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CITOESQUELETO

El citoesquelto se compone de de tres estructuras filamentosas bien definidas: microtubulos, microfilamentos y filamentos intermedios, que en conjunto forman una red interactiva. Los microtubulos son estructuras cilndricas huecas cuya pared se compone de subunidades formadas apartir de la protena tubulina. Los microfilamentos so estructuras finas, solidas compuestas de actina. Los elementos que constituyen el citoesqueleto funcionan en algunas actividades inerrelacionadas. *suministra apoyo estructural que ayuda a mantener la forma de las clulas. *como armazn interna, encargada de mantener la posicin de diferentes organelos en el interior de la celula. *como mecanismo para el movimiento de materiales y organelos dentro de las clulas. *como generadores de fuerza encargados del movimiento de clulas de un sitio a otro. Los organimos unicelulares de ordinario ejecutan locomocin celuar arrastrndose sobre la superficie de un sustrato solido o impulsndose por si ismo a travs de su ambiente acuoso con ayuda de organelos locomotores especializados (cilios y flagelos) que sobresalen de la superficie celular. *como sitios para fijar RNA mensajeros y falicitar su traduccin a polipeptidos. *como transductor de seales. MOTORES MOLECULARES: Son maquinas que convierten energa qumica o elctrica en energa mecnica. Se agrupan en tres familias: miosinas, cinesinas y dineinas.las cinesinas y las dineinas, se mueven a lo largo de las vas que consisten en microtubulos, en tanto que las miosinas se desplazan a lo largo de vas formadas por microfilamentos. Las protenas motoras del citoesqueleto son transductores mecanoquimicos, convierten la energa qumica (almacenada en el atp) en energa mecnica que se emplea para desplazar las cargas celulares fijas al motor. Los tipos de carga celular incluyen vesculas, mitocondrias, lisosomas, cromosomas y otros filamentos citoesqueleticos. Los pasos del ciclo qumico proporcionan la energa necsaria que actua como combustible del movimiento los pasos son: Enlace de la molecula de atp al motor

La hidrlisis del atp para formar adp y Pi Liberacin de los productos del motor Enlace de una nueva molecula de atp
Conforme la protena motora se mueve a sitios sucesivos a lo largode los polmeros citoesquelticos, se repiten una y otra vez los ciclos qumico y mecnico, arrastrando la carga sobre distancias tan grandes como toda la longitud de un microtbulo. CINESINAS

En 1985 se aisl una protena motora del axn gigante del calamar, implicada en el desplazamiento de vesculas membranosas y otros organelos desde el cuerpo celular hacia las terminales sinpticas. A esta protena se le dio el nombre de cinesina. La cinesina es una protena grande compuesta de varios dominios distintos, incluyendo un par de cabezas globulares que actan como "motores" generadores de fuerza y una cola en forma de abanico que se enlaza a la carga que debe arrastrar (fig. 9-18, a). La cinesina no es ms que un miembro de una superf amilia cada vez ms extensa de protenas parecidas a cinesina (PPQ). Las cabezas (o dominio motor) de las protenas parecidas a cinesina tienen una secuencia semejante que refleja la similitud de su papel en el desplazamiento a lo largo de los microtbulos, en tanto que las colas tienen secuencias diversas, lo que indica la variedad de cargas que estas protenas pueden arrastrar la cinesina es un motor microtubular dirigido hacia el extremo mas. DINEINAS CITOPLASMATICAS La primera protena motora relacionada con microtbulos se descubri en 1963 como causante del movimiento de cilios y flagelos. A esta protena se le denomin dinena. De inmediato se sospech la existencia de formas citoplsmicas, pero transcurrieron ms de 20 aos antes de purificar y caracterizar una protena semejante a dinena en el tejido cerebral de mamferos. Pronto se identificaron protenas relacionadas en gran variedad de clulas no nerviosas, e igual que la cinesina, en la actualidad se cree que la dinena citoplsmica, como se le denomin, es una protena motora ubicua en clulas eucariotas. La dinena citoplsmica es una protena enorme (peso molecular mayor de un milln de daltons) compuesta de 9 a 10 cadenas de polipptido. La molcula contiene dos grandes cabezas globulares que actan como motores generadores de fuerza se mueve a lo largo del microtbulo hacia el extremo menos del polmero. papeles para la dinena citoplsmica 1. Agente generador de fuerza para el movimiento de cromosomas durante la mitosis. 2. Motor dirigido al extremo menos del microtbulo para mover vesculas y organelos membranosos a travs del citoplasma. Se cree que en clulas nerviosas la dinena citoplsmica participa en el movimiento retrgrado de organelos citoplsmicos, o sea, desplazamiento hacia el cuerpo celular de la neurona. En las clulas fibroblsticas, la dinena citoplsmica quizs arrastre organelos, incluyendo vesculas de Golgi, lisosomas y endosomas, hacia el centro de la clula. Segn este punto de vista, tal vez demasiado simplista, la cinesina y la dinena citoplsmica sirvan para mover materiales similares en direcciones opuestas sobre la misma red de vas.

MICROTUBULOS

los microtbulos son estructuras cilindricas huecas que ocurren en casi toda clula eucariota Los microtbulos son elementos con diversa disposicin de estructuras adems del citoesqueleto, las cuales incluyen el huso mittico de las clulas en divisin y el ncleo central de cilios y flagelos. Los microtbulos tienen dimetro externo de 24 nm, una pared cuyo espesor es de unos 5 nm y longitud que puede extenderse a todo lo largo o ancho de una clula. su pared es un polmero compuesto de subunidades globulares . Cada subunidad globular consta de una sola molcula de la protena tubulina.Las subunidades se disponen en hileras longitudinales llamadas protofilamentos, alineados paralelamente al eje mayor del tbulo . En un corte transversal se nota que los microtbulos casi siempre contienen 13 subunidades que rodean la circunferencia de la pared . Aunque la pared del microtbuo parece estar formada por subunidades globulares, el ensamble de los microtbulos ocurre por incorporacin de bloques de construccin dimricos. Cada uno de estos bloques es una unidad que consta de dos molculas ensambladas de tubulina, una a-tubulina y una/3-tubulina. Cada unidad contiene dos componentes no idnticos (un heterodmero), por lo que el protofilamento ntegro presenta una estructura asimtrica con una a-tubulina en un extremo y una /-tubulina en el otro. Todos los protofilamentos de un microtbuo tienen la misma polaridad. Cuando un polmero se forma de componentes asimtricos, todos orientados en la misma direccin (esdecir, cabeza con cola) a lo largo del eje (a , a , a ,a ),entonces el polmero en s es una estructura polarizada con un extremo (que contiene molculas a-tubulina) distinguible del otro extremo (que contiene molculas atubulina). Un extremo del microtbulo se conoce como extremo ms y el otro como extremo menos. FUNCION DE LOS MICROTUBULOS Los microtbulos desempean diferentes tareas: 1. Sirven como esqueleto interno o armazn que proporciona apoyo estructural y ayuda a mantener la posicin de los organelos citoplsmicos. 2. Forman parte del mecanismo que desplaza materiales y organelos de una parte a otra de la clula. 3. Son elementos mviles de cilios y flagelos. 4. Son componentes primarios del mecanismo encargado de la mitosis y la meiosis

PROTEINAS RELACIONADAS CON MICROTUBULOS

Los microtbulos pueden formarse a partir de preparaciones purificadas de tubulina, pero los microtbulos obtenidos de clulas de ordinario contienen protenas adicionales denominadas protenas relacionadas con microtbulos (PRM). La mayor parte de las PRM que se han identificado slo se observan en el tejido cerebral, pero una de estas protenas, denominada PRM4, tiene amplia distribucin. algunas PRM tienen una porcin globular (o "cabeza") que se fija al lado del microtbulo, y una porcin filamentosa (o "cola") que se extiende hacia afuera a partir de la superficie del microtbulo. En la figura 9-10 se muestra el enlace de una PRM2 a la superficie de un microtbulo. Las PRM pueden interconectar microtbulos para formar haces visibles como puentes transversales que conectan a los microtbulos entre s. Otras PRM a veces incrementan la estabilidad de los microtbulos, alteran su rigidez o influyen en su velocidad de ensamblado. La actividad de las diferentes PRM es controlada principalmente por adicin y eliminacin de grupos fosfato por proteincinasas en un residuo particular de aminocido. CENTROS ORGANIZADORES DE MICROTUBULOS La formacin de microtbulos a partir de los dimeros a/ -tubulina ocurre en dos fases distintas: una ms lenta de nudeacin, en la cual inicialmente se forma una pequea porcin de los microtbulos, y una fase ms rpida de alargamiento. La nucleacin de los microtbulos in vivo ocurre junto con otras estructuras especializadas que, debido a su papel en la formacin de los microtbulos, se denominan centros organizadores de microtbulos (COMT). Centrosomas En clulas animales, los microtbulos del citoesqueleto deordinario se forman junto con el centrosoma, estructura compleja que contiene dos centrolos en forma de barril rodeados por un material pericentriolar electrnicamente denso y amorfo. Los centrolos son estructuras cilindricas de casi 0.2 um de dimetro y generalmente casi el doble de largo. Con muy pocasexcepciones, los centriolos contienen nueve fibrillas regularmente espaciadas, que en seccin transversal cada una aparece como una banda de tres microtbulos designados tbulos A, B y C, conectados al centro del organelo mediante un rayo radial. Los centriolos casi siempre se encuentran en pares, con los miembros de la pareja situados en ngulo recto entre s. Tpicamente, el centrosoma se sita cerca del centro de la clula, justo por fuera del ncleo Corpsculos bsales y otros centros organizadores de microtbulos Los corpsculos bsales tienen estructura idntica a la de un centrolo, y de hecho los corpsculos bsales y los centrolos pueden originarse entre s. El flagelo de un espermatozoide, por ejemplo, se forma a partir de un corpsculo basal derivado de un centrolo que fue parte del huso meitico del espermatocito del cual se los COMT al parecer desempean un papel similar en las clulas; controlan el nmero de microtbulos que forman la polaridad de dichos microtbulos, el nmero de protofilamentos que constituyen sus paredes, y el sitio y momento en el cual se ensamblan los microtbulos. Adems, los COMT comparten un elemento protenico comn: un tipo de tubulina descubierta a mediados del decenio de 1980 denominado ytubulina.

A diferencia de las tubulinas a y / , que representan casi 2.5% de la protena de una clula no neural, la ytubulina slo equivale a casi 0.005% de la protena total de la clula.origin el espermatozoide. FILAMENTOS INTERMEDIOS el microscopio electrnico revel la presencia de gran nmero de clulas con filamentos slidos no ramificados, de superficie lisa y un dimetro de 10 nm, intermedio entre los microtbulos y los micro filamentos. Dadas las dimensiones relativas de estas estructuras se les denomin filamentos intermedios (FI), Los filamentos intermedios se ramifican a travs del citoplasma de gran variedad de clulas animales y con frecuencia muestran un patrn espacial semejante a microtbulos con los cuales pueden conectarse. los filamentos intermedios slo se han identificado con certeza en clulas animales.
Ensamblado y desensamblado de filamentos intermedios

los filamentos intermedios al parecer pueden formarse en varias vas encargadas de sintetizar filamentos de espesor y nmero de subunidades variables. la unidad bsica de ensamblado es un tetrmero formado por dos dmeros que permanecen alineados lado a lado en disposicin escalonada con sus extremos N y C terminales apuntando en direccin opuesta (antiparalela). Puesto que los dmeros apuntan en direccin opuesta, el tetrmero carece de polaridad. Los tetrmeros se renen en ambos lados y ambos extremos para formar intermediarios mal descritos que se ensamblan para formar el filamento final. Como los bloques de construccin tetramricos carecen de polaridad, lo mismo ocurre con el filamento ensamblado, otra caracterstica que distingue a los filamentos intermedios de otros elementos citoesquelticos.
Tipos y funciones de los filamentos intermedios

Los filamentos intermedios observados en clulas epiteliales (incluyendo clulas epidrmicas, hepatocitos y clulas acinares pancreticas) se componen de dos tipos de queratina: tipo I (acida) y tipo II (neutra y bsica). Se han identificado unos 15 miembros de cada tipo de queratina. Los filamentos intermedios queratinizados siempre constan de heterodimeros que contienen un miembro de cada tipo de polipptido de queratina. Los filamentos de queratina de las clulas epiteliales forman una elaborada red semejante a una canasta que rodea al ncleo y se ramifica a travs del citoplasma. las neuronas se encuentra lleno de haces de filamentos intermedios laxamente empacados cuyos ejes largos se orientan en forma paralela al axn de la clula nerviosa Estos filamentos intermedios, o muro filamentos como se les denomina, se componen de por lo menos tres tipos distintos de protenas (NF-L, NF-H y NF-M) ) que se copolimerizan para formar el filamento intacto. Esta red de neurofilamentos tal vez constituya el principal componente del armazn estructural que apoya a los largos axones de una extensa neurona mielinzada.

Erendira

Fernando Samuel Nayeli