Gua II. 3. CARTLAGO HILIANO. Definicin. Se define por la ausencia de una red fibrilar visible al Microscopio en la matriz extracelular.

El cartlago hiliano tiene un aspecto vidrioso azulado (gr. Hyalos, vidrio). Es el ms abundante y se lo describe como ejemplo general de cartlago. Se distingue por tener una matriz amorfa homognea y contiene fibras de colgeno tipo II orientadas a lo largo de las lneas de fuerza. En toda la extensin de la matriz cartilaginosa hay espacios, llamados lagunas y condroplastos, que contienen las clulas cartilaginosas o condrocitos. El cartlago hiliano no es una sustancia simple, homognea e inerte sino un tejido vivo complejo. Provee una superficie de friccin baja, participa en la lubricacin de las articulaciones sinoviales y distribuye las fuerzas aplicadas al hueso subyacente. Aunque su capacidad de reparacin es limitada, en circunstancias normales no muestra indicios de desgaste abrasivo durante toda la vida. Una excepcin se comprueba en el cartlago articular, en el cual en muchas personas puede producirse una degradacin del tejido relacionada con la edad. Componentes. Las macromolculas de la matriz del cartlago hiliano consisten en colgeno (en su mayora fibrillas del tipo II y otras molculas de colgeno especificas del cartilago), aglomeraciones de proteoglucanos que contienen glucosaminoglucanos y glucoproteinas multiadhesivas (protenas no colagenas). La matriz del colgeno hiliano es producida por los condrocitos y contiene tres clases principales de molculas:

Molculas de colgeno. El colgeno es la protena principal de la matriz. Cuatro tipos de colgeno participan en la formacin de fibrillas matriciales cortas y relativamente delgadas (20 nm de dimetro). La mayor parte de la fibrilla est constituida por colgeno de tipo II; el colgeno de tipo IX facilita la interaccin de la fibrilla con las molculas de proteoglucanos de la matriz, el colgeno de tipo XI regula el tamao fibrilar y el colgeno de tipo X organiza las fibrillas colgenas en una red hexagonal tridimensional. Adems, en la matriz tambin hay colgeno de

tipo VI, sobre todo en la periferia de los condrocitos, en donde contribuye a la adhesin de estas clulas a la armazn matricial. Dado que los tipos II, VI, XI, X Y XI slo se encuentran en cantidades importantes slo en la matriz cartilaginosa, se ha acordado en llamarlos colgenos condroespecficos (molculas de colgeno especificas del cartlago). Proteoglucanos. La sustancia fundamental del cartlago hiliano contiene tres clases de glucosaminoglucanos: 1. Hialuronano. 2. Condroitn sulfato. 3. Queratn sulfato.

Lo mismo que en la matriz del tejido conjuntivo laxo, el condroitn sulfato y el queratn sulfato de la matriz cartilaginosa se unen a una protena central para formar un monmero de proteoglucano. El monmero de proteoglucano ms importante en el cartlago hiliano es el agrecano. Cada molcula de agrecano tiene alrededor de 100 cadenas de condroitn sulfato y hasta 60 molculas de queratn sulfato. A causa de los grupos sulfato, las molculas de agrecano poseen una carga negativa grande con afinidad por las molculas de agua. Cada molcula lineal de hialuronano se asocia con una gran cantidad de molculas de agrecano (ms de 300), que estn unidas al hialuronano por protenas de enlace en el extremo N-terminal de la molcula para formar grandes aglomeaciones de proteoglucanos. Estas aglomeraciones estn unidas a las fibrillas colgenas de la matriz por interacciones electrostticas y glucoproteinas multiadhesivas. El atrapamiento de estas aglomeraciones de proteoglucanos de carga muy negativa dentro de la matriz intrincada de fibrillas colgenas es la causa de las propiedades biomoleculares singulares del cartlago hiliano. La matriz cartilaginosa tambin contiene otros proteoglucanos (p. ej., decorina, biglucano y fibromodulina), que no forman aglomeraciones pero se unen a otras molculas y contribuyen a estabilizar la matriz.

Estructura molecular de la matriz del cartlago hiliano. En esta representacin esquemtica se ilustra la relacin que tienen las aglomeraciones de proteoglucanos con respecto a las fibrillas colgenas de tipo II y los condrocitos en la matriz del cartlago hiliano. Una molcula de hialuronano que forma una aglomeracin lineal con muchos monmeros de proteoglucanos est entrelazada con una red de fibrillas colgenas. Los monmeros de proteoglucanos (como el agrecano) consisten en unos 180 glucosaminoglucanos unidos a una protena central. El extremo de la protena central contiene una regin fijadora de hialurano que est unida al hialurano por medio de una protena de enlace.

Glucoprotenas multiadhesivas. Tambin llamadas glucoprotenas no colgenas y glucoprotenas no ligadas a proteoglucanos, estas pequeas protenas reguladoras y estructurales actan sobre las interacciones entre los condrocitos y la matriz y tienen valor clnico como marcadores del recambio y de la degeneracin del cartlago. Son ejemplos de estas protenas la ancorina CII (anexina V del cartlago), una molcula pequea de 34 kDa que acta como receptor de colgeno en los condrocitos, la tenascina y la fibronectina, que tambin ayudan a fijar los condrocitos a la matriz.

La matriz del cartlago hiliano est muy hidratada para permitir la difusin de metabolitos pequeos y la elasticidad. Lo mismo que otras matrices del tejido conjuntivo, la matriz cartilaginosa est muy hidratada. Del 60 AL 80% del peso neto del cartlago hiliano corresponde a agua intercelular. La mayor parte de esta agua est fuertemente unida a las aglomeraciones de agrecano-hialurano, lo que le imparte elasticidad al cartlago. No obstante, cierta cantidad

de agua se une de manera lo bastante laxa como para permitir la difusin de metabolitos pequeos hacia los condrocitos y desde ellos. La gran hidratacin y el movimiento acuoso son factores que permiten a la matriz cartilaginosa responda a cargas variables y contribuyen a la capacidad del cartlago para soportar pesos. A lo largo de la vida el cartlago sufre un remodelado interno continuo conforme las clulas reemplazan las molculas de la matriz perdidas por degradacin. El recambio normal de la matriz depende de la capacidad de los condrocitos de detectar cambios en la composicin matricial. El condrocito responde entonces con la sntesis de los tipos adecuados de molculas nuevas. Adems, la matriz acta como un transductor de seales para los condrocitos incluidos en ella. As, las compresiones aplicadas al cartlago, como ocurre en las articulaciones sinoviales, crean seales mecnicas, elctricas y qumicas que contribuyen a dirigir la actividad sinttica del condrocito. A medida que el organismo envejece la composicin de la matriz cambia y los condrocitos pierden su capacidad de responder a estos estmulos. Los condrocitos son clulas especializadas que producen y mantienen la matriz extracelular. En el cartlago hiliano los condrocitos se distribuyen solos o en cmulos llamados grupos isgenos. Caundo los condrocitos estn en grupos isgenos significa que son clulas que acaban de dividirse. Conforme sintetizan matriz, que los va rodeando, los condrocitos producidos por la divisin celular se dispersan. El citoplasma de los condrocitos ser de aspecto en relacin con la actividad de la clula. Los condrocitos que estn en la produccin de matriz exhiben regiones de basofilia citoplasmtica, que indican sntesis proteica, lo mismo que regiones claras, que corresponden al aparato de Golgi grande. Los condrocitos no solo secretan el colgeno de la matriz sino tambin todos sus glucosaminoglucanos y proteoglucanos. En las clulas ms viejas y menos activas el aparato de Golgi es ms pequeo. Los componentes de la sustancia fundamental de la matriz del cartlago hiliano estn distribuidos de manera uniforme. Dado que los proteoglucanos del cartlago hiliano poseen una concentracin elevada de grupos sulfato, la sustancia fundamental se tie con colorantes bsicos y hematoxilina. En consecuencia, los cortes de cartlago teido proveen informacin sobre la distribucin y la concentracin relativa de los porteoglucanos sulfatados. Sin embargo, la matriz no se tie

en forma homognea sino que se descubren tres regiones diferentes de acuerdo con sus propiedades tintoriales. Estas regiones son: y La matriz capsular o pericelular, un anillo de matriz teida con ms intensidad que sta justo alrededor de los condrocitos. Contiene la concentracin ms alta de proteoglucanos sulfatados, hialuronano, biglucanos y varias glucoprotenas multiadhesivas (p. ej., fibronectina y laminina). La matriz capsular contiene casi con exclusividad fibrillas de colgeno de tipo VI, que forman una red compacta alrededor de cada condrocito. El colgeno de tipo VI se une a receptores integrnivcos de la superficie celular y fija los condrocitos a la matriz. En la matriz capsular tambin hay una concentracin elevada de colgeno tipo IX. La matriz territorial, una regin que est un poco ms alejada de la vecindad inmediata de los condrocitos. Rodea el grupo isgeno y contiene una red de distribucin aleatoria de fibrillas de colgeno de tipo II con cantidades menores de colgeno de tipo IX. Adems, tiene una concentracin ms baja de proteoglucanos sulfatados y se tie con menos intensidad que la matriz capsular. La matriz interterritorial, una regin que rodea la matriz territorial y ocupa el espacio entre los grupos de condrocitos.

Diferentes regiones de la matriz cartilaginosa. Estn sealadas las matrices capsular, territorial e interterritorial.

Adems de estas diferencias regionales e la concentracin de los proteoglucanos sulfatados y la distribucin de las fibrillas colgenas, la disminucin del contenido de proteoglucanos que ocurre con el envejecimiento del cartlago tambin se refleja en diferencias de tincin. Un tejido conjuntivo adherido con firmeza, el pericondrio, rodea el cartlago hiliano. El pericondrio es un tejido conjuntivo denso compuesto por clulas que no pueden distinguirse de los fibroblastos. En muchos aspectos el pericondrio se parece a la cpsula que rodea las glndulas y otros rganos. Tambin funciona como una fuente de clulas cartilaginosas nuevas. Cuando hay crecimiento activo el pericondrio se presenta dividido

en una capa interna celular, que da origen a clulas cartilaginosas nuevas, y una capa externa fibrosa. Esta divisin no siempre es obvia, en especial cuando el pericondrio no est produciendo activamente cartlago nuevo o cuando el tejido es de crecimiento muy lento. El cartlago hiliano de las superficies articulares no tiene pericondrio. El cartlago hiliano que cubre las superficies articulares de las diartrosis (articulaciones m+oviles) recibe el nombre de cartlago articular. En general la estructura del cartlago articular es semejante a la de otros tejidos cartilaginosos hilianos. Sin embargo, la superficie libre o articular carece de peridondrio. Adems, en la superficie opuesta, el tejido cartilaginoso est en contacto con el tejido seo y tampoco tiene pericondrio. El cartlago articular es un resto del molde original del cartlago hiliano que procesi a la formacin del hueso y persiste durante toda la vida adulta. En los adultos el cartlago articular mide de 2 a 5 mm de espesor y est dividido en cuatro zonas: y La zona superficial (tangencial) es una regin resistente a la compresin que est en contacto con el lquido articular. Contiene abundantes condrocitos alargados y aplanados que estn rodeados por una condensacin de fibrillas de colgeno de tipo II distribuidas en fascculos paralelos a la superficie libre. La zona intermedia (transicional) est debajo de la zona superficial y contiene condrocitos redondeados distribuidos sin ningn orden dentro de la matriz. Las fibrillas colgenas estn menos organizadas y se hallan distribuidas con una orientacin ms o menos oblicua con respecto a la superficie. La zona profunda (radial) se caracteriza por la presencia de condrocitos redondeados pequeos que se hallan dispuestos en columnas cortas perpendiculares a la superficie libre del cartlago. Las fibrillas colgenas estn dispuestas entre las columnas, paralelas al eje longitudinal del hueso. La zona calcificada tiene como caracterstica que su matriz est calcificada y posee condrocitos pequeos. Esta zona est separada de la zona profunda (radial) por una lnea regular, ondulada y muy calcificada que recibe el nombre de marca de marea. Por arriba de esta lnea la proliferacin de los condrocitos dentro de las lagunas provee las clulas nuevas para el crecimiento intersticial. En la renovacin

del cartlago articular los condrocitos migran desde esta regin hacia la superficie articular libre. Localizacin.

Vas respiratorias, en partes del esqueleto nasal, insercin de las costillas, esternn y tambin las superficies articulares.

CARTILAGO FIBROSO. Definicin. Es una forma de transicin entre el tejido conectivo denso y el cartlago hiliano, dado que se compone de una combinacin de fibrillas densas de colgeno y de clulas cartilaginosas ubicadas en lagunas y rodeadas por cantidades variables de matriz hiliana. Est formado por numerosas fibras de colgeno tipo I embebidas en una pequea cantidad de matriz. El tejido fibroso debe soportar fuerzas de compresin y distensin. Acta a la manera de un amortiguador. El grado en el que inciden las fuerzas mencionadas se refleja en la cantidad de material de matriz que ha producido el cartlago. Componentes.

El cartlago fibroso est compuesto por condrocitos y su material de matriz en combinacin con tejido conectivo denso. El cartlago fibroso o fibrocartlago es una combinacin de tejido conectivo denso modelado y cartlago hiliano. Los condrocitos estn dispersos entre las fibrillas colgenas, solos, en hileras y formando grupos isgenos. Su aspecto es similar al de los condrocitos del cartlago hiliano pero hay mucho menos material de matriz asociado con ellos y no hay pericondrio alrededor como en los cartlagos hiliano y elstico. En los cortes del cartlago fibroso es tpico ver una poblacin de clulas con ncleos redondeados y una pequea cantidad de material de matriz amorfo circundante. Estos ncleos pertenecen a los condrocitos. Dentro de las regiones fibrosas se ven ncleos que son alargados o estn aplanados. Estos son ncleos de fibroblastos. La matriz extracelular del cartlago fibroso se caracteriza por tener fibrillas colgenas tanto de tipo I como de tipo II.

Las clulas del cartlago fibroso sintetizan una gran variedad de molculas de matriz extracelular no slo durante la etapa de desarrollo sino tambin durante su etapa madura bien diferenciada. Esto permite que el fibrocartlago responda a cambios en el medio externo (como las fuerzas mecnicas, las modificaciones nutricionales y los factores de crecimiento). La matriz extracelular del cartlago fibroso contiene cantidades importantes de colgeno de tipo I (caracterstico de la matriz del tejido conectivo) y el colgeno de tipo II (caracterstico del cartlago hiliano). La proporcin relativa de estos colgenos puede variar. Por ejemplo, los meniscos de la articulacin de la rodilla poseen slo una cantidad muy reducida de colgeno de tipo II mientras que los discos intervertebrales cotienen cantidades iguales de fibras colgenas de los tipo I y II. La proporcin del colgeno de tipo I y II en el cartlago fibroso varia con la edad. En las personas de edad avanzada hay ms colgeno de tipo II como consecuencia de la actividad metablica de los condrocitos, que producen fibrillas de colgeno de tipo II en forma continua y las secretan hacia la matriz circundante. Adems, la matriz extracelular del cartlago fibroso contiene ms cantidad de versicano (un monmero de proteoglucano secretado por los fibroblastos) que de agrecano (producido por los condrocitos). El versicano tambin puede unirse al hialurano para formar aglomeraciones de proteoglucanos muy hidratadas.

Las fibras colgenas aparecen verdes en este corte teido con una tcnica tricomica de Gomori. El tejido es de aspecto fibroso. Los condrocitos estn agrupados en el espacio muy cerca unos de otros y se organizan e hileras entre las fibras colgenas o en grupos isgenos. 700x DETALLE: Grupos isgenos vistos con ms aumento. Los condrocitos estn contenidos dentro de lagunas. Es tpico que alrededor de los condrocitos haya poca matriz cartilaginosa.

Localizacin.

EL cartlago fibroso es tpico de los discos intervertebrales, la sntesis pubiana, los discos articulares de las articulaciones esternoclavicular y temporomandibular, los meniscos de la rodilla, complejo fibrocartilaginoso triangular (articulaciones de la mueca y ciertos sitios en los que los tendones se insertan en los huesos).

CARTILAGO ELSTICO. Definicin.

Se distingue de los otros dos tipos de cartlago por la presencia de numerosas fibras de elastina dispuestas en todas las direcciones del espacio. As, al contrario que en el cartlago fibroso, en ste no se observa ninguna orientacin preferencial de las fibras elsticas. Estas fibras pueden evidenciarse con la ayuda de tinciones especficas como la orcena o la fucsina- resorcina. Hay que destacar una segunda diferencia si se compara este tejido con los otros dos, que es la densidad celular del cartlago elstico que es muy superior a la de los otros. Componentes. El cartlago elstico se distingue por tener elastina en la matriz. Adems de los componentes normales de la matriz del cartlago hiliano, la matriz del cartlago elstico tambin contiene una red densa de fibras elsticas ramificadas y anastomosadas (Comunicacin entre dos vasos y, por extensin, entre dos conductos de la misma naturaleza y entre dos nervios) y lminas interconectadas de material elstico.
Fotografa del cartlago elstico de la epiglotis. Esta muestra se tio con orcena, que permite ver las fibras elsticas, de color pardo, en la matriz cartilaginosa. Las fibrillas son de tamaos diversos y constituyen una parte importante del cartlago. Los ncleos de los condrocitos son obvios en muchas de las lagunas. En la parte superior de la foto se puede ver el pericondrio.

Estas fibras y lminas se pueden detectar en los cortes histolgicos de parafina mediante el uso de tcnicas de coloracin especiales como la de resorcina-fucsina y la de orcena. El material elstico le confiere al cartlago propiedades elsticas adems de la distensibilidad (relativo a la capacidad de una estructura para ser estirada, dilatada o aumentada de tamao.) y la maleabilidad (capacidad de poder ser sometidos a grandes deformaciones sin romperse) que son caractersticas del cartlago hiliano. Localizacin. Pabelln auricular, trompa auditiva, trompa de Eustaquio, apiglotis, en la laringe (cartlagos corniculado y cuneiforme, apfisis vocal del cartlago aritenoides) y cartlagos bronquiales pequeos.

Bibliografa

 Sabotta Histologa, por Ulrich Welsch,Johannes Sobotta, p. 129.  Histologa Texto y Atlas color con Biologa Celular y Molecular, por Michael H.
Ross y Wojciech Pawlina.5. Edicin. Editorial Mdica Panamericana. Ao 2007. p. 198207.