamais les espces concernes, ou lon tente des oprations de sauvetage en vue de prserver temporairement ex situ les populations menaces avec comme objectif de les rintroduire dans leur milieu dorigine si les menaces qui psent sur les espces et les habitats disparaissent. Dans certains cas, lhabitat est dtruit et on
9.6 La biologie de la conservation
231
envisage alors de rintroduire lespce dans des habitats similaires ceux dont elle est originaire: cest la translocation. Le projet de conservation dune espce menace dans les parcs zoologiques se dfinit par ses objectifs: maintenir pendant deux sicles plus de 90% de la diversit gntique initiale, et maintenir une population de 250 500individus en vue de la rintroduire dans son milieu naturel. Il existe pour plus de 300espces menaces des programmes dlevage en captivit qui associent plusieurs zoos, de faon maintenir des populations qui serviront de rservoirs gntiques pour la survie des animaux dans la Nature. Les parcs zoologiques ont ainsi bien russi dans la conservation despces telles que les bisons europens et amricains, le cheval de Prejwalsky, etc.
Il y a de nouveau des vautours en Lozre
La rintroduction des vautours fauves et des vautours moines dans les gorges du Tarn est un exemple de restauration de populations. Le vautour moine a disparu de cette rgion au dbut du XXesicle et le vautour fauve peu aprs la Seconde Guerre mondiale. Class nuisible, jug malfique, mais aussi trophe de chasse apprci, ces charognards ont t massacrs pendant des sicles. Dans les annes 1970, avec la cration du parc national des Cvennes, le Fonds dintervention pour les rapaces a entrepris de rintroduire les deux espces partir dindividus provenant des Pyrnes et de plusieurs zoos. Les premiers lchers ont eu lieu au dbut des annes 1980, et en 2000 prs de 300 individus avaient recolonis les Causses. On apprcie maintenant les retombes touristiques, et les bergers les utilisent comme quarrisseurs naturels.
9.6.3 cologie de la restauration

Des ingnieurs et des spcialistes de la protection de la Nature ont tent depuis longtemps de rparer les milieux dgrads. Ils lont fait de manire souvent empirique, avec leur exprience dhommes de terrain, en fonction dobjectifs dfinis dans le cadre dune gestion dite cologique des milieux et des espces. De manire gnrale, les scientifiques ont longtemps nglig ce domaine jug trop technique, mais certains dentre eux ont progressivement ralis tout lintrt de ces activits si on les abordait en tant que systme exprimental. Lmergence de lcologie de la restauration dans les annes1980 a donc
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pour origine linterprtation scientifique de ces nombreuses interventions et manipulations de systmes cologiques. Implicitement, lcologie de la restauration vhicule lide quil est possible de conduire des expriences cologiques rigoureuses, qui permettent une dmarche prdictive. En outre, les problmes abords par les pratiques de restauration sont une source de nouvelles questions sur le plan scientifique. Il existe une terminologie complexe dans le domaine de lcologie de la restauration. Donner une dfinition des termes utiliss qui soit reconnue par tous est un exercice prilleux. Il faut surtout savoir quil y a diffrentes formes de restauration qui sinscrivent dans un continuum depuis la reconstruction de sites totalement dvasts comme ceux de zones minires, jusqu des oprations de porte limite dans des cosystmes peu perturbs. restauration (sensu stricto): cest la transformation intentionnelle dun milieu pour rtablir lcosystme considr comme indigne et historique, dans sa composition taxinomique originelle, ainsi que dans ses fonctions essentielles (production, autoreproduction) prexistantes. rhabilitation: lorsque la pression exerce sur un cosystme a t trop forte ou trop longue, ce dernier est incapable de revenir son tat antrieur mme si lon relche la pression humaine. Seule une intervention humaine forte, mais limite dans le temps, permet de replacer lcosystme sur une trajectoire favorable au rtablissement de ses fonctions essentielles. raffectation: lorsquun cosystme a t fortement transform par lhomme, on peut en faire un nouvel usage sans chercher le rhabiliter. Cest le cas lorsquon modifie un cosystme par une gestion visant privilgier un lment ou une fonction particulire. Le nouvel tat peut tre sans relation de structure ou de fonctionnement avec lcosystme prexistant dans le cas despaces mis en culture. Pour certains, la biologie de la restauration inclut galement la cration qui consiste crer de nouveaux habitats l o ils nexistaient pas auparavant. Parmi les exemples dapplication de la biologie de la restauration, on peut citer la rcupration de sites trs endommags la suite dexploitations et de travaux damnagement (dcharges, mines, pistes de ski,
9.7 Lapproche prventive: le bilan de sant des cosystmes
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gravires, chantiers, etc.). En particulier, les sites dexploitation de roche abandonns par lindustrie couvrent des surfaces importantes et constituent des milieux privilgis de ramnagement cologique. Le retour despces emblmatiques telles que le saumon est parfois mis en avant pour mener des oprations de restauration globale des cours deau. Le lac dAnnecy en Haute-Savoie, considr du temps de Rousseau comme un pur miroir, tait rput auprs des pcheurs pour ses poissons nobles tels lomble chevalier. Dans les annes 1950, on constata que lomble se faisait plus rare et que la transparence de leau qui tait dune dizaine de mtres au dbut du sicle stait rduite de moiti. La cause en fut vite identifie: les rejets deaux dgouts fortement charges en nutriments en labsence de traitements. Le lac tait ainsi en voie deutrophisation, avec des symptmes vidents: diminution de la transparence des eaux, augmentation de la turbidit lie au dveloppement du phytoplancton suite aux apports en nutriments. Un seul remde, traiter les eaux uses pour rduire les apports en nutriments. En 1957, les communes riveraines dcident de construire un collecteur qui fait le tour complet du lac, et aboutit une station dpuration; les travaux durent jusquen 1972. Depuis, le lac a lentement retrouv des eaux de bonne qualit. En 1993, la transparence tait de 12m soit la mme que celle mesure au dbut du sicle.
9.7
LAPPROCHE PRVENTIVE: LE BILAN DE SANT DES COSYSTMES
Les gestionnaires qui ont besoin doutils leur permettant de promouvoir des pratiques cologiquement acceptables se retournent vers les cologistes pour leur demander comment valuer ltat cologique des cosystmes. Le bilan de sant des cosystmes est une approche intgre qui met laccent sur la qualit de la diversit biologique et fournit des lignes de conduite pour la restauration des cosystmes endommags. La diversit biologique est un lment essentiel de ces bilans car elle est le reflet, perceptible par les hommes, des consquences des modifications physiques, chimiques et biologiques apportes au fonctionnement des cosystmes. On peut dire ainsi que la diversit biologique est un mdiateur entre les systmes cologiques et les systmes sociaux.
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9.7.1 Sant et/ou intgrit des cosystmes

Lextension de la notion de sant aux cosystmes part de lvidence dun dysfonctionnement de nombreux cosystmes sous leffet des activits humaines. On dfinit un systme en bonne sant comme un systme capable de maintenir son organisation et son autonomie fonctionnelle dans le temps. Sur le plan oprationnel des indicateurs dtat de sant nous sont fournis pour partie par les indicateurs biotiques (voir plus loin), ou physico-chimiques. Mais il est ncessaire galement de prendre en compte les aspirations de la socit qui sont lies son systme de valeurs et de reprsentations. Ainsi, il est gnralement admis que lexpression sant des cosystmes est utilise pour dcrire ltat souhait dun systme, dfini en gnral par un groupe dintervenants. Un critre peut tre par exemple de pouvoir pcher certaines espces de poissons, ou dy observer certaines espces doiseaux. La perception peut tre diffrente selon le type dcosystme et lpoque et la notion de sant est donc relative. Les Canadiens ont dvelopp le concept assez voisin dintgrit des cosystmes. Lintgrit biotique des cosystmes peut se dfinir comme la capacit dun milieu abriter et maintenir une communaut quilibre et adapte dorganismes, ayant une composition spcifique, une diversit, et une organisation fonctionnelle comparables celles dhabitats naturels de la rgion (ou du moins des habitats les moins perturbs). Le
La directive cadre sur leau (DCE)
La DCE dfinit un cadre pour la gestion et la protection des eaux par grand bassin hydrographique au plan europen. Elle est appele jouer un rle stratgique en matire de politique conservation et de restauration des milieux aquatiques superficiels. Elle fixe en effet des objectifs ambitieux pour la prservation et la restauration de ltat des eaux superficielles (eaux douces et eaux ctires) et pour les eaux souterraines. Elle dfinit les normes dun bon tat chimique et se propose datteindre un bon tat cologique dfini sur la base dindicateurs biologiques par rapport des systmes considrs comme peu dgrads. Elle exige pour cela que soit tabli un plan de gestion dfinissant les objectifs atteindre en 2015 et didentifier les actions ncessaires leur ralisation. Elle impose donc une obligation de rsultats.
9.7 Lapproche prventive: le bilan de sant des cosystmes
235
concept dintgrit, comme le concept de sant, fait appel des valeurs sociales. Face des perturbations, lcosystme doit conserver la capacit de ragir lui-mme et dvoluer vers un stade final qui soit normal ou bon pour cet cosystme. Les notions de sant ou dintgrit sont porteuses de sens thique et moral: il y a des tats des cosystmes qui sont normaux et dautres qui sont anormaux. Pour ces derniers, on parle de dysfonctionnement. Cette approche normative est en porte--faux avec les notions de variabilit et dhtrognit qui sont actuellement dveloppes en cologie. Il nen reste pas moins que sur le plan oprationnel, ces concepts sont bien perus par les utilisateurs et que, de manire empirique, ils permettent de cadrer laction publique en labsence dautres mthodes plus heuristiques.
9.7.2 Les indicateurs biotiques

Lobjectif des recherches sur les indicateurs biotiques est de fournir des outils qui permettent de caractriser lvolution dans le temps de ltat cologique des cosystmes. En particulier, les indicateurs biotiques servent dterminer si les conditions de lenvironnement se dgradent ou se maintiennent. Ils doivent servir galement vrifier ou invalider le bien-fond de mesures rglementaires afin de rorienter ventuellement les interventions si les objectifs ne sont pas atteints. Les indicateurs biotiques doivent en particulier: vhiculer une information la plus pertinente possible sous une forme condense, notamment en essayant de reprsenter de manire simplifie des phnomnes complexes; servir de moyen de communication, en particulier entre ceux qui recueillent les informations et ceux qui les utilisent. Sans en faire un inventaire exhaustif, diverses variables biologiques sont actuellement utilises comme indicateurs: Au niveau de lindividu, on distingue des indicateurs biochimiques (modifications enzymatiques, carcinognse), des indicateurs physiologiques (taux de croissance, taux de fcondit, maladies), des indicateurs de comportement. On utilise galement les capacits de bioaccumulation des organismes comme indicateur dexposition. Ces organismes sont parfois appels organismes sentinelles. Au niveau de lespce, on reconnat des espces indicatrices qui ont des exigences particulires vis--vis dun ensemble de caractristiques physiques et chimiques de lhabitat. La prsence-absence, des modifications morphologiques ou concernant le comportement de cette
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espce permettent dapprcier dans quelle mesure elle est en marge de ses besoins optimaux. Au niveau de la population, on utilise principalement les indicateurs dmographiques (structures en ge et structures en taille, taux de natalit et de mortalit, sex ratio). Au niveau de lcosystme, on peut examiner la structure des communauts (richesse spcifique, abondance, biomasse, indicateurs de structure) ou sintresser aux processus (production primaire, production secondaire, cycles des lments nutritifs), aux structures (niveaux trophiques, chane alimentaire), au paysage (htrognit, fragmentation). On parle alors dindicateurs cologiques. Dans le cas dindicateurs cologiques plurispcifiques, on peut tre amen calculer des indices biotiques soit partir de dnombrement, soit partir dun systme arbitraire de notation.
Organismes sentinelles
Certains organismes se comportent comme des sentinelles vis-vis des modifications de lenvironnement en ce sens quils peuvent ragir de faibles taux de contamination de polluant par exemple en se rarfiant ou en pullulant, ou quils ont des aptitudes particulires la bioaccumulation de contaminants dans leurs tissus. Les lichens sont un bon exemple dorganismes ayant un grand pouvoir daccumulation de polluants transports par leau de pluie, tel point que dans certaines rgions o ils concentrent des retombes dexplosions atomiques, ils deviennent une menace pour les autres organismes qui sen nourrissent. En milieu aquatique, les bryophytes (mousses), ou les moules, intgrent localement le niveau de contamination de leau sur le long terme. En raison de leur capacit daccumulation des polluants mtalliques et des radiolments, ce sont des bio-indicateurs utiliss pour dtecter les pollutions.
9.8
LES PERTURBATIONS, DES ALLIES DE LA CONSERVATION?
Alors que la conservation voque en gnral la protection contre les dangers qui menacent les milieux naturels, il est maintenant tabli que
9.8 Les perturbations, des allies de la conservation?
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des perturbations importantes sont parfois indispensables pour maintenir long terme la diversit biologique de certains cosystmes.
9.8.1 Le feu
Le feu est souvent peru comme un lment destructeur, li aux activits humaines. Il a limin des cosystmes entiers, mais beaucoup despces et dcosystmes se sont adapts au cours des ges aux incendies qui ont ravag plus ou moins priodiquement la surface de la Terre. Le feu nest pas une invention de lhomme, cest une composante naturelle de beaucoup dcosystmes. Il est provoqu notamment par la foudre et les ruptions volcaniques. Dans la rgion de Yellowstone par exemple, la foudre a provoqu au moins 369 feux entre1972 et1987. En 1988 un feu dune importance inhabituelle a dvast environ un tiers du parc national de Yellowstone aux tats-Unis. Certains cologistes nont pas hsit parler de dsastre cologique qui allait modifier jamais le paysage de cette rgion. Dix ans aprs, le bilan tait beaucoup plus nuanc. La vgtation arbustive et herbace stait rinstalle et le paysage tait tout aussi htrogne et diversifi quavant le feu de 1988. Toutes proportions gardes, les systmes biologiques naturels se sont donc rapidement rgnrs. En ralit, dans les forts dpendantes du feu, comme de nombreuses forts borales, mditerranennes ou tropicales sches, le feu est un vnement attendu et ncessaire au bon fonctionnement de lcosystme. Il a pour effet daccrotre la varit de la fort en ce qui concerne la composition en espces, la taille et la dmographie. Il peut avoir des effets bnfiques en: Ouvrant la canope par la cration des chablis qui permettent lmergence despces pionnires. Dans certains cosystmes, les feux de forts ont aussi la fonction de rduire la surface totale de la fort permettant le dveloppement de prairies et de steppe. Favorisant la germination despces (parfois nommes les filles du feu) qui germent grce aux flammes qui font clater le fruit et librent les graines. Ainsi, on a observ que le pin dAlep met une grande quantit de semences fertiles dans les semaines qui suivent lincendie. Facilitant le relargage de nutriments pour les sols, en particulier lorsque les vgtaux sont pourvus de feuilles coriaces qui se dcomposent lentement.
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Le feu est galement un constituant intrinsque des savanes qui couvrent prs dun cinquime des terres merges et possdent de nombreux caractres favorables au passage du feu: alternance dpisodes climatiques secs et humides, orages secs et foudre, bois et herbes sches servant de combustible, etc. Depuis le dbut du Tertiaire jusquau milieu du Miocne, la surface de la Terre tait recouverte par des forts fermes. Il y a 10 12Ma, la savane et les zones herbeuses se sont rpandues sous les tropiques, pour recouvrir de vastes surfaces il y a 5Ma. Les prairies proprement dites sont apparues il y a 2Ma sous Homo erectus. On invoque en gnral des climats plus secs et plus froids pour expliquer ce phnomne qui a probablement t stimul par le feu ainsi que par le broutage des grands mammifres dont les troupeaux, en combinaison avec le feu, ont contribu louverture des formations forestires.
Mais de nombreux feux accidentels ont aussi lieu au mauvais endroit, la mauvaise saison, et avec la mauvaise intensit. Il en rsulte des altrations de la vgtation et llimination despces mal adaptes survivre au feu. Pourtant, on sait aussi que changer les rgimes de perturbation par le feu des paysages et des forts peut constituer une menace pour ces milieux. La suppression des incendies conduit lenvahissement des systmes ouverts par les arbres, et la disparition des espces de clairires adaptes au passage du feu. Actuellement, le mitage des milieux par lurbanisation ncessite de prendre des mesures de protection contre le feu. Mais linterdiction de brler conduit laccumulation de dbris, ce qui rend le couvert vgtal plus inflammable et provoque des incendies plus violents. On se pose donc la question de savoir comment rintroduire le feu comme mode de protection et de conservation dans certaines zones o il jouait un rle cologique.
9.8.2 Cyclones et temptes

Les tornades sont des vnements mtorologiques parmi les plus violents et les plus imprvisibles. Dans les forts, les consquences sont connues: en crant des chablis, les tornades participent rinitialiser le processus de succession, contribuant ainsi au maintien dune forte richesse spcifique par la rinstallation despces pionnires. La
9.9 Les conventions internationales
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recolonisation seffectue par rejets ou par germination de graines contenues dans le sol ou encore par apport de graines partir de populations voisines. La cration de micro-habitats propres aux chablis, tels que le bois mort, constitue pour plusieurs espces animales et vgtales des supports de nourriture, de ponte ou dabri. Pour le bois mort sur pied, la dcomposition par les champignons ou par les insectes aboutit la formation de cavits dans le bois qui sont frquentes par de nombreux animaux: cureuil, martre, lrot, fouine, genette, loir, etc., qui les utilisent comme gte diurne tandis que de nombreux oiseaux cavernicoles les utilisent pour la reproduction: pics, sittelles, msanges, grimpereau, chouette hulotte, pigeon colombin, huppe fascie, etc. Les temptes et cyclones contribuent au maintien de la diversit des forts. Ainsi, dix ans aprs le passage de louragan Joan au Nicaragua, les zones dvastes de la fort comptent deux ou trois fois plus despces darbres que les zones restes intactes. La prolifration de nouvelles espces apparat maximale l o la destruction initiale ft la plus forte.
9.9
LES CONVENTIONS INTERNATIONALES
Au cours des dernires dcennies, plusieurs conventions spcialises ont t signes, visant garantir une meilleure protection de la Nature. On mentionnera en particulier: La Convention de Ramsar, du nom dune ville dIran o un trait international fut sign en 1971, a pour objet la conservation des zones humides dimportance internationale, particulirement comme habitats des oiseaux deau. En y adhrant, les pays sengagent crer des rserves dans leurs zones humides et dsigner au moins lune dentre elles sur la liste des zones humides dimportance internationale. La Convention de Washington ou Convention sur le commerce international des espces de flore et de faune sauvages menaces dextinction (CITES) a t signe en 1973. Son objectif est de rglementer le commerce international portant sur les animaux et vgtaux, morts ou vivants, et sur toutes leurs parties ou drivs reconnaissables. Elle interdit presque tout commerce despces menaces dextinction. La Convention sur la diversit biologique qui est en vigueur depuis 1994 est le premier instrument mondial qui prenne en compte tous les aspects de la diversit biologique: ressources gntiques, espces et cosystmes. Elle met en avant quelques principes importants:
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conservation et gestion durable de la biodiversit. La conservation de la biodiversit doit privilgier la conservation in situ des cosystmes et des habitats naturels, soit dans des zones protges o des mesures spciales peuvent tre prises pour conserver la diversit biologique, soit par une gestion durable des milieux et des ressources exploites. Il sagit galement de maintenir et prserver les connaissances et pratiques traditionnelles des communauts autochtones qui prsentent un intrt pour lutilisation durable de la diversit biologique. Il faut galement, si ncessaire, prendre des mesures pour conserver ex situ des lments constitutifs de la diversit biologique, de prfrence dans les pays dorigine de ces lments. principe de la souverainet sur les ressources biologiques. Il est rappel que les tats ont des droits souverains sur leurs ressources naturelles et que la lgislation nationale dtermine les conditions daccs aux ressources gntiques. Les tats sont galement responsables de la conservation de la diversit biologique prsente sur leur territoire. Ils doivent faire en sorte que les activits exerces dans les limites de leur juridiction ne causent pas de dommages lenvironnement dans dautre tats. La convention reconnat explicitement que le dveloppement conomique et social et lradication de la pauvret sont prioritaires dans les pays en dveloppement, dans un contexte de dveloppement durable. accs et transfert de technologies. Le principe dun partage juste et quitable des rsultats de la recherche industrielle est pos. Les avantages rsultant de la mise au point de produits issus de ressources gntiques fournies par une des parties doivent faire lobjet daccords ngocis. Les pays signataires sengagent faciliter le transfert et laccs aux technologies ncessaires la conservation et lutilisation durable de la diversit biologique. La Convention sur la dsertification entre en vigueur seulement en 1996, se propose de mettre un terme un phnomne inquitant: environ un quart des terres merges sont en voie de dsertification, cest-dire soumis une dgradation des sols qui prive progressivement la Terre de ses potentialits agricoles et pastorales, et dtruit simultanment la diversit biologique. Il ne sagit pas de lextension des dserts traditionnels, mais bien de terres cultivables que la pression humaine transforme peu peu en espaces striles. La Convention sur la dsertification vise promouvoir des moyens de lutte comme la rgnration des sols, lamlioration de la productivit des cultures, des plantations darbres, des combustibles de substitution, etc. Elle est confronte un manque crucial de financement.
9.10 Conservation des espces et des milieux naturels en France
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9.10 QUELQUES MESURES CONCERNANT LA CONSERVATION DES ESPCES ET DES MILIEUX NATURELS EN FRANCE
Outre lapplication des conventions internationales, la France a mis en place un certain nombre dactivits et de mesures visant protger la diversit biologique sur le territoire mtropolitain. En voici quelques exemples.
9.10.1 Les inventaires patrimoniaux

La connaissance du patrimoine naturel de notre pays a justifi la cration en 1979, par le ministre de lEnvironnement et le Musum national dhistoire naturelle, du secrtariat de la Faune et de la Flore. Il a pour mission de collecter et de grer la synthse des donnes relatives aux espces et milieux. Son action a concern, en particulier, linventaire des Zones Naturelles dIntrt cologique, Faunistique et Floristique (ZNIEFF). Il sagit dun recensement des milieux remarquables du patrimoine franais. Les ZNIEFF ne font pas lobjet dobligation rglementaire impliquant une protection particulire, mais constituent un outil daide la dcision pour les projets damnagement et de gestion du territoire.
9.10.2 Les protections rglementaires des sites naturels

La premire rserve mtropolitaine fut cre dans le massif de Fontainebleau en 1861, suivie par celle des Sept les en 1910, et la Camargue en 1927. Depuis les annes 1960, la protection des espaces sest dveloppe sous diverses formes. Les parcs nationaux sont des zones qui ont pour objectif prioritaire la protection et la gestion de richesses naturelles exceptionnelles ainsi que linitiation du public la dcouverte et au respect du patrimoine national. Il y en a 7 en France mtropolitaine, et 2 dans les DOM. Un certain nombre de rserves naturelles (164 en 2008) sont places sous la responsabilit du ministre de lEnvironnement. Elles sont destines protger des milieux naturels particulirement intressants par leur richesse faunistique ou floristique. Les parcs naturels rgionaux, au nombre de 45, couvrent 12% du territoire. Ils ont pour but de protger un patrimoine naturel, culturel et paysager, tout en contribuant au dveloppement conomique, laccueil, lducation et linformation du public. la diffrence des
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parcs nationaux, pratiquement inhabits, lobjectif des parcs naturels rgionaux est de concevoir un dveloppement original pour la rgion en lappuyant sur la prservation et la valorisation du patrimoine. En 2006, un nouvel outil juridique a t cr, le parc naturel marin, avec lobjectif de parvenir dici 2012 la constitution dun rseau de 10 parcs naturels marins.
9.10.3 Droit du paysage

La loi du 8janvier 1993 sur la protection et la mise en valeur des paysages, sintresse au paysage dans sa globalit et sous ses diffrents aspects, naturel, urbain, rural, banal ou exceptionnel, et intgre la notion dintrt paysager dans les tudes damnagement et doccupation des sols. La loi Paysages vient parachever les dispositions dj engages avec la loi relative au dveloppement et la protection de la montagne (loi Montagne du 9janvier 1985) et celle relative lamnagement, la protection et la mise en valeur du paysage (loi Littoral du 3janvier 1986). Ltat se voit attribuer un rle important par la possibilit de prendre des directives de protection et de mise en valeur sur des territoires remarquables par leur intrt paysager, devenant ainsi le garant de la protection des paysages. Les communes doivent, quant elles, intgrer ces proccupations de protection et de mise en valeur dans lamnagement de leur espace sous le contrle du prfet. La protection du paysage devient ainsi un des lments de la politique de gestion du territoire dont il faudra tenir compte lors de chaque opration damnagement. La convention europenne du paysage, dite convention de Florence, est entre en vigueur en 2006. Cest un trait inscrit dans le cadre du Conseil de lEurope (46tats). Elle porte sur les espaces naturels, ruraux, urbains et priurbains quils soient terrestres, aquatiques ou marins. La convention concerne aussi bien les paysages pouvant tre considrs comme remarquables, que les paysages du quotidien et les paysages dgrads. En prambule, elle reconnat que les paysages europens constituent une ressource commune Elle fixe des objectifs de qualit paysagre dans la protection, la gestion et lamnagement des territoires. La qualit du cadre de vie des Europens est ainsi le fil rouge de la convention.
9.10.4 La matrise foncire

Des associations se sont cres afin dacqurir des espaces naturels protger. Cest le cas pour le Conservatoire de lespace littoral et des
9.10 Conservation des espces et des milieux naturels en France
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rivages lacustres, tablissement public administratif, cr en 1975, dont la mission est dfinie par le code rural. Aux terrains acquis, le Conservatoire confre un statut particulier qui les protge dans lavenir contre toute alination intempestive. En 2006, le Conservatoire assurait la protection de100 000hectares sur 400ensembles naturels, reprsentant environ 880km de rivages maritimes. Les conservatoires rgionaux despaces naturels, associations de type loi 1901, sinspirent du Conservatoire du littoral. Ils ont pour but dassurer la prservation des richesses biologiques et des milieux naturels les plus menacs en intervenant sur la matrise foncire. En 2007, la Fdration nationale des conservatoires Espaces naturels regroupait 30 conservatoires rgionaux et dpartementaux. Ils tirent la plus grande part de leurs moyens daction de leur partenariat avec les collectivits locales, lUnion europenne et ltat.
9.10.5 Le trop-plein juridique?

Ce nest pas les outils rglementaires qui font dfaut en France. Outre Natura 2000, les rserves naturelles, ou les acquisitions du Conservatoire du littoral, on trouve des rserves de chasse, des rserves de pche, des sites classs et inscrits, des zones naturelles dintrts cologique, floristique et faunistique (ZNIEFF), des zones de protection spciale (ZPS), des zones spciales de conservation (ZSC), des zones importantes pour la conservation des oiseaux (ZICO), les rserves naturelles volontaires, les arrts de biotope, les espaces classs boiss, les parcs naturels rgionaux, des sanctuaires, etc., sans compter les sites Ramsar et les rserves de la biosphre. Dans lestuaire de la Seine, 12types de mesures incitatives et rglementaires viennent sempiler, crant un trop-plein juridique et administratif comme on les aime Malgr cette plthore doutils, les autorits administratives sont souvent plus lcoute des associations de chasseurs ou dagriculteurs, que des citoyens. Paix sociale oblige?
En guise de conclusion
Le concept de biodiversit se situe la croise des chemins, entre les sciences de la Nature trs longtemps marginalises et soucieuses de retrouver lcoute de la socit, et les sciences de lhomme qui redcouvrent la complexit, mais galement la richesse des relations homme-Nature. Il a suscit lmergence de nouvelles questions et de nouvelles proccupations concernant le monde vivant et les rapports que lhomme entretient avec la Nature. En ralit, la biodiversit sert de bannire tous ceux qui sinquitent des consquences ventuelles dune dgradation gnrale de la biosphre en raison des activits humaines. Elle donne galement lieu un grand jeu de rle auquel participent ONG de conservation de la Nature, scientifiques, politiques, citoyens, industriels, etc. Chacun y dfend ses convictions et ses intrts, grands renforts de discours mobilisateurs ou de dclarations plus ou moins catastrophistes Mais du discours la ralit, la distance est grande! Ainsi, les tats staient fixs officiellement comme objectif de parvenir dici 2010 une rduction significative du rythme actuel dappauvrissement de la diversit biologique. Nous en sommes bien loin Pourtant, sous des motivations diverses, mais anims par le mme objectif, qui est denrayer lrosion du monde vivant, les ONG de protection de lenvironnement et des scientifiques, ont dvelopp un argumentaire oprationnel, et commenc mettre en place quelques moyens daction. La perception jusquici essentiellement utilitariste de la Nature senrichit dune dimension thique base sur le respect de la vie. La conservation de la biodiversit sappuie ainsi tout la fois sur
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des arguments cologiques, conomiques, thiques et patrimoniaux. La demande vis--vis des scientifiques nest plus tant dassurer la chronique ncrologique des espces et dassister impuissants aux grandes catastrophes cologiques, que de rhabiliter les milieux dgrads. La rinstallation du saumon, par exemple, est devenue le symbole et lobjectif de qualit de nombreux cosystmes fluviaux europens. Lavenir de la biodiversit est ainsi devenu une vritable question denvironnement, au mme titre que le rchauffement climatique dorigine anthropique. La conservation nest plus seulement du ressort des cologistes. Elle fait appel des valeurs morales, et questionne les modles de dveloppement conomique. Elle interpelle les bases mmes des socits occidentales, que ce soit au niveau des reprsentations de la Nature ou des valeurs morales quelles entendent privilgier. Pourtant, une partie de la socit continue de se comporter en prdatrice. Le profit court terme et la corruption sont en ralit les causes profondes de lrosion de la biodiversit, avec la pauvret qui concerne malheureusement une part importante de la population mondiale. On est donc en droit de sinterroger sur la porte relle des mesures de protection qui sont prises, sachant que lon ne sattaque pas en priorit aux causes principales. En effet, la lutte contre la pauvret, objectif prioritaire des Nations Unies pour le Millnaire, ne suscite gure un engouement considrable des pays dvelopps. Or, nous allons plus que doubler la demande alimentaire dici cinquante ans. En perspective, des besoins plus importants en ressources et en terres cultivables, qui seront difficilement compatibles avec la protection de la biodiversit! Depuis quelques annes, la ralit du changement climatique nous amne galement reconsidrer bien des ides reues. On a certes conscience que la biodiversit actuelle est le fruit des nombreux changements climatiques et gologiques qui sont intervenus dans le pass. Mais nous avons des difficults accepter que notre environnement puisse changer. Nous aimons les ides dquilibre, de stabilit, et nous les appliquons aux milieux naturels. Pourtant, on commence voir les effets du rchauffement climatique sur la biologie et la rpartition des espces. Les bouleversements venir suscitent des inquitudes, et les discours catastrophistes vont bon train! En ralit, nous sommes ds maintenant mis en demeure de rpondre de nouvelles questions qui dpassent largement le cadre troit de la conservation de la biodiversit dans lequel nous tions jusquici enferms. quoi vont servir en effet les aires protges si le rchauffement se poursuit? Quelles attitudes allons-nous adopter face aux espces migratrices et envahissantes qui ne vont pas manquer de coloniser de
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nouveaux territoires? Comment ragir face aux changements de flore et de faune, mais aussi face aux consquences du climat sur les activits agricoles? Ou face aux maladies mergentes et leurs vecteurs? Une partie des rponses sarticule autour de deux mots cls: lutter et/ou sadapter. Lutter par exemple contre les missions de gaz effet de serre, si la socit le souhaite. Mais aussi, anticiper les changements prvisibles de la temprature, du niveau marin, de la pluviomtrie de manire prendre en compte ces variables dans nos travaux de restauration, damnagement du territoire, de dveloppement conomique, qui demandent tous une vision long terme. Lalternative, bien entendu, est de laisser faire, et de rpondre seulement sous la pression, aux problmes qui ne manqueront pas de se poser. la socit dassumer ces choix! Les scientifiques naturalistes qui avaient t lorigine de lmergence de la question de la biodiversit ne sont plus les seuls protagonistes du dbat. Ils vont vivre une priode nouvelle, indite pour les biologistes mais dj exprimente par les physiciens de latome, de relations troites et rcurrentes entre le progrs des connaissances quils dveloppent, et la rponse de la socit face aux perspectives et aux incertitudes qui se font jour. Il est indispensable que la question de la biodiversit ne reste pas le domaine rserv de tel ou tel groupe dintrt, mais apparaisse comme un vritable problme de socit dont la rsolution ncessite la participation de tous les protagonistes.
Pour en savoir plus (Bibliographie sommaire)
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Index
A
acide amin 49, 51 dsoxyribonuclique 49 nuclique 53 ribonuclique 49 adaptation 60, 63, 64 agrocarburant 100 aire protge 214, 216 algue toxique 157 allergie 158 amnagement du territoire 225 anagense 54 animal domestique 174 Archobactrie 66 atmosphre primitive 140 autotrophe 124
biocnose 25, 26 biocomplexit 10 biodiversit 10 bio-informatique 178 biologie de la conservation 228 intgrative 177 biomanipulation 127 biome 32, 40 biopiratage 187 biosphre 19, 25 biosystmatique 18 biotechnologie 12, 164, 167, 176, 202 biovigilance 181 bois 201 boucle microbienne 136 brevet sur le vivant 187
B
bactrie 28, 66, 174, 203 rsistante 160 banque de gnes 171 de graines 171 base azote 51 biens et services 190, 191, 198 bilan de sant des cosystmes 233
C
caoutchouc 201 cascade trophique 127 catalogue 185 centre de ressources biologiques 175 international de recherche agricole 184
256
Index
Certicat dobtention vgtale 183, 186 chane alimentaire 25 trophique 123 changement climatique 108, 165, 221 global 97 Chikungunya 150 ciguatera 158 cladogense 54 classication 19 du vivant 17 cohsion cyberntique 142 commensalisme 120 comptition 120 conservation 207, 209 la ferme 172 de la Nature 208 ex situ 212, 225, 230 in situ 172, 211, 230 conservatoire de lespace littoral et des rivages lacustres 242 rgional despaces naturels 243 contrle bottom-up 126 top-down 126 Convention de Berne 219 de Ramsar 239 de Washington 239 sur la dsertication 240 sur la diversit biologique 184, 239 cycle biogochimique 25, 132
distribution gographique 32 diversit biologique 10 des cosystmes 114 des espces 114 intraspcique 114 droit de proprit 182 intellectuelle 183 du paysage 242 dynamique des nutriments 132
E
changes intercontinentaux 155 chelle des tres 48 cologie de la rconciliation 218 de la restauration 231 molculaire 28 conomie de march 107 cosystme 19, 25 marin 105 cotourisme 206 engagement international sur les ressources phytogntiques 183 quilibre de la Nature 81 ponctu 56 rosion de la diversit biologique 90 espce 18, 23 biologique 24 cl 115 indicatrice 235 jumelle 24 rare 117 essaim despces 62 thique 210 ethnobiologie 224 ethnopharmacologie 163 Eucaryote 67 eutrophisation 157 vapotranspiration 141 explosion cambrienne 67 extinction 57, 93 de masse 58, 76
D
dnitrication 133, 134, 138 drive gntique 55 dsertication 99 dveloppement durable 222 directive Oiseaux 219 cadre sur leau 234 Habitats 219
Index
257
extractivisme 200
F
faune dEdiacara 67 de Burgess 68 feu 88, 237, 238 xation biologique de lazote 132 ux dnergie 25 fonctionnement des cosystmes 76 fort tropicale humide 87 fragmentation des habitats 229 fromage 203
hypothse conducteurs et passagers 118 didiosyncrasie 119 des rivets 118 diversit-stabilit 118
I
indicateur biochimique 235 biotique 235 cologique 236 industrie pharmaceutique 162 infection nosocomiale 160 infrastructure naturelle 198 ingnierie cologique 229 innovation cologique 62 intgrit des cosystmes 234 interaction durable 123 introduction despces 100 invasion biologique 100, 104 inventaire des espces 26 patrimonial 241
G
gnie gntique 176, 182 gnome 50 gnomique 177 gnotype 18 gestion des ressources 210 ex situ 171 in situ 171 glaciation 81, 89 gradient altitudinal 37 latitudinal 36 longitudinal 37 gradualisme 56 grippe aviaire 153 espagnole 148 groupe fonctionnel 117
J
jardin botanique 226 plantaire 218, 219
K
kairomone 143
L
lac Victoria 106 lgionellose 156 libre accs 195 ligne volutive 65 liste rouge 94 listriose 157 LUCA 54
H
hasard 74, 75 htrotrophe 125 hirarchie phntique 20 phylogntique 20 histoire de la vie 57 homme 72, 73 hte/parasite 121 hotspot 43
M
macromolcule 53 matrise foncire 242
258
Index
maladie de Lyme 151 mergente 149, 151 msocosme 130 mtapopulation 18 mtazoaire 67 microbe 64 microbiologie industrielle 202 milieu aquatique 34 minralisation de la matire organique 133 monophyltique 20 mutation 55 mutualisme 120 mycorhize 139
N
Natura 2000 219, 220 niche cologique 115 nitrication 133 niveau dorganisation 18 nouveaux animaux de compagnie 205
O
uf amniotique 72 OGM 164, 176, 179 Onchocercose 146 or vert 12, 182 organisme ingnieur 116 sentinelle 236 origine de la vie 49
P
paloenvironnement 81 paludisme 147 panspermie 52 parasite 146 parasitisme 121 parc national 214, 216, 241 naturel marin 242 rgional 216, 241 zoologique 227
pathologie mergente 148 pauvret 107 pche 105, 106 priode glaciaire 81, 83 perturbation 236 peste 154 pharmacope traditionnelles 162 phnotype 61 phromone 143 photosynthse 140 phylognie molculaire 21 phytodgradation 204 plante dornement 205 mdicinale 162 plasticit phnotypique 60 plus ancien anctre commun 54 poisson 71 pollen 158 polyphyltique 20 population 18 prdateur cl 115 pression anthropique 96 dmographique 97, 107 principe de responsabilit 211 prion 152 Procaryote 66 producteur primaire 125 production biologique 128 protection 209 de la Nature 208 des obtentions vgtales 183 pullulation 104
R
radiation adaptative 62, 63 raffectation 232 rgion biogographique 41 rhabilitation 232 relation hte-parasite 146 surface-nombre despces 39 Reptile 72
Index
259
rseau de communication 142 trophique 123, 124 rserve de la biosphre 216, 217 marine 221 naturelle 241 rsilience 130 rsistance 161 aux antibiotiques 159 aux pesticides 160 ressource biologique 167, 168 gntique 167, 170, 175 restauration 232 richesse en espces 31 ripisylve 137 rongeur 154 roulette biologique 75 cologique 102
T
taxinomie 18, 21, 24 taxonomie numrique 20 Ttrapode 71 thorie des quilibres dynamiques 39 synthtique de lvolution 48 tragdie des communaux 195 trait international sur les ressources gntiques 184 transformisme 47 transgnse 176
U
usage de la diversit biologique 199 utilisation des terres 97
V
valeur dexistence 194 dusage 193 de legs 194 de non-usage 193 et usages de la diversit biologique 189 intrinsque 193 utilitaire 193 ville 95 viro-plancton 137 virus 22, 152, 153 du SIDA 151
S
salmonellose 157 sant des cosystmes 234 savoir traditionnel 223, 224 slection 55 naturelle 47, 61, 76 service 199 source hydrothermale 52, 125 spciation 55 allopatrique 55 sympatrique 56 stabilit des cosystmes 130 succession vgtale 84 surexploitation 105 symbiose 120 systmatique 18, 29 systme aquatique continental 89 binominal 19
Z
zone biogographique 41 de grande diversit 43 refuge 83, 85, 88 zoochorie 116
UNIVERSCIENCES
Christian Lvque Jean-Claude Mounolou 2 e dition
CHRISTIAN LVQUE
BIODIVERSIT
Dynamique biologique et conservation
Destin aux tudiants en Licences ou Masters de sciences de la Vie ou environnement, cet ouvrage sera galement utile aux professionnels de lenvironnement, et tous ceux que proccupent cette question trs actuelle. Les problmes poss par lexploitation des ressources naturelles et leur ncessaire conservation amnent depuis quelques annes les scientifiques constituer des groupes de recherches interdisciplinaires (associant biologistes, physiciens, gologues, anthropologues...) pour comprendre les mcanismes rgissant le fonctionnement des cosystmes et la dynamique de la diversit biologique sous laction des activits humaines. De ces recherches, et suite la confrence internationale de Rio en 1992, est n le concept de biodiversit. Cette deuxime dition, entirement actualise, nous montre que les changements climatiques et les vnements gologiques ont jou un rle prpondrant dans la mise en place des cosystmes et de la diversit biologique. Celle-ci est ainsi le fruit dune interaction dans le temps et dans lespace entre des tres vivants, des patrimoines gntiques et les systmes cologiques complexes dans lesquels ils voluent. Ce qui nous amne rflchir sur les diffrents problmes que soulvent sa conservation et son utilisation durable.
est directeur de recherches mrite lInstitut de Recherche pour le Dveloppement (IRD).
JEAN-CLAUDE MOUNOLOU est professeur mrite luniversit Paris-SudOrsay.
MATHMATIQUES
PHYSIQUE
CHIMIE
SCIENCES DE LINGNIEUR
INFORMATIQUE
SCIENCES DE LA VIE
SCIENCES DE LA TERRE
ISBN 978-2-10-053802-7
www.dunod.com

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Illustration de couverture : Photojojo, Fotolia

Table des matires

INTRODUCTION CHAPITRE 1 POURQUOI SINTRESSER LA DIVERSIT BIOLOGIQUE ?

CHAPITRE 2 LA DIVERSIT BIOLOGIQUE : UN TAT DES LIEUX

Linventaire des espces La systmatique, linformatique et Internet

Table des matires

Mesurer la diversit biologique La distribution gographique de la diversit biologique

CHAPITRE 3 LES MCANISMES LUVRE DANS LA DIVERSIFICATION DU MONDE VIVANT

Comment naissent les espces?

Les extinctions Ladaptation: une proprit fondamentale des organismes vivants

Quelques grandes tapes dans la diversification du monde vivant

Lvolution de la vie est-elle prdtermine?

Table des matires

CHAPITRE 4 DYNAMIQUE DE LA DIVERSIT BIOLOGIQUE ET CONSQUENCES DES ACTIVITS HUMAINES

79 81 81 87 89 90 91 91 93 96 97 97 100 105 106 107 108

Lhomme et lrosion de la diversit biologique

Dynamique de la diversit biologique et pressions anthropiques

CHAPITRE 5 DIVERSIT BIOLOGIQUE ET FONCTIONNEMENT DES SYSTMES COLOGIQUES

Table des matires

Chanes et rseaux trophiques

5.6 5.7 5.8

Rle des communauts biologiques

135 137 139 140 140 141 142

5.10 Diversit biologique et dynamique de la biosphre

5.11 Cohsion cyberntique des cosystmes: le rle des rseaux de communication

CHAPITRE 6 DYNAMIQUE DE LA DIVERSIT BIOLOGIQUE ET CONSQUENCES EN MATIRE DE SANT 145

Les pathologies mergentes Activits humaines, diversit biologique, et sant humaine

Table des matires

Leutrophisation des eaux et la prolifration dalgues toxiques Les allergies

CHAPITRE 7 LES RESSOURCES GNTIQUES ET LES BIOTECHNOLOGIES

Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

CHAPITRE 8 LA NATURE UTILE : VALEURS ET USAGES DE LA DIVERSIT BIOLOGIQUE

189 190 193 193 194 195

Table des matires

Donner un prix la diversit biologique?

Les usages de la diversit biologique

CHAPITRE 9 LA CONSERVATION DE LA DIVERSIT BIOLOGIQUE

Les aires protges

Une utilisation durable de la diversit biologique

Table des matires

EN GUISE DE CONCLUSION POUR EN SAVOIR PLUS (BIBLIOGRAPHIE SOMMAIRE) INDEX

Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

Pourquoi sintresser la diversit biologique ?

Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

1 Pourquoi sintresser la diversit biologique ?

QUE RECOUVRE LE TERME BIODIVERSIT?

1.2 Les multiples visages de la biodiversit

LES MULTIPLES VISAGES DE LA BIODIVERSIT

1.2.1 La biodiversit produit de lvolution

Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

Influence de l'homme, usages

thique, valeurs attaches la biodiversit

1 Pourquoi sintresser la diversit biologique ?

Diversit biologique, biodiversit, biocomplexit

1.2 Les multiples visages de la biodiversit

1.2.2 La biodiversit en tant que ressource alimentaire

1.2.3 La biodiversit marchande

1 Pourquoi sintresser la diversit biologique ?

1.2.4 Les biotechnologies

1.2 Les multiples visages de la biodiversit

1.2.5 La biodiversit protger

* < 100 ; 1 000 > > 100 ; * > 1 000.