INTRODUCCIN A LAFITOPATOLOGA El buen desarrollo de las plantas es de particular inters para aquellos que estn relacionados de manera bastante

directa con su crecimiento y la produccin y distribucin de sus productos. Interesa no slo a losagricultores y trabajadores de las industrias que procesan los productos agrcolas, sino tambin a losinnumerables trabajadores que laboran en las industrias de apoyo, cuya subsistencia depende de lamanufactura de maquinaria y de los productos utilizados en el procesamiento de la materia prima vegetal por ejemplo, mquinas para la industria textil y las empacadoras, o bien la comercializacin de la misma,as como de los productos agrcolas procesados. Sin embargo, un aspecto de mayor importancia es que lasalud de las plantas debiera interesar a todos los individuos como cultivadores, ya sea por placer o confines alimenticios, como ciudadanos preocupados por la pureza y seguridad del ambiente y, en particular,como consumidores de ellas y de la serie interminable de productos derivados de las plantas.El crecimiento y el rendimiento de las plantas dependen de la disponibilidad del agua y de losnutrientes del suelo donde se desarrollen y del mantenimiento, dentro de ciertos lmites, de algunosfactores del ambiente como la temperatura, la luz y la humedad. Dependen tambin de la proteccin quetengan contra el ataque de los parsitos. Es muy probable que todo lo que afecta la salud de las plantasinfluye en su crecimiento y produccin, lo cual disminuye de manera notable su utilidad para la naturalezay para la humanidad. Las causas ms comunes del crecimiento deficiente de las plantas y de la destruccinde cosechas son los fitopatgenos,el clima desfavorable, las malezas y las plagas de insectos. Lasenfermedades que sufren las plantas, as como sus causas, son semejantes a las que atacan a los animales yal hombre. Aunque no hay pruebas de que las plantas sufran dolores o molestias, el desarrollo de susenfermedades sigue las mismas etapas y es, por lo comn, tan complejo como el desarrollo de lasenfermedades en los animales y el hombre.La f itopatologa es el estudio de: 1) los organismos y las condiciones del ambiente que ocasionanenfermedades en las plantas, 2) los procesos mediante los cuales esos factores producen enfermedades enlas plantas, 3) las interacciones que se establecen entre los agentes que ocasionan la enfermedad y la plantaenferma y, 4) los mtodos para prevenir las enfermedades, para disminuir el dao que ocasionan o paracontrolarlas antes o despus de que se desarrollen en las plantas. 1 4 Introduccin a la fitopatologa Los fitopatlogos estudian las enfermedades causadas por hongos, bacterias, micoplas-mas, plantas superiores parsitos, virus, viroides nematodos y protozoarios. Estudian tambin lasalteraciones que se producen en las plantas por exceso, desequilibrio o carencia de ciertos factores fsicos oqumicos, como la temperatura, la humedad y los nutrientes. Los daos que sufren las plantas a causa delos insectos, el hombre u otros animales, por lo general no se incluyen en el campo de estudio de lafitopatologa.La fitopatologa utiliza las tcnicas bsicas y los conocimientos de la botnica, micologa, bac-teriologa, virologa, Hematologa, anatoma vegetal, fisiologa vegetal, gentica, bioqumica, horticultura,edafologa, silvicultura, qumica, fsica, meteorologa y muchas otras ramas de la ciencia. La fitopatologase beneficia de los avances de cualesquiera de esas ciencias, y cabe hacer notar que muchos de los avancesen otras ciencias se han logrado al intentar resolver los problemas fitopatolgicos. El buen conocimientode, por lo menos, los conceptos bsicos de las ciencias afines es indispensable para la buena preparacinde lodo fitopatlogo.Aunque la fitopatologa como ciencia trata de aumentar el conocimiento acerca de las causas y deldesarrollo de las enfermedades de las plantas, es tambin una ciencia que tiene un objetivo ms prctico.Dicho propsito es desarrollar mtodos de control para todas las enfermedades de las plantas. Su meta esayudar a los agricultores a salvar las cosechas que, en la actualidad, son destruidas por enfermedades, parahacerlas llegar a los millones de personas mal alimentadas y peor vestidas de un mundo que da con daaumenta su poblacin Concepto de enfermedad en las plantas Las plantas se mantienen sanas o normales cuando llevan a cabo sus funciones fisiolgicas hasta donde les permite su potencial gentico. Esas funciones comprenden su divisin celular normal, su diferenciacin ydesarrollo, la absorcin del agua y los minerales del suelo y su translocacin por toda la planta, lafotosntesis y la translocacin de los productos fotosintticos hasta los rganos de utilizacin oalmacenamiento, el metabolismo de los compuestos sintetizados, la reproduccin y, finalmente, elalmacenamiento de las reservas alimenticias necesarias a la reproduccin o a la invernacin.Las plantas presentarn enfermedad cuando una o varias de sus funciones sean alteradas por losorganismos patgenos o por determinadas condiciones del medio- Las causas principales de enfermedaden las plantas son los organismos patgenos y los factores del ambiente fsico. Los procesos especficosque caracterizan las enfermedades, varan considerablemente segn el agente causal y a veces segn la planta misma. En un principio, la reaccin de la planta ante el agente que ocasiona su enfermedad seconcentra en la zona enferma, y es de naturaleza qumica e invisible. Sin embargo, poco tiempo despus lareaccin se difunde y se producen cambios histolgicos que se hacen notables y constituyen los sntomasde la enfermedad.Las clulas y los tejidos afectados de las plantas enfermas comnmente se debilitan o destruyen acausa de los agentes que ocasionan la enfermedad. La capacidad que tienen esas clulas y tejidos parallevar a cabo sus funciones normales disminuye o se anula por completo; como resultado, la planta muereo merma su crecimiento. Los tipos de clulas o tejidos que son infectados determinan el tipo de funcinfisiolgica de la planta que ser afectada. As, la infeccin de la raz (por ejemplo, la pudricin), dificultala absorcin del agua y de los nutrientes del suelo; la infeccin de los vasos xilemticos (marchitamientosvasculares y cierto? cancros) interfiere con la translocacin del agua y los minerales hasta la parte superior de la planta; la infeccin del follaje (manchas foliares, tizones y mosaicos), afecta la fotosntesis; la

Concepto de enfermedad en las plantas Figura 1-1: Esquema en el que se muestran las funciones bsicas de una planta y la interferencia que sobreellas ocasionan algunos tipos comunes de enfermedades. Absorcin de aguay minerales Sntesis de protenas

Figura 1-1: Esquema en el que se muestran las funciones bsicas de una planta y la interferencia que sobreellas ocasionan algunos tipos comunes de enfermedades

6 Introduccin a la fitopatologa infeccin de la corteza (cancro cortical e infecciones virales del floema), obstaculiza la translocacin,hasta la parte inferior de la planta, de los productos fotosintticos; las infecciones florales (tizones bacterianos y fungosos e infecciones ocasionadas por virus, micoplasmas y hongos), interfieren con lareproduccin, y las infecciones del fruto (pudriciones), entorpecen la reproduccin o el almacenamiento delas reservas alimenticias para la nueva planta, o ambos (figura 1-1).En contraste con lo anterior, hay otro grupo de enfermedades en las que las clulas afectadas en vezde ser debilitadas o destruidas, son estimuladas para dividirse con mayor rapidez (hiperplasia), o paracrecer mucho ms (hipertrofia), que las clulas normales. Por lo general, las clulas hipertrofiadas ohiperplsicas dan como resultado el desarrollo de rganos comnmente no funcionales que se dividen ycrecen de manera anormal, as como la formacin de sobrecrecimientos amorfos sobre los rganosnormales en apariencia. Las clulas y tejidos estimulados en exceso no slo absorben muchos de losnutrientes disponibles en perjuicio de los tejidos normales, sino tambin, debido a su crecimientoexcesivo, pueden presionar a los tejidos normales adyacentes dificultando las funciones fisiolgicas de la planta. Por lo tanto, la enfermedad en las plantas se define como el mal funcionamiento de las clulas ytejidos del hospedante debido al efecto continuo sobre estos ltimos de un organismo patgeno o factor ambiental y que origina la aparicin de los sntomas. La enfermedad es un estado que implica cambiosanormales en la forma fisiologa, integridad o comportamiento de la planta. Dichos cambios conducen a laalteracin parcial o muerte de la planta o de sus rganos.Los patgenos causan enfermedades en las plantas mediante; 1) el debilitamiento del hospedante acausa de la absorcin continua del alimento de sus clulas para su propio uso; 2) la alteracin o inhibicindel metabolismo de las clulas hospedantes debido a la secrecin de toxinas, enzimas o sustanciasreguladoras del crecimiento; 3) el bloqueo de la translocacin de los nutrientes minerales, alimentos yagua a travs de los tejidos conductores; y 4) el consumo del contenido de las clulas del hospedante, conlas que entran en contacto. Las enfermedades causadas por los factores del ambiente son el resultado decambios extremos en las condiciones necesarias para la vida (temperatura, humedad, luz, etc.) y de losexcesos o deficiencias de sustancias qumicas que absorben o necesitan las plantas.

Clasificacin de las enfermedades de las plantas Hay decenas de miles de enfermedades que afectan a las plantas cultivadas. En promedio, cada tipo decultivo puede ser afectado por un centenar o ms de enfermedades. Cada grupo patgeno puede atacar desde una hasta varias docenas de variedades o incluso cientos de especies vegetales. Para facilitar elestudio de las enfermedades de las plantas, es necesario agruparlas en forma ordenada. Esto es necesariotambin para lograr la identificacin y el control posterior de cualquier enfermedad de las plantas. Puedeutilizarse cualquier criterio como base para clasificarlas. En ocasiones, las enfermedades de las plantas seclasifican segn los sntomas que ocasionan (pudriciones de la raz, cancros, marchitamientos, manchasfoliares, sarnas, tizones, antracnosis, royas, carbones, mosaicos, amarillamientos, manchas anulares), deacuerdo al rgano de las plantas que afectan (enfermedades de la raz, tallo, hojas o frutos), o en base a lostipos de plantas afectadas (enfermedades de los cultivos mayores, de las hortalizas, de los rboles frutales,del bosque, del csped, de las plantas ornamentales). Sin embargo, el criterio ms til en la clasificacinde una enfermedad es el tipo de agente patgeno que la ocasiona (figuras 1-2 y 1-3). Esta clasificacintiene la ventaja de que indica la causa de la enfermedad, lo cual permite prever su probable desarrollo ydiseminacin, as como las posibles medidas de control. De acuerdo con lo mencionado, las enfermedadesde las plantas se clasifican de la manera siguiente: Clasificacin de las enfermedades de las plantas Figura 1-2: Esquema en el que se presentan la forma y el tamao de algunos de los fitopatgenos relacina una clula vegetal.

Clasificacin de las enfermedades de las plantas Figura 1-2: Esquema en el que se presentan la forma y el tamao de algunos de los fitopatgenos relacina una clula vegetal.

Clasificacin de las enfermedades de las plantas Figura 1-2: Esquema en el que se presentan la forma y el tamao de algunos de los fitopatgenos relacina una clula vegetal.

8 Introduccin a la fitopatologa Figura 1-3: Morfologa y divisin de algunos de los grupos de fitopatgenos. I. Enfermedades infecciosas o biticas de las plantas1. Enfermedades ocasionadas por hongos2. Enfermedades ocasionadas por procariontes (bacterias y micoplasmas)3. Enfermedades ocasionadas por plantas superiores parsitas4. Enfermedades ocasionadas por virus y viroides5. Enfermedades ocasionadas por nemtodos6. Enfermedades ocasionadas por protozoariosII. Enfermedades no infecciosas o abiticas de las plantas debidas a:1. Temperaturas muy altas o muy bajas2. Falta o exceso de humedad en el suelo3. Falla o exceso de luz4. Falta de oxgeno5. Contaminacin atmosfrica6. Deficiencia de nutrientes7. Toxicidad mineral8. Aridez o alcalinidad del suelo (pH)9. Toxicidad de los plaguicidas10. Prcticas agrcolas inadecuadas Historia de la fitopatologa El hombre tambin ha padecido con las enfermedades de las plantas desde pocas remotas. Esto se constataen el Antiguo Testamento, en el cual los mildius y tizones se mencionan junto con la Plantassuperioresparsitas Mic oplasmaBacteriasHongosVirus Nemtodos

I.

Enfermedades infecciosas o biticas de las plantas1. Enfermedades ocasionadas por hongos2. Enfermedades ocasionadas por procariontes (bacterias y micoplasmas)3. Enfermedades ocasionadas por plantas superiores parsitas4. Enfermedades ocasionadas por virus y viroides5. Enfermedades ocasionadas por nemtodos6. Enfermedades ocasionadas por protozoariosII. Enfermedades no infecciosas o abiticas de las plantas debidas a:1. Temperaturas muy altas o muy bajas2. Falta o exceso de humedad en el suelo3. Falla o exceso de luz4. Falta de oxgeno5. Contaminacin atmosfrica6. Deficiencia de nutrientes7. Toxicidad mineral8. Aridez o alcalinidad del suelo (pH)9. Toxicidad de los plaguicidas10. Prcticas agrcolas inadecuadas

Historia de la fitopatologa El hombre tambin ha padecido con las enfermedades de las plantas desde pocas remotas. Esto se constataen el Antiguo Testamento, en el cual los mildius y tizones se mencionan junto con la guerra y las enfermedades humanas, corno las grandes calamidades de los pueblos. El gran filsofo griegoTeofrastro-(370-286 aos a. de C.), realmente fue el primero en estudiar y escribir acerca de lasenfermedades de rboles, cereales y leguminosas. Entre otras cosas, observ que las enfermedades de las plantas, generalmente eran ms severas en tierras bajas que en las laderas y que la roya era ms comn encereales que en leguminosas. Sin embargo, su estudio se bas en observaciones y especulaciones, ms queen experimentos. Los romanos se percataron tan dolorosamente de los efectos devastadores de las royas enlos cultivos productores de granos que crearon un dios especial, Robigo, para protegerlos de estasenfermedades. En la primavera de cada ao, poco antes de que aparecieran las royas, celebraban laRobigalia, da de fiesta especial en el que se hacan sacrificios de perros de color rojo y ovejas en un intento por apaciguar a Robigo.Durante los siguientes 2000 aos, hubo muy poco avance en el conocimiento de la fitopatologa,aunque existen algunas referencias acerca de los estragos que ocasionaban las enfermedades de las plantas,esta informacin fue escrita por varios historiadores contemporneos. El descubrimiento del microscopiocompuesto a mediados del siglo XVII dio paso a una nueva era en las ciencias de la vida. Se estudi ydescribi la anatoma de las plantas y se descubrieron los hongos, bacterias y muchos otrosmicroorganismos. Descubrimiento de la funcin que desempean los hongos En 1729, Michelli observ que las partculas de polvo que eran tomadas a partir de un hongo y depositadasen rebanadas de meln recin cortadas, reproducan a menudo la misma clase de hongo. Concluy quedichas partculas eran las semillas (esporas) del hongo y que los diferentes hongos que a veces aparecaneran producidos por las esporas transportadas en el aire.En 1755, Tillet mezcl el polvo negro tomado de un trigo infectado por un carbn con las semillas deun trigo sano y observ que el carbn era mucho ms abundante en las plantas producidas a partir del trigoinfectado que en las semillas de trigo no espolvoreadas. De esta forma Tillet demostr que el carbncubierto o aublo del trigo es una enfermedad contagiosa de las plantas. Tambin demostr que suabundancia disminua al someter las semillas a distintos tratamientos. Sin embargo, Tillet pens que lacausa de la enfermedad se deba a sustancia venenosa contenida en el polvo, y no a los microorganismosvivos.En 1807, Prevost demostr de manera determinante que el carbn cubierto lo ocasiona un hongo;estudi las esporas del hongo, su produccin y germinacin. Pudo controlar la enfermedad al sumergir lassemillas en una solucin de sulfato de cobre y seal la importancia del medio ambiente en la induccin ydesarrollo de la enfermedad. Sin embargo, los descubrimientos de Prevost se adelantaron a su poca yfueron rechazados por casi todos sus contemporneo, quienes crean en la generacin espontnea.La epifitia devastadora ocasionada por el tizn tardo de la papa en el norte de Europa, particularmenteen Irlanda en la dcada de 1840, reafirm de manera trgica la importancia de las enfermedades de las plantas y estimul de manera notable la investigacin de sus causas. La destruccin de los cultivos de papaen Irlanda en 1845 y 1846 dio como resultado la del hambre como consecuencia, la muerte de cientos demiles de personas y la emigracin de ms de un milln y medio de irlandeses a los Estados Unidos.Algunos investigadores describieron varios aspectos de la enfermedad y del agente patgeno, pero fueDeBary, en 1861, quien finalmente demostr mediante experimentos, que el hongo Phytophthora infestans era la causa de la enfermedad.En 1853, DeBary trabaj con hongos de la roya y del tizn y determin de manera concluyente questos son la causa, y no el resultado, de la enfermedad de la planta. DeBary describi la estructura microscpica y el desarrollo de muchos carbones y royas y las relaciones que tienenestos hongos con los tejidos de las plantas enfermas. Otras de sus grandes contribuciones fueron susestudios de los hongos de la familia Peronosporaceae y las enfermedades que ocasionan (mildius vellosos),en particular el tizn tardo de la papa, el descubrimiento de la participacin de dos hospedantes alternos enlas royas y los estudios que efectu sobre la fisiologa de las pudriciones de zanahorias y otras hortalizasocasionadas por el hongo Sclerotinia. En 1875, 1883 y 1912, Brefeld hizo grandes contribuciones a la fitopatologa al introducir y desarrollar tcnicas modernas para el cultivo de microorganismos en cultivos puros. Los mtodos y perfeccionamientosdesarrollados por Koch, Petri y otros le permitieron a Brefeld tener xito en el desarrollo de sus tcnicas.Brefeld estudi e ilustr tambin los ciclos de vida completos de los carbones y las enfermedades de loscultivos desde cereale Control de las enfermedades de las plantas En 1878 fue introducida en Europa una enfermedad originada en los Estados Unidos, conocida como mildiuvelloso de la vid, donde tuvo una rpida seminacin y amenaz con destruir sus viedos. En 1882,Millardet observ que los viedos rociados con una mezcla blancoazulosa de cal y sulfato de cobre paraevitar rapia mantenan sus hojas durante toda la estacin, mientras que las hojas de las vides no tratadaseran destruidas por la enfermedad y caan sobre el terreno. Despus de varios experimentos de rociado,Millardet, en 1885, lleg a la conclusin de que una mezcla de sulfato de cobre y cal hidratada podacontrolar eficientemente al muldiu pubescente de la vid. A esa mezcla ms tarde se le denomin "caldo brdeles" y se comprob que tena un xito sumamente notable en el control de los mildius vellosos ymuchas otras enfermedades del follaje de las plantas. Incluso en la actualidad, la mezcla bordelesa es unode los fungicidas ms utilizados en todo el mundo. El descubrimiento de este fungicida dio un gran impulsoy estmulo al estudio de la naturaleza y al control de las enfermedades de las plantas.En 1882, Ward, estudiando la roya del cafeto en Ceiln, observ que esta enfermedad era mucho msdevastadora en los rodales uniformes de las plantaciones de cafetos de Ceiln que en los de Brasil, dondeesos rboles son circundados con frecuencia por otros tipos de rboles, por lo que se pronunci en contradel monocultivo de plantas en reas extensas para evitar dichos brotes destructivos. En 1913, Rietunintrodujo el tratamiento de las semillas con compuestos orgnicos de mercurio, y dichos tratamientosestuvieron en boga hasta la dcada de los sesentas cuando, debido a su toxicidad general, todos los plaguicidas de mercurio fueron eliminados del mercado. Al mismo tiempo, en 1934, Tisdale descubri el primer fungicida de ditiocarbamatos (turam), el cual llev al desarrollo, en los diez aos siguientes, de unaserie de fungicidas eficaces y ampliamente utilizados, como el ferbam, zineb y maneb (Tisdale y Williams,1934). Muchos otros fungicidas protectores importantes se descubrieron despus y en 1965 von Schmelingy Kulka introdujeron el primer fungicida sistmico, la carboxina (von Schmeling y Kulka, 1966). No fuesino hasta 1950 cuando los antibiticos se utilizaron por vez primera para controlar las enfermedades de las plantas. En 1954 se descubri que algunas cepas de bacterias fitopatgenas eran resistentes a algunosantibiticos y, en 1963, se

encontr que algunas cepas de los hongos fitopatgenos eran resistentes aalgunos fungicidas protectores. Sin embargo, no fue sino hasta la dcada de los setentas cuando el uso delos fungicidas sistmicos se generaliz, contra numerosas enfermedades, no obstante, aparecieron nuevasrazas de patgenos que eran resistentes a un fungicida que anteriormente haba sido eficaz. En 1972, New yKerr introdujeron el primer mtodo de control biolgico (con fines comerciales) de una enferm edad bacteriana de las plantas (la agalla de la corona) mediante el uso de otra bacteria. Fisiologa de las enfermedades de las plantas Despus de que se lleg a la conclusin, mediante los trabajos de Tillet, Prvost y DeBary, de quelos hongos son la causa, y no el resultado de algunas de las enfermedades de las plantas, ellos hicieron los primeros intentos para determinar los mecanismos por los cuales dichos patgenos causan enfermedades.En 1886, DeBary trabajando con las pudriciones de zanahorias y otras hortalizas producidas por el hongo Sclerolinia, observ que las clulas del hospedante eran destruidas conforme avanzaba la invasin de lashifas del hongo y que el extracto de los tejidos daados poda infectar a los tejidos sanos del hospedante. Elextracto hervido de los tejidos infectados no tuvo efecto alguno sobre los tejidos sanos. DeBary lleg a laconclusin de que el patgeno produca enzimas y toxinas que degradaban y mataban a las clulas de la planta, de las cuales obtena sus nutrientes. En 1905, Jones public la intervencin de las enzimascitoliticas que producen las bacterias en varias pudriciones blandas de hortalizas. En 1915, Brownreconoci la importancia de las enzimas pcticas en la patognesis que inducen algunos hongos sobre las plantas. Sin embargo, no fue sino hasta la dcada de los cuarentas que se determin que las clulasintervienen en el desarrollo de las enfermedades de las plantas. Despus de DeBary muchos investigadoresintentaron demostrar que la mayora de las enfermedades de las plantas, en particular los marchitamientosvasculares y las manchas foliares, eran producidas por toxinas que secretaban los patgenos, pero dichassuposiciones no pudieron confirmarse. El primer indicio de la intervencin de una toxina en unaenfermedad de las plantas fue sugerido en 1933 por Tanaka, quien observ que los fil-ados del cultivo deuna especie del hongo Alternara, cuando eran aplicados sobre los frutos de variedades de peralsusceptibles, producan manchas que eran idnticas a las producidas por dicho hongo. Sin embargo, eltrabajo de Tanaka pas desapercibido hasta principios de la dcada de los cincuentas. Al mismo tiempo,Clayton confirm en 1934 una de las primeras sugerencias hecha por Johnson y Murwin (1925), en elsentido de que la bacteria Pseudomonas tabaci, que causa el tizn del fuego del tabaco, produce una toxinaque causa la zona clortica ("halo") Ubre de bacterias y que rodea a las manchas foliares necrticas quecondenen a dicha bacteria. L; toxina del tizn del fuego fue la primera toxina aislada en forma pura por Woolley y sus colaboradores en 1952. En 1947, Mechan y Murphy demostraron que una especie del hongo Helminihosporium, que slo atacaba y produca un tizn en las avenas de la variedad Victoria; susderivados, produca una toxina, denominada victorina, que induca los sntomas de la enfermedad slo enlas variedades de avena susceptibles. A partir de entonces, se identificaron ms toxinas producidas por hongos y bacterias, as como varios mecanismos de accin distintos que afectan a sitios especficos demilocondrias, cloroplastos, membrana plasmtica, enzima especficas o bien clulas especficas como lasclulas guardianes. La observacin de que en muchas enfermedades las plantas afectadas muestran achaparramiento,crecimiento excesivo, tumores y otras anormalidades del crecimiento, llev a muchos investigadores a buscar desequilibrios en los niveles de las sustancias que regulan el crecimiento. En 1926, Kurosawademostr que las plntulas delgadas y excesivamente alta que resultaban del bakanae del arroz producido por el hongo Gibberella (Fusarium) poda reproducirse tambin tratando las plntulas sanas con losfiltrados de cultivo estriles de dicho hongo. En 1939, Yabuta y Hayashi demostraron que el componenteactivo de dichos filtrado que ocasionaban el crecimiento excesivo de las plntulas de arroz era un regulador de crecimiento, denominado giberelma. A fines de la dcada de los cincuentas, se demostr que numerosas bacterias y hongos fitopatgenos producen la fitohormona cido indolactico (AIA). 12 Introduccin a la fitopatologa En 1966, Klambt y colaboradores, Helgeson y Leonard demostraron que la bacteria Corynebacteriumfascans, que ocasiona la fasdadn de los chcharos, produce una citocinina y que lossintonas de esta enfermedad pueden inducirse en plantas sanas cuando stas se tratan con cnena, unacitocinina de origen animal. Aunque se demostr que el AIA y las citocininas se acumulan en las plantasafectadas por enfermedades que producen crecimientos excesivos, marchitamientos y varias deformaciones,y que estn presentes en menores cantidades en las plantas que quedan achaparradas por la enfermedad, anno est claro si (y hasta qu grado) el desequilibrio hormonal es la causa o el resultado de la infeccin. Confrecuencia, las citocininas y el AIA se han encontrado a concentraciones mayores de lo normal en lostumores de la agalla de la corona, producida por Agrobacterium tumefaciens. En 1977, Chuln ycolaboradores demostraron que en dicha enfermedad la bacteria introduce parte del DNA (DNA T) de su plsmido (el plsmido T) en las clulas hospedantes y que el DNA T se incorpora despus al DNA de loscromosomas de dichas clulas. Asimismo en 1977, Drummond y colaboradores demostraron que el DNA Tincorporado es transcrito por las clulas de la planta hospedante.

Gentica de la resistencia a las enfermedades A principios de 1900, aparecieron los primeros estudios sobre la herencia de la resistencia a lasenfermedades. En 1905, Biffen describi la herencia mendeliana de la resistencia de dos variedades de trigoy su progenie a una roya. En 1909, Orton, trabajando con los marchitamientos del algodn, de la sanda ydel caup producidos por Fusarium, diferenci entre los fenmenos de resistencia y escape a lasenfermedades. En 1911, Barms demostr que existe variabilidad gentica dentro de las especies de patgenos; es decir, existen diferentes razas de un mismo patgeno, las cuales estn restringidas a ciertasvariedades de una especie hospedante. Poco tiempo despus, Stakman (1914), descubri que dentro de unaespecie de patgeno existen razas fisiolgicas que son morfolgicamente idnticas pero que difieren en sucapacidad para infectar a una serie de variedades distintas de un mismo hospedante. Esto ayud a explicar por qu una variedad que era resistente en un rea geogrfica era susceptible en otra, porque la resistenciacambiaba de un ao a otro y porque las variedades resistentes sbitamente se volvan susceptibles (es decir,debido a que estaba involucrada una raza fisiolgica distinta).Al principio (Waiker, 1923), pens que la resistencia a un patgeno se deba a la presencia de unasustancia txica en las plantas hospedantes. Sin embargo, en 1946, Flor, trabajando con la roya del lino,demostr que para cada gen de resistencia en el hospedante haba un gen de virulencia correspondiente en el patgeno (una relacin gen por gen). En 1963, Vanderplank sugiri que existen dos tipos de resistencia:una, controlada por unos cuantos genes "mayores" es fuerte, pero especfica de las razas del patgeno(resistencia vertical); la otra, determinada por muchos genes "menores", es dbil, pero es eficaz contra todaslas razas de una misma especie de patgeno (resistencia horizontal). Se ha demostrado que varios tipos deestructuras y sustancias de las clulas vegetales constituyen el medio por el cual se piensa que esos genesconfieren resistencia a las enfermedades en las plantas. En 1946, Gumann propuso que, en muchasrelaciones hospedante-patgeno, las plantas mantienen su resistencia a los patgenos por medio dehipersensibilidad; es decir, las clulas atacadas son tan sensibles al patgeno que ellas y algunas clulasadyacentes mueren de inmediato, aislando as al patgeno o causando su muerte. Mller propuso en l961 yCruickshank confirm y ampli en 1963 la tesis de que la resistencia a las enfermedades suele deberse a lasfitoalexinas, es decir, metabolitos antimicrobianos de las plantas que faltan (o que estn presentes en nivelesno detectables en Virus en /as enfermedades de las plantas 13 las plantas sanas, pero que se acumulan hasta alcanzar altas concentraciones debido a algn estmulo patolgico. Bacterias en las enfermedades de las plantas En 1876, Pasteur y Koch demostraron que la enfermedad del ntrax en los animales era ocasionada por una bacteria. En 1878, Burrill tambin demostr que una bacteria era la causa del tizn de fuego del peraly del manzano. Poco tiempo despus se demostr que varias otras enfermedades de las plantas eran producidas por bacterias; las numerosas y excelentes aportaciones de E. F. Smith desde 1895, sobre elestudio de las enfermedades bacterianas de las plantas, en particular los marchitamientos bacterianos de lascucurbitceas, solanceas y cruciferas, despejaron cualquier duda acerca de la importancia de esosmicroorganismos como fitopatgenos. Sin embargo, como fue el caso de los hongos fitopatgenos, fuelenta la aceptacin de las bacterias como causas de enfermedades en las plantas. Alfred Fischer, un botnico alemn renombrado quien fue alumno de deBary, rechaz los resultados de Smith y otros quienesafirmaban haber visto bacterias en las clulas vegetales. Surgi entonces una gran controversia entre Smithy Fischer, y sus respuestas mutuas en la literatura cientfica persisten en la Fitopatologa como uno de loscasos mejor documentados de desacuerdo cientfico de inters histrico. Smith fue tambin de los primeros en observar (1893-1894) y estudiar la agalla de la corona. Demostr que es ocasionada por bacterias, estudi su anatoma y desarrollo y consider que se parece a los tumores cancerosos del hombrey de los animales. En 1977, Chilln y colaboradores demostraron que la bacteria que produce la agalla dela corona transforma a las clulas vegetales normales en clulas tumorosas al introducir en ellas un plsmido, parte del cual se inserta el DNA de los cromosomas de las clulas vegetales.En 1972, Windsor y Black observaron organismos parecidos a las rickettsias en el floema de plantasde trbol que haban sido infectadas por la enfermedad de la hoja redondeada. Al ao siguiente seobservaron organismos similares en la vid infectada por la enfermedad de Pierce, en los duraznerosinfectados por la enfermedad del durazno falso, y en otros. Estos organismos patgenos se denominan bacterias fastidiosas, las cuales son transmitidas por chicharritas y se encuentran, exclusiva o primordialmente, en los elementos xilemticos o floemticos de las plantas. Al parecer, representan unnuevo tipo de bacteria del cual hasta ahora se sabe muy poco acerca de su naturaleza v propiedades. Nematodos en las enfermedades de las plantas Los primeros nematodos filoparsitos fueron reportados por Needham en 1743 al encontrarlos en elinterior de las agallas del trigo (granos). Sin embargo, no fue sino hacia el ao de 1850 cuando seobservaron otros nematodos entre ellos los del bulbo y del tallo, los noduladores y formadores de quistesen las races. La serie de estudios que efectu Cobb de l913 a 1932 sobre los fitoparsilos, contribuyampliamente en los aspectos de metodologa, morfologa y taxonoma de los nematodos. Virus en las enfermedades de las plantas En 1886, Mayer reprodujo la enfermedad del "mosaico del tabaco", al inyectar el jugo de las plantas detabaco infectadas en otras sanas. El jugo de las plantas enfermas sigui infectado incluso despus de un calentamiento continuo hasta los 60C, aunque perdi su infectividad despus decalentarlo varias horas a una temperatura de 80C. Debido a que no se desarrollaron hongos en las plantasenfermas o en el jugo filtrado, Mayer lleg a la conclusin de que probablemente una bacteria era la causade la enfermedad del mosaico del tabaco. En 1892, Ivanowski demostr, que el agente que produca elmosaico del tabaco poda pasar incluso a travs de un filtro que retena a las bacterias. Esta observacin lollev a pensar que la enfermedad era ocasionada por una toxina secretada por las bacterias o por pequeas bacterias que pasaban a travs de los poros del filtro. Finalmente, Beijerinck en 1898 lleg a la conclusinde que el mosaico del tabaco era ocasionado no por un microorganismo, sino por un contagiurn vivum fluidum,

el que denomin virus.En 1929, F. O. Holmes proporcion una herramienta por medio de la cual los virus podan medirse almostrar que la cantidad de virus presente en una preparacin, de savia vegetal es proporcional al nmero delesiones locales producidas en hojas de la planta hospedante apropiada al ser frotadas con la savia. Sinembargo, no fue sino hasta 1935 que Stanley obtuvo una protena cristalina infecciosa al tratar el jugo de plantas de tabaco infectadas con sulfato de amonio, un experimento que le permiti concluir que el virus poda ser considerado como una protema autocataltica que tena la capacidad de multiplicarse dentro declulas vivas. Aunque ms tarde se demostr que sus resultados y conclusiones eran errneos, Stanleyrecibi el Premio Nobel por este descubrimiento. En 1936, Bawden y sus colaboradores demostraron quelas preparaciones cristalinas del virus realmente estaban constituidas por molculas de protena y cidoribonucleico. Las primeras partculas virales fueron observadas por Kausche y colaboradores en 1939 conayuda del microscopio electrnico. En 1956, Gierer y Schramm mostraron que la protena poda separarsedel virus y que el cido nucleico llevaba la informacin gentica, de modo que al ser inoculado tena lacapacidad de causar infeccin y de reproducir al virus completo. Numerosos avances en la instrumentacin y en la metodologa ocurridos durante las dcadas de 1940y 1950, en particular el uso generalizado de la ultracentrfuga, el microscopio electrnico, la electroforesisy las tcnicas serolgicas, contribuyeron en gran medida al conocimiento de la estructura, composicinqumica, replicacin y gentica de los virus de las plantas. La prueba serolgica de doble difusin en agar (1962) y, posteriormente, el ensayo de inmunoabsorbencia ligada a una enzima (ELISA) (1977) y la produccin de anticuerpos monoclonales (1975) permitieron identificar rpidamente y con precisin losvirus de las plantas, permitiendo as llevar a cabo estudios amplios y detallados de la taxonoma y epilogade estas partculas infecciosas. Si bien el cido nucleico de todos los virus de las plantas estudiados de1936 a 1966 era un RNA de una sola cadena, se encontr que algunos de los virus estudiadossubsecuentemente consistan de RNA de doble cadena (1963), otros de DNA de doble cadena (1968) ytodava otros de DNA de una sola cadena (1977). En l27l Diener determin que la enfermedad del tubrculo fusiforme de la papa era ocasionada por una pequea molcula circular (de 250 a 400 bases de longitud) de RNA infeccioso de una sola cadena, a laque llam viroide. Desde entonces, se han aislado casi una docena de estas partculas infecciosas quecausan enfermedades en varias plantas. En 1982, se encontr un RNA circular (de 300 a 400 bases delongitud) de una sola cadena y similar a un viroide encapsulado junto con el RNA lineal de una sola cadena(de casi 4500 bases de longitud) del virus del jaspeado del tabaco. A la pequea molcula de RNA circular se le llam virusoide. Los virusoides parecen establecer una asociacin obligatoria con el RNA viral ydesde entonces se han encontrado asociados con varios otros virus que infectan a plantas. Asimismo, losviroides parecen ser las molculas de cido nucleico ms pequeas que infectan Ingeniera gentica y fitopatologa 15 a las plantas, pero hasta ahora no se han encontrado en animales. Por otra parte, se ha demostrado que untipo de agente infeccioso incluso ms pequeo, compuesto de una pequea partcula protenica infecciosa,causa la enfermedad del scrapie de las ovejas y cabras. Dichos agentes, a los que Prusiner llam "priones"en 1982, se piensa que causan varias enfermedades crnicas degenerativas en los animales y el hombre.Aunque los priones slo se han encontrado hasta ahora en animales, no es ilgico esperar que pronto sedemuestre que tambin afecten a las plantas.En 1980, el virus del mosaico de la coliflor, cuyo genoma es un cromosoma de DNA circular de doblecadena, fue el primer virus fitopatgeno del que pudo determinarse la secuencia exacta de sus 8000 paresde bases. En 1982, se determin la secuencia completa de bases del RNA de una sola cadena del virus delmosaico del tabaco, as tambin como la de los RNAs virales ms pequeos y de los viroides. Protozoaros en las enfermedades de las plantas En 1909, Lafont observ protozoarios flagelados en las clulas productoras de ltex de las plantas lactferasde la familia de las Euforbiceas, pero se pens que esos protozoarios slo parasitaban al ltex sinocasionar enfermedad a las plantas hospedantes. En 1931, Stabel descubri que algunos flagelados queinfectaban el floema de los cafetales eran los agentes que ocasionaban la formacin anormal del floema yla marchtez de los rboles (Stabel, 1931, 1933). En 1963, Vermeulen present pruebas adicionales msconvincentes de la patogenicidad de los flagelados sobre los cafetales, y en 1976 se reportaron tambinflagelados asociados a varias enfermedades de los cocoteros y palmeras africanas en Sudamrica y enfrica. Micoplasmas en las enfermedades de las plantas En 1967, en Japn, Doi y sus colaboradores observaron cuerpos semejantes a los micoplasmas en el floemade las plantas infectadas por varias enfermedades transmitidas por chicharritas. El mismo ao, Ishiie ycolaboradores demostraron que los sntomas y los corpsculos semejantes a los micoplasmas desaparecantemporalmente cuando las plantas infectadas eran tratadas con antibiticos de tetraciclina. Desde entonces,se han encontrado corpsculos semejantes en muchas otras enfermedades del tipo de las escobas de bruja yamarillamientos que con anterioridad se pensaba, eran ocasionadas por virus. En 1972, Davis y suscolaboradores observaron, un microorganismo helicoidal y mvil asociado con la enfermedad del acha- parramiento del maz, al que denominaron espiroplasma. Los espiroplasmas carecen tambin de paredcelular y son, por lo tanto, micoplasmas helicoidales. Desde entonces se ha demostrado que losespiroplasmas son la causa del achaparramiento del maz y de la enfermedad persistente de los ctricos. Ingeniera gentica y fitopatologa En 1944, Avery y sus colaboradores demostraron por primera vez que el DNA porta la informacingentica. Llegaron a esta conclusin a partir de experimentos en los que el DNA de bacterias patgenascausantes de la neumona (Diplococcus pneumoniae) destruidas con calor transformaba a las bacterias no patgenas en patgenas. En 1952, Hershey y Chase demostraron que en los virus bacterianos (fagos), sloel DNA de los fagos penetraba en las bacterias hospedantes y llevaba la informacin gentica al interior deellas, mientras que la cubierta protenica del virus quedaba fuera y de esta manera poda ser descartado como material gentico potencial. En 1953, Watson y Crick demostraron que el DNA consta de una doble hlice de polnucletidos ensamblados y que posee un

apareamiento de bases complementario que permite suautoduplicacin. Alrededor de 1960 se demostr que el RNA mensajero lleva la informacin gentica delDNA al citoplasma, donde ocurre la sntesis de protenas. En 1961, se demostr que el cdigo gentico selee en grupos escalonados (codones), cada uno de los cuales consta de tres pares de bases. En este mismoao, se demostr tambin que tres formas de RNA (RNA mensajero, RNA de transferencia y RNAribosomal) intervienen en la sntesis de protenas. En 1964, se demostr que cuando ocurren mutaciones(cambios en las bases) en un gen, el orden de ellas en el gen es el mismo que el orden de los cambios deaminocidos en la protena resultante. Hacia el ao de 1966, el cdigo gentico fue completamentedescifrado, asignando tripletes de bases especficos (codones) a cada tipo de aminocido, y viceversa,aunque la mayora de los aminocidos son codificados por ms de un codn.El DNA tiene la capacidad de autorreplicarse y existe en las clulas como macromolculas queconstan de millones de pares de nucletidos (cromosomas) o como molculas ms pequeas que constande miles o cientos de miles de pares de nucletidos (plsmidos). Algunos plsmidos pueden penetrar en laclula y formar parte de los cromosomas del mismo hospedante o de otros hospedantes. Los virus tienen"cromosomas" de RNA. La expresin (funcionamiento) de los genes es controlada por secuencias denucletidos especiales del DNA y RNAm de cada gen. En 1970, Hamilton y Smith descubrieron la primera nucleasa (endonucleasa) de restriccin, una enzima que rompe el DNA en ciertos puntos de unasecuencia especfica de nucletidos. En 1973, Boyer y Cohn insertaron genes extraos (DNA) en un plsmido e introdujeron despus a este ltimo en bacterias, las cuales multiplicaron (clonaron) al plsmidoy al DNA extrao contenidos en ellas. En 1975, fragmentos de DNA de un gen de mamfero fueronclonados en un bacterifago. En ese mismo ao, se obtuvo una clula hbrida al fusionar una clula de bazo productora de anticuerpos con una clula de mieloma que se divida independientemente. La clulahbrida tumorosa (hibridoma) tena el potencial para producir indefinidamente anticuerpos monoclonalesidnticos. Las enzimas de restriccin permitieron determinar relativamente rpido la secuencia denucletidos del DNA. Alrededor de 1977, Sanger y colaboradores determinaron la secuencia completa delos 5386 pares de bases del fago de DNA oX174. Asimismo, en 1977, se encontr que la mayora de losgenes se separan, es decir, no consta de un tramo continuo de DNA, sino se separan en varios segmentos.Ese mismo ao, se logr determinar por vez primera la secuencia completa de un gen de mamfero (el gende la globina). En 1979, pudo clonarse DNA extrao en levaduras euca-ricas. En 1980, se introdujeron(y expresaron) genes extraos en clulas de mamfero (ratn).Junto con los avances rpidos y espectaculares de la ingeniera gentica en microorganismos ymamferos, ocurrieron avances un poco ms lentos pero no menos importantes en las ciencias botnicas. Elcultivo de tejidos vegetales comenz en 1934, cuando White demostr que los pices de la raz de tomatemostraban un crecimiento continuo e ilimitado en un medio lquido. En 1939, White y otros obtuvieron los primeros cultivos duraderos de callos de tabaco y zanahoria. En 1946, Ball regener plantas completas invtro a partir de implantes aislados del punto de crecimiento y, en 1951, se demostr que podanregenerarse plantas completas a partir de pices de crecimiento aislados de 100 a 250 um de longitud quetenan slo uno o dos primordios foliares. En 1953, Muir obtuvo clulas individuales a partir de callos ydemostr que podan propagarse mediante subcultivo. En 1958, Stewart demostr que podan inducirsecultivos de zanahoria por suspensin para formar embriones, es decir, embriognesis a partir de clulas somticas. ED 1960, Cocking obtuvo protoplastos vegetales aislados mediante digestinenzimtica de paredes celulares y, en 1971, Takebe y colaboradores regeneraron plantas completas a partir de protoplastos aislados de las clulas del mesfilo del tabaco. Al mismo tiempo, en 1966, Guha yMahcshwari obtuvieron las primeras plantas haploides a partir de polen cultivado.Una de las primeras aplicaciones del cultivo de tejidos vegetales fue en el estudio de los tumorescausados por Agrobaclerium lumefaciens en plantas. El primer cultivo de tejido de la agalla de la coronalibre de bacterias y con crecimiento autnomo fue llevado a cabo por White y Braun en 1942. Las tcnicasdel cultivo de tejidos tambin se han utilizado para obtener plantas libres de patgenos a partir del cultivode meristemos apicales. Los protoplastos vegetales se han utilizado para estudiar la infeccin y lareplicacin virales, la accin de las toxinas y para regenerar plantas u obtener nuevos hbridos somticosmediante fusin de protopiastos que muestran diferentes grados de resistencia a varios patgenos. Lastcnicas de la ingeniera gentica tambin han permitido elucidar la naturaleza del principio inductor detumores en la agalla de la corona, as como la constitucin gentica de los virus y bacterias que infectan alas plantas. Se espera que el uso generalizado de Agrobacterium y de ciertos virus de las plantas utilizadoscomo vectores de material gentico extrao en plaas abra una era totalmente nueva en la transformacingentica de las plantas, cuyo alcance y potencial no pueden imaginarse hoy en da.Durante el presente siglo, la fitopatologa ha madurado como ciencia. Se han descrito miles deenfermedades, se han identificado varios microorganismos patgenos, se han descubierto nuevos tipos deellos y se han desarrollado medidas de control. Se ha ampliado en forma considerable el estudio de lagentica y de la fisiologa de las enfermedades, y constantemente se estn produciendo nuevos compuestosqumicos para combatir las enfermedades de las plantas. No obstante, esto es probablemente, el inicio de lafitopatologa y constituye la esperanza de que pueda desarrollarse en el futuro. Las enormes prdidas de plantas y productos vegetales que ocurren ao con ao constituyen la mejor prueba de que falta mucho por aprender acerca de las enfermedades de las plantas y su control. Importancia de las enfermedades de las plantas Tipo y monto de las prdidas Las enfermedades de las plantas son importantes para el hombre debido a que perjudican a las plantas y sus productos. Para los millones de personas que habitan la Tierra y cuya existencia depende de los productosvegetales, las enfermedades de las plantas pueden marcar la diferencia entre una vida normal y unaacosada por el hambre, o incluso conducir a la muerte por inanicin. La muerte por inanicin de 250 000irlandeses en 1845 y gran parte del hambre que padecen en la actualidad los millones de personas queviven en las regiones rurales subdesarrolladas, son ejemplos mrbidos de las consecuencias de lasenfermedades de las plantas. Para los pases

donde el alimento es abundante, las enfermedades de las plantas tienen una gran importancia, debido a que provocan que los agricultores sufran prdidaseconmicas, propician el aumento en el precio de los productos y destruyen la belleza del medio ambienteal daar a las plantas en tomo a las casas y a las que hay en las calles, parques y bosques.Las enfermedades de las plantas reducen la variedad de plantas que pueden desarrollarse en unadeterminada zona geogrfica al destruir a todas las plantas de ciertas especies que son 18 Introduccin a la fitopatologa muy susceptibles a una enfermedad en particular; esto lo ejemplifica el castao americano, que fueaniquilado en los bosques de Norteamrica, por el tizn del castao, as como el olmo americano, que estsiendo eliminado como rbol de sombra, por la enfermedad del olmo holands. Las enfermedades de las plantas pueden determinar tambin el tipo de industria agrcola y el nivel de desempleo de una zonadeterminada al influir sobre el tipo y la cantidad de productos disponibles para su procesamiento oenvasado por las industrias de esa zona. Por otra parte, las enfermedades de las plantas son responsablestambin de la creacin de nuevas industrias que producen productos qumicos, maquinaria y desarrollanlos mtodos necesarios para controlar las enfermedades; tan slo en los Estados Unidos, los gastos anuales para este fin se estiman en miles de millones de dlares-El tipo y monto de las prdidas ocasionadas por las enfermedades de las plantas varia de acuerdo a laespecie de planta o los productos que se obtienen de ella, as como al agente patgeno, la localidad, elmedio ambiente, las medidas de control practicadas, etc., o con base en la combinacin de todos estosfactores. El monto de las prdidas vara desde porcentajes mnimos hasta prdidas de un 100%. Las plantaso sus productos pueden disminuir cuantitativamente a causa de las enfermedades en el campo, como es elcaso de la mayora de las enfermedades de las plantas, o por las enfermedades que se producen durante elalmacenamiento, como ocurre con la pudricin de los frutos, hortalizas, semillas y fibras almacenadas. Aveces, la destruccin que ocasionan las enfermedades en algunas plaas o sus frutos es compensada por un mayor crecimiento y produccin de las plantas o los frutos restantes debido a que existe una menor competencia. Con frecuencia, la disminucin de la calidad de los productos vegetales da como resultado prdidas notables. Por ejemplo las manchas, roas, pstulas y otras infecciones que se producen sobrefrutos, hortalizas y plantas ornamentales pueden tener muy poco efecto sobre la cantidad producida, perola calidad inferior del producto puede reducir su valor en el mercado a tal grado que se puede llegar a una prdida total o a una produccin intil.En el caso de algunos productos vegetales (como es el caso de las manzanas que han sido infectadas por la roa del manzano) aun cuando esta enfermedad tenga una magnitud del 5% de severidad essuficiente para reducir a la mitad el valor de dichos productos, mientras que respecto a otros productos(como es el caso de las papas que han sido infectadas por la roa de la papa), es posible que la enfermedadno influya sobre el precio del producto en un mercado donde existe ligera escasez del mismo, aunqueexiste la posibilidad de que disminuya considerablemente el precio del producto durante los aos en queincluso exista una mnima produccin del mismo. Algunas enfermedades, entre ellas el cornezuelo delcenteno, hacen que los productos vegetales sean inadecuados para el consumo de los animales y delhombre, al volverlos venenosos.El agricultor puede incurrir en prdidas financieras derivadas de las enfermedades de las plantas altener que producir variedades o especies vegetales resistentes a la enfermedad pero menos productivas ms costosas y menos productivas desde el punto de vista comercial ; al tener que asperjar o controlar dealguna otra forma la enfermedad, lo cual origina gastos en compuestos qumicos, maquinaria, trabajo yespacio para el almacenamiento de los productos; al tener que abastecerse de cuartos fros y de equipo detransporte, lo cual hace que se incrementen sus gastos; al limitarse el tiempo durante el cual sus productos pueden mantenerse frescos y sanos, una medida que los obliga a vender en un tiempo breve, cuando los productos son abundantes y los precios son bajos y al tener que seleccionar los productos sanos de los en-fermos, lo cual incrementa sus costos por manipulacin de los productos vegetales.Algunas enfermedades de las plantas se pueden controlar casi por completo mediante cualquiera delos mtodos existentes, lo cual reduce las prdidas financieras solamente al Importancia de las enfermedades de las plantas 19 monto del costo del mtodo de control. Sin embargo, en algunas ocasiones este costo puede ser casi tanalto, como las ganancias que se espera obtener de las cosechas, o inclusive mayor, como es el caso dealgunas enfermedades de los granos. En lo referente a otras enfermedades an no se han desarrolladomedidas de control efectivas, y el levantamiento de la cosecha slo ha sido posible mediante lacombinacin de varios sistemas de cultivo tradicionales y la utilizacin de variedades un tanto resistentes ala enfermedad. Sin embargo, se disponen de varios sistemas prcticos de control para la mayora de lasenfermedades de las plantas, aunque se produzcan algunas prdidas a pesar de las medidas de controlempleadas. No obstante, en estos casos, las ganancias obtenidas con ayuda de la aplicacin del mtodo decontrol son, por lo general, mucho mayores que la combinacin de las prdidas directas que ocasiona laenfermedad y las prdidas indirectas derivadas de los gastos en la aplicacin del mtodo.A pesar de la variedad de tipos y monto de las prdidas financieras que causan las enfermedades delas plantas, los agricultores bien informados, que utilizan las mejores combinaciones de variedadesresistentes existentes y mtodos de control agrcolas, biolgicos y qumicos adecuados, no slo obtienen buenas cosechas en anos de brotes severos de enfermedad, sino obtienen tambin beneficios econmicosmucho mayores como resultado del alza en los precios, ya que otros agricultores tienen importantes prdidas en sus cosechas. Algunos ejemplos histricos y actuales de prdidasocasionadas por las enfermedades de las plantas Desde hace miles de anos, el sustento y la supervivencia de la humanidad se ha basado en unos cuantoscultivos. El trigo, arroz, maz y otros cereales, las papas y algunas leguminosas han proporcionado elalimento bsico del hombre en las diferentes partes del mundo. Estas mismas plantas u otras semejantesson el alimento bsico de todos los animales domsticos, los cuales utiliza el hombre para su alimentacin(como fuente de energa), o para su deleite. Conforme evolucionaron las sociedades humanas, aument lanecesidad de disponer de plantas fibrosas para la confeccin de ms y mejores vestimentas. El algodnfue, y es todava, la principal planta fibrosa, aunque el lino, camo, yute y henequn tambin han tenidogran importancia en algunas partes del mundo. Las maderas y sus

productos derivados al principiosatisficieron las necesidades de herramientas, medios de proteccin y mobiliario, pero desde hace pocotiempo hubo una gran demanda del papel, plstico, etc., para uso industrial. La industria ha tenido cada vezun mayor auge debido a la utilizacin de las plantas como materia prima, como en el caso del caucho, lasfibras sintticas, las drogas y una gran variedad de compuestos orgnicos. El mejoramiento de lascondiciones de vida ha creado e incrementado tambin la necesidad de ms y mejores frutos, hortalizas,azcar y la produccin de aceites, todo lo cual forma parle de una dieta sana y normal, as como lanecesidad de cosechar plantas para ornato o deleite, por ejemplo el tabaco, el caf, el t y el cacao.Finalmente, cabe mencionar que las plantas siempre han constituido una parte esencial del ambiente por razones estticas, pero tambin porque constituyen un mecanismo regulador al balancear la concentracinde bixido de carbono de la atmsfera, al evitar la erosin e inundacin de los suelos y mejorar las propiedades fsicas y la fertilidad del suelo al proporcionarle materia orgnica.Las enfermedades han afectado la existencia, el crecimiento adecuado o la productividad de cada unode los tipos de planta mencionados con anterioridad, y con ello a uno o varios de los requisitos bsicos para la vida saludable y la seguridad de los seres humanos desde la poca en que abandonaron la caza y larecoleccin de frutos silvestres como base de su subsistencia, se hicieron sedentarios y empezaron a practicar la agricultura hace ms de 6000 aos. La

destruccin de los productos y las reservas alimenticias ocasionada por las enfermedades fue un suceso bastante comn en la antigedad y dio como resultado la desnutricin, inanicin, emigracin o muerte de personas y animales en numerosas ocasiones,

algunas de las cuales estn bien registradas en la historia-Ao tras ao se observan casos semejantes en las sociedades agrcolas subdesarrolladas, en las que lasubsistencia de las familias y naciones depende de su propia produccin. En las sociedades msdesarrolladas, las prdidas en la produccin de alimentos y forrajes a causa de las enfermedades, tienencomo primera consecuencia prdidas financieras y precios ms altos en los productos, ms quedesnutricin o inanicin directas en la localidad. Sin embargo, debe tenerse en cuenta que las prdidas enla produccin significan una reduccin en la disponibilidad de alimentos y forrajes para la economamundial y tomando en cuenta las reservas

siempre inadecuadas de alimentos disponibles, un gran nmero de gente pobre de cualquier parte del mundo ser lams perjudicada debido a esas prdidas y por lo tanto, sern los que padezcan ms hambre.

A continuacin se dan algunos ejemplos de enfermedades de las plantas que han ocasionado prdidasen el pasado antiguo y reciente, como se indica en las tablas 1-1 y 1-2. Enfermedades de las plantas y la produccin mundial de cultivos La poblacin mundial actual es de casi 5000 millones de personas y, con base en la tasa anua decrecimiento de 2.14, se espera que para 1990 sean de 5400 millones y para el ao 2000 de 22 Introduccin a la fitopatologa Tabla 1-2 Enfermedades adicionales como la causa de severas prdidas en el futuro 6700 millones de personas (vase la figura 1-4). Resulta paradjico que los pases en vas de desarrollo, enlos que el 57.6% de la poblacin se dedica a la agricultura, tengan la menor produccin agrcola y sushabitantes vivan con una dieta precaria y tengan las mayores tasas de crecimiento poblacional (2.64%).Como resultado del estado de la economa mundial y de la distribucin actual de las tierras productivas yde los niveles poblacionales, educativos y tcnicos relativos a la produccin de alimentos, se ha estimadoque incluso hoy en da alrededor de 800 millones de personas estn desnutridas y que 2000 millonessufren de hambre, desnutricin, o ambas- Para satisfacer las necesidades alimenticias de esa gente y de losmillones ms que se esperan en unos cuantos anos, los mtodos que se deseen utilizar para incrementar

6700 millones de personas (vase la figura 1-4). Resulta paradjico que los pases en vas de desarrollo, enlos que el 57.6% de la poblacin se dedica a la agricultura, tengan la menor produccin agrcola y sushabitantes vivan con una dieta precaria y tengan las mayores tasas de crecimiento poblacional (2.64%).Como resultado del estado de la economa mundial y de la distribucin actual de las tierras productivas yde los niveles poblacionales, educativos y tcnicos relativos a la produccin de alimentos, se ha estimadoque incluso hoy en da alrededor de 800 millones de personas estn desnutridas y que 2000 millonessufren de hambre, desnutricin, o ambas- Para satisfacer las necesidades alimenticias de esa gente y de losmillones ms que se esperan en unos cuantos anos, los mtodos que se deseen utilizar para incrementar

Figura 1-4: Cambios reales y proyectados para la poblacin humana de 1937 a 1985 y hasta el ao 2000. Las tasas de crecimiento dela poblacin se estimaron durante los aos de 1975 a 1982 y, en el caso de esta grfica, se supuso que permanecieron sin cambioshasta el ao 2000. En 1982, la poblacin agrcola fue del 11.6% del total en los pases desarrollados y del 57,6% en los pases en vasde desarrollo. el suministro alimenticio mundial deben tener en consideracin: 1) la expansin de las reas de cultivo, 2)el mejoramiento de los mtodos de cultivo, 3) un mayor grado de fertilizacin de las zonas de cultivo, 4) lautilizacin de variedades mejoradas, 5) un aumento en los niveles de irrigacin y, 6) una mayor proteccinde los cultivos.Es indudable que al menos las primeras cinco medidas podrn ayudar a satisfacer las grandescantidades de alimentos que se necesitarn. La proteccin de los cultivos contra el ataque de las plagas yenfermedades slo podr disminuir el monto de las prdidas despus de haber logrado el potencialrequerido en la produccin de alimentos mediante la correcta utilizacin de los otros parmetros. La proteccin de los cultivos, por lo tanto, fue importante en el pasado y lo es en la actualidad. Por ejemplo, seha estimado que tan slo en los Estados Unidos, cada ano se pierden $9100 millones de las cosechas debidoa enfermedades, $7700 millones debido a insectos y $6200 millones debido a malas hierbas. Pero la proteccin de los cultivos tiene una importancia an ms relevante en la agricultura intensiva, donde seutilizan una mejor irrigacin, un mayor grado de fertilizacin de las zonas cultivadas, variedadesgenticamente uniformes y de alto rendimiento, etc. Las prdidas de las cosechas debidas a enfermedades y plagas no slo afectan la economa y las reservas alimenticias locales y mundiales, sino tambin afectan,incluso en mayor grado, a los agricultores, ya sea que produzcan para consumo propio o venta. Debido aque los gastos de operacin se mantienen constantes para la produccin de una cosecha, las prdidas de estaltima ocasionadas por enfermedades o plagas disminuyen de manera directa la produccin y la utilizacinneta.

26 Introduccin a la fitopatologa Tabla 1-5 Porcentaje de prdidas en todos los productos debidas aenfermedades, insectos y malezas, por continente o regin a Continente o regin Porcentaje de prdidas en los productos debidas a enfermedades,insectos y malezas hierbas a De H. H. Cramer. "Plant Protection and Crop Production" (traducido del alemn por J. H. Edwards).P fflantzenschutz Nachrichten, 20/1967, 1 Fartienfabrifcen Baver AG. Leverkusen, En la tabla 1-3 se da una estimacin de la produccin mundial de cultivos calculado par 19S2, ascomo de las prdidas de precosecha debidas a enfermedades, insectos y malezas Como se muestra endicha tabla, se pierden enormes cantidades de productos debido al efecto directo de las plagas o a que sondestruidos por stas. El monto de las prdidas en los cultivos, debidas a plagas vara de acuerdo al cultivo(por ejemplo, 23.4% para los frutos, 34.5% para lo cereales y 55.0% para la caa de azcar). En la tabla 1-4 se muestra que las prdidas en los cultivos varan con el grado de desarrollo del pas de donde provienenlos cultivos. Asimismo, la importancia de cada tipo de plaga (enfermedades, insectos, malezas) vara conel cultivo, pero en general, las enfermedades y los insectos destruyen, cada uno, porcentajes bastantesimilares (12 por ciento) de los cultivos antes de la cosecha y las malas hierbas casi el 10% del cultivo para hacer un total del 33.7%, o una tercera parte de la produccin potencial del mundo (tabla 1-3). Aestas prdidas deben sumarse del 9 al 20% de las prdidas de postcosecha debidas a plagas, patgenos ymalezas lo cual hace un total de prdidas en alimentos (de precosecha y postcosecha) igualmente en losEstados Unidos, de casi el 40% y, para todo el mundo, de casi e 48% en todos los cultivos utilizadoscomo alimento a pesar de todos los tipos de control utilizados contra estos organismos patgenos o plagas. Adems esto representa una enorme prdida de alimentos bsicos. Es evidente que las prdidasson mucho mayores en los pases subdesarrollados que en los pases ms desarrollados. Otro aspecto quedebe mencionarse es que aunque las enfermedades y los insectos causan casi las mismas prdidas en todoslos cultivo del mundo, los insectos son controlados mucho ms fcilmente en los pases desarrollados queen los pases subdesarrollados, en particular Asia, mientras que las prdidas causadas por lasenfermedades parecen ser tan grandes en ambos tipos de pases.Las prdidas en los cultivos ocasionadas por enfermedades, insectos o malezas son particularmentenotables y sobre todo alarmantes cuando se considera su distribucin entre lo pases con diferentes gradosde desarrollo. Por ejemplo, en las naciones desarrolladas (Europa, Norteamrica, Australia, NuevaZelanda, Japn, Israel y Sudfrica), en las que slo el 11.6% de la poblacin se dedica a la agricultura, los porcentajes y las prdidas estimadas sol considerablemente menores que los observados en los

pases endesarrollo (el resto del mundo (tabla 1-4), en los que el 57.6% de la poblacin se dedica a la agricultura.Esta situacin se torna particularmente dolorosa cuando se comparan la figura 1-4 y la tabla 1-3, lo cualseala el Importancia de las enfermedades de las plantas 27 hecho de que los pases en desarrollo, que tienen una poblacin mucho mayor que las nacionesdesarrolladas, producen relativamente menos alimentos y fibras y sufren prdidas mucho mayores debidasa enfermedades, plagas y malezas. Tomando en cuenta los tipos de cultivos obtenidos en los climastemplados, donde se localizan los pases ms desarrollados, as como en los trpicos, donde se localizanlas naciones en desarrollo, el porcentaje total de las prdidas difiere considerablemente con el continente,como se muestra en la tabla 1-5. Efecto de los cambios en los mtodos agrcolas y en la sociedad humana sobre el desarrollo y diseminacin de las enfermedadesde las plantas Entre los muchos cambios que se han producido en la sociedad humana durante las ltimas dcadas, seencuentran el aumento rpido de su poblacin, que ha dado como resultado dficits alimenticios; un mayor movimiento de los habitantes y productos sobre la Tierra; el rpido aumento de conocimientos en lodos loscampos del saber; la industrializacin y una mayor cooperacin entre cientficos y gobernantes en lasolucin de los problemas comunes a varias partes del mundo. A causa de todo este avance, se handesarrollado nuevos mtodos agrcolas para satisfacer las necesidades alimenticias y econmicas de tosagricultores, de las naciones y del mundo. Sin embargo, todos esos cambios que han experimentado lasociedad humana y los mtodos agrcolas han influido de una manera constante sobre los tipos, nivel dedesarrollo y velocidad de difusin de las enfermedades que atacan a los cultivos.El mejoramiento de las plantas de cosecha mediante la produccin de variedades de alto rendimientoha sido y sigue siendo una de las formas ms adecuadas y econmicas de incrementar la produccin de loscultivos. Esto se hace con cada uno de los tipos de planta que se cultiva. No obstante, logr su mayor xitoal contribuir decisivamente en el tremendo auge en la produccin de alimentos (la denominada "revolucinverde"), segn lo demuestra el hecho de que, al menos durante algunos aos, las variedades de trigosemienano y enano de alta produccin fueron resistentes a la enfermedad de la roya del tallo. Esasvariedades, que en un principio produjo y distribuy al Centro Internacional de Mejoramiento del Maz ydel Trigo en Mxico (CIMMYT), no slo aumentaron 6.5 veces la produccin de trigo en Mxico amediados de la dcada de 1960 con respecto a la obtenida en 1945 lo cual hizo que Mxico dejara de ser un pas importador de trigo para convertirse en exportador, sino tambin mostraron una productividadsimilar en Asia y frica. Para lograr altos rendimientos con esas variedades, se tuvieron que modificar demanera bastante drstica muchas de las prcticas agrcolas. Se tuve que incrementar la densidad de las plantas por acre, modificar la temporada de cultivo y utiliza grandes cantidades de fertilizantes, as comoaumentar la frecuencia de irrigacin de los campos de cultivo. En poco tiempo se sembraron reas extensascon algunas variedades enanas genticamente uniformes y de alto rendimiento, y en muchas de esas reaslos patgenos locales o las cepas locales de patgenos comunes atacaron a esas variedades de trigo. P OR ejemplo, los monocultivos de estos trigos en la India, el oeste de Pakistn, Afganistn y Turqua seincrementaron casi desde 23 000 acres en el ao de 1966 basta 30 millones de acres durante 1971,sustituyendo a centenares de variedades locales y entrando en contacto con una gran cantidad de nuevos patgenos o nuevas razas de ellos, Cuando entran en contacto los patgenos virulentos o las nuevas razasvirulentas con esas enormes extensiones de cultivo genticamente uniformes, pueden producirse en pocotiempo epifitias devastadoras. En la actualidad, se han identificado ya nuevas razas y biotipos de la royadel tallo (Puccinia graminis f. sp. tritici), de la roya del follaje (P. reondita) y de la roya amarilla (P. striiformis), royas que en algunas reas han ocasionado epifitias severas que han reducido la produccin de las variedades enanasde trigo hasta en un 55%. En esas o en otras reas, la mancha foliar y de la gluma por Septoria, hanocasionado tambin prdidas notables de algunas variedades enanas de trigo. Por ejemplo, en los pasesdel Mediterrneo, Septoria casi destruy por completo una variedad enana de trigo, lo cual produjo prdidas de un 80 a un 87%. Muchos de los trigos enanos son susceptibles a las cenicillas, mientras queotros son ms susceptibles que las variedades locales originales al ataque de los tizones de las plntulas, alcornezuelo del centeno, a los carbones o a ciertas enfermedades locales ocasionadas por bacterias, virus onematodos.Hoy en da, los programas locales de mejoramiento gentico forman parte esencial del programa delCIMMYT; ya que se produjeron prdidas considerables por el uso de los materiales recin liberados en loscultivos; dichos programas han logrado sumar al mejoramiento gentico de las plantas en cuanto aadaptacin para hacerlas resistentes a los patgenos locales.El Instituto Internacional de Investigacin del Arroz en las Filipinas ha llevado a cabo una"revolucin verde" semejante, en relacin al mejoramiento de las variedades de arroz. Se produjeron ydistribuyeron ampliamente en el sureste asitico y en otras partes del mundo nuevas variedades de arrozenano resistentes al acame, que respondieron favorablemente a la alta fertilizacin con nitrgeno y dieronaltos rendimientos. En poco tiempo, sin embargo, muchas de esas variedades se hicieron susceptibles a lasenfermedades, como el tizn bacteriano causado por Xanthomonas oryzae y al estriado foliar bacterianocausado por X. oryzicola,

enfermedades que se desconocan o tenan poca importancia cuando se plantabanlas variedades locales originales, pero que ahora, debido a la alta fertilizacin con nitrgeno y a la doblecosecha de grandes extensiones de variedades genticamente homogneas, han alcanzado nivelescatastrficos. En algunos pases, el tizn del arroz, ocasionado por el hongo Pyricularia oryzae, tambin hacausado estragos sobre las variedades de arroz fertilizadas con grandes concentraciones de nitrgeno.La necesidad de disminuir los costos de produccin de semillas de maz hbrido de gran rendimiento,llev a la investigacin y desarrollo de plantas estriles masculinas que no necesitan desespigamiento.Esto, sin embargo, condujo a la produccin de hbridos que tuvieran una uniformidad gentica en la posesin de la caracterstica de la esterilidad masculina, la cual tambin los hizo susceptibles al ataque deuna raza del hongo Helminthosporium maydis (una raza que anteriormente no tena alguna importancia) ycondujo a que el tizn foliar sureo del maz causara prdidas por valor de ms de mil millones de dlaresen las cosechas de maz de los Estados unidos en tan slo un ao.El aumento de irrigacin en Venezuela permiti la produccin de dos cultivos de arroz por ano,donde anteriormente slo se obtena uno de ellos. Como resultado, se produjo un brote severo de laenfermedad viral hoja blanca ya que las nuevas condiciones favorecieron la multiplicacin y dispersindel insecto vector del virus una cosecha de arroz a otra. La irrigacin llevada a cabo mediante la mayorade las tcnicas (como la inundacin, el surcado de las tierras o la aspersin) tambin el aumento poblacional y distribucin de muchos hongos, bacterias y nematodos patgenos que afectan las races y las partes inferiores del tallo de las plantas. Sin embargo, el riego por gotas, que permite una gran economaen el uso del agua, as como el uso de agua un poco salina, el uso de suelos superficiales con fertilizacinconcurrente, la irrigacin bajo cubiertas protectoras de plstico y la irrigacin de pendientes, reduce o prcticamente elimina muchas enfermedades, como las antracnosis, las cenicillas y las manchas y tizonesfoliares. La escasez y el mayor costo de la mano de obra y del combustible, el inters por las condicionesde humedad y erosin del suelo y el xito alcanzado en el control de las malezas mediante el uso deherbicidas, han permitido que aumente considerablemente el rea de cultivos sometidos a algn upo desistema de "labranza mnima" o sin labranza. A veces, estos sistemas incluyen cierta rotacin de cultivos,ecobarbecho, culvos mltiples o intercultivos. Importancia de las enfermedades de las plantas 29 Muchos patgenos foliares de los cultivos sobreviven mejor y causan enfermedades ms se veras cuandola labranza es mnima que cuando los residuos vegetales son enterrados con t arado, pero otrasenfermedades/como por ejemplo, la pudricin del tallo, del sorgo y del mal causadas por Fusariummoniliforme, disminuyen considerablemente, sobre todo cuando s utilizan dos cultivos distintos en elsistema de "labranza mnima".El injerto de variedades en patrones distintos, ya sea para seleccionar una cierta variedad para proporcionar resistencia a un factor al cual esa variedad es susceptible, muchas veces causacomplicaciones y prdidas severas. Adems de los casos de verdadera incompatibilidad hortcola que seestablece entre los patrones y los vstagos, con frecuencia los primeros lleva virus latentes o micoplasmasque pueden ser perjudiciales para el vstago, como es el caso c las cepas clonales East Mallng, que seutilizan en el cultivo del manzano. En algunos caso nuevos patgenos atacan a los patrones a travs delsuelo, como es el caso de Fusarium javanicum var. ensiforme que ataca patrones de cucurbitceas, en lasque se injertan pepinos ( invernadero, debido a su resistencia al ataque de F. oxysporum. Por ltimo, los patrones resistentes hipersensibles pueden ser susceptibles a virus y micoplasmas que transmiten losinsectos vectores a los vstagos resistentes, como fue el caso del virus de la tristeza de los ctricos quecaus el decaimiento de los naranjos dulces que haban sido injertados en patrones de naranjos agrios, yel del micoplasma, que caus el decaimiento de las variedades de peral que haban sido injertadas en peral oriental. En estos casos, la necrosis del floema inmediatamente por debajo de la unin del injertocomo resultado de la resistencia hipersensible del patrn caus el decaimiento y muerte de los rboles.Por otra parte, en las variedades de manzano y de frutos de hueso que muestran resistencia dehipersensibilidad al virus de la mancha anular del tomate se forman reas necrticas en la unin delinjerto, decaen y mueren cuando son injertadas en ciertos patrones resistentes al virus, y este ltimo esllevado al patrn por su nematodo vector.Con frecuencia, la mecanizacin de los mtodos agrcolas contribuye a crear diversos problemasrelacionados con las enfermedades de las plantas. Por lo comn, stos son resultado de la contaminacininadvertida e indiscriminada que ocasionan las extirpadoras, segadoras, transportes y dems equipoagrcola, al entrar en contacto con los patgenos de 1as plantas enfermas y con los suelos infestados y alayudar a una diseminacin ms amplia de esos patgenos hacia otros productos, campos u otras partes dela misma zona de cultivo.Por lo general, se considera que el uso creciente de grandes cantidades de fertilizantes, particularmente de nitrgeno, para la produccin de mayores cosechas, por un lado aumenta severidad deenfermedades como la cenicilla, las royas, el tizn de fuego, etc., causadas por patgenos que tienen preferencia por los tejidos jvenes y suculentos y por otro lado, reduce los casos de enfermedadesocasionadas por patgenos que atacan principalmente a los tejidos maduros o senescentes. Sin embargo,se sabe en la actualidad que generalmente es la forma del nitrgeno (nitrato o amonio) de que disponetanto el hospedero como el patgeno lo que influye sobre la severidad de la enfermedad o sobre laresistencia, ms que la cantidad de nitrgeno cualquiera de los casos, el aumento en la fertilizacininfluye sobre la susceptibilidad de plaas ante las enfermedades, por lo que esto debe tomarse en cuentaen los esfuerzos por incrementar la productividad por medio de la fertilizacin.Los herbicidas que con mayor frecuencia se utilizan en los campos cultivados no si daandirectamente a las plantas cultivadas, sino tambin influyen sobre varios patgenos suelo ymicroorganismos antagnicos a esos patgenos. De la misma forma, otros compuestos qumicos, comofertilizantes, insecticidas, fungicidas, etc., influyen sobre los tipos de microorganismos que sobreviven y prosperan en el suelo, y esto en algunas ocasiones produce la disminucin del nmero de depredadorestiles y de organismos antagnicos a los patgeno sus vectores. Con frecuencia, el uso de fungicidas yotros plaguicidas especficos contra patgeno particular, provoca un aumento en la poblacin de otros patgenos que no son afectados por el plaguicida especfico y en la severidad de las enfermedades que ocasionan. Esto sucede incluso en el casode algunos fungicidas sistmicos de amplio espectro,

como por ejemplo el benomyl, que controla a lamayora de los patgenos aunque no a todos. Donde esos fungicidas se utilizan amplia y regularmente,algunos hongos tales como Pythium que no se ven afectados por ellos, en poco tiempo adquieren msimportancia como patgenos que cuando se utilizaban fungicidas ms generales.Alrededor de 1977, se aplicaron anualmente en los cultivos de todo el mundo casi 2300 millones dekg (5000 millones de libras) de plaguicidas, como fungicidas, insecticidas y herbicidas, y se estima quealrededor del ao 2000 se utilizarn anualmente en todo el mundo ms de 3000 millones de kg de plaguicidas. Hasta ahora, casi el 35% de todos los plaguicidas se aplican en los Estados Unidos y Canad,el 45% en Europa y el 20% restante en el resto del mundo. Es probable que a medida que un mayor nmero de los pases en vas de desarrollo alcance su nivel mximo de desarrollo, el uso de los plaguicidasaumentar de manera considerable. Es indudable que los plaguicidas han aumentado la produccin de loscultivos en casi todos los casos en los que se utilizaron. El costo de produccin, distribucin y aplicacinde dichos compuestos es, por lo tanto, otra forma de sufrir prdidas econmicas ocasionadas por plagas yenfermedades de las plantas (tabla 1-4). Adems, las enormes cantidades de sustancias venenosasutilizadas daan el ambiente y los alimentos, ya que se aplican varias veces por ao sobre las cosechas.La conciencia pblica acerca de los efectos directos, indirectos y acumulativos de los plaguicidassobre los organismos, ms que sobre las plagas que se intentan controlar, ha conducido a dar un nfasiscada vez mayor a la proteccin del ambiente. Como resultado, se ha tenido que suprimir o restringir el usode muchos plaguicidas y sus funciones han tenido que ser reemplazadas por otros ms especficos o demenor efectividad, o bien por otros mtodos de control menos eficientes o de mayor costo. En laactualidad, se ha mantenido el inters y esfuerzo por controlar las enfermedades y oirs plagas mediantemtodos biolgicos y de cultivo, y se han impuesto ms restricciones para la prueba, licencia y aplicacinde plaguicidas para controlar las enfermedades. No slo es necesario que los fabricantes de plaguicidas proporcionen datos ms detallados sobre la efectividad, toxicidad y persistencia de cada producto, sinotambin debe haber legislacin que controle su aplicacin para cada cultivo. Incluso, cada persona que pretende hacer aplicaciones de plaguicidas comerciales en los cultivos de algunos pases, debe pasar unexamen y obtener un permiso legal-Sin embargo, la conveniencia de utilizar un menor nmero de plaguicidas de mayor efectividad, se vecontrarrestada por la demanda cada vez mayor por parte de los consumidores, durante las ltimas dcadas,de productos agrcolas de alta calidad, en particular de frutos y hortalizas que no presenten manchasocasionadas por enfermedades o insectos. Cualquier cambio en la actitud de los consumidores de exigir una calidad esttica menos extravagante de los productos podra reducir el uso de plaguicidas y eldesperdicio de alimentos completamente sanos, aunque por ahora es difcil que se d ese cambio deactitud.Para mejorar la economa de la produccin agrcola se pretende que las pequeas propiedadesagrcolas se consoliden en granjas con grandes extensiones de terreno cultivable para dedicarlas almonocultivo de algn producto muy redituable o para una sola etapa de l. El monocultivo se hace msimperativo desde el punto de vista de la mecanizacin, debido a que los diferentes cultivos requierengastos adicionales por la compra de equipo especializado de siembra, cultivo, aspersin, cosecha,almacenamiento y manejo de varias cosechas. Sin embargo, la concentracin en una rea continua demuchos riesgos especiales, en particular la aparicin o introduccin y la rpida difusin de un patgenodestructivo. Diagnosis de las enfermedades de las plantas 31 La tendencia que han tenido hasta hace poco las empresas agrcolas por especializarse en 1 produccin, durante todo el ano, de plntulas o esquejes (por ejemplo, de tomate y crisantemos quevenden posteriormente a los agricultores comerciales de todo el mundo, va aunada al peligro de que noslo se produzca una enfermedad destructiva que se difunda rpidamente a travs del campo agrcolasino, con una importancia mucho mayor, que se produzca una enfermedad destructiva que sea llevada enese material de propagacin basta el resto del pas y el mundo entero. Esto fue lo que sucedi con la royadel crisantemo, que se dispers desde Japn hasta Sudfrica y de all a todo el mundo.La movilizacin cada vez mayor de toda clase de plantas de vivero por todo el mundo, h sido unfactor de gran importancia en la diseminacin o aparicin de muchas nuevas enfermedades en varias partes del planeta. En los pases avanzados desde el punto de vista agrcola, los inspectores de lascuarentenas de vegetales que hay en cada puerto de entrada a esos pases, interceptan la mayora de los patgenos y otras plagas; sin embargo, la mayora de los patgenos pasan desapercibidos y en caso deque sean transportados a una zona donde el ambiente es favorable y haya plantas hospedantessusceptibles, es probable que aparezca una nueva enfermedad. Las posibilidades de que surjan nuevasenfermedades son mucho mayores en le pases subdesarrollados, donde constantemente se importannuevas variedades mejoradas provenientes de los pases desarrollados. En la mayora de los casos, elmaterial importado c propagacin lleva patgenos que son perjudiciales no slo a esa misma variedad,sino tambin algunas o todas las variedades locales de la misma especie o de especies relacionadas.Adems, incluso cuando el material importado de propagacin se encuentra sano, una vez que se plantade manera extensiva en una nueva zona o pas, puede ser atacado por uno de los patgenos o razas de patgenos locales, lo cual puede dar como resultado una epiftia inesperada y el fracaso de nuevavariedad. Sin duda, el aumento creciente del turismo y del comercio ha contribuido a la introduccin defitopatgeno en nuevas zonas, pero an no se conocen casos especficos.La industrializacin y el aumento cada vez mayor del trfico daan a las plantas en forma msdirecta. La produccin de contaminantes atmosfricos por las fbricas, automviles aviones, etc., perjudica directamente a un gran nmero de plantas y disminuye su crecimiento productividad. Aunado aesto, muchas tierras productivas son constantemente utilizadas en construccin de desarrolloshabitacionales, enormes parques industriales, centros comerciales reas de estacionamiento, carreteras ycaminos. Se calcula que en los Estados Unidos y Canad, en el perodo de un ao, tan slo laconstruccin de carreteras ocupa un cuarto de milln de acres de tierras cultivables y que una cantidadan mayor es dedicada al pastoreo. En los Estados Unidos, cada ao, dos millones de acres de tierrasagrcolas ahora se utilizan para otros fines, incluyendo 420 000 acres para el desarrollo urbano, otracantidad igual para control de inundaciones y para crear reservas de agua potable, y casi un milln deacres destinados a parques y territorios nacionales y reservas para la fauna silvestre.

En la actualidad, elrea destinada a tierras cultivables disminuye a un ritmo anual del 3%. Hasta cundo puede continuar esto antes de que se agoten las tierras productoras de alimentos? Diagnosis de las enfermedades delas plantas Patgeno o ambiente? Para diagnosticar la enfermedad de una planta es conveniente determinar primero si esa enfermedad esocasionada por un patgeno o por algn factor ambiental. En los casos en que

32 Introduccin a la fitopatologa manifiestan los sntomas caractersticos de una enfermedad p los signos del patgeno, resulta prcticamentefcil para una persona un tanto experimentada determinar no slo si la enfermedad es ocasionada por un patgeno o un factor ambiental, sino tambin por cul de ellos. Con frecuencia, el hecho de comparar lossntomas observados con los incluidos en los "ndices de hospedantes" (libros que incluyen lasenfermedades que se sabe atacan a plantas hospedantes especficas, as como sus causas) o en libros comolos de la serie de compendios de la Sociedad Americana de Fitopatologa (American PhytopathologicalSociety), permite reducir la gama de posibilidades y con frecuencia ayuda a determinar la causa de lasenfermedades, Sin embargo, en la mayora de los casos, para hacer un diagnstico acertado, es necesariohacer un examen detallado de los sntomas, as como un estudio de otras caractersticas aun cuando noestn relacionadas con los sntomas propios de esa enfermedad. Enfermedades infecciosas Las enfermedades ocasionadas por patgenos, hongos, bacterias, plantas superiores parsitas, nematodos,virus, micoplasmas y protozoarios), se caracterizan por la presencia de esos patgenos en la superficie desus plantas hospedantes (algunos hongos, bacterias, plantas superiores parsitas y nematodos) o dentro deellas (la mayora de los patgenos). La presencia activa de esos patgenos en la superficie de una planta, podra indicar que probablemente son la causa de la enfermedad. En algunos casos, su deteccin eidentificacin puede lograrse a simple vista (teniendo cierta experiencia) o mediante el uso de lentes deaumento (en el caso de algunos hongos, todas las plantas superiores parsitas y algunos nematodos) o, conmayor frecuencia, mediante el examen microscpico (en el caso de los hongos, bacterias y nematodos)(figura 1-3). Si no hay patgenos en la superficie de las plantas enfermas, ser necesario buscar entoncessntomas adicionales y en especial a los patgenos que se encuentren dentro de la planta enferma. Por locomn, esos patgenos estn en los lmites de los tejidos infectados, en los tejidos vasculares, en la base dela planta y en las races o sobre ellas. Enfermedades ocasionadas por las plantas superiores parsitas Para efectuar el diagnstico de la enfermedad, es suficiente comprobar que una planta superior parsita seencuentre creciendo sobre una planta (como es el caso de la cscuta, el murdago, la hierba bruja, laorobanca, etc.)Enfermedades ocasionadas por nematodos La presencia, dentro o fuera de una planta o en su rizsfera, de alguna especie de nematodo fitoparsito(que se distingue de los nematodos no parsitos por la posesin de un estilete), indica que ese nematodo es probablemente la causa de la enfermedad o que al menos contribuye a ella. En caso de que se llegue a laconclusin de que el nematodo pertenezca a una especie o gnero que se sabe ocasiona esa enfermedad,entonces la diagnosis de esta ultima puede hacerse con cierto grado de certeza. Enfermedades ocasionadas por hongos y bacterias Cuando estn presentes micelios fungosos y esporas o bacterias en el rea afectada de una planta enferma,deben considerarse dos posibilidades: 1) que el hongo o la bacteria sean la causa de la enfermedad o, 2)que puede ser uno de los muchos hongos o bacterias que crecen Diagnosis de las enfermedades de las plantas 33 sobre los tejidos vegetales muertos una vez que estos ltimos han sido destruidos por alguna otra causa incluso otros hongos o bacterias. Hongos . La determinacin de si el hongo observado es un organismo patgeno o saprofito se logramediante el estudio microscpico de la morfologa de su micelio, de sus estructuras fructferas y de susesporas. Con base en esto, el hongo puede ser identificado y verificado en las obras de micologa ofitopatologa adecuadas, con el fin de saber si se ha reportado como patgeno o no, especialmente sobre eltipo de planta en que se encontr. Si los sntomas que muestra la planta corresponden a los mencionados enlos libros y que se sabe los ocasiona ese hongo en particular, entonces, en la mayora de los casos, seconsiderar que el diagnstico ha sido completo. Si se desconoce que dicho hongo produzca algunaenfermedad en las plantas, en especial alguna que presente sntomas parecidos a los que se estnestudiando, particularmente cuando estn estudiando, entonces se podr considerar que el hongo es enrealidad un organismo saprofito o quiz, algn fitopatgeno hasta ahora no identificado, por lo que debecontinuarse investigando sobre la causa de la enfermedad. Sin embargo, en casi todos los casos, no seobservan desde un principio estructuras fructferas o esporas sobre los tejidos de la planta enferma, lo cualimpide la identificacin del hongo. En el caso de algunos hongos, existen medios de cultivo nutritivosespeciales que permiten llevar a cabo su aislamiento selectivo, identificacin o promover su esporulacin.Otros hongos requieren ser incubados bajo ciertas condiciones de temperatura, ventilacin o luz para producir sus esporas. No obstante, la mayora de los hongos producen sus esporas y estructuras fructferasen los tejidos enfermos, cuando stos se colocan sobre un plstico, vidrio o "cmara de humedad", o sea, unrecipiente en el que se colocan toallas de papel hmedas para aumentar el nivel de humedad de la cmara. Bacterias .

El diagnstico de una enfermedad bacteriana y la identificacin de la bacteria que la ocasiona, se basa principalmente en los sntomas de la enfermedad, la constante presencia de miles de bacterias en lazona afectada y la ausencia de cualquier otro patgeno en ella. Sin embargo, las bacterias son muy pequeas (tienen un tamao aproximado de 0.8 x 1-2 um) y, aun cuando puedan observarse con e!microscopio compuesto, tienen forma de bastones diminutos que carecen de caractersticas morfolgicasdistintas que faciliten su identificacin. Por lo tanto, se debe tener precaucin al hacer el diagnstico, paraeliminar la posibilidad de que las bacterias observadas sean saprofitas, esto es, que se desarrollen en lostejidos muertos que fueron destruidos por alguna otra causa.Existen medios de cultivo selectivos que permiten hacer crecer selectivamente casi todas las bacteriasfitopatgenas en ausencia de otros organismos saprofitos comunes, de modo que puede identificarse elgnero e incluso algunas especies. La forma ms fcil y segura de comprobar que la bacteria observada esel patgeno, consiste en aislarla y hacerla crecer en un cultivo puro y con una sola colonia reinocular una planta hospedante susceptible, para reproducir los sntomas de la enfermedad, y compartirlos posteriormente con los producidos por especies bacterianas conocidas. Ms recientemente, las tcnicas dediagnstico inmunolgico, como la aglutinacin y precipitacin, la tincin con anticuerpos fluorescentes yel ensayo de inmunoabsorbencia ligada a enzimas, se han utilizado para detectar e identificar las bacteriasfitopatgenas. Estas tcnicas son bastante sensibles, especficas, rpidas y fciles de llevar a cabo, y seespera que pronto puede contarse con antisueros confiables que permitan realizar ensayos de diagnsticoserolgico en las bacterias fitopatgenas.La identificacin de las bacterias vasculares fastidiosas (las llamadas bacterias del tipo de lasrickettsias;) y el diagnstico de las enfermedades vasculares que causan en las plantas son ms difciles dellevar a cabo. La mayora de las bacterias vasculares fastidiosas son bastante pequeas y difciles o imposibles de ver al microscopio ptico, aunque pueden observarse al microscopiode contraste de fases y, por supuesto, al microscopio electrnico. Adems, existen en cantidades muy pequeas slo en los elementos xilemlicos o floemticos de sus hospedantes, por lo que son difciles deencontrar. Cabe destacar que ninguna de estas bacterias puede crecer en los medios bacteriolgicoscomunes, aunque algunas pueden crecer en medios de cultivo especiales. Se han producido antisueros parala mayora de ellas y, por tanto, las tcnicas de diagnstico serolgico, en particular la tincin deanticuerpos fluorescentes, son bastante tiles para detectarlas y diagnosticarlas. Asimismo, algunas de estas bacterias son sensibles a la penicilina y la mayora de ellas son sensibles a las tetraciclinas y a latermoterapia. Por tanto, estos agentes, as como la sintomatologa y la transmisin a travs de injertos yciertos insectos vectores, suelen utilizarse para diagnosticar una enfermedad que es causada por una bacteria fastidiosa, aunque no siempre permiten identificar a la bacteria particular involucrada. Enfermedades causadas por micoplasmas Las enfermedades causadas por micoplasmas se manifiestan como achaparramiento en las plantas,amarillamiento o enrojecimiento de las hojas, proliferacin de vastagos (retonos) y races, flores anormalesy decaimiento final y muerte de la planta. Los micoplasmas son pequeas bacterias polimrficas carentesde pared celular que viven en las clulas jvenes del floema de sus hospedantes, generalmente son visiblesslo al microscopio electrnico y, salvo para el gnero Spiroplasma, no pueden crecer en medios decultivo. Por tanto, el diagnstico de las enfermedades que causan se basa en la sintomatologa, transmisina travs de injerto y por ciertos insectos vectores, observacin al microscopio electrnico, sensibilidad a lastetraciclinas pero no a la penicilina, sensibilidad a las temperaturas moderadamente altas (32 a 35''C) y enunos pocos casos, en los que se han producido antisueros especficos, en pruebas de diagnstico serolgico. Enfermedades causadas por virus y viroides Muchos virus (y viroides) causan sntomas caractersticos en sus hospedantes, y son estos sntomas los que permiten identificar rpidamente a la enfermedad y al virus (o viroide). En la mayora de los casos en losque esto no es posible, las enfermedades se diagnostican y los virus se identifican principalmente a travsde: 1) pruebas de transmisin de virus a plantas hospedantes especficas mediante inoculacin con la saviao a travs de injerto y, a veces mediante ciertos vectores como insectos, nematodos, hongos o caros; 2) enel caso de virus para los cuales existen antisueros especficos, a travs de la utilizacin de pruebas dediagnstico serolgico, principalmente el ensayo de inmunoabsorbencia ligada a enzimas (ELISA), la prueba de difusin en gel, la prueba de la microprecipitina y la tincin con anticuerpos fluorescentes; 3)mediante tcnicas de microscopa electrnica, como la tincin negativa de las partculas virales en frotis delaminillas de cobre o preparaciones purificadas la microscopa electrnica y el diagnstico serolgico); 4)mediante la observacin al microscopio de clulas infectadas para detectar inclusiones virales amorfas ocristalinas especficas que a veces sirven para la caracterizacin del grupo al cual pertenece el virus; 5)mediante pruebas electroforticas, que se utilizan principalmente para detectar y diagnosticar viroides y elcido nucleico de los virus; y 6) hibridacin del DNA radiactivo complementario al RNA-de cierto viroide,en cuyo caso el RNA del viroide existe en la savia de la planta y se encuentra unido a un filtromembranoso. Identificacin de una enfermedad desconocida-postulados de Koch 35 Enfermedades ocasionadas por ms de un patgeno Con bastante frecuencia, una planta puede ser atacada por dos o ms patgenos de la misma clase o dedistintas, que pueden provocarle uno o varios sntomas de enfermedad. El aspecto ms importante de estasituacin es la comprobacin de la presencia de otro(s) patgeno(s) Cuando esto se ha logrado, se lleva acabo el diagnstico de la(s) enfermedad(es) y la identificacin del(los) patgeno(s) de acuerdo a lasdescripciones anteriores para cada tipo de patgeno. Enfermedades no infecciosas En caso de que no se pueda localizar, cultivar o transmitir el patgeno de una planta enferma podrasuponerse entonces que la enfermedad es ocasionada por un factor abtico del medio. E] nmero defactores ambientales que ocasionan enfermedades en las plantas es casi ilimitado, pero la mayora de ellosafectan a las plantas es casi ilimitado, pero la mayora de ellos afectan a las plantas al obstaculizar sus procesos fisiolgicos normales, ya sea que provoquen un exceso de una sustancia txica en el suelo o en elaire o la

falta de una sustancia esencial como el agua, el oxgeno o los nutrientes minerales, o al ocasionar un valor extremo en las condiciones que permiten la vida de las plantas, tales como la temperatura, lahumedad, el oxgeno, C0 2 o la luz. Algunos de esos efectos son el resultado de condiciones normales,como por ejemplo, las bajas temperaturas que se producen fuera de temporada; de condiciones anormalesque se producen naturalmente, como por ejemplo, inundaciones y sequas o de las actividades del hombrey su maquinaria, como por ejemplo, contaminantes, herbicidas y compactacin del suelo.En ocasiones, resulta fcil hacer el diagnstico de un factor especfico del ambiente que ocasiona o haocasionado una enfermedad, mediante un cambio evidente en el ambiente, come es el caso de unainundacin, de una helada temprana o de una helada tarda. Algunos factores que permiten diagnosticar lacausa de la enfermedad, pero la mayora de ellos ocasionan sntomas no especficos que dificultan eldiagnstico preciso de la causa de la enfermedad, a no ser que se tenga conocimiento de las condicionesambientales previas, los tratamientos aplicados con anterioridad, y otros datos de factores que hayaninfluido en el rea. Identificacin de una enfermedad desconocida postulados de Koch Cuando un patgeno se encuentra en una planta enferma, puede ser fcilmente identificado utilizandomanuales especializados; en caso de que se tenga la certeza de que el patgeno es la causa de laenfermedad, podr considerarse entonces que ha concluido el diagnstico. Sin embargo, en caso de quesea probable que el patgeno represente la causa de la enfermedad, pero que no existan registros anterioresque apoyen esa suposicin, tendrn que considerarse los siguientes puntos para comprobar la hiptesis deque el patgeno es la causa de esa enfermedad: 1. El patgeno debe encontrarse asociado con la enfermedad en todas las plantas enfermas que se ""'examinen" 36 Introduccin a la fitopatologa 2.. El patgeno debe aislarse y desarrollarse en un cultivo puro en medios nutritivos y se deben describir sus caractersticas-(parsito no obligado) o bien debe permitirse que se desarrolle sobre una planta hospedante susceptible (parsito obligado) yregistrar su presencia y los efectos que produzca.3. El patgeno que se desarrolle en un cultivo puro debe ser inoculado en plantas sanas de la misma variedad o especie en queapareci la enfermedad y debe producir la misma enfermedad en las plantas inoculadas.4. El patgeno debe aislarse una vez ms en un cultivo puro y sus caractersticas deben corresponder a las anotadas en elsegundo punto. En caso de que los puntos mencionados (comnmente conocidos como postulados de Koch) se cumplan, setendr la certeza de que el patgeno aislado es la causa de la enfermedad.Todos los postulados de Koch son verificables, aunque no siempre se cumplen con patgenos tales comohongos, bacterias, plantas superiores parsitas, nematodos, algunos virus, algunos viroides yespiroplasmas. Estos organismos pueden aislarse y cultivarse, o bien purificarse, y entonces ser introducidos a las plantas y causarles la enfermedad. Sin embargo, con los dems patgenos como virus,algunos viroides, micoplasmas, bacterias fastidiosas vasculares y protozoarios, aun no es posible hacer uncultivo o purificacin de ellos y con frecuencia no es posible reintroducirlos en las plantas para reproducir la enfermedad. As, como estos patgenos, no se pueden llevar a la prctica los postulados de Koch, por loque su aceptacin como "los patgenos de las enfermedades" con las que se asocian es ms o menostentativa. Sin embargo, en la mayora de los casos, es abrumadora la evidencia circunstancial quedemuestra que esos organismos "son los patgenos" que ocasionan esas enfermedades, por lo que debeasumirse que algn da, el mejoramiento de las tcnicas de aislamiento, cultivo e inoculacin de los patgenos permitir la comprobacin de las hiptesis que se plantean en la actualidad. Por otra parle,debido a que no se haban comprobado los postulados de Koch y se careca de informacin suficiente, se pens durante muchos aos que todas las enfermedades de las plantas que eran ocasionadas por micoplasmas (como es el caso de los amarillamientos del ster) y por bacterias fastidiosas vasculares(como por ejemplo la enfermedad de Pierce de la vid) eran producidas por virus.

PARASITISMO YDESARROLLO DE LASENFERMEDADES Los patgenos que atacan a las plantas pertenecen a los mismos grupos de organismos que producenenfermedades en el hombre y los animales. Sin embargo, con excepcin de algunos fitopatgenostransmitidos por insectos y que ocasionan enfermedades tanto a sus hospederos como a sus insectos vectores,hasta la fecha no se sabe que alguna especie de patgeno que ataca a las plantas infecte al hombre o losanimales. Adems, las plantas son atacadas por otras plantas. Las enfermedades infecciosas son las que se producen por la infeccin que ocasiona un patgeno enuna planta. Se caracterizan por la capacidad que tiene el patgeno de crecer y reproducirse con gran rapidezen las plantas y por su habilidad para difundirse de stas a otras plantas sanas y, por consiguiente, causar nuevas enfermedades. Parasitismo y patogenicidad Un parsito es el organismo que vive ya sea fuera o dentro de otro organismo, del cual obtiene su alimento. Ala relacin que se establece entre un parsito y su hospedante se denomina parasitismo. Un fitoparsito es unorganismo que se asocia de manera estrecha con una planta y que se reproduce o desarrolla a expensas deella. Por lo comn, la obtencin de los nutrientes y agua de la planta hospedante por el parsito da origen auna menor eficiencia en el desarrollo normal de la planta y provoca un detrimento en su posterior desarrolloy reproduccin. As, en 'la mayora de los casos el parasitismo se encuentra estrechamente relacionado con la patogenicidad, debido a que la capacidad que tiene el parsito de invadir y establecerse en su hospedante por lo general provoca el desarrollo de una enfermedad en este ltimo.En algunos casos de parasitismo, como es el caso de las bacterias de los nodulos de la raz de lasleguminosas y la infeccin micorrizal que se produce en las races alimentadoras de la mayora de lasangiospermas, hay un beneficio mutuo por el desarrollo de cualquiera de los organismos que intervienen enla asociacin; a este fenmeno se le denomina simbiosis.Sin embargo, en la mayora de las enfermedades de las plantas, el dao ocasionado en las plantas confrecuencia es mucho

mayor que el que podra esperarse de la simple absorcin de los nutrientes por el parsito. Este dao adicional se debe a las sustancias que secreta el parsito o que produce el hospedante en respuesta a los estmulos que provoca el parsito. Los tejidos afectados por esassustancias muestran un mayor aumento en su nivel respiratorio, desintegracin o colapso de sus clulas,marchitamiento, abscisin, elongacin y divisin celular anormales y degeneracin de algunos de suscomponentes especficos, como la clorofila. Al parecer, esas condiciones no benefician de manera directa al parsito, lo cual podran indicar, por lo tanto, que el grado de patogenicidad que muestra un parsito, nosiempre ( proporcional a la relacin nutricional que se establece entre l y su hospedante. La patogenicidad puede definirse, entonces, como la alteracin que ocasiona un parsito sobre una varias de las funcionesesenciales de la planta, donde con frecuencia el parasitismo tiene un importante (aunque no esencial)funcin.De la gran diversidad de organismos vivos, slo unos cuantos miembros de algunos grupos parasitan alas plantas: hongos, bacterias, micoplasma, plantas superiores parsitas, nematodos, protozoarios, virus yviroide. Para que puedan desarrollarse estos parsitos, es necesario que invadan a una planta, se reproduzcanen ella y obtengan sus nutrientes de ella; adems deben adaptarse a las condiciones en que vive su hospedero.Algunos parsitos, incluyendo los virus, viroide, micoplasmas, algunas bacterias fastidiosas vascularesnematodos protozoarios y, de los hongos, los que ocasionan los mildis, cenicillas y las royas son bitrofos,es decir, en la naturaleza slo crecen y se reproducen en hospedantes son bigrafos, se les denomina parsitos obligados. Otros parsitos (la mayora de los hongos y bacterias) pueden desarrollarse ya sea sobrehospedantes vivos o muertos, o bien en varios medios de cultivo, por lo que se les denomina parsitos noobligados. Algunos parsitos no obligados viven gran parte o todo su ciclo de vida como parsitos pero, enciertas condiciones pueden desarrollarse de manera saprofita sobre la materia orgnica muerta y sedenominan saprofitos facultativos, mientras que otros pasan la mayor parte de su ciclo de vida en la materiaorgnica muerta y se adaptan bien a ella, pero dadas ciertas condiciones pueden atacar a las plantas vivas, por lo que se les denomina parsitos facultativos. Por lo general, no hay una correlacin entre el grado de parasitismo de un patgeno y la severidad de la enfermedad que ocasin debido a que muchas enfermedadesocasionadas por parsitos dbiles le producen a las plantas mucho ms dao que el que ocasionan incluso los parsitos obligados. Adems, algunos hongos, entre ellos los mohos mucilaginosos y los que ocasionan lasfumaginas, producen enfermedades con tan slo cubrir la superficie de una planta (sin que se alimenten deella o hagan en excreciones de algunos insectos) y sin que la parasiten.Por lo general, los parsitos obligados y los no obligados difieren entre s de acuerdo a forma en queatacan a sus plantas hospedantes y obtienen sus nutrientes a partir de ella. Muchos parsitos no obligadossecretan enzimas que producen la desintegracin (degradacin) de los componentes celulares de la planta y,actuando solas o en conjunto con 1as toxinas que secreta el patgeno, propician su muerte y desintegracin;ese patgeno, entonces utiliza el contenido de las clulas de su hospedante para su crecimiento. Muchoshongos y mayora de las bacterias actan de esa forma, al desarrollarse sobre un sustrato inerte que encuentraen el interior de una planta viva; este modo de nutricin es semejante al de 1os organismos saprofitos. Por otra parte, todos los parsitos obligados (y algunos no obligados) no destruyen a las clulas de su hospedanteconforme avanzan sino que obtienen sus nutrientes al penetrar a esas clulas vivas o al ponerse en estrechocontacto con ellas. El tipo de asociacin que se establece entre esos patgenos y las clulas a las que parsitaes muy estrecho y da como resultado la desviacin o absorcin constante de los nutrientes de hospedante por el parsito, sin que el primero pueda aprovecharlos. Sin embargo, aun cuando la disminucin de los nutrientes limita el desarrollo del hospedante y propicia la aparicin de sntomas deenfermedad, no siempre ocasiona su muerte. En el caso de los parsitos obligados, la muerte de las clulas desu hospedante limita su desarrollo posterior e incluso puede propiciar su muerte.El parasitismo de las plantas cultivadas es un fenmeno bastante comn. Por ejemplo, en EstadosUnidos alrededor de 8 000 especies de hongos ocasionan cerca de 80 000 enfermedades, mientras que por lomenos 200 especies de bacterias, alrededor de 75 micoplasmas, ms de 500 virus distintos y ms de 500especies de nematodos atacan a los cultivos. Aunque hay aproximadamente 2 500 especies de plantassuperiores parsitas de otras plantas, slo algunas de ellas son parsitos importantes de las plantas cultivadas.Hasta hace poco se demostr tambin que varios viroides y bacterias fastidiosas vasculares ocasionanenfermedades en las plantas. Un solo cultivo, el del tomate, es atacado por ms de 80 especies de hongos, 11 bacterias, 16 virus y varios nematodos y micoplasmas. Este es un nmero promedio de enfermedades enrelacin a las 100 que sufre el maz, las 80 del trigo y las 200 de la manzana y la papa. Gama de hospedantes de los patgenos Los patgenos difieren entre s en base al tipo de planta que atacan, a los rganos y tejidos que infectan y a laedad del mismo rgano o tejidos de una misma planta sobre la que puedan desarrollarse. Algunos patgenosson especficos de una especie particular o de cierto gnero de plantas, mientras que otros tienen un rangoms amplio que incluye a muchos grupos taxonmicos de plantas superiores. Algunos patgenos slo sedesarrollan en las races, otros sobre los tallos y algunos de ellos crecen principalmente sobre las hojas,frutos carnosos o en hortaliza. Algunos patgenos, como es el caso de los parsitos vasculares, atacanespecficamente a ciertos tipos de tejidos; como los tejidos vasculares de las plantas. Otros producen efectosdistintos en diferentes partes de una misma planta. Con respecto a la edad de las plantas, algunos patgenosatacan a las plntulas o a las partes inmaduras de las plantas, mientras que otros atacan a sus tejidos maduros.Por lo general, la mayora de los parsitos obligados son bastante especficos con respecto al tipo dehospedante que atacan, y es probable que esta especificidad se deba a una evolucin paralela entre ambosgrupos y a que los hospedantes producen ciertos nutrientes que requieren los organismos que los atacan. Por lo comn, los parsitos no obligados atacan a muchas plantas distintas o a partes de ellas que tienen una edaddiferente, y esto se debe probablemente a que al atacarla producen

toxinas no especficas o enzimas quealteran a las sustancias o a los procesos que se encuentran habitualmente en las plantas. Sin embargo, al-gunos parsitos no obligados producen enfermedades en una sola especie o en algunas de ellas. Encualquiera de los casos, el nmero de especies vegetales que hasta la fecha se sabe son susceptibles a un solo patgeno es, con toda certeza, mucho menor que el nmero real de plantas que hay en la naturaleza, debido aque hasta ahora slo se ha estudiado la susceptibilidad, ante los patgenos, de unas cuantas especies de plantas. Adems, debido a mutaciones genticas, un patgeno determinado puede tener la capacidad deatacar a los hospederos que anteriormente eran inmunes a l. Sin embargo, debe destacarse que cada especievegetal es susceptible de ser atacada slo por un nmero relativamente reducido de todos los fitopatgenosconocidos. Etapas en el desarrollo de las enfermedades 43 Desarrollo de la enfermedad en las plantas Las plantas sufren enfermedades cuando son atacadas por algn patgeno o son afectadas por un agenteabitico. Por lo tanto, para que se produzca alguna enfermedad en las plantas, deben entrar en contacto einteractuar por lo menos dos componentes, a saber, la planta hospedante y el patgeno. Sin embargo, sidurante el momento en que entran en contacto la planta hospedante y el patgeno y por algn tiempodespus las condiciones ambientales existentes son de demasiado fro, demasiado calor, mucha sequa o prevalece alguna otra condicin ambiental extrema, es posible que el patgeno no pueda atacar a suhospedante o que ste sea resistente a dicho ataque, por lo que, aun cuando ambos componentes estn encontacto, no se produce enfermedad alguna en la planta hospedante. Por lo tanto, al parecer debe estar presente tambin un tercer componente (un conjunto de condiciones ambientales dentro de lmitesfavorables) para que se desarrollen las enfermedades en las plantas. Sin embargo, cada uno de los trescomponentes muestra una considerable variabilidad y cuando alguno de ellos cambia, influye sobre el gradode severidad de la enfermedad dentro de cada una de las plantas y dentro de toda una poblacin vegetal. Por ejemplo, puede darse el caso de que las plantas hospedantes sean de alguna especie o variedad ms o menosresistente al ataque del patgeno o bien que sean demasiado jvenes o muy viejas, o bien que las plantas queexisten en una gran rea muestren uniformidad gentica, todo esto puede reducir o incrementar la tasa dedesarrollo de la enfermedad que produce un patgeno en particular. A su vez, el patgeno puede ser dealguna raza ms o menos virulenta puede estar presente en una cantidad pequea o bastante grande, o presentarse en estado latente o bien puede requerir de una pelcula de agua o un vector especfico para sutransmisin. El ambiente puede afectar tanto el crecimiento como la resistencia de las plantas hospedantes ytambin la tasa de crecimiento o de multiplicacin y el grado de virulencia de un patgeno, as como sudispersin por el viento, el agua, los vectores, etc.Con frecuencia, las interacciones de los tres componentes de las enfermedades se han concebido comoun tringulo (figura 2-1), que se conoce en general como el "tringulo de las enfermedades". Cada lado deltringulo representa uno de los tres componentes. El tamao de cada lado es proporcional a la suma total delas caractersticas de cada componente que favorece las enfermedades. Por ejemplo, si las plantas sonresistentes, estn en una etapa de crecimiento que no es susceptible al patgeno o estn bastante separadasunas de otras, el lado del hospedante (y la magnitud de la enfermedad) sera pequeo o igual a cero, mientrasque si las plantas son susceptibles, pasan por una etapa de crecimiento susceptible al patgeno o estn muycerca unas de otras, el lado del hospedante sera largo y la magnitud potencial de la enfermedad puede ser grande. Asimismo, cuanto ms virulento, abundante y activo sea el patgeno, de mayor longitud ser el ladodel patgeno y tambin mayor ser la magnitud potencial de la enfermedad. De la misma manera, cuantoms favorables sean las condiciones ambientales que favorecen al patgeno (como por ejemplo, latemperatura, la humedad y el viento) o que reducen la resistencia del hospedante, mayor ser el lado delambiente y mayor tambin la magnitud potencial de la enfermedad. Si los tres componentes del tringulo delas enfermedades pueden cuantificarse, el rea del tringulo representara la magnitud de la enfermedad enuna planta o en una poblacin vegetal. Etapas en el desarrollo de las enfermedades:El ciclo de la enfermedad En cualquier enfermedad infecciosa, se lleva a cabo una serie de eventos sucesivos ms o menos distintosque propician el desarrollo y la prevalencia de la enfermedad y del patgeno. A esta

44 Parasitismo y desarrollo de las enfermedades Total de condiciones quefavorecen la susceptibilidadHOSPEDANTE Figura 2-1: El tringulo de las enfermedades.cadena de eventos se le denomina Ciclo de la Enfermedad.

En algunas ocasiones, el ciclo de unaenfermedad se encuentra estrechamente relacionado con el ciclo de vida del patgeno, pero cabe sealar quese refiere fundamentalmente a la aparicin, desarrollo y prevalencia de una enfermedad y no al patgenomismo. El ciclo de una enfermedad incluye los cambios y sntomas que sufre una planta, as como los que se producen en el patgeno, y los perodos comprendidos en una estacin de crecimiento o al cabo deestaciones de crecimiento consecutivas. Los eventos principales del ciclo de una enfermedad incluyen lainoculacin, penetracin, establecimiento de la infeccin, colonizacin (invasin), crecimiento,reproduccin, dispersin y supervivencia del patgeno en ausencia de su hospedante, es decir susobrevivencia a la llegada del invierno o del verano. Inoculacin La inoculacin es el proceso mediante el cual un patgeno y su hospedante entran en contacto. Se denomina inculo al patgeno o los patgenos que llegan a la planta o que de alguna otra forma entran en contacto conella. El inoculo es cualquier parte del patgeno que puede producir infeccin. As, en los hongos, el inculo pueden ser los fragmentos del micelio, las esporas o los esclerocios (masas compactas de micelio). En las bacterias, micoplasmas, virus y viroides, el inculo siempre est representado por todo el cuerpo de estosorganismos. En los nematodos, el inculo puede ser el individuo adulto, las larvas o los huevecillos de ellos.En las plantas superiores parsitas, sus porciones vegetativas o sus semillas. El inculo puede estar representado por una sola entidad del patgeno, como en el caso de una espora o un esclerocio multicelular,o por millones de entidades patognicas, como es el caso de las bacterias contenidas en una gota de agua. Ala unidad de inoculo de cualquier patgeno se le denomina propgulo. Tipos de inculo Al inculo que sobrevive al invierno o el verano y que ocasiona las infecciones originales en la primavera oen el otoo, se le denomina inculo primario, y a las infecciones que produce, infecciones primarias. Etapas en el desarrollo de las enfermedades 45 infecciones secundarias se le denomina inculo secundario. Por lo general, cuanto ms abundante es elinculo primario y se encuentre ms cerca de un cultivo, mayores sern la gravedad de la enfermedad y las prdidas que ocasionan. Fuentes de inculo Aunque en algunas ocasiones el inculo se encuentra presente en los residuos vegetales o en el suelo delcampo donde se desarrolla un cultivo, en otras ocasiones llega al campo con las semillas, transplantes,tubrculos u otros rganos de propagacin, o a travs de otras fuentes externas a ella. Las fuentes externasde inculo pueden ser las plantas o campos cercanos, o incluso los campos que se encuentran a muchasmillas de distancia. En muchas enfermedades de las plantas, en particular las de los cultivos anuales, elinculo sobrevive en las malas hierbas perennes o en los hospedantes alternos, y en cada estacin decrecimiento stos lo trasladan hasta las plantas anuales y de otro tipo. Los hongos, bacterias, plantassuperiores parsitas y nematodos depositan su inculo sobre la superficie de las plantas infectadas, o bien suinculo llega a la superficie de la planta cuando se degradan los tejidos infectados. Los virus, viroides,micoplasmas y bacterias fastidiosas vasculares producen su inculo dentro de las plantas; en la naturaleza,ese inculo casi nunca llega a la superficie de la planta y, por lo tanto, no puede trasladarse de una planta aotra. Depositacin o llegada del inculo El inculo de la mayora de los patgenos llega a las plantas hospedantes a travs del viento, el agua, losinsectos, etc., y solo una pequea cantidad de l se deposita en las plantas susceptibles; se desperdicia unagran cantidad del inculo debido a que se deposita en objetos que pueden ser infectados. Algunos tipos deinocules que se encuentran en el suelo, por ejemplo los zoosporas y los nematodos, son atrados hasta la planta por sustancias como azcares y aminocidos que se difunden hacia el exterior de sus races. Por locomn, los patgenos transmitidos por ciertos vectores son llevados hasta las plantas con gran eficiencia. Fenmenos de prepenetracin Germinacin de las esporas y semillas Todos los patgenos en su estado vegetativo tienen la capacidad de producir una infeccininmediatamente. Sin embargo, las esporas de los hongos y las semillas de las plantas superiores parsitasdeben germinar previamente, para lo cual requieren de temperaturas adecuadas y de su suministro dehumedad en forma de lluvia o roco, o bien de una pelcula de agua sobre la superficie de la planta o, por lomenos, de una alta humedad relativa. Para que el patgeno penetre en su hospedante, debe haber unsuministro adecuado de humedad, ya que de lo contrario puede desecarse y morir. La mayora de las esporasgerminan inmediatamente despus de su maduracin y liberacin, pero otras, las tambin denominadasesporas de reposo requieren de un perodo de reposo variable antes de que puedan germinar. Cuando unaespora germina, produce un tubo germinal, esto es, la primera parte de un micelio que penetra a la plantahospedera. Las esporas de algunos hongos germinan y producen otro upo de esporas, como la zoosporas ylas basidiosporas.La germinacin de la espora suele ser favorecida por los nutrientes que difunden de la superficie dela planta; cuanto mayor es la cantidad de nutrientes (azcares y aminocidos) que 46 Parasitismo y desarrollo de las enfermedades

exudan de la planta, mayor es el nmero de esporas que germinan y mayor la rapidez con que lo hacen. Enalgunos casos, la germinacin de las esporas de cierto patgeno se estimula por los exudados de las plantassusceptibles a ese patgeno particular. En otros casos, dicha germinacin puede inhibirse en mayor o menor grado por las sustancias que la planta libera en el agua circundante, por las sustancias contenidas en lasesporas, especialmente cuando estas ltimas estn bastante aglomeradas y por la microflora saprofita queexiste en o cerca de la superficie plana.Los hongos del suelo coexisten con varios microorganismos antagonistas que causan un ambiente deinanicin y de metabolitos txicos. Como resultado, las esporas de muchos hongos que viven en el suelosuelen ser incapaces de germinar en algunos suelos, y este fenmeno se denomina fungistasis, o sus tubosgerminativos mueren rpidamente. Los suelos en los que ocurren estos eventos se conocen como suelos. Sinembargo, la fungistasis generalmente se contrarresta por los exudados de la raz de las plantas hospedantesque crecen en las cercanas, por lo que las esporas pueden germinar e iniciar la infeccin.Una vez que las esporas germinan, el tubo germinativo resultante debe crecer, o la espora mvilsecundaria (zoospora) debe moverse, hacia un sitio de la superficie de la planta en el cual pueda ocurrir la penetracin exitosa. El nmero, longitud y tasa de crecimiento de los tubos germinativos, o el nmero deesporas mviles, pueden ser afectados por las condiciones fsicas, como la temperatura y la humedad, ytambin por el tipo y cantidad de exudados que la planta produce en su superficie y por la microflorasaprofita. El crecimiento de los tubos germinativos hacia los sitios de penetracin exitosa parece ser regulado por varios factores, que incluyen: mayor humedad o estmulos qumicos asociados con aberturas tales comoheridas, estomas y lenticelas; respuestas tigmotrpicas (de contacto) a la topografa de la superficie de lahoja, que hace que los tubos germinativos crezcan a ngulos rectos de las crestas cuticulares que ge-neralmente rodean a los estomas y de esta manera llegan finalmente a ellos; y respuestas nutricionales de lostubos germinativos hacia donde existen las mayores concentraciones de azcares y aminocidos presentes enlas races. La direccin del movimiento de las esporas mviles (zoosporas) tambin se regula por factoressimilares, es decir, estmulos qumicos que provienen de los estomas, heridas o la zona de elongacin de lasraces, estmulos fsicos relacionados con la estructura de los estomas abiertos y el gradiente deconcentracin de nutrientes que existe en las heridas o en los exudados de la raz.Las esporas germinan formando una radcula que penetra la planta hospedante o bien producen una pequea ramificacin que hace lo mismo a travs de los rganos de alimentacin especializados, llamados haustorios. La mayora de las condiciones descritas anteriormente, que afectan la germinacin de la esporay la direccin de crecimiento de los tubos germinativos se aplican tambin a las semillas de plantas. Incubacin de huevos de nematodos Los huevecillos de los nematodos requieren tambin condiciones favorables de temperatura y humedad parainiciar su actividad e incubarse. En la mayora de los nematodos, el huevecillo contiene el primer estadolarvario antes o un poco despus de que la hembra ha ovipositado. El primer estado larvario pasainmediatamente por una muda y se transforma en la segunda etapa o estado larvario que puede mantenerseen estado de reposo en el huevecillo durante cierto tiempo. De esta forma, cuando el huevecillo se incuba,emerge de l la segunda etapa larvaria que llega y penetra a la planta hospedante, o bien pasa por mudas posteriores que producen los otros estados larvarios y el adulto. Etapas en el desarrollo de las enfermedades 47 Una vez que los nematodos estn bastante cerca de las races de la planta, son atrados hacia ellas por ciertos factores qumicos asociados con el crecimiento de la raz, en particular el bixido de carbono yalgunos aminocidos. Estas sustancias qumicas pueden difundirse y desencadenar un efecto de atraccinsobre los nematodos localizados a varios centmetros de la raz. En general, los nematodos son atrados hacialas races de plantas tanto hospedantes como no hospedantes, aunque existen algunos casos en los que sonatrados con ms frecuencia hacia las races de las plantas hospedantes. La unin de patgeno al hospedante Los patgenos como virus, micoplasmas, bacterias vasculares fastidiosas y protozoarios, son llevadosdirectamente en las clulas de las plantas por sus vectores, y son rodeados de inmediato por el citoplasma ylas membranas citoplsmicas del hospedante. Por otra parte, casi todos los hongos, bacterias y plantassuperiores parsitas inicialmente son puestos en contacto con la superficie externa de los rganos de la planta. Antes de que puedan penetrar y colonizar al hospedante, deben unirse primeramente a su superficie.Los propgulos de estos patgenos tienen en su superficie cubiertas mucilaginosas que consisten en mezclasde polisacridos, glucoprotenas, polmeros de hexosaminas y materiales fibrilares que, cuando sehumedecen, se toman pegajosos y ayudan al patgeno a adherirse a la planta. Despus de hidratarse,conforme las esporas y semillas germinan, los tubos germinativos producen tambin sustanciasmucilaginosas que les permiten adherirse a la superficie cuticular del hospedante, ya sea a lo largo de toda sulongitud o slo en la punta del tubo germinativo. En los puntos de contacto con el tubo germinativo, laestructura de la cutcula y de las paredes celulares del hospedante suele alterarse, quiz como resultado de lasenzimas digestivas contenidas en la cubierta mucilaginosa. Reconocimiento entre el hospedante y el patgeno No se sabe an cmo los patgenos reconocen a sus hospedantes y viceversa. Se piensa que cuando el patgeno entra en contacto con la clula hospedante, ocurre un evento inicial que desencadena una respuesta bastante rpida en cada organismo, que permite o evita el crecimiento posterior del patgeno y el desarrollode la enfermedad. An se desconoce la naturaleza del "evento inicial temprano" en todas las asociacioneshospedante-parsito, pero puede ser una de muchas sustancias, estructuras o vas bioqumicas. Estas vas,sustancias y estructuras pueden incluir molculas inductoras especificadas producidas por un organismo queinducen la formacin de productos especficos por el otro organismo; produccin de toxinas especficas delhospedante que reaccionan con los sitios receptores especficos del mismo; la liberacin de hormonas queafectan el crecimiento y desarrollo del otro organismo; enzimas que pueden alterar la membrana o la paredcelular; sustancias que estimulan la activacin de las rutas enzimticas; sustancias quelantes que alteran la permeabilidad de la membrana y afectan el equilibrio de iones; polisacridos que interfieren con latranslocacin de agua y nutrientes; y protemas o glucoprotenas que reaccionan con los polisacridos de lamembrana o de la pared celular.Cuando la seal de reconocimiento inicial percibida por el patgeno favorece su crecimiento ydesarrollo, la enfermedad es inducida; si dicha seal suprime

el crecimiento y la actividad del patgeno, laenfermedad cede. Por otro lado, si la seal de reconocimiento inicial percibida por el hospedantedesencadena una reaccin de defensa, el crecimiento y actividad del patgeno disminuyen o cesan y es posible que no se produzca la enfermedad; por el contrario, si dicha seal suprime o anula la reaccin dedefensa del hospedante, se desarrolla la enfermedad.

Penetracin Lsagnseennsprdaatsnr arc,tvsebrrsareepnotvseeau2.gnsogseenodslo eatumcn o etsuoshcnn duanmyrdlocs ssatrseernnsa tstadhr a,omnrrc ecaada etrsauasnnanomdet(ua-)o o teo ntea e eslneo dtaaea tasaatahrsr2luo no ntasio mdnn e s , inqetoaeems enEla aoa esaoabceapnta eapnaarvs eeids n eofeunat vs ebruantrley ucefr aircaigr2 L s p p r luc lpa fmie r d t nuldl l ar d dga-) h p r ltj i e aimmr rl a ie f aa u a ii A f ( ae a o . , i l l l c ir f 3 . vu,rids ic ps aY rsioe, oams iv m l

Figura 2-4: Atraccindelaszoosporasde Phytophthoracinnamomi alasracesdedosvariedadesdearndano (A y B) e infeccin delas races por las zoosporas (C y D). La atraccin de las zoosporas a lasracesunahoradespusdelainoculacin(AyB)ylainfecciny colonizacindelarazdespusde24horas(CyD),sonmsnotablesenelarndanoarbustivomsaltoysusceptible(A,C),queelarndanoojo de conejo, que es ms resistente (B, D). (Fotos por cortesa de R. D. Milholland, de Phytopathology

65: 789-793.)bceafsidssacaepnta elapnaarvs eeidsr dc aprietsetrsuqe gunosvirusyviroidesentrantambinalasplantasatravsdeheridasproducidasporherramientasyotrosfactores.Lasplantassuperiores atrs tioavsurs eernnsa tstadhrapouids ocrovcoe, nual ia l l a parsitaspenetrandemaneradirectaensushospedantes.Losnematodoslohacentmidmnrdetyng nscs nstada etrs auas a penetracin del patgeno no siempre produce una infeccin. a bne a earca, auaoaioe, rvs ebruantrleL i el a . De hecho, muchos organismos penetran alsavgtleqeoos setleas sras oy osr dcnnemddss s ras onpeesgrcrmseepdpntcn urnqerdznnr ea. acluseeas uns nucpibseoognmsnlepoueefr ea e; oognms oudn uu ldataeeey es up uaee dd l i e i eis s a l a ri men o c fm uo a i Penetracindirectaatravsdesuperficiesintactasdeunaplanta Lapenetracindirectaprobablementeeseltipodepenetracinmscomndeloshongosnematodos,yelnicotoeeerc nea tsueioeprsa. inuoestoptgnsnalapnamdneeerc nrcaohnoqeeern ipdpntaidpnas pr rsaits g ndloo saeoet aslats eiatpntaidetL s ogs upnta l N r r i . detmnenupnahs ea ts hcnomd duaiffa u rca etesslats opdneloaepr eioenh inon i a arsr peoi o (efua-,-y-)sosfr a etezndtcoeuoema meys prcdlaa tLhfarcedec nauefieepnaproactuyprdelamdnenfezmcna erdc nnimta esutnadaaeclurinmaga aoa vrgr2 2 2 tse mnnraoa eatdltbgr inlo cioauefieepnaafinceenrcias prcdalaty efraucaa aeclur ea tuaura ecdga aiez cdlassa cs eprdeaSe bromyr i 24 5 o . l i l l i l . ia i l i l l ll i i i i l l. , l

Fua-: i r2 g 5 Mrga sletics epntaidetdlhno icorf ecr nada eerc nrca eog a l i Cleorh mrmicla ottcu go no i i eua ulafoliarepidrmica.A):a)Desarrollodeunapresorioapartirdeunconidio.Obsrvenselosfmnocro(ehss bes prcfia;)peoio a uousec etaeaa oeubogerminativomedianteunsepto.B):a)Formacindeun nncl a etsesl ca)orauefieor ars r mdr qeenunrsprddt l i f l i lb l ganchodepenetracinaniveldelapartecnrldc natdarsr c nprdea;)srcuaefr a ems mqeer a eeac oefciqeaa eerda aecluraala r aa oaa fca a) eaodatfs efci:)a c oefcipnta d eta eotcoepeoiooaaeclur etutrsn mdlo ao eusf mnngnhdinec nuyhpnta oprdeayppf mdprcluinetdCDsr loesu din c ngnhdin c nee no l l lb o o l l l l io l l . l a e a e r aaa )peoiohdinfeccin hinchada despus de la penetracin. D) Despus de concluirse la penetracin y eletbc ietdinec nlarsr c nt,nu aopreenga lpp; arsr eif e lb i a saleimnoefci, peoioosa s myrat, uarn e e d vc oyeeaa ehifadeinfeccinmedianteunsepto.(FotosporcortesadeD.J.PolitisyH.Wheeler,de aulassprdla Physiol.PlantPto ah. l 36-7. :51 44)

Fua-:e erc ni vsn onmtd s i r2 Pn tai e ai pr e aoo. g 6 n hnor auarsreexmdtbgr n;ocmnarsreer adouoy ogsmnnponle oe oe ia ro ,lpotnfmc r bbspresentaunasuperficieplanaenlazonadecontactoconlasuperficiedelaplantahospedante.Comoresultado,sefr anhnprcmneo ndgnoeeecnnsprpndarsraacedcne o eo t u mpo eeo o l c l a f i r l ll e ii i ia n o uaaaoo dnmaaac dpntea e aaepo,ccenrdl m fi ( o if l i h ri ) lucl l eoulr iei a ie il e f hseatyeracaaduresusognr,gnoeeecnnudmtmco eoueenhnr aeog,ercprsdmtnr anvzusec eta etoemnea.nmyrdaefr ea eoaioa apr og slhnoeerlatydrate,mcea aonolcyetpcLsatsprrsaso atmu o dnpraulyrcla scla reeeac dpnteen e u mnr eduaao dlhnore eu e o l aqe nunrdnr dlu eclur a aoa esn mdds cs nds ohno, og pntacpcdno odmnoeuaalupnuee rtsr n bnn p e olct peeldulPo al h ri t i r h q l f ml poua i r mu e e f u .l l ai o i o l El l e e ualuppt ead n,hotaajnreal a opfma i aeear s lre al gauatydr i a lraara aol zesrsterlea elll s lo cs o lvls e l. i oa ls i arsonacoeeecnnandcncdacpoaptn eaognse adspntcnrcseabmdnuarrpddmuhcaenyceea odraepeendraetcetueainclecbuomonr6 poy gn dpntetlzae tt eruapnemelhoo mt o eedtevco eatnseeae ps a dathdl.tc rto cuereaulcaalr en toutnoqdeaee2 eru h ri r o oa layts t ne aldoEln o a ri ie l aa i e eet i lo a l eauEo ea inqatacdapumem tzi aeee t nai a e o dlneees jnen aads r t s . l h ,ua s yc i , a a l i i i iaed ulo naublpeedaa iql ora lintln otlg. tss maf d urlallnp dos u o dr iu) r to s m ae ss o i l ss u, l l dela u s efa ( Pnanaeea eec avshi s ti t d d rr r Tlbmdo,godoenptdphuyv csaaarnptdddpehuocopejsnecudrotoanemeeodeetoEcrdo urdodsuddbraarsemet,o oscsdlabsnrmmnprvsra,q apogeao a odcmoo aepcemnd,ee,nat,cyscaesatsdsrpsepn,o ocrcnsas oa aenurodneavvoer-2r o yfoatatvhpcoretasanunotunrtoseEteda uetaelgaaaaomeesio eeee :fce a bncmela earo p ietolad,roedoreddpimmcena,uy eorglh beedr,e slnroohdaln;)aooo aatcmoe ait dc yognylvsentoea 3, ip srslennserurcrspa geerednecodpoa yndtquos.le t ltj p s1t dl i e eo a o i oreeagru uryopr e enetsnmp;)cao rcchin pe ce lpa p idl l a uolcr aa olsovsietaaedd2,s a btvslsaeaidstaasb odreyetna d.ogssn bossundo st ahs s rprlsssasrg -o lmc crars avLd ar s scs oile rser ins n lsn e r aui aln r iia)u a sals i osu.i arth vi p iesds s o ee es r l is r it fsy ti u r se zle ia sj a u l i i i, s l t a s ( lis e a o id iy o s m is d sl s i i j j ee e)o i enea mref;)rca l, sis oaa lsrsad eaus jra o aren aclu enn s ae dss uetrs ,loviet li, anz sle2 i c lot g n i3o sliobo t if a o o s o i l t t s is r 4 c ie orsstserzt,om,aeaenscsndsotsagnsprcrsaaoogsupntntvseseae nnsrpdcnnsvotnanseacnseuaeaegarcqeaoraeangd,ptgnnddcmnavseasrsausgtedcnsbnctez atxaudsyn arnausrns faaeda,c rt olsrsls ea aa rrpteolaebcrss no eeeaa rsr iaoer u eaanidea rsetonnpcldauoouhyblhrEsuala eovert ett huolslaeelsyet, esran s ns ee ey caaslae a iega la,p 5hdoo oo po Aea tiyh q r r dlhdgm e o e lac e lhdri e u o s e d. ei e i a ie er d tiaclv aaa e i e imyi q t me lclcc . l , r e i ) i i i o . , el li y l . l aa i i ie l i a a o o e o r u a

Figura 2 : corfs beidsoe coc p ecr noeaidqe usaaomc ne apresorioy la penetracin por el hongo dela roya del frijol -Mr ga otnac nlmr soioletc dbr oumet nfr aidun 7i a i i rl Uromyces phoseoli, a travs de losetms )omc norua e ba a enueopr, nuoemaoty npeoio so a( Fr ai, benmmrn, uards oa tbgr inlcrouarsrlargo y aplanado.(B) Uredospora, tubo germinal y apresorio formados, despus de 6 horas .A s d u degerminacin, sobre los estomas cerrados de la hoja de frijol. (C) Apresorio joven sobre los estomasaiets eha ej (ooprotsdW. y ne brodla odfio ts ocrea e . Wn, j r.F l K d Pyoah. htp to l

66: 16 4) 3- 6 1. Lpntaidlovu,rids ic ps ay atrs sdssacaearvs eeids eeddlsoodlodpsessetrsnetsnlcs dtdss aeomnioa o; e aoo,cr shnoeeaoesirshra ietsmndorhmnsncs dauovuyr dse a eerc nesrsioe, oamsbceiaf tioavsurstadhr adpneetdnes eoitnuvcoe(scoeeaoeooloptgns ec nds mtds aoy og sncs dlovu, e mnay a oeba u aaeeaoeg nsrsvoe)n iv m l ai l i i n l y l l i ii ahractsrdcaunaoannmyrdoasssagnsnnodsonoocpeueeaddeodleatoc lseseeou s rtlnclc Ea aaess,o teo ts ro r oadreaedndea ncovsarv. drinp iddaei u. l o lco p or pt pu vsechpaoou tlusalper ie i e a a oeeoquncaa eaodlnsts r vsi, suscmsnnoao ipt f rl pse t os i s d e o Pntaintadaetrs auas eerc arvsebruantrl e L ardhnobcrsnnsatsasessmseauoeentvseidtdscnr-3aembadnva, dp a e08 yaeeud ponobueanpdaumaedded caspnymnnbgr nqedsrannsninrresm;e bros ueetqetbgr nlr enpsrqeaataeaa etasmyu,ognr, a yaeogsaa tapnavdse a rgnsntah oeca-mdt aabaesh ier d n2uennona rdrtcsapaenagbe anractuna,emate tut oe iaus eo tceetoe a ma ,mycnueoe iamuaro usdpdcdmne a e reel mo y tier al at ut , ol p r r d o ,tya,aylo ottunlnlsa nmm15 s tadtly edehaedbueeon nct hncadaonl a e u ml e aleoe ledlt s ge rue u mo eo e a u elt qpo a e al r o p a a nse2L oe ss nt o a a t-xm iebrec csa er u r a art aof arelcutflha i atu2 as ne e djs o e0 mnira e r unaq h c ueo dn iy nvsgic olg . r o n s em i - t ima aLis u s s c le i eio r riis) ief l( s x s s l .c t l e ia s tdse d io on b i l c bsdlp meo rs u pf ud a c ilg n P rn o .p e ,r i on i f l f i o l sdsrepreuaunre a7vumaaaeranorsaeusudn eandnsusepnhseateo arcotvshrunpgsnenemone aunossmnnnbrsdvosmecsdaecsdsrasbemsbrsuneL os eeo a aaault g-nae crls so avafsqea eemdtiv eaa aato dnnr dtaetAaacngncn a,ttamcade ateaie,ta t,o osla esn,eeon rs a enptn ala dlnqvltroiuadt crae alu ahp q i ioa lclldl l a p efmie r dondauoselue cseo o t ie ty arc eolcia al oet aitiqeno t hezes frEdb aydd i i i f aom2csotfpe in id (ali s i,ht . liei ) a a a. coeootiot errls s o u ulrr hprss s ono lo s a a or s t is l aa d oo o l o oeee r l. s hd io ds t o oreombucbyeanetnnoaeausetnoseuoucnnnrsunsgnsaaznssrcso o eioenrdas os eolprcrg nsogsnrnapnaarvs euhdsgnsaannmasosnstvseerdsncrsusnmatsodo soea peezloneo cnuidslsrdrycagtdqdqe eevo ttAua crsiaeoifioc mmddetaaaha, r, aee,luohnoeta aslatstads sdt olua crstt bnalrccancto eo e s enass ngrc rir sinr edj; ur anv asr a i ot anrel btiu o pnis eolodlpas a l ae as a eclh lfi t la i se r q e l i i e. el i t l jp a a l i o A btiera i lneear d to o ti, oe j elhd . e a if i a aq it o Las es ln e t il c a snbrrsczdsrtsobrotuennselusnanr axy upr itnlps daenss ra o. ua tetc nerc ietaletese a tnn ertas,peroinclusosloasalgnhongosybacteriaspenetranenlostejidosatravsdeellas,ysedesarrollanyvnn oaeaa anol, lsc esea c a dso aaqeemeeaoereeogns rnesaidceimnosncasmnieeabi t oia ef , t c ,, tl dlui efml ul l utu ue a q . i D , il l az aa pca etetaaessdsmyaesagnsupntnvsenaunmaeaqptnecpnndec. rpmnnlsusetioa ardo teo eeet l clsee btdrsoaeao,laadmrn n l er clldoj L o lp q rr det pet vh,oentdiorrva na ii e e . aa ie dn in eruevseeere oc r rsidl l rrs fscs i e a p ara, c ii c uu f i Iein nc f La iein nc f ec etcsgsnnntobusdeuruusta buantedaoaaidatc errulonegedc,neaontnaee eedcemfaia se duaoetoaspeoaned ecsa ortnogerneevjopeinonaeanonoynasceldone dnpnorc lrqn pmnatenncaecenetesonnnr . aiesneys .eidar ten]stenodtnrdersedar atesfoeaas lro alontcocdtshnlqpcttiem nf,poaolDgssa od[zd lsiesua auer un drlroeoiz oe o ielp eoliuld pe eree s eass/love e,lmy c ipots cele fce s f oov sem s r asss y iup Dlc ori,rbst llni picc ef i d on o m ec td ,m a ue lj i f il l emn s o i t s i s l pr re y c im u t,ts d alp n sd to o rf r jn e a b d l p e v t ja l itf dn lu icas d nlm n ivuo o sf r at L e . d dc t a n r o ly s m m ss n. ta o S bgne an n aues n ie r,lnnr e moa p c g if e as m o c i lee ans t t, oaordcntmsnntaace enbiertnae adatotmsenee eacmrneenndcmobraeusmnsnnapariencia delas plantas infectadas. Los sntomas pueden cambiar constantemente desde el s, p u so aittocdnd dmrlennadn depLso a uanr dd p dnc ut e bs svbs e ae ea en o en anhncioe o asdeena uua n d fm o e loj o a ioe lq e it l la aods is fabuupamrnn si s lonlm s o a ttl e la eus s v ai z o s fa momento de suaanaa urdaat,peedsrahsnrny atnretnscmo uranteelrestodelaestacindecrecimiento.Lossntomasaparecenrpidamenteen2a4dasdespusdeinoculacin,comoenelcasodealgunas pr hslmeepnoudneosauctvlmne n cn bs c t t l l a alr t e ie e s oe a i d i a e ea io e i enfermedadesocasionadasporvirusenplantasherbceas,oalcabode2a o,o oslcs dauaefr ea evasmoamtaoetaefr ea edauobleqeer dcnepda ouc ninmag,nmyrdlaefr ea eda 3s meeaoel nsnemddsirley ic ps cs dorsn mdds eg nsr os uspoueds us eincaiSe bro la aoa esnemdds es c g l i e l l l . e l pnaomradota aedontommdnonaeoae eeeo in a tsn acbecoenpecAld p pioaapdt df ddnma l ,s seonno auaaine o r enlo sn a lt pc uas dnlet c e ticyc n ee d o al udmssiu. ri o n ruanmar s n ss s l lc v ia elc r s l ml l il i poun edb. dea oici r n c Lucnesprdevrse eaeadaeoaancusctlpnhdledaet omrebdectafduanogseuepycadneumepsylcucnn edt acdaaosctadlortn,s arde e onanr ddsrecr arlc peeraooataedimt pd eosulpe rtn,gpnbnttaunnaymdt umteayudoaer tayratqeneoDepatgenosliberanenelhospederociertassustanciasbiolgicamenteactivas(porejemplo, da t o aefm va udleasbeteuetaer tl y ea innennc aieluaonnercvreot,l nre c odnasnor linns nagndeureeuan i e i i rreeypnpdl e a ramt dnrlttanfaseteuaesf clse on h ;rteunticmv,o leneueldr.aieo u tlngss e s s le al e ea. ent i srsdaeinea sa o or aesf s ymssoos nr dsnfl tqa ia l , o t a u anDlc intliau r ia i is s c u o t s sso o a l szls a lc i ul z i l t uii n i j enzimas,toxinasyrureeqetacesoeierolc snepetas aeo,sa tsecioa c nngavrdde eais oddfnaudnmrstddrnsrdsertcnepnateagnParaqueseproduzcaunainfeccinefectiva,nobastaconqueelpatgeno eoc ineadradprbpfiogoErs usaloptgns pnarac nnouarnaiea dmcnms eeesqeac ouoetg o pedaatnpteo gem)undtacee ncs i . asi talnedasosoi ldr ofierllhd us d cgs sl se l t ruu ai l la l o ea feea doi l l ael . l i entreencontactoconsuhs eeoa udbstfcretaeieeodioedttsar eaceaebcepcegcneqpege opdr, qeeeaiaesorsrdc nc nssinaLprebudgerpuppneucedtes y s i i . mleqvdtetaoaaoesuoao i aseavdsibna teolqdt pn dtl lee ul trra ei a r as i u - i l i l e td s il vt u ie rn lo asvddeataatdbpsronepsspeeidauauoaotatjv,tonasleohrr,nsslorts austptgndbpsronepptgn,o oscsdasoslmedlohnoyse laqeema efcain eaa etsrqeidupimr eooeeoodloa uoytpsraiainetnedlo eaadpn;pneeapr atacbdboqegnsteolpaelat degsa,esco ao dr,claeoeeapr ataaeamela espry cioes og slasms ugr innin tnmdtmneineur enr epr ddrps oesdltseaaavrs fca ts es ae l al a a u a uetl r l i i l pnasuna unn ooi uf m o; a u a c eole ae i l scsssp rs,luoafel u e gnner la ais jsu lallo moa l fst os oo l e i e i l nmtds, oimac nic ns ee prtryueeeetepreyruegCdanepagnatoaa opacdae e oey ocade e. e aooy rlt osodioedtmeauah dlmdabraaronaonddot ,pndapnt imunsaata c dfa cueued p , l md daaepsaddteuos cs stevlps ts x donnpsmmds nnrcf a a op ncrlelpnateionmoeneee etcooar a s n ecoar d i lln odl pc . an i e ialadh seu llno n e)msis em d ieo i l c la h m i(u da s , epln o s l lc l i c o Ivsn na i Algunospatgenosinvadenasushospedantesdemaneradistintayadiferentesniveles(figuras2-2,2-3y2-6).Poremlog ns og so os uoaioaaoa e a znymnhnga eoar dcnn ciousodsranzncmrndetacaedr s j p,luohno, mloqecs nnr dlmna oa ac a erdr s, oueumlqels eo a a p danlctlype i e a c l l l lp ie e alelo o e i r u ai m e ul znsbca etsuosmlouosnnsnseraumolobaprdaat,ucadfr ehursninrresusp csmyaesogsdsraetdssidsesaetucocaetnieraea ( a ctlr inqet,o os ecoaaec, so n cis s rls e epnan nomnaso etoaa dr iaa ardo no eonnotjo loropen,oe du ncvu o uu , r rc q a lcia aln ieoeuc l l a u o tieledlcllei mL o lh e al o o d danhl,emnc tec iu) a o m i ld l ie f o i . le gslnif(a,) ar otdu naaejss iemdrs l qt tsa e it ss a ry i o s a t c .s l mar ilitll cra ee ou n c odoa peels oan rs t sr r ul e o me. ilitllr cc era ou n ogensa eainnlcatabceaqevdnlotidsnetreapeedsrorea bntaeamneunoes eeloc ntuets eprdabceiaqecs nns actmnovsurs e a eame ochopcareee bom a es e aooina elotids Lnuoormvsdvmlsasatrs uina easeoavineclur udnea lastmiinrclur etca dsdulvnsosi ynedlaae. satrs uoaioalomrha ietsacae, mnreea lhogeusf dnn v c y lonmt ds vdnseoa hooa c inaao iop i s qcn h tcvls da osalm orea sln i t se o eL s au i . i l x s s j il l l i L i l d s ac asnudee avt inoio o jnmeo; ree ddmal a a to n sonm,aa ls L r l q n s a .md i i s x s j netrea, eog ns elopeeinar;a bntcur etLmyrdoe adsovdntdssustdseoeessunsplcp csesurds cps abcasossasvdnsidsdsarduauaoddtoevv eu cmdtodomyoe ettmauaaanu assee adcn,aarssasansov vneclur r auodes udnvdlo miinea n.a aaesmt o n ea aclaeo r bnnnttaridaeorsoe ioa sarsdsvclrn eojo elzsenclaoyeeddaliaine io aeboee a slmna bngnsusrqmta lomayetyscaaueooimo i i lp l l i t r llme o ln o ni a o aloi , ot u releser iolLv,ii , lmy tiaiaauea lt a pa l tviinnpcemqms nnc l pb e i l cllpe i odf a ebtivclrahlm css a l j p i e frusu i v m i oamt. as n l i s eft i e e rsovat g tlo p ivlob f i i avs ool e r s as us Lr a i ut a l asr .ri u is as s i l e fsc oo da n t e la i ctooea uchasinfeccionesocasionadasporhongos,bacterias,nematodos,virusyplantassuperioresparsitassonloeseo pneansau,nsatsusanpqeandaatEpdncne aezdtdanim,butdr ea oOopg enideeerno peto p lmscdm i iobse M x suolo . ors l sf ib clsdcmr dnualcla auncla uaeuz aepn.stoef penrconaed eeeere nu etfnra o needtdbc lelprm a, r e olu c alo e i, c o l l ati iei umnauon einindng tn lnrespm or yeno ro taaj lo e d tsidreucc t peemot tae a s ct z nregmdae , eo a t r o xsa er on on msc p xsua oln ll a s i i im. ic l s i ia u n p p ( orta,nrgea odaaodger poiesno cmcoaaoarerdcaorsrdsn saooandmcer opearo edocar o arardentasou s riuvie belhprdlc eumcunnc lt anoasip yfslelneulp dpvyo ,o r,f aoae s n )lueleflp olnedlms savyscs i i eu j) o a n rcmTscop a bdctifn lo ucn ( lo is it . f as l a ss i fl i s a ii s ttu eo is i sms it ia c, eeptgnsozeuanddsppgevda ardaatio sclaeolciannzaaa r aan emyaesusj s dr ea o eo i al o lclly i, e l e d susceptibles de una planta o a toda sta. Los hongos y bacterias que ocasionan e marchitamientovascular indntra etasssmseprgnrsmnuounsssescstoaasprresatsedyovdnmyrdoasmstdse vennmnoax c, r oeele tansatvo aeaopruedalnncan ea aaessx co o a ie elvo io o o ai a c oadlr ,ll l t olpaft sli a l o lvo ioo d l p l li i ae e i i a l ( ) i uaatdrnatpsaseee eaAuoogsnaasuosnn dsysaoevdnmdmnrsmasoeatsuqenmyrdoasmiorndgnrya,lovumnontuuciev npnutlsaa e anr ddgns no prlo ecoam acr nsaet bne aeit cshsdn, nuea a esse cloiaeeedrbn clodaamn n. l a aee nldl fm .l h , crq a li, yb n a i a iau p e l o lcol ie gl aecsrle ets pq e tc i f e tl i i r , iu o i a a i se e v ioeeae tr o p ieolei uln re a a y s s smt j d a io i i ipa mn cop en)n reilt Ctn yd rla do i(e cs u o c z o g Prgnroogssatsprrsaserpgneenznndncanndnincaa seoaeaorenineiodesa aoa es saeo,uqer dza ua eumnh, na pzninetdoncoisoa enpnaotnrcnoetnidsdmnrneiddndlhseatncd,el oee,s noalnuee rtsp aadsua acleolc eveef tnlotidsdsr aseetr r elo. myrdeoptgns nupoucnnpqea ac a amaoa fca aa ersttlduaa t, ninaceiedyxednoee aeidnaet eo dniftot o ah ypa op o d oiia i ui a e j l l l l l l i a i i L a u i l l l c a i r p ee da f o a mnrqeppgcde nsidsepnhumuenedeinbnandpogs ietaahs vnsotdsronoens uv seosnssifsrinleqeennbnnsnseds urneprcnemnrqenpnncdpsnvansn aevudtecem anuoloatmnssasncecndns aeusr aa az sojo aataeta edeaee aaineuo no, nrssf j eec nina ea ldseloneotidsa o, h ogas usec taea afca eysae, tl aeuuaatie aretas aomnanedeasa ogenmra etvclrc runivea a eo avmelt dl l at ti motdl anm,gs s dr m l ia e sa rsi ls lnS renorch qs e r if. gluepia l o c o f os i c i j la a i or lz nt meda e da a l aft e arz dennaddmlmo,hooa ci i oaueof aa l a oi a a i o d tudain ilo i fmoqcn h ies i sa D r ls sa s c ts . t id i s ei pnsrdcbrrsosnnrressssrrnpraaaeprsnsv,vdnlovss usecetales e icioaemapdcn ciqevdatsssosdemspatgenos,comobacterias,micoplasmas,virus,viroides,nematodosprotozoarios,nocrecendemrnb ataouiee reetosvo,leta s otdsss oaelaaia aeasaoqeenunrnj dlmeygr inrr u ms ie un eovo l ap rl apa ieduay l iy l i a l in o l l o e ml i a r aL o o. acei nide esls ar( oa qgcn ert peau a amneta etinaaledrneoauxtnasoptgns vdninetnseoneoduaplanta al unotcie odur y aeaivmnevrbs ua ttds eisec. t saeoina eefcalotids uvs en eaf rslmbqo t o nnl larr a doe ms tr r mu ,i sm e ie e n f c e o ) i iE j rpdccnrnpeau etrnmrdmnrcnebeodsuincntmaetpamhuuoe o ocedmrev, cmearrzeamecsdauaars,bnmorhscrgdeesdaars ncsdptzase adsudngrnesnsdsarpr s onaaoptgnsrpdcnests aesaau3epoLsogs er ue grdzamns e e aeosrensio ee ;o epnsrp eaeaap d eoye asodio aasata c osla egnscat iec oceaeroncoescamseoero rymt o eeleauvzalelzso imstlsuss aeoer u dda nrvslgr-dctl1hno o roaai yl a o a dal ltj q ftp noroa nnctsdmmev,ecpve p ,aoleom eo l bti,c o u tita la lbtiy ela ooon o , a a a pa s er cllLt e o e inm aei a lau.o e is u i e a e trets tcvletsa e (arr) (ncss asrvy o ( s egsav e asr ls s slsulo otr ms bdcpr o o , iad i dv ndo ea l c ss il r l n i si i lj iss u tf uo, vf ir is ) i o t s i i x e)o e . ao e i p o em e .o i f t ( f1 ) rpdcn eateossxasusnnoaae aenrmoobroenpndppoaaldaapprruesa aa t,oeeaacmtapcoup ivisindeunindividuomaduroenunpardeindividuosmspequeoseiguales.Losvirusyviroidessonrpa oprsa, e er u mdns raue e agslsmsua aas ls uaateaaslegmstlneapcaim qd sar ds lLr io aorrue c o e i epae lq o l ay d a lt c d l a )eaa ispp oronmo uepa omc p yzedpq a ( uu uoealntrst dd f emnmd i.b as ronnimd x(ls eaaiee el r ls ap i st ls pio ei i s ls aLu m l, n l .s a ) i s s s a rs s l e e o r i, s m f ecds olaclus a i l l dl mmfr ao onftc pdrsctnac ps ensa oetnosnneqmamoru etuLmyrdoogsptgnsr amooadsecetnetdaatssuinca. eta etpcs ogsr dcnu icion is aomc muaoooia oaaaa tsoiaduaohj na tetuaylono aedmnea aaes no aeomn cislcno n ndn eslnaqef tn avmneoohnopoues meea l a fcdcu hn tsondho o lh t o ieu e ur r lpaa e Rl i ioo e sL or c a v o f l ns oe dpe iel. lo j. s c is i f a o l l l