FISIOLOGIA VEGETAL

GERMANI CONCENO

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE PELOTAS DEPARTAMENTO DE BOTANICA DISCIPLINA DE FISIOLOGIA VEGETAL

FISIOLOGIA VEGETAL

CRESCIMENTO VEGETAL RELAES AGUA - PLANTA ELEMENTOS MINERAIS ESSENCIAIS

Germani Conceno Acadmico do Curso de Agronomia

Pelotas, 2000 _________________________________________________________________

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INDICE

1 - CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL .................................................................................. 3 1.1 - ETAPAS DO CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO CELULAR .............................................................................. 3 1.2 - FATORES QUE AFETAM O CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO .......................................................................... 4 1.3 - HORMNIOS VEGETAIS E REGULADORES DE CRESCIMENTO: ............................................................................. 4 GIBERELINAS ............................................................................................................................................................ 5 INIBIDORES ................................................................................................................................................................ 5 ETILENO...................................................................................................................................................................... 5 1.4 - PARTICIPAO DOS HORMNIOS: ...................................................................................................................... 5 2 - RELAES PLANTA - AGUA ............................................................................................................................ 6 2.1 - TRANSPIRAO ............................................................................................................................................ 9 2.2 - MOVIMENTO DE AGUA NAS PLANTAS .................................................................................................. 10 3 - FUNES DOS ELEMENTOS MINERAIS ..................................................................................................... 11 ESSENCIAIS .............................................................................................................................................................. 11 3.1 - SINTOMAS DE DEFICIENCIAS DOS ELEMENTOS ESSENCIAIS ......................................................... 12

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1 - CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL Os vegetais so seres autotrficos, ou seja, sintetizam seu prprio alimento. A partir de matria inorgnica e na presena de luz essas plantas so capazes de obter energia qumica e biomolculas. A partir desses substratos a plantas completa o seu ciclo, que depende basicamente de dois tipos de evoluo: crescimento e desenvolvimento. O crescimento o aumento de tamanho, o que vemos diretamente quando olhamos a planta. um parmetro quantitativo, pois se d pelo aumento de volume; e tambm irreversvel, uma vez que impossvel que a planta retroceda em seu crescimento. O desenvolvimento envolve o crescimento e a diferenciao de tecidos e rgos. um parmetro qualitativo, e engloba as diferentes fases que a planta apresenta durante seu ciclo de vida. Quando aplicado s angiospermas (plantas com sementes), relaciona-se com as mudanas graduais e progressivas em tamanho, funo e estrutura do zigoto planta adulta. O crescimento vegetal restrito s zonas meristemticas sendo que a simples diviso celular no promove o crescimento; necessrio tambm haver um aumento do volume celular. Vale lembrar que o meristema o tecido composto por clulas no diferenciadas, capaz de sofrer diviso mittica dando origem a novas clulas. So tecidos indewterminados, ou seja, que esto em constante diviso. Existem 2 tipos de meristemas: primrios e secundrios. O meristema primrio aquele formado durante o desenvolvimento do embrio, e responsvel pelo crescimento em extenso. O meristema secundrio se origina de clulas j diferenciadas em outros tecidos que retornam ao estado embrionrio, tendo como principais funes expanso lateral e cicatrizao. Existe no cmbio vascular, ns e base foliar. Algumas estruturas vegetais tm crescimento determinado e outras indeterminado. As de crescimento determinado so flores, frutos, e folhas, pois crescem, senescem e morrem. As de crescimento indeterminado so os meristemas de caules e razes. A diferenciao o processo de especializao celular que ocorre ao nvel de clulas, tecidos e rgos durante o desenvolvimento. 1.1 - Etapas do Crescimento e Desenvolvimento Celular 1) Diviso celular: a diviso celular pode ser periclinal quando ocorre paralela ao permetro, e anticlinal quando ocorre perpendicular ao permetro. 2) Alongamento Celular: aumento de volume. Nos meristemas ocorre em trs dimenses, devido entrada de gua no vacolo. Essa entrada de gua se deve ao gradiente de potencial osmtico formado entre o interior do vacolo e o lado externo da clula. Existe graas permeabilidade da membrana. 3) Diferenciao celular: depois que a clula atinge seu volume mximo, ela adquire funo especfica, ou seja, ela se especializa.

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1.2 - Fatores que afetam o crescimento e desenvolvimento Fatores genticos: so herdados dos pais. Fatores ambientais: luz, CO2, O2, nutrientes, gua, temperatura, etc. Fatores intracelulares: balano hormonal. O desenvolvimento se d em grande parte atravs de fatores intracelulares, com funes especficas. Estes fatores so: a) Morfognese: a diferenciao de estruturas especficas no vegetal. b) Totipotncia: capacidade da clula de retornar ao estado meristemtico, formando meristema secundrio. c) Hormnios: so substncias orgnicas capazes de afetar processos bioqumicos e fisiolgicos mesmo estando presentes em baixas concentraes. So produzidos em locais especficos e translocados. d) Reguladores de Crescimento: So substncias que possuem atividade similar aos hormnios, porm so sintticos. 1.3 - Hormnios Vegetais e Reguladores de Crescimento: Os hormnios vegetais e os reguladores de crescimento podem ser classificados, de acordo com as suas caractersticas, em 5 grupos: 1) Auxinas; 2) Citocininas; 3) Giberelinas; 4) Etileno; 5) Acido abscisico e inibidores. Eles atuam na diviso em ambos os casos: alongamento e diferenciao celular. O crescimento e diferenciao no resultam da ao de um nico regulador, mas sim de um balano entre eles. Auxinas So substncias quimicamente relacionadas com o cido indolilactico (AIA), e afetam o alongamento celular. So sintetizados nos primrdios foliares, folhas jovens e sementes em desenvolvimento. Causam o crescimento pelo alongamento celular. _________________________________________________________________

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Translocam-se unidirecionalmente (clula a clula), e so derivadas do triptofano. Citocininas So derivadas da purina adenina e podem ocorrer na forma nucleotdica ligado ao fosfato do acar. O principal local de sntese o pice radicular, o transporte via xilema. Promove a diviso celular, e se relacionam com as auxinas.

Giberelinas So substncias qumicas relacionadas com o cido giberlico (GA3). Sintetizados a partir do cido mevalnico nos tecidos jovens do caule e sementes em desenvolvimento. O transporte via xilema e floema, e promovem o crescimento pelo alongamento celular. Inibidores So substncias semelhantes em estrutura e propriedades ao cido abscsico (ABA). So sintetizados em folhas maduras e sementes a partir do cido mevalnico, e o transporte feito via floema. Etileno O etileno um gs envolvido na senescncia foliar e no amadurecimento de frutos. translocado por difuso, e est relacionado com o stress. 1.4 - Participao dos Hormnios: Germinao: Giberelinas,citocininas, etileno, inibidores. Crescimento radicular: Auxinas e inibidores. Crescimento do caule: Auxinas, citocininas, e inibidores. Crescimento de folhas: Auxinas, citocininas, inibidores, giberelinas, e etileno. Absciso foliar: Auxinas, etileno, e inibidores. _________________________________________________________________

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GERMANI CONCENO 2 - RELAES PLANTA - AGUA

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A maior parte da gua absorvida por uma planta perdida pela evaporao das folhas, processo conhecido como transpirao. Calcula-se que 98% da gua total que uma planta de milho absorve perdida por transpirao, em torno de 0,2% utilizada na fotossntese, e o resto fica retida nos tecidos. A disponibilidade de gua no ambiente exerce um importante efeito da distribuio geogrfica das plantas. As espcies so classificadas em 4 grupos, de acordo com a quantidade de gua disponvel para elas no ambiente em que vivem: 1) Hidrfitas: crescem total ou parcialmente submersas na gua. So adaptadas a suportar alta salinidade (halfitas). No h cutcula bem desenvolvida nos rgos submersos e nem na face inferior das folhas flutuantes. A superfcie superior, ao contrrio, fortemente cutinizada, e as folhas emergentes tm estmatos funcionais que controlam a transpirao. Possuem geralmente pouco desenvolvido e a sustentao depende da gua ao seu redor. 2) Higrfitas: plantas terrestres de ambientes midos, onde o ar muito mido e o solo saturado de gua permanentemente. So adaptadas para fotossintetizar em ambientes pouco iluminados. Exemplos: musgos, samambaias, etc. 3) Mesfitas: plantas que normalmente crescem em solos bem drenados. Tm cutcula impermevel e regulam a perda de gua pelo controle da abertura dos estmatos. Possuem sistema radicular extenso e xilema bem desenvolvido. 4) Xerfitas: plantas de desertos, em sua maioria do grupo das CAM. Poderiam se desenvolver melhor em ambiente mais mido, mas perdem a concorrncia para as mesfitas. Sua sobrevivncia depende de uma sria de fatores: a) extenso sistema radicular que penetre ampla e profundamente no solo. As clulas dessas razes possuem potencial hdrico muito baixo, o que torna possvel a absoro de gua em solos muito secos. b) a gua pode ser armazenada em razes, caules ou folhas suculentas para ser usada nas pocas de seca intensa. c) em alguns casos o limbo foliar reduzido, e o principal rgo fotossintetizante o caule. d) algumas xerfitas, em geral monocotiledneas, perdem suas folhas e outras partes areas em perodos de seca severa e sobrevivem por meio de bulbos subterrneos. Recuperan-se quando a gua torna-se novamente disponvel. e) a cutcula geralmente mais fina do que a das mesfitas, mas apresenta em sua composio maior quantidade de cutina e outras ceras. Muitas apresentam plos, que ajudam a reduzir a transpirao. Por refletirem a luz, eles ajudam a amenizar o aumento da temperatura. f) a transpirao tambm reduzida pelo nmero, posio e modo de funo dos estmatos.

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Propriedades fsicas da gua A gua possui um alto ponto de congelamento e fuso, fato este atribudo associao entre as molculas atravs das pontes de hidrognio. Na superfcie livre da gua, as molculas se orientam de tal forma que a maior parte das pontes de hidrognio fica voltada para dentro, em direo ao centro da massa lquida. Isso resulta numa alta tenso superficial. Essa tenso responsvel pela formao de gotas de gua nas folhas depois das chuvas, e evita que a gua ocupe os espaos intercelulares. Existem substncias que adicionadas gua podem diminuir essa tenso, permitindo assim que a gua penetre atravs da cutcula e, segundo alguns autores, atravs dos estmatos. Essas substncias so chamadas surfactantes, e so utilizados geralmente em caldas herbicidas ou fungicidas alm de constituirem os sabes. As molculas surfactantes possuem uma parte polar e uma parte apolar. A parte polar fica em contato com a gua, enquanto a parte apolar, no lado oposto, tem a possibilidade de entrar em contato com substncias apolares, como as gorduras. Movimento da Agua O movimento da gua pode se dar de vrias formas: 1) Fluxo de massa: as substncias se movem espontaneamente em um sistema fsico, e com isso seu contedo energtico diminui, isto , a entropia ou desorganizao do sistema aumenta. Nesse movimento a gua carrega consigo substncias dissolvidas e partculas suspensas, e a isso se chama "fluxo de massa". 2) Difuso: ao contrrio do fluxo de massa, a difuso envolve movimento espontneo, ao acaso, de partculas individuais. Ocorre quando h uma diferena no contedo energtico (potencial qumico) entre os componentes de ambas as partes do sistema. Uma substncia que mais concentrada em um lado normalmente tem maior potencial qumico e se difunde em direo regio onde a concentrao mais baixa. A razo de difuso calculada pela lei de Fick. 3) Potencial hdrico: o potencial hdrico a diferena entre o potencial qumico e o de gua pura mesma temperatura e presso. Esse potencial se eleva por presso mecnica ou por aumento da temperatura. A gua se difunde de uma regio de maior para outra de menor potencial. Quanto mais negativo o potencial hdrico em um sistema em relao ao lado de fora, maior a tendncia da gua de se difundir para dentro, de acordo com a lei de Fick. 4) Osmose: embora esse termo seja aplicado em sistemas onde haja movimento diferencial de gua, o termo osmose pode ser estritamente aplicado difuso de qualquer substncia atravs de membrana diferencialmente permevel em resposta a um gradiente de potencial qumico. Movimento estomtico _________________________________________________________________

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Os estmatos nada mais so do que pequenos poros na cutcula. atravs desses poros que se processam as trocas gasosas. Os estmatos se formam antes que a folha complete a maior parte de sua expanso e assim o nmero de estmatos, por folha, no muda muito durante a expanso foliar, sendo praticamente o mesmo em folha jovem e em folha adulta. O nmero de estmatos por unidade de rea foliar maior em condies secas do que quando as plantas crescem sob condies muito midas. Isso atribudo principalmente a uma reduo na expanso das folhas de plantas que se encontram sob condies secas. A abertura do estmato controlada pelas clulas-guarda e pelas clulas subsidirias. Quando as clulas-guarda se tornam mais trgidas suas formas se modificam; elas se distinguem por terem a capacidade de aumentar muito seu volume quando se tornam trgidas. As clulas subsidirias, ao contrrio, provocam o fechamento do estmato ao aumentarem de volume. Fatores que afetam a abertura estomtica Se supridos de forma adequada com gua, os estmatos se abrem rapidamente depois do nascer do sol e permanecem abertos durante a maior parte do dia. Em algumas xerfitas da famlia das crassulceas os estmatos se abrem somente noite (plantas CAM). Os principais fatores que interferem na abertura estomtica so: 1) Resposta ao CO2: Quando as plantas so expostas ao ar livre de CO2 os estmatos tendem a se abrir mesmo no escuro. Inversamente uma concentrao de CO2 no ambiente acima de 0,03% causa seu fechamento mesmo durante o dia. 2) Resposta temperatura: Dentro de uma faixa de 5 a 25C, a temperatura tem mais influncia sobre a velocidade da abertura e fechamento do que sobre o tamanho das fendas. 3) Resposta falta de gua: Se uma planta est perdendo mais gua na transpirao do que capaz de absorver pelas razes, desenvolve-se um dficit de gua que geralmente causa o fechamento dos estmatos, independentemente da luz, [CO2], ou temperatura. provvel que o ABA produzido naturalmente esteja envolvido nas reaes estomticas rpidas provocadas por falta de gua.

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FISIOLOGIA VEGETAL 2.1 - TRANSPIRAO

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Efeitos de fatores ambientais sobre a transpirao Luz: a transpirao baixa noite, comeando a aumentar ao nascer do sol e atingindo um mximo nas ltimas horas da manh ou nas primeiras horas da tarde. A luz tem efeito maior sobre a transpirao do que sobre a evaporao. Este fato atribuvel a uma reduo nas superfcies efetivamente evaporantes de folhas no escuro, quando os estmatos esto fechados. Umidade do ar: a transpirao ocorre mais rapidamente quando o ar ao redor da planta seco, porque o potencial hdrico maior. Temperatura: quando a temperatura da folha mais elevada que a do ar, o gradiente de potencial hdrico maior do que quando as temperaturas so as mesmas. Vento: o movimento do ar sobre a superfcie da folha tende a remover o vapor da gua e desse modo aumentar o gradiente de potencial hdrico, provocando assim a transpirao. Disponibilidade de gua: se o suprimento de gua de uma planta reduzido pela seca ou por baixa temperatura, a absoro menos intensa que a evaporao e a planta fica sob estresse hdrico. Isso faz com que as paredes celulares da folha se desidratem e isso reduz a transpirao. Efeitos da estrutura da planta sobre a transpirao Toda espcie vegetal apresenta particularidades na transpirao, estas dependendo da rea superficial, forma e disposio das folhas, e sua estrutura interna. Plantas com folhas maiores tendem a desenvolver maiores dficits hdricos, o que redua a transpirao. As plantas frequantemente perdem as folhas quando a falta de gua chega a situaes extremas sendo a reduo de rea foliar uma caracterstica das xerfitas. Outro fator que influencia a transpirao a composio da cutcula; o nmero, distribuio e estrutura dos estmatos; ao arranjo interno das clulas e espaos intercelulares, e localizao dos tecidos vasculares. A presena de plos e escamas na superfcie de folhas tende mais a reduzir a transpirao porque retm o ar mido na superfcie foliar. Um outro efeito tornar a superfcie da folha mais refletora. Importncia da transpirao A transpirao a consequencia inevitvel do fato de que a planta precisa manter exposta ao ar uma grande rea de paredes celulares midas a fim de facilitar a absoro de CO2 pelas folhas. Se as plantas tivessem desenvolvido uma cutcula que permitisse a livre passagem de CO2 e oxignio, mas no de gua, elas presumivelmente no transpirariam. Que a transpirao um mal necessrio, est indicado pelo fato de que ela reduzida tanto _________________________________________________________________

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quanto possvel quando a fotossntese pra, e na falta de gua a transpirao cessa mesmo s expensas de fotossntese reduzida e de diminuio do crescimento. possvel que, em alguns casos, uma planta possa esgotar o solo de nutrientes inorgnicos nas vizinhanas, de seu sistema radicular de tal modo que o crescimento seja afetado. Uma alta velocidade de movimento de gua no solo para o interior da planta ajuda a impedir isso, trazendo substncias dissolvidas das regies mais distantes. Folhas expostas radiao solar tendem a sobreaquecer. Devido ao calor latente de evaporao, a transpirao tem um poderoso efeito resfriador e embora isso possa no ser de grande significncia nas regies temperadas, extremamente importante nas regies desrticas.

2.2 - MOVIMENTO DE AGUA NAS PLANTAS A gua transportada de uma parte para outra dentro da planta, ao longo de um gradiente de potencial hdrico provocado, por exemplo, pela transpirao e acmulo local de solutos. As plantas perdem por transpirao mais gua do que conseguem absorver durante o dia, e compensam isso durante a noite. O movimento da gua das razes at as folhas ocorre na sua maioria atravs do xilema, e chamado de fluxo transpiratrio. Esse transporte atravs do xilema um transporte passivo. O suprimento de gua a rgos que no transpiram to rapidamente, como frutos, tubrculos, etc, feito atravs do floema. A razo do movimento de gua em cada parte da planta depende do gradiente de potencial hdrico e da resistncia daquela rea. Absoro de gua pelas razes O movimento de gua atrav+es do crtex at a endoderme de uma raiz ocorre principalmente por via apoplstica. Uma menor quantidade de gua se move atravs do simplasto, o qual apresenta uma maior resistncia ao fluxo de gua. Devido a essa resistncia uma pequena quantidade de gua se move atravs do crtex de vacolo para vacolo em resposta a um gradiente de potencial hdrico. Quando a gua alcana a parte mais jovem da raiz o caminho apoplstico bloqueado pelas estrias de Caspari e o movimento, atravs dessas estrias, se d obrigatoriamente por via simplstica. O endoderma se comporta como uma membrana que separa a seiva do xilema do meio circundante, e assim que a seiva o atravessa toma novamente o caminho por via apoplstica. FONTE: As Plantas e a Agua. James Sutcliffe.

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3 - FUNES DOS ELEMENTOS MINERAIS ESSENCIAIS GERAIS Os elementos essenciais, em geral, funcionam: 1) como constituintes de compostos, 2) na ativao de enzimas, 3) contribuindo para o potencial osmtico de clulas vegetais. ESPECFICAS Nitrognio: Constituinte de aminocidos, amidas, protenas, cidos nucleicos, nucleotdeos, coenzimas, hexosaminas, etc. Fsforo: Componente de acares fosfatados, cidos nucleicos, nucleotdeos, coenzimas, fosfolipdeos, cido ftico, etc. Tem uma funo chave nas reaes em que o ATP est envolvido. Potssio: Necessrio como cofator para 40 ou mais enzimas. Tem uma funo no movimento dos estmatos. Mantm eletroneutralidade nas clulas vegetais. Enxofre: Componente da cistena, cistina, metionina e, desta maneira, protenas. Constituinte do cido lipico, coenzima A, tiamina pirofosfato, glutationa, biotina, adenosina-5-fosfosulfato e 3fosfoadenosina. Clcio: Constituinte da lamela mdia das paredes celulares. Necessrio como cofator para algumas enzimas envolvidas na hidrlise do ATP e fosfolipdeos. Atua como segundo mensageiro na regulao metablica. Magnsio: Constituinte da molcula de clorofila. Necessidade no especfica de um grande nmero de enzimas envolvidas na transferncia de fosfato. Ferro: Constituinte de citocromos e protenas ferro no heme envolvidas na fotossntese, fixao de N2 e respirao. Mangans: Necessrio para a atividade de algumas desidrogenases, descarboxilases, cinases, oxidases e peroxidases e no especificamente necessrio para outras enzimas ativadas por ction. Necessrio para evoluo fotossinttica do O2. Boro: Evidncia indireta de participao no transporte de carboidratos. Borato forma complexos com certos carboidratos. Complexos naturais de borato em plantas no foram identificados. Cobre: Componente essencial da cido ascrbico oxidase, tirosinase, monoamino oxidase, uricase e _________________________________________________________________

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citocromo oxidase. Componente da plastocianina em espinafre. Zinco: Constituinte essencial da lcool desidrogenase, anidrase carbnica e outras enzimas. Molibdnio: Constituinte da nitrato redutase. Essencial para a fixao do N2. Cloro: Necessrio para as reaes fotossintticas envolvidas na evoluo do O2.

3.1 - SINTOMAS DE DEFICIENCIAS DOS ELEMENTOS ESSENCIAIS Consideraes Gerais: Sintomas de deficincia nutritiva numa planta so a expresso de desorganizaes metablicas resultantes do fornecimento insuficiente de um elemento essencial. Por sua vez, estes desarranjos esto relacionados aos papis desempenhados pelos elementos essenciais no metabolismo e fisiologia normais da planta. Tambm importante considerar o grau de reciclagem (mobilidade) de um elemento desde as folhas mais jovens para as mais velhas. Alguns elementos, tais como N, P e K, so mobilizados com muita facilidade de folha para folha, enquanto outros como B, Fe e Ca, so relativamente imveis. Desta maneira, o sintoma de deficincia de um elemento mvel ocorrer primeiramente nas folhas mais velhas. Por sua vez, a deficincia de um elemento essencial imvel ser primeiramente evidenciado nas folhas mais jovens. Sintomas especficos Nitrognio: Como o N est associado com muitos componentes da clula vegetal, tais como aminocidos e cidos nucleicos, um sintoma caracterstico de sua deficincia a interrupo do crescimento. Alm disso, plantas com deficincia de N tm caules finos e frequentemente lenhosos, possivelmente devido a um excesso de carboidratos porque eles no so usados na sntese de compostos nitrogenados. As estruturas dos carboidratos no sendo usadas no metabolismo do N, podem ser usadas na sntese de antocianina, a qual se acumula. Esta acumulao evidenciada como uma colorao prpura em folhas, pecolos e caules de algumas plantas tais como tomate e certas variedades de milho. Em muitas plantas, o primeiro sintoma da deficincia de N a CLOROSE, especialmente nas folhas mais velhas mais prximas da base da planta. Sob deficincia severa, estas folhas tornam-se completamente amarelas (ou castanho-amareladas) e caem. Folhas jovens podem no apresentas estes sintomas inicialmente porque o N pode ser mobilizado desde folhas mais velhas. Desta maneira, uma planta deficiente de N pode ter folhas superiores verdeclaras e folhas inferiores amarelas ou castanho-amareladas. Fsforo: Os sintomas caractersticos da deficincia do P incluem paralizao do crescimento em plantas jovens e colorao verde escuro das folhas, as quais podem ser mal formadas e conterem _________________________________________________________________

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pontos necrticos (pequenos pontos de tecido morto). tambm pode haver formao de antocianinas em excesso, dando uma colorao prpura s folhas a qual, entretanto, no est associada com clorose. Pode ocorrer uma colorao prpura esverdeada escura. Outros sintomas podem ser produo de caules finos (mas no lenhosos) e morte de folhas mais velhas. Potssio: O primeiro sintoma da deficincia de K clorose marginal ou salpicada a qual, a seguir, desenvolve-se em necrose que ocorre principalmente nas margens e pontas das folhas e entre nervuras. Em muitas monocotiledneas, estas leses necrticas podem inicialmente formarem-se nas pontas e margens das folhas e a seguir, estenderem-se basipetamente. Estes sintomas surgem inicialmente nas folhas mais velhas, mais maduras, na base da planta. Tambm podem ocorrer enrolamento e encrespamento das folhas. Os caules de plantas deficientes em K podem ser finos e fracos, com regies internidais anormalmente curtas. Em milho deficiente de K as razes podem ser muito susceptveis aos fungos decompositores da raiz presentes no solo, e isso, juntamente com os efeitos sobre o caule, resulta numa maior tendncia da planta de ser facilmente encurvada em direo ao solo. Enxofre: O S determina muitos sintomas semelhantes aos da deficincia do N, inclusive clorose, paralizao do crescimento e acumulao de antocianina. Isto no surpreende, porque estes dois elementos so componentes de protenas. Entretanto, a clorose causada por deficincia de S ocorre inicialmente nas folhas jovens, ao contrrio no N, que ocorre nas folhas mais maduras. Isto ocorre porque o S no facilmente remobilizado para as folhas mais jovens na maioria das plantas, apesar de que, em algumas espcies, possa ocorrer clorose em seguida em todas as folhas ou mesmo nas folhas mais velhas no incio. Clcio: Alm de ser usado na sntese de novas paredes celulares, particularmente na lamela mdia que separa clulas recm divididas, o Ca tambm usado no fuso mittico durante a diviso celular. O Ca necessrio para o funcionamento normal das membranas vegetais e tem sido envolvido como um segundo mensageiro para vrias respostas vegetais tanto para sinais ambientais como hormonais. Nesta funo de segundo mensageiro, o Ca se liga ao CALMODULIN, uma protena encontrada nas clulas vegetais. O complexo Ca-calmodulin pode ser envolvido na regulao de muitos processos metablicos. Sintomas caractersticos de deficincia de Ca incluem necrose das pontas e margens das folhas jovens, seguida por necrose das gemas terminais. Estes sintimas ocorrem nas regies meristemticas jovens da planta, onde ocorrem divises celulares e formao de novas paredes. estes sintomas so frequantemente precedidos por uma clorose geral e encurvamento descendente acentuado das folhas jovens. Estas tambm podem apresentar aparncia deformada. Se o sistema radicular de uma planta deficiente de Ca for examinado, ele pode manifestar-se acastanhado, curto e altamente ramificado. Interrupo severa do crescimento pode ocorrer quando as regies meristemticas da planta morrem prematuramente. Magnsio: Um sintoma caracterstico da deficincia do Mg uma clorose internerval que ocorre primeiro nas folhas mais velhas devido a sua alta mobilidade. Este tipo de clorose ocorre porque a clorofila nos feixes vasculares permanece inalterada por perodos mais longos do que nas clulas entre os feixes e o Mg faz parte do componente porfinina da clorofila. Se a deficincia grande, as folhas podem tornar-se amarelas ou brancas. Um sintoma adicional de deficincia de Mg pode ser _________________________________________________________________

FISIOLOGIA VEGETAL absciso foliar prematura.

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Ferro: Os sintomas caractersticos da deficincia de ferro so cloroses internervais. Entretanto, como o Fe no facilmente remobilizado a partir das folhas mais velhas, estes sintomas ocorrem inicialmente nas folhas mais jovens. Sob condies de deficincia prolongada ou excessiva, as nervuras podem tornar-se clorticas de tal modo que a folha inteira toma uma cor branca. Clorose das folhas ocorre porque o Fe necessrio para a sntese da clorofila. Entretanto, a funo exata nesta sntese ainda objeto de pesquisa. A baixa mobilidade do Fe provavelmente devida sua precipitao nas folhas mais velhas como xidos ou fosfatos insolveis ou formao de complexos como fitoferritina, uma protena ligada ao Fe encontrada na folha. A precipitao do ferro reduz a mobilizao posterior do metal para o floema para translocao a longa distncia. Cobre: O sintoma inicial de deficincia de Cu a produo de folhas verde-escuro, que podem conter pontos mecrticos. Estes aparecem primeiro nas folhas jovens e, destas, estendem-se para baixo ao longo de suas margens. As folhas tambm podem ser torcidas ou mal formadas. Sob deficincia extrema de Cu, pode ocorrer perda prematura de folhas (absciso foliar). Boro: Embora no se conhea a funo exata do boro no metabolismo da planta, existem evidncias de que tenha papel na sntese de cido nucleico, respostas hormonais e funcionamento de membranas. Plantas deficientes de B apresentam uma ampla variedade de sintomas, dependendo da espcie e da idade. Um sintoma caracterstico necrose escura das folhas jovens e gemas terminais. A necrose das folhas jovens ocorre principalmente na base da lmina. Tambm pode ocorrer perda da dominncia apical, de modo que a planta torna-se muito ramificada; entretanto, os pices terminais dos ramos logo tornam-se necrticos devido inibio da diviso celular. Estruturas tais como frutos, razes frescas e tubrculos podem apresentar necroses ou anormalidades relacionadas ao colapso de tecidos internos. Zinco: Muitas enzimas precisam de ons Zinco (Zn ) para sua atividade, e o mesmo pode ser necessrio para a biossntese de clorofila em algumas plantas. A deficincia de Zn caracterizada pela reduo do crescimento internodal e,l em consequncia, a planta mostra um hbito roseta de crescimento em que as folhas formam um ajuntamento de formato circular sobre ou prximo ao solo. As folhas tambm podem ser pequenas ou deformadas, com suas margens de aparncia enrugada. Estes sintomas podem ser resultado da perda da capacidade de produo de quantidades suficientes de cido indolilactico (auxina). Em algumas espcies (milho, sorgo, feijo) as folhas mais velhas podem apresentar clorose internerval e, aps, pontos necrticos brancos. Esta clorose pode ser a expresso da necessidade do Zn para a biossntese da clorofila. Mangans: O principal sintoma da deficincia de Mn clorose internerval associada com o desenvolvimento de pequenos pontos necrticos. Esta clorose pode ocorrer sobre folhas mais jovens ou mais velhas, dependendo da espcie da planta em questo. Molibdnio: A primeira demonstrao da deficincia de Mo clorose e necrose internerval geral das folhas mais velhas. Em algumas plantas, tais como couve-flor e brcolis, as folhas podem no se tornarem necrticas mas, em vez disso, se torcem e prosteriormente morrem. A formao de flores _________________________________________________________________
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pode ser impedida, ou as flores podem cair prematuramente. Uma vez que o Mo um componente do sistema da redutase do nitrato, uma deficincia pode ocasionar uma deficincia de N se a fonte deste elemento for principalmente nitrato. Cloro: Plantas deficientes de Cl desenvolvem murchamento das pontas das folhas seguido por clorose e necrose geral. As folhas tambm podem mostrar reduo de crescimento. Eventualmente, as folhas podem tomar uma cor semelhante a bronze (bronzeamento). Razes de plantas deficientes de Cl mostram-se com crescimento paralisado e engrossadas nas proximidades de suas pontas. Uma vez que o Cl, como cloreto, muito solvel e geralmente disponvel no solo, sua deficincia desconhecida em plantas que crescem em seus ambientes naturais. A maioria das plantas geralmente absorvem Cl em concentraes muito maiores do que aquelas necessrias para seu funcionamento normal. FONTE: Taiz, L & Zeiger, E. Plant Physiology.

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