Chapter 9 Cellular Respiration:

BIOLOGY Campbell Reece Mitchell ADDISON-WESLEY

Harvesting Chemical Energy

Um dos problemas principais dos seres vivos a obteno de energia para as suas actividades. Os primeiros seres vivos tero sido procariontes heterotrficos vivendo num meio aqutico, donde retirariam nutrientes, formados na atmosfera e acumulados nos lagos e oceanos primitivos teoria heterotrfica

Devido sua grande simplicidade, estes seres vivos utilizariam processos igualmente rudimentares de retirar energia dessas molculas de que se alimentavam. Esse mecanismo seria, quase com certeza, semelhante fermentao realizada ainda por muitos organismos actuais.

H mais de 2 mil milhes de anos, devero ter surgido os primeiros organismos autotrficos, procariontes ainda mas capazes de produzir o seu prprio alimento atravs da fotossntese. Este processo revolucionrio, alm de permitir a sobrevivncia dos autotrficos, tambm serviu os heterotrficos, que passaram a alimentar-se deles.

A fotossntese levou acumulao de oxignio na atmosfera terrestre, permitindo a algumas estirpes de procariontes tirar partido do poder oxidante dessa molcula para retirar muito mais energia dos nutrientes, atravs da respirao.

Vias Celulares de Obteno e Armazenamento de Energia Qumica

VIVER = TRABALHO
! As clulas organizam pequenas molculas orgnicas em polmeros (e.g., glcidos, protenas, DNA). ! As clulas transportam activamente substncias atravs das membranas, crescem e reproduzem-se. ! A clula tm de TRABALHAR para manter a sua complexa estrutura (ordem intrinsecamente instvel) Para realizar as suas inmeras tarefas, as clulas requerem energia de fontes externas!

A energia entra na maior parte dos ecossistemas na forma de luz solar (a fonte de energia para plantas e outros organismos fotossintticos
Fluxo de energia e reciclagem qumica nos ecossistemas

Os elementos qumicos essenciais vida so reciclados. A energia no reciclada: flui para os ecossistemas na forma de luz solar e deixaos na forma de calor.

ENERGIA PARA A VIDA

Os hetertrofos e os auttrofos obtm a energia a partir de nutrientes que os auttrofos produzem pela fotossntese. Eles convertem esses compostos em glicose e metabolizam a glicose pela gliclise e fermentao ou pela respirao celular.

Embora os glcidos, gorduras e protenas possam fornecer energia s clulas, na gliclise que as clulas encontram o principal substrato energtico.

C6H12O6 + 6O2 ! 6H2O + 6CO2 + Energia (ATP + calor)

Nem sempre o organismo dispe de glicose no sangue! Perodos de jejum; anorexia e bulimia Para combater a carncia de glcidos de modo a ultrapassar as constantes faltas de energia, o organismo utiliza as gorduras e as protenas como fontes de energia

Fermentao no respirao anaerbia!

Gliclise
Glico = glicose Lise = quebra

Reaco de Oxidao
A perda de electres de uma substncia.

C6H12O6 + 6O2 ! 6H2O + 6CO2 + Energia (ATP + calor)

A degradao da glucose exergnica !G = 686 Kcal/mole ( 2870 KJ/mole)
1 caloria = 4,185 Joules

Ou o ganho de oxignio. oxignio

Oxidao

C6H12O6 + 6O2 !
glicose

6CO2 + 6H2O + energia

ATP

Lembrar que uma !G negativa indica que os produtos armazenam menos energia que os reagentes

Reacco de Reduo
O ganho de electres para uma substncia. Ou a perda de oxignio. oxignio
Reduo

A respirao celular no oxida a glicose num nico passo explosivo que transferiria todos os Hidrognios da glicose para o oxignio de uma s vez. A glicose e outros nutrientes orgnicos so degradados gradualmente numa srie de passos, cada um deles catalizado por uma enzima especfica. Em passos chave, tomos de Hidrognio so retirados da glicose, mas no so transferidos directamente para o oxignio. Normalmente, passam primeiramente para uma coenzima, o NAD+, que funciona como agente oxidante durante a respirao DESIDROGENASES removem um par de Hidrognios da glicose.

C6H12O6 + 6O2 !
glicose

6CO2 + 6H2O + energia

ATP

Agente oxidante na respirao

NAD+ (nicotinamida adenina dinucetido) Remove e-s do nutriente (srie de reaces) NAD+ reduzido a NADH Aco enzimtica: desidrogenase Oxignio o eventual receptor de e-

" Os e- perdem pouca da sua energia potencial quando so transferidos do nutriente para o NAD+. " O NADH formado durante a respirao representa energia armazenada que pode ser utilizada para produzir ATP quando os e- forem recebidos pelo O2.

NADH

O2

!G = 53 Kcal/mole
NAD+ NADH

A Respirao Celular uma funo cumulativa de 3 estgios metablicos 1. Gliclise (citosol) dp um fase de migrao do citosol para a matriz
2. Ciclo de Krebs (matriz) 3. Cadeia transportadora de e- e fosforilao oxidativa (m.m.int.)

1. Gliclise
Ocorre no citosol fora da mitocndria. Duas fases (10 passos): passos): A. Fase de investimento de energia a. Fase preparatria (primeiros 5 passos). B. Fase de produo de energia a. Fase do payoff de energia (mais 5 passos).

Resumo da Respirao Celular

Alteraes na !G (energia livre) durante a Gliclise

"#D-Glicose ATP ADP Mg++ Hexocinase

Piruvato

" #

2ATP 2ADP

"#D-Glicose-6-fosfato Fosfoglicose isomerase $#D-Frutose-6-fosfato ATP ADP Mg++ Fosfofrutocinase 1 (PFK1)

Mg++ Piruvato cinase Fosfoenolpiruvato

H2O

Enolase

2-Fosfoglicerato Fosfoglicerato mutase 3-Fosfoglicerato 2ATP 2ADP 2NAD++ 2Pi 2NADH Mg++ Fosfoglicerato cinase

$-D-Frutose-1,6-bisfosfato Aldolase Gliceraldedo-3-fosfato

Cada reaco da gliclise altera a energia livre disponvel !

Di-hidroxi acetona 1,3-BisfosfoGliceraldedo-3-fosfato fosfato glicerato Gliceraldedo 3Triose fosfato isomerase fosfato desidrogenase

&

'

1. Gliclise
Produo lquida total 2 - 3C-Piruvato (PIR) 2 - ATP (Fosforilao a nvel de substrato) 2 - NADH

ATP produzido por 2 processos

Fosforilao a nvel de substrato Fosforilao oxidativa

1. Algum ATP gerado por fosforilao a nvel de substrato. " Aqui uma enzima transfere um fosfato de uma molcula orgnica (o substrato) do ADP, formando ATP.
Piruvato cinase

Fosforilao a nvel de substrato

H 3 reaces bsicas. 1 e 2 encontram-se na maioria das bactrias aerbias e anaerbias que crescem em acares. 3 encontra-se principalmente em bactrias fermentativas anaerbias.

1. 1,3 bis-fosfoglicerato + ADP 2. fosfoenol piruvato + ADP 3. acetil fosfato + AMP

3 fosfoglicerato + ATP piruvate + ATP acetato + ATP

Transfere directamente grupos fosfato de alta energia para o ADP

O outro mecanismo de produo de ATP:

ATP sintetizado via fosforilao a nvel do substrato na gliclise e no ciclo de Krebs. No ciclo de Krebs:
alfa-cetoglutarato succinil CoA
GDP

FOSFORILAO OXIDATIVA

CoA

succinato

NAD+ NADH

GTP

Passos da Gliclise
2 ATP so adicionados.
fornece energia de activao atravs da fosforilap da glicose.

Na Gliclise so formados 2 piruvatos.

ATP produzido por fosforilao a nvel de substrato e NAD+ reduzido para NADH. 2 ATP (net) e 2 NADH so produzidos por glicose

Se O2 estiver presente, o piruvato move-se para o Ciclo de Krebs e a energia armazenada no NADH pode ser convertido para ATP pelo sistema transportador de electres e a fosforilao oxidativa.

Formao de Acetil CoA

Ciclo do cido Ctrico ou Ciclo de Krebs

Ocorre na Matriz CO2 libertado 2 rotaes 1 por cada molcula de Acetil CoA

Desidrogenase do piruvato

Descarboxilao oxidativa

Ciclo de Krebs
Este ciclo comea quando acetato, do acetil CoA, combina com o oxaloacetato para formar citrato. O oxaloacetato reciclado. O acetato degradado para CO2. Cada ciclo produz 1 ATP (por fosforilao a nvel do substrato) 3 NADH, e 1 FADH2 (outro transportador de electres) por acetil CoA.

A converso do piruvato e o ciclo de Krebs produz grandes quantidades de transportadores de electres.

Cadeia Transportadora de Electres

Componentes da Cadeia Transportadora de Electres
Os electres transportados pelo NADH so transferidos para a 1 molcula na cadeia transportadora de electres, uma flavoprotena . Os electres continuam ao longo da cadeia. A cadeia inclui vrios citocromos e um lpido transportador (Coa Q). Flavoprotenas: transportam 2(e-) e 2( H+) Protenas de Ferro-enxofre: transportam 1(e-) Quinonas: transportam 2(e-) e 2(H+) Citocromos: transportam 1(e-)

Electronic Energy Gradient

The transfer of energy from NADH + H+ and FADH2 to oxygen releases large amounts of energy. This energy is released in a stepwise manner through the electron transport chain.

Electron Transport Chain

Electrons from NADH or FADH2 ultimately pass to oxygen. For every 2 NADH (4 electrons), 1 O2 molecule is reduced to 2 molecules of H2O. The electron transport chain generates no ATP directly.

Teoria Quimiosmtica Peter Mitchell, 1961

Um complexo proteico, a ATP sintase, produz o ATP sintase a partir de ADP e Pi. A ATP sintase usa a energia do gradiente de protes para a sntese de ATP. Este gradiente de protes desenvolve-se entre o espao intermembranar e a matriz.

Summary of ATP Production

Fosforilao Oxidativa Mitocondrial

- NADH - FADH2

36 - mculo esqueltico; crebro 38 - fgado, rim, corao

Overview of Aerobic Respiration

CYTOPLASM glucose GLYCOLYSIS energy input to start reactions e- + H+ 2 NADH MITOCHONDRION 2 NADH 8 NADH 2 FADH2 ee- + H+ e- + H+ e- + H+ KREBS CYCLE 2 pyruvate 2 CO2 4 CO2 2 ATP ATP (2 ATP net)

Two Types of Respiration

1. Aerobic Respiration
With Oxygen

Glucose is Broken down in four major steps.

"Glycolysis "Breakdown
34ATP

ELECTRON TRANSPORT PHOSPHORYLATION

of Pyruvic Acid Acid Cycle "Electron Transport Chain (ETC)

"Citric

H+ e- + oxygen

water

TYPICAL ENERGY YIELD: 38 ATP

Two Types of Respiration

2. Anaerobic Respiration(???) The cellular process that lacks oxygen. Also can refer to the environment the organism is living in.
Examples: yeast, bacteria, fungus, muscle cells,

Fermentation
Occurs in cytosol when NO Oxygen is present (called Oxygen anaerobic???? processo!). Remember: glycolysis is part of fermentation. fermentation Two Types: 1. Alcohol Fermentation 2. Lactic Acid Fermentation

Alcohol Fermentation
Plants and Fungi
C C C C C C
glucose

Alcohol Fermentation
End Products: Alcohol fermentation 2 - ATP (substrate-level phosphorylation)
C C

beer and wine

2NADH C C C
2 NAD+

2ADP +2 P

2ATP

Glycolysis
2 NAD+

2 - CO2 2 - Ethanols

2NADH

2 Pyruvic acid

2 Ethanol 2CO2 released

Duff Beer

Regenerao do NADH para a gliclise!

Lactic Acid Fermentation

Animals (pain in muscle after a workout).
C C C C C C
Glucose

Lactic Acid Fermentation

End Products: Lactic acid fermentation 2 - ATP (substrate-level phosphorylation)

2ADP +2 P

2ATP C C C 2NADH 2NADH

2 NAD+

Glycolysis
2 NAD+

2 Pyruvic acid

C C C 2 Lactic acid

2 - Lactic Acids

Lactate Fermentation
GLYCOLYSIS C6H12O6 2 ATP energy input 2 ADP 2 4 ATP energy output 2 ATP net LACTATE FORMATION 2 pyruvate 2 NAD+ NADH

Alcoholic Fermentation

GLYCOLYSIS C6H12O6 2 ATP energy input 2 ADP 2 4 ATP energy output 2 ATP net ETHANOL FORMATION 2 H2 O 2 CO2 2 acetaldehyde 2 pyruvate 2 NAD+ NADH

electrons, hydrogen from NADH

electrons, hydrogen from NADH

2 lactate

2 ethanol