Acta bot. bras. 20(1): 49-59.

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Produo de serapilheira e decomposio do material foliar em um cerrado na Estao Ecolgica de Jata, municpio de Luiz Antnio, SP, Brasil
Marcus Vinicius Cianciaruso1,5 , Jos Salatiel Rodrigues Pires2 , Welington Brz Carvalho Delitti3 e rico Fernando Lopes Pereira da Silva 4 Recebido em 10/11/2003. Aceito em 24/06/2005.
RESUMO (Produo de serapilheira e decomposio do material foliar em um cerrado na Estao Ecolgica de Jata, municpio de Luiz Antnio, SP, Brasil). Estimou-se a produo de serapilheira e a taxa de decomposio do material foliar em uma rea de cerrado, fisionomia pouco estudada a esse respeito e muito ameaada, principalmente no Estado de So Paulo. No perodo de estudo, a quantidade total de serapilheira produzida foi de 5646,9 kg.ha-1 .ano-1 , onde a frao folhas teve a maior participao, contribuindo com 4081,2 kg.ha-1 .ano-1 , seguida pela frao ramos (1066,1 kg.ha-1 .ano-1 ), estruturas reprodutivas (434,1 kg.ha-1 .ano-1 ) e miscelnea (65,5 kg.ha-1 .ano-1 ). A produo de serapilheira foi altamente estacional e correlacionou-se negativamente com a umidade relativa do ar e com a temperatura mdia do ar. A produo foliar correlacionou-se negativamente com a umidade do ar, precipitao e temperatura mdia do ar. No houve diferena significativa entre a produo de serapilheira desse estudo e a encontrada em duas outras reas com cerrado e mata mesfila semidecdua, porm essas fisionomias vegetais diferiram significativamente da produo em outra rea com cerrado sensu stricto. A taxa de decomposio (K) obtida para o material foliar foi de 0,56, com o tempo para decomposio de 50% do material estimado em 1,8 anos e o tempo de renovao do material foliar em 2,3 anos. Palavras-chave : produo de serapilheira, decomposio, cerrado, Estao Ecolgica de Jata ABSTRACT (Litter fall and leaf decomposition in cerrado Jata Reserve, municipality of Luiz Antnio, So Paulo State, Brazil). We estimate litter production and leaf decomposition rate in a cerrado area, physiognomy little studied and very threatened in So Paulo State. During the period of study, litter production was 5646.9 kg.ha-1 .year-1 , which the leaf fraction corresponded to 4081.2 kg.ha-1 .year-1 ; the branch fraction, to 1066.1 kg.ha-1 .year-1 ; the reproductive structures fraction, to 434.1 kg.ha-1 .year-1 ; and the miscellaneous fraction to 65.5 kg.ha-1 .year-1 . Litter production was highly seasonal and negatively correlated with relative humidity and air temperature. Leaf production was negatively correlated with relative humidity, rainfall, and air temperature. There was no significant difference between litter production found in this study and those in two other sites with cerrado and semideciduous forest, but these physiognomies differed significantly from the cerrado sensu stricto. Leaf decomposition rate (K) was 0.56. Half-life of the decomposing material was 1.8 years and turnover time was 2.3 years. Key words: litterfall, litter decomposition, cerrado, Jata Reserve

Introduo
Em comparao com outros tipos vegetacionais brasileiros, pode-se dizer que, nas diversas fisionomias de cerrado, estudos a respeito da dinmica de produo e ciclagem de serapilheira ainda so escassos, com poucas informaes sobre a estrutura e funcionamento dessas comunidades, principalmente no estado de So Paulo (Kronka 1998). Em cerrado, a fisionomia florestal do cerrado, h apenas os estudos de Peres

et al. (1983) e Guerra-Filho (dados no publicados) sendo, portanto, bastante restritas as investigaes para essa fisionomia. A maior parte das reas originalmente cobertas por cerrado e que sofreram alguma ao antrpica foram, ao menos, modificadas sem a utilizao de um mtodo adequado. Dessa maneira, por no se saber como funciona a dinmica dessa fisionomia devido falta de informaes bsicas, tais modificaes podem acarretar grandes perdas quanto ao estoque de nutrien-

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Universidade Federal de So Carlos, Departamento de Botnica, C. Postal 676, CEP 13565-905, So Carlos, SP, Brasil Universidade Federal de So Carlos, Departamento de Hidrobiologia, C. Postal 676, CEP 13565-905, So Carlos, SP, Brasil Universidade de So Paulo, Instituto de Biocincias, Departamento de Ecologia Geral, Rua do Mato, Travessa 14, 321, CEP 05508-900, So Paulo, SP, Brasil Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia, Departamento de Botnica, C. Postal 6109, CEP 13084971, Campinas, SP, Brasil Autor para correspondncia: mcianciaruso@email.com

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tes vitais sua manuteno (Herrera et al. 1981). Quando os nutrientes so continuamente extrados do solo pelas plantas ou pela gua das chuvas, a velocidade com que essa perda reposta fator chave para o ajuste da produtividade (Babbar & Ewol 1989), visto que para sua manuteno, as comunidades dependem de sua capacidade para circular e acumular os nutrientes existentes nos diferentes compartimentos. Nesse sentido, a produo e a decomposio de serapilheira so processos fundamentais manuteno da ciclagem de nutrientes, sendo este o aspecto mais estudado e geralmente associado com a quantificao dos nutrientes que retornam ao solo pela decomposio. O conhecimento desses processos valioso instrumento para estudos de diagnose ambiental e de avaliao de impactos naturais ou antrpicos, permitindo a comparao de comunidades por meio de parmetros quantitativos de seu funcionamento (Leito Filho 1993). A serapilheira constituda por materiais vegetais depositados na superfcie do solo, tais como folhas, cascas, ramos, troncos, gravetos, flores, inflorescncias, frutos, sementes e fragmentos vegetais no identificveis. Sua deposio introduz heterogeneidade temporal e espacial ao ambiente, podendo afetar a estrutura e a dinmica da comunidade vegetal (Facelli & Pickett 1991). O padro anual de produo de serapilheira bastante diversificado, desde a queda total do material em curto perodo em florestas decduas tpicas, at o fluxo contnuo de detritos da biomassa area para o solo em florestas sempreverdes. No entanto, as situaes intermedirias so mais freqentes, sendo comuns os locais em que ocorre produo de material durante todo ano, com perodos de maior ou menor intensidade, relacionados a fatores ambientais e/ou genticos (Delitti, dados no publicados). A quantidade de serapilheira acumulada varia de acordo com a comunidade e tambm com o seu estdio sucessional (Olson 1963; Ewel 1976). O equilbrio atingido quando a quantidade de material adicionado igual quantidade decomposta (Whittaker 1975; Singh & Gupta 1977), podendo ocorrer, entretanto, variaes estacionais nesse compartimento em decorrncia da periodicidade da vegetao e/ou da estacionalidade climtica (Olson 1963; Meguro et al. 1979; Pagano 1989; Villela & Proctor 1999). As diferentes fraes da serapilheira tm estrutura e composio qumica distintas e, portanto, decompem em diferentes velocidades. Assim, a velocidade global de decomposio depender tambm da proporo relativa dos diferentes componentes presentes. O material foliar seguramente o mais importante

constituinte da serapilheira nas comunidades florestais (Bray & Gorham 1964; Delitti, dados no publicados), sendo a frao mais bem estudada e tendo sido utilizada para comparaes entre os resultados dos diversos estudos dessa natureza. Entre os fatores que controlam a decomposio destacam-se a composio qumica do substrato, principalmente a quantidade de substncias lixiviveis e solveis em gua, as condies ambientais como temperatura, precipitao, evapotranspirao real, umidade, aerao e estrutura do solo, alm das caractersticas anatmicas e os contedos de energia (Singh & Gupta 1977; Meguro et al. 1980). Outro fator a ser considerado a composio da comunidade detritvora e sua afinidade pelo substrato. Nesse estudo, quantificou-se a produo de serapilheira e suas fraes - folhas, ramos, estruturas reprodutivas e miscelnea - durante o perodo de um ano; estimou-se a taxa de decomposio do material foliar por meio da constante de decomposio (K) (Olson 1963), bem como o tempo necessrio para a ciclagem deste material (Rochow 1974) e para 50% de sua decomposio (Hopkins 1966). Procurou-se tambm verificar se a produo de serapilheira do presente estudo diferia significativamente da produo encontrada em cerrado (Peres et al. 1983), cerrado sensu stricto (Peres et al. 1983) e em floresta mesfila semidecdua (Martins & Rodrigues 1999). Finalmente buscou-se verificar a correlao entre a estacionalidade dessa produo e as variveis climticas de precipitao, temperatura mdia do ar, umidade relativa do ar e insolao (horas de luminosidade).

Material e mtodos
rea de estudo A Estao Ecolgica de Jata (EEJ) est localizada no municpio de Luiz Antnio, regio nordeste do Estado de So Paulo, entre as coordenadas 2130S e 4750W. O entorno imediato da rea caracterizado por intensa atividade silvicultural (Eucalyptus sp.), existindo ainda algumas reas de monocultura de cana-de-acar e pastagem. A EEJ uma das maiores regies florestadas do interior do Estado de So Paulo de interesse para a preservao, devido diversidade de espcies e hbitats (Pires, dados no publicados). No plano de manejo conceitual para o Parque Estadual de Jata, a rea do presente estudo foi considerada como parte da Zona Intangvel (ZIN) e primitiva no zoneamento proposto, por se tratar de fragmento florestal de vital importncia para conexo com a Reserva de Cerrado P-de-Gigante

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O primeiro e o ltimo coletor estavam a 100 m das respectivas bordas (a fim de evitar possveis efeitos de borda). Os outros coletores estavam dispostos ora para direita, ora para esquerda - a aproximadamente 72 m de distncia entre si na transeco. Mensalmente, recolheu-se e acondicionou-se todo o material acumulado em sacos plsticos para posterior triagem em laboratrio. Separou-se manualmente o material de cada coletor em quatro fraes: folhas, ramos, estruturas reprodutivas (flores, inflorescncias, frutos e sementes) e miscelnea (material vegetal particulado e no identificado). Descartou-se qualquer material que no fosse de origem vegetal. Posteriormente, levou-se cada frao estufa a 80 C at obteno de peso seco constante. Aps obteno do peso seco, pesou-se as fraes de cada coletor em balana analtica. Coletou-se folhas recm-cadas e em bom estado de conservao para possibilitar melhor homogeneizao da amostra quanto ao estdio de decomposio inicial do material no solo e levou-se estufa a 60 C at a obteno do peso seco constante. Aps a secagem pesou-se esse material em balana analtica e encerrou-se 5,0 g (peso seco inicial) em cada bolsa decompositora. As bolsas decompositoras so bolsas de nilon (2 mm de poro) de 20 20 cm (Bocock & Gilbert 1957). Sistematicamente, na mesma transeco dos coletores, colocou-se sobre a serapilheira acumulada no solo 120 bolsas decompositoras. Retirou-se as bolsas do cerrado nos meses de setembro, outubro e novembro/2001 e fevereiro, julho e agosto/2002. Em cada coleta, recolheu-se do campo um grupo de 20 bolsas decompositoras. No laboratrio, retirou-se qualquer material que estivesse preso externamente s bolsas antes de cuidadosamente abri-las. Limpou-se o material foliar com um pincel de cerdas macias - para retirada de solo, razes, partculas animais e outras impurezas - e levou-se o mesmo para secagem em estufa a 80 C at obteno do peso seco constante. Foi pesado o material foliar de cada bolsa decompositora em balana analtica e anotados os valores obtidos em gramas. Calculou-se os coeficientes de decomposio K e K a partir das equaes propostas por Olson (1963) e estimou-se o tempo de ciclagem ou renovao do material (Rochow 1974) e o tempo de decomposio de 50% do material (Hopkins 1966). Aps verificao de que os dados distribuam-se normalmente (p > 0,10) pelo teste de KolmogorovSmirnov (Zar 1999), aplicou-se a anlise de varincia (Andeva) de medidas repetidas e o teste de Tukey

(Pires, dados no publicados). Apesar de seu importante papel na conservao da biodiversidade regional, rea sujeita a influncia antrpica, como caa e coleta de produtos vegetais, entre outros, devido falta de fiscalizao (Pires 2000). As condies climticas da regio permitem classific-la como pertencente ao clima Aw de Kppen (Setzer 1966), ou Tropical do Brasil Central (Nimer 1977), com as temperaturas mais elevadas ocorrendo no perodo de maior precipitao e as menores, no perodo de menor precipitao (Santos & Mozeto 1992). As maiores precipitaes ocorrem nos meses de dezembro, janeiro e fevereiro - o perodo chuvoso vai de novembro a abril - e as menores encontram-se nos meses de junho a agosto - o perodo seco vai de maio a outubro (Santos & Mozeto 1992). Na rea de estudo, predomina o solo do tipo Latossolo-VermelhoAmarelo, com a ocorrncia de manchas de Areia Quartzoza. O solo pode ser caracterizado como cido (pH = 3,75 0,02), distrfico, lico, deficiente em fsforo, clcio e magnsio e com pouca disponibilidade de nitrognio, havendo predominncia da forma NH4 + sobre a forma NO 3 - (Pereira-Silva, dados no publicados). Pereira-Silva (dados no publicados), em levantamento bibliogrfico sobre o histrico de uso da rea da Estao Ecolgica de Jata, relatou a retirada, no passado, de espcies de interesse comercial para construo de moires e dormentes. Pereira-Silva et al. (2004) caracterizaram a fisionomia da rea como cerrado, com a ocorrncia de espcies que so verificadas tanto no cerrado quanto na floresta estacional semidecdua. Assim, espcies como Casearia sylvestris Sw., Byrsonima intermedia A. Juss., Amaioua guianensis Aubl., Copaifera langsdorffii Desf., Terminalia brasiliensis Camp., Guapira opposita Vell., Senna rugosa (G. Don.) Irwin & Barneby, Siparuna guianensis Aubl. e Machaerium acutifolium Vogel contribuem para a riqueza florstica da vegetao do cerrado na rea (Pereira-Silva et al. 2004). Coletas Realizou-se a primeira campanha de campo no incio de agosto/2001, quando se estabeleceu os coletores e as bolsas decompositoras na rea de estudo. O intervalo entre as coletas de serapilheira foi mensal e terminou na primeira semana de agosto/2002, quando se completou um ano de coletas. Distribuiu-se de forma sistemtica 24 coletores de 50 50 cm (0,25 m2 de rea de coleta) e 20 cm alt. em uma transeco de aproximadamente 1.800 m, cortando o fragmento de estudo da borda leste oeste.

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(Zar 1999) comparando a produo de serapilheira (total e fraes) entre os meses para verificar possvel diferena estatstica nas produes mensais. Comparou-se os dados brutos da produo anual de serapilheira deste trabalho com os valores obtidos por Peres et al. (1983), para cerrado e cerrado sensu stricto no Planalto Central (prximo a Braslia) e por Martins & Rodrigues (1999), em uma floresta mesfila semidecdua da Reserva Municipal de Santa Genebra (Campinas, SP) por meio de Andeva (um critrio) e do teste de Tukey (Zar 1999). Neste caso, os dados utilizados foram os totais mensais de cada trabalho no perodo de um ano. Finalmente, para verificar possvel correlao entre os dados de produo de serapilheira e suas fraes e os dados climticos de precipitao, temperatura mdia do ar, umidade relativa do ar e insolao (horas de luminosidade), utilizou-se o teste de correlao de Pearson (Zar 1999). A frao miscelnea no foi includa nas anlises, visto que geralmente pouco expressiva na composio da serapilheira e considerada apenas resduo. Os valores encontrados para a decomposio tambm passaram no teste de normalidade Kolmogorov-Smirnov (p > 0,05) (Zar 1999). Aplicou-se a Andeva (um critrio) e o teste de Tukey (Zar 1999), comparando os valores referentes aos perodos de coleta para verificar possvel diferena estatstica entre os mesmos. Calculou-se ainda a curva de regresso exponencial para os valores da biomassa foliar remanescente encontrada a cada coleta nas bolsas decompositoras (Zar 1999).

(142,5 horas). A umidade relativa do ar na regio se manteve o ano todo acima dos 56%, sendo agosto o ms de menor valor (56%) e fevereiro, o de maior (80%). O diagrama climtico elaborado pelo sistema de Walter (Walter 1986) mostrou a existncia de uma estao seca compreendendo os meses de agosto/2001 e abril, maio, junho e julho/2002 (Fig. 1). A quantidade total de serapilheira produzida foi de 5.646,9 kg.ha-1.ano-1, onde a frao folhas teve a maior participao, contribuindo com 4.081,2 kg.ha -1.ano-1 , seguida pela frao ramos (1.066,1 kg.ha -1.ano-1); estruturas reprodutivas (434,1 kg.ha -1 .ano -1 ) e miscelnea (65,5 kg.ha -1.ano-1). A Tab. 1 apresenta os dados das produes mensais de serapilheira (total e fraes) de maneira a possibilitar a comparao com outros trabalhos.

So Simo, SP (2129S, 4733W, 617 m)

22,7 C, 1.684 mm

mm 300 100 80

30 20 10

60 40 20

Resultados
Os dados meteorolgicos obtidos na Estao Meteorolgica de So Simo (2129S e 4733W) para o perodo de estudo confirmam a classificao do clima da regio como sendo do tipo Aw de Kppen - tropical mido, com a estao seca no inverno - ou Tropical do Brasil Central, segundo classificao de Nimer (1977). O total de precipitao pluviomtrica no perodo de estudo foi de 1.684,2 mm. Os maiores valores foram registrados nos meses de janeiro (370,8 mm) e fevereiro (363,4 mm) e os menores, nos meses de junho (0,0 mm) e julho (0,7 mm). O valor mdio da temperatura do ar para o perodo foi de 22,7 C, praticamente equivalente temperatura mdia anual para a regio (22,8 C). A maior temperatura mdia ocorreu no ms de maro (25 C) e a menor, no ms de julho (18,9 C), indicando baixa variao ao longo do ano. O ms de abril teve a maior insolao (301,5 horas) e fevereiro, a menor
J A S O N D J F M A M J J

Figura 1. Diagrama climtico segundo Walter (1986), construdo a partir dos dados obtidos da Estao Meteorolgica de So Simo, SP, Brasil no perodo de julho/2001 a julho/2002.

A menor participao da frao folhas ocorreu em janeiro e a maior, em agosto (Tab. 1). A frao ramos foi a segunda em importncia, com maior expresso no ms de janeiro e menor, no ms de maro (Tab. 1). A frao estruturas reprodutivas teve maior participao nos meses de dezembro e janeiro e a menor, no ms de julho (Tab. 1). Observou-se clara estacionalidade na produo de serapilheira (Fig. 2), com as maiores produes ocorrendo nos meses de agosto/2001, setembro/2001 e julho/2002 (847,7 kg.ha -1 , 682,3 kg.ha -1 e 1049,7 kg.ha -1, respectivamente). Esses trs meses

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Tabela 1. Produo de serapilheira (total e fraes em kg.ha-1 .ms -1 ) no perodo de agosto/2001 a julho/2002, em um cerrado da Estao Ecolgica de Jata, Luiz Antnio, SP, Brasil. Ms/Ano Folhas Ramos Estruturas reprodutivas 31,1 95,8 38,7 28,2 75,7 42,2 35,6 25,7 18,6 14,1 12,8 15,6 (3,7%) (14,0%) (8,3%) (7,2%) (22,8%) (18,3%) (16,8%) (6,2%) (5,3%) (4,5%) (3,5%) (1,5%) Total

Agosto/2001 Setembro/2001 Outubro/2001 Novembro/2001 Dezembro/2001 Janeiro/2002 Fevereiro/2002 Maro/2002 Abril/2002 Maio/2002 Junho/2002 Julho/2002 Total

701,9 383,7 330,9 257,1 188,3 116,3 148,8 344,4 284,2 248,3 282,1 795,2

(82,8%) (56,2%) (70,7%) (65,9%) (56,8%) (50,6%) (70,0%) (82,5%) (80,8%) (80,5%) (78,7%) (75,8%)

109,3 180,1 87,6 102,2 59,2 68,1 26,0 43,3 47,1 44,9 60,9 237,4

(12,9%) (26,4%) (18,7%) (26,2%) (17,9%) (29,6%) (12,2%) (10,3%) (13,4%) (14,6%) (16,9%) (22,6%)

847,7 682,3 467,7 389,9 331,2 229,9 212,4 417,3 351,8 308,5 358,5 1049,7 5646,9

4081,2 (72,3%)

1066,1 (18,9%)

434,1 (7,7 %)

somaram 45,7% da produo total. A grande produo em agosto e setembro seguiu-se por considervel diminuio em outubro e a partir da, uma gradativa diminuio mensal at janeiro e fevereiro/2002. Em maro, houve relativo aumento na produo que se manteve praticamente constante at junho, com notvel aumento em julho/2002. A partir da Andeva de medidas repetidas verificou-se que, no perodo de estudo, a produo de serapilheira entre os meses foi significativamente diferente (F = 16,690, p = 0,0001) e evidenciou-se dois
1100 1000 900 800 700

600 500 400 300 200 100 0 A S O N D J F meses Meses M A M J J

Figura 2. Produo mensal de serapilheira total (), folhas (), ramos (p) e estruturas reprodutivas ( ) em kg.ha-1 , no perodo de agosto/2001 a julho/2002, em um cerrado da Estao Ecolgica de Jata, Luiz Antnio, SP, Brasil.

grandes grupos distintos. O primeiro grupo foi formado pelos meses de maior produo (agosto/2001 e julho/2002) e representou 33,6% da produo no perodo. Esses meses tiveram produes estatisticamente diferentes dos outros meses (p < 0,01), mas no tiveram produo significativamente diferente entre si (p > 0,05), com exceo de agosto, que no diferiu de setembro (p > 0,05). Considerou-se a produo de setembro como transitria entre os dois grandes grupos formados, visto que sua produo no foi significativamente diferente dos meses de outubro (p > 0,05), novembro (p > 0,05) e maro (p > 0,05 ), ao mesmo tempo em que diferiu do ms de julho (p < 0,01). O segundo grupo foi formado pelos meses restantes que no apresentaram produes significativamente diferentes entre si (p > 0,05), que representam o perodo de transio entre dois extremos claros na dinmica da serapilheira: a maior produo no perodo da estao seca (agosto/2001 e julho/2002) e a menor no perodo da estao chuvosa (dezembro/2001, janeiro e fevereiro/2002). Verificou-se que, no perodo de estudo, a produo da frao foliar foi significativamente diferente entre os meses (F = 24,837, p < 0,001). Novamente, encontrou-se dois grupos bem distintos. O primeiro, foi formado pelos meses de maior produo (agosto/2001 e julho/2002) que juntos representaram 36,8% da produo total. Esses meses tiveram produes estatisticamente diferentes dos outros meses (p < 0,01), mas no diferiram significativamente entre si (q = 2,246, p > 0,05). O segundo, foi formado pelos meses restantes. A frao foliar teve maior pico de

kg.ha-1

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produo em julho/2002 e menor, janeiro/2002 (Tab. 1). A produo da frao ramos foi significativamente diferente entre os meses (F = 3,026, p < 0,001). A maior produo ocorreu em julho/2002 e a menor, em fevereiro/2002 (Tab. 1). A produo da frao estruturas reprodutivas tambm foi significativamente diferente entre os meses (F = 5,428, p < 0,001), apresentando dois grandes picos de produo, em setembro e dezembro (Fig. 2). A produo de setembro foi significativamente diferente de todos os outros meses (p < 0,01), no diferindo apenas de dezembro (q = 1,841, p > 0,05). O menor valor para essa frao foi encontrado em junho/2002 (Tab. 1). Ao se calcular o coeficiente de correlao de Pearson (r) entre as variveis climticas e os valores de produo mensal de serapilheira, verificou-se correlao negativa com a umidade relativa do ar e com a temperatura mdia do ar (Tab. 2), ou seja, quando a umidade relativa do ar e a temperatura apresentaram os maiores valores (estao mida), a produo de serapilheira foi menor e quando apresentaram os valores mais baixos (estao seca), a produo foi maior. A frao foliar apresentou correlao negativa com os valores de precipitao, umidade relativa do ar e temperatura mdia do ar (Tab. 2). Assim, para essa frao, pode-se considerar que, quanto maiores os valores de precipitao, umidade relativa do ar e temperatura mdia do ar, menor a produo e que, quanto menor esses valores, maior a produo. Para a frao ramos encontrou-se apenas correlao negativa com a temperatura (Tab. 2). No se encontrou correlao significativa para a frao estruturas reprodutivas com as variveis climticas estudadas (Tab. 2). Comparou-se os dados brutos obtidos para a produo de serapilheira desse trabalho com os dados brutos obtidos para cerrado sensu stricto e cerrado

(Peres et al. 1983) e mata mesfila semidecdua (Martins & Rodrigues 1999). A produo do cerrado sensu stricto (Peres et al. 1983) diferiu significativamente das produes encontradas no cerrado (Peres et al. 1983), na mata mesfila semidecdua (Martins & Rodrigues 1999) e nesse estudo (p = 0,001, p = 0,017 e p = 0,029, respectivamente). No houve diferena entre a produo encontrada neste estudo com as verificadas por Peres et al. (1983), em cerrado, e por Martins & Rodrigues (1999) em mata mesfila semidecdua (p = 0,39 e p = 0,99, respectivamente). Tambm no houve diferena entre a produo encontrada em cerrado (Peres et al. 1983) e a verificada por Martins & Rodrigues (1999) na mata mesfila semidecdua (p = 0,470). Decomposio O processo de decomposio do material foliar ocorreu com maior intensidade nos primeiros meses, com perda de 33,6% da massa inicial. Nos meses subseqentes, houve decomposio mais lenta e mais ou menos constante, sendo que, ao final de um ano, apenas 43% da massa original foi decomposta (Fig. 3). Os valores do peso seco final, obtidos das bolsas decompositoras em cada perodo, foram significativamente diferentes (F = 65,486, p < 0,001). Porm no houve diferena significativa para os valores dos dois primeiros meses (q = 1,733, p > 0,05) e nem para os valores dos ltimos dois meses (q = 0,437, p > 0,05). Com o peso seco mdio da biomassa recolhida nas bolsas decompositoras calculou-se a curva de regresso para o processo. Essa foi do tipo exponencial (R = 0,95, p < 0,001) (Fig. 3). A taxa de decomposio K obtida para o perodo foi de 0,56, sendo que o tempo para decomposio de 50% do material foi estimado em 1,8 anos, e o tempo de renovao ou ciclagem do material foliar foi estimado em 2,3 anos (K= 0,23).

Tabela 2. Valores dos coeficientes de correlao de Pearson entre as produes mensais de serapilheira (total e fraes) e as variveis climticas mensais de precipitao mdia mensal, umidade relativa do ar, insolao (horas de luminosidade) e temperatura mdia do ar, no perodo de agosto/2001 a julh/2002, em um cerrado da Estao Ecolgica de Jata, Luiz Antnio, SP, Brasil. N = 12. Precipitao mdia mensal Serapilheira total Folhas Ramos Estruturas reprodutivas r = -0,55 p= 0,063 r = -0,62 p = 0,030 r = -0,32 p = 0,298 r = 0,27 p = 0,380 Umidade relativa do ar r = -0,74 p = 0,005 r = -0,72 p = 0,007 r = 0,57 p = 0,052 r = -0,09 p = 0,770 Insolao (horas) r = 0,35 p = 0,250 r = 0,47 p = 0,115 r = 0,09 p = 0,7700 r = -0,47 p = 0,117 Temperatura mdia do ar r = -065 p = 0,020 r = -0,67 p = 0,016 r = -0,58 p = 0,049 r = 0,26 p = 0,400

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5l
l l l l
-0,0431x

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y = 4,6063e 2 R = 0,95

4 Peso seco (g) 3

2 1 0 0 2 4 6 Meses 8 10 12

Figura 3. Peso seco final (g) do material foliar recolhido das bolsas decompositoras e a respectiva linha de tendncia exponencial (R = 0,95, p < 0,001), no perodo de agosto/2001 a julho/2002, em um cerrado da Estao Ecolgica de Jata, Luiz Antnio, SP, Brasil.

Discusso
Produo de serapilheira Os valores de produo de serapilheira conhecidos para o Brasil (Tab. 3) exemplificam claramente o carter variado do processo dessa produo, que deve ser analisado levando em conta a interao de fatores climticos, edficos e

biolgicos (Delitti, dados no publicados). Os valores encontrados neste trabalho para as fraes esto de acordo com o observado na literatura (Bray & Gorham 1964; Ewel 1976; Delitti, dados no publicados; 1998; Silva, dados no publicados; Peres et al. 1983; Martins & Rodrigues 1999), em que a frao foliar a principal constituinte do total de biomassa produzida, sendo seguida, na seqncia, pela frao ramos, estruturas reprodutivas e miscelnea. Os perodos de maior produo de serapilheira so freqentemente relacionados diminuio do fotoperodo e/ou a perodos de deficincia hdrica (Bray & Gorham 1964). Com os resultados obtidospelas anlises de correlao entre as variveis climticas e a produo de serapilheira, pode-se observar que apenas a umidade relativa do ar e a temperatura mdia do ar tiveram correlao significativa com essa produo. Martins & Rodrigues (1999), em floresta mesfila semidecdua, encontraram correlao negativa entre a produo de serapilheira e a umidade relativa do ar (r = -0,68, p < 0,05), e correlao positiva com a velocidade mdia do vento (r = 0,75, p < 0,01), varivel no analisada neste trabalho. Assim, observou-se que as curvas de umidade relativa do ar e temperatura mdia do ar so antagnicas com a produo de serapilheira, visto que, quando as primeiras aumentam, a ltima tende a

Tabela 3. Produo de serapilheira em algumas formaes vegetais brasileiras. Local Tipo vegetacional Latitude Produo (kg.ha-1 .ano-1 ) 6370 9560 6300 3900 9410 6120 8800 5968 8643 3210 6560 5647 6780 7800 2100 2415 6400 5040 8600 9280 Autores

Ilha Sta. Catarina Blumenau/SC Ilha do Cardoso Ilha do Cardoso So Paulo/SP Tejup/SP Anhembi/SP Campinas/SP Rio Claro/SP Mogi-Guau/SP T. Sampaio/SP Luiz Antnio/SP Ouro Preto/MG Braslia/DF Braslia/DF Braslia/DF Recife/PE Manaus/AM Ilha de Marac/RO Ilha de Marac/RO

Mata Atlntica Mata Atlntica Mata Atlntica Restinga Fl. Mesfila Semidecdua Cerrado Fl. Mesfila Semidecdua Fl. Mesfila Semidecdua Fl. Mesfila Semidecdua Campo cerrado Fl. Mesfila Semidecdua Cerrado Fl. Mesfila Semidecdua Cerrado Cerrado sensu stricto Cerrado Mata Atlntica Floresta Amaznica

2735S 2653S 25S 25S 2320S 23S 2249S 2222S 2218S 22 S 2135S 2023S 15 S 15 S 15 S 08 S 03 S 0322N 0322N

Hinkel & Panitz 1999 Vibrans & Sevegnani 2000 Moraes et al. 1999 Moraes et al. 1999 Meguro et al. 1979 Guerra-Filho, dados no publicados Cesar 1993 Martins & Rodrigues 1999 Pagano 1989 Delitti, dados no publicados Schlittler et al. 1993 Esse estudo Werneck et al. 2001 Peres et al. 1983 Peres et al. 1983 Silva, dados no publicados Sampaio et al. 1988 Dantas & Phillipson 1989 Villela & Proctor 1999 Scott et al. 1992

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diminuir, indicando a possvel resposta da vegetao a perodos de baixa umidade relativa do ar e temperatura mdia do ar mais elevada. No cerrado, muitos autores tm notado grande queda foliar de espcies lenhosas durante a estao seca (Rizzo et al. 1971; Barro & Caldas 1980; Paulilo & Felippe 1992). Ambientes com uma estao seca bem definida, geralmente apresentam queda de folhas concentrada nessa poca do ano (Monasterio & Sarmiento 1976; Morellato et al. 1989; Villela & Proctor 1999). Rizzo et al. (1971) observaram que 90% das espcies de uma regio de cerrado no estado de Gois apresentam o mximo de perda de folhas em setembro. Barros & Caldas (1980) observaram acentuada queda de folhas entre maio e junho em espcies de cerrado em Braslia, e Mantovani & Martins (1988) verificaram que, na reserva de cerrado de Mojiguau (SP), o mximo de queda foliar ocorre no final de agosto e incio de setembro. De Paula (dados no publicados) em um cerrado sensu stricto , encontrou maior intensidade de queda de folhas no perodo de menor pluviosidade, o qual tambm era o perodo de menor umidade relativa do ar, como constatado nesse estudo. Diversas teorias tm sido elaboradas para tentar explicar as possveis causas da queda foliar. Alguns autores sugerem que a absciso foliar estimulada pelo dficit hdrico provocado pela escassez de chuvas durante perodos secos (Borchet 1980; Reich & Borchet 1984). Muitos estudos tm demonstrado que as espcies do cerrado, mesmo aquelas que supostamente tm acesso gua do solo, sofrem restries hdricas durante o perodo seco (Moraes et al. 1989; Perez & Moraes 1991; Moraes & Prado 1998). Nessas espcies, portanto, a queda das folhas pode ser uma estratgia para reduzir a superfcie transpirante, evitando ou tolerando a seca. Para Jackson (1978), a estacionalidade de produo de folhas novas e de produo de serapilheira refletem estratgias de resistncia a fatores de tenso ambiental, associadas ao aproveitamento mximo dos recursos ambientais. A senescncia foliar processo ativo que envolve srie de complexas alteraes metablicas na estrutura foliar a cair (Dale 1982), durante o qual pode, muitas vezes, ocorrer a translocao de nutrientes minerais e mesmo de carboidratos e protenas, representando importante estratgia de conservao de elementos essenciais na biomassa (Duvigneaud & Denayer-De Smet 1969; Witkamp & Ausmus 1976; Villela & Proctor 1999). Chabot & Hicks (1982) citaram que folhas

individuais sofrem absciso por razes que incluem alm de danos fsicos, estresses causados por baixas temperaturas e/ou dficit hdrico que promovem desordem na atividade celular induzindo a senescncia, ou por induo hormonal provocada pelo prprio programa gentico da planta. Portanto, o comportamento estacional da produo de serapilheira decorre, principalmente, do comportamento da frao foliar, visto que esta a constituinte mais importante da serapilheira e que apresenta resposta mais definida s condies climticas (Bray & Gorham 1964; Delitti, dados no publicados). Os presentes resultados corroboram os autores acima, j que se verificou que a frao foliar foi a que melhor respondeu as variaes climticas analisadas. A quantidade de serapilheira produzida no cerrado sensu stricto indica a diferenciao funcional existente entre os cerrades e as outras fisionomias de cerrado, visto que as ltimas produzem menos da metade das quantidades encontradas em cerrades (Silva, dados no publicados; Peres et al. 1983; Delitti 1998). As produes de serapilheira encontradas em cerrado, que a fisionomia florestal do cerrado, parecem aproximar-se da produo encontrada em outras formaes florestais brasileiras (Tab. 3). Porm, at o presente momento, nenhum trabalho comparou estatisticamente as produes de serapilheira entre diferentes fisionomias vegetais brasileiras. Observou-se tambm, que raramente so publicados os dados brutos de produo mensal de serapilheira, fator que dificulta essa comparao. A produo de serapilheira em cerrado estacional, sendo a frao folhas o componente dominante e mais importante nessa dinmica. Essa frao foi a mais sensvel s variaes climticas, visto que se correlacionou negativamente com a umidade do ar, precipitao e temperatura. Na comparao da produo de serapilheira obtida nesse estudo com a obtida para cerrado (Peres et al. 1983), verificou-se que a produo no cerrado foi significativamente maior, corroborando as observaes de Delitti (dados no publicados), de que cerrades podem produzir at o dobro de serapilheira em relao s outras fisionomias de cerrado. Verificou-se tambm que a produo no cerrado desse estudo no diferiu da produo estimada por Peres et al. (1983) e nem da produo obtida em floresta mesfila semidecdua por Martins & Rodrigues (1999), indicando que a produo de serapilheira em cerrado realmente parece ser similar encontrada em formaes florestais. Decomposio A velocidade de decomposio do material foliar nesse estudo mostrou-se consideravelmente mais rpida do que em outras fisionomias de

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energia, pois a maior parte dos elementos so liberados na poca em que sua demanda mais intensa (Delitti, dados no publicados). Quanto decomposio do material foliar, constatou-se que realmente a decomposio mais rpida no incio do processo e que segue um padro exponencial, visto que ao longo do tempo a composio e a qualidade do material se modificam. Os valores dos coeficientes K e K obtidos esto de acordo com o observado para comunidades tropicais. Observouse que esses valores so maiores no cerrado, em relao as outras fisionomias do cerrado, sendo, portanto, mais prximos dos valores observados para formaes florestais brasileiras.

cerrado. Delitti (dados no publicados) observou que existe variao considervel entre os valores de decomposio (K) nas diversas fisionomias de cerrado. Santos & Rodrigues (1982), em estudo realizado em cerrado em Corumbata (SP), encontraram alto valor de K (0,51) para cerrado, enquanto Delitti (dados no publicados) encontrou valores de K de 0,25 e 0,29 para um campo cerrado. Dessa forma, o valor de K (0,56) encontrado para o cerrado neste estudo pode ser considerado alto em comparao com os valores esperados para o cerrado. Guerra-Filho (dados no publicados) encontrou K igual a 0,68 para um cerrado em Tejup (SP) e Varjabedian & Pagano (1988) encontraram K igual a 0,83 em mata atlntica no Guaruj (SP). Porm, esses autores calcularam a decomposio para a serapilheira em si, e no somente para a frao folhas, o que resulta em velocidade de decomposio um pouco menor e, conseqentemente, em valores de K tambm menores (Swift et al. 1979). A rpida decomposio que ocorreu no primeiro ms era esperada, visto que nesse perodo que ocorrem as maiores perdas de nutrientes e o material est mais palatvel aos detritvoros (Swift et al. 1979). Esse primeiro momento parece corresponder liberao de compostos menos resistentes e/ou mais facilmente lixiviveis, tais como acares e cidos orgnicos, ao passo que a fase posterior decorre da degradao de estruturas mais resistentes e de compostos mais estveis e de difcil decomposio, como a lignina e outros compostos fenlicos (Swift et al. 1979). Acredita-se que essa primeira fase seja fortemente influenciada pelas condies climticas, ma vez que h predominncia de processos fsicos, que vo se expressar diferentemente de acordo com as caractersticas do material em decomposio (Delitti, dados no publicados). O fato de o processo de decomposio ao longo do tempo seguir uma curva do tipo exponencial indica que a decomposio no constante ao longo do tempo, desde que est ligada a diversos fatores ambientais e qumico-fsicos do prprio material. Como o estudo comeou ao final da estao seca, a velocidade de decomposio nesses primeiros meses pode ter sido menor do que se tivssemos iniciado o experimento no perodo de chuva e de maior umidade, quando se espera que a atividade dos decompositores seja maior. Porm, o alto valor de K encontrado, principalmente para o perodo de maior produo de serapilheira e consecutivamente anterior ao perodo de maior produo primria, favorece a fixao de

Agradecimentos
Ao CNPq e ao PIBIC/UFSCar, pela bolsa de Iniciao Cientfica concedida ao primeiro autor (Processo 09309/01-4); Celso A. Barbieri Jr. e Mateus H. dos Santos, pela ajuda no trabalho de campo; ao Dr. Marco Antnio Batalha e dois assessores annimos, pelas sugestes, comentrios e reviso do texto.

Referncias bibliogrficas
Babbar, L.I. & Ewol, J.J. 1989. Decomposition del follaje en diversos ecossitemas sucessionales tropicales. Biotropica 21(1): 20-29. Barros, M.A.G. & Caldas, L.S. 1980. Acompanhamento de eventos fenolgicos apresentados por cinco gneros nativos do cerrado. Brasil Florestal 42: 7-12. Bocock, K.L. & Gilbert, O.J.W. 1957. The disappearance of litter under different woodland conditions. Plant and Soil 9: 179-185. Borchet, R. 1980. Phenology and ecophysiology of tropical trees: Erythrina poeppigiana. Ecology 61: 1065-1074. Bray, J.R. & Gorham, E. 1964. Litter production in forests of the world. Advances in Ecology Research 2: 101-157. Cesar, O. 1993. Nutrientes minerais na serapilheira produzida na mata mesfila semidecdua da Fazenda Barreiro Rico, Municpio de Anhembi, SP. Revista Brasileira de Biologia 53(4): 659-669. Chabot, B.F. & Hicks, D.J. 1982. The ecology of leaf life span. Annual Rewiew of Ecology and Systematics 13: 229-243. Dale, J.E. 1982. The growth of leaves. London, Edward Arnold Limited. Dantas, M. & Philipson, J. 1989. Litterfall and litter nutrient content in primary and secondary Amazonian terra firme rain forest. Journal of Tropical Ecology 5 (1): 27-36. Delitti, W.B.C. 1998. Ciclagem de nutrientes em cerrados. Pp. 1031-1045. In: Anais do VIII Seminrio Regional de Ecologia. So Carlos, So Paulo.

58

Cianciaruso, Pires, Delitti & Silva: Produo de serapilheira e decomposio do material foliar em um cerrado... Moraes, J.A.P.V. & Prado, C.H.B.A. 1998. Photosynthesis and water relations in cerrado vegetation. Pp.45-63. In: F.R. Scarano & A.C. Franco (eds.). Ecophysiological strategies of xerophytic and amphibious plants in the neotropics. Rio de Janeiro, Universidade Fedeal do Rio de Janeiro. Moraes, R.M.; Delitti, W.B.C. & Struffaldi-De Vuono, Y. 1999. Litterfall and litter nutrient content in two Brazilian Tropical Forests. Revista Brasileira de Botnica 22(1): 9-16. Morellato, L.P.C.; Rodrigues, R.R.; Leito-Filho, H.F. & Joly, C.A. 1989. Estudo fenolgico comparativo de espcies arbreas de floresta de altitude e floresta mesfila semidecdua na Serra do Jap, Jundia, SP. Revista Brasileira de Botnica 13: 27-32. Nimer, E. 1977. Clima. Pp.35-38. In: Geogrfica do Brasil. Rio de Janeiro, IBGERJ. Olson, J.S. 1963. Energy storage and the balance of producers and decomposers in ecological systems. Ecology 44: 322-331. Pagano, S.N. 1989. Produo de folhedo em mata mesfila semidecdua no Municpio de Rio Claro, SP. Revista Brasileira de Biologia 49(3): 633-639. Paulilo, M.T. & Felippe, G.M. 1992. Crescimento de folhas de rvores de Qualea grandiflora Mart. Revista Brasileira de Botnica 15: 85-93. Pereira-Silva, E.F.L.; Santos, J.E.; Kageyama, P.Y. & Hardt, E. 2004. Florstica e fitossociologia dos estratos arbustivo e arbreo de um remanescente de cerrado em uma Unidade de Conservao do estado de So Paulo. Revista Brasileira de Botnica 27(3): 533-544. Peres, J.R.R.; Suhet, A.R.; Vargas, M.A.T. & Drozdowics, A. 1983. Litter production in areas of Brazilian cerrados. Pesquisa Agropecuria Brasileira 18(9): 1037-1043. Perez, S.C.J.G.A. & Moraes, J.A.P.V. 1991. Determinaes do potencial hdrico, condutncia estomtica e potencial osmtico em espcies dos estratos arbreo, arbustivo e herbceo de um cerrado. Revista Brasileira de Fisiologia Vegetal 3: 27-37. Pires, A.M.Z.C.R.; Santos, J.E. & Pires, J.S.R. 2000. Caracterizao e diagnstico ambiental de uma unidade da paisagem. Estudo de caso: Estao Ecolgica de Jata e Estao Experimental de Luiz Antnio. Pp.1-26. In: J.E. Santos & J.S.R. Pires (eds.). Estudos Integrados em Ecossistemas. Estao Ecolgica de Jata vol. I So . Carlos, Rima. Reich, P. & Borchet, R. 1984. Water stress and tree phenology in a tropical dry forest in the lowlands of Costa Rica. Journal of Botany 73: 164-174. Rizzo, J.A.; Centeno, A.J.; Souza, J.S. & Filgueiras, T.S. 1971. Levantamento de dados em reas de cerrado e da floresta caduciflia tropical do Planalto Centro-Oeste. Pp. 103-109. In: III Simpsio sobre o Cerrado. So Paulo, Edgard Blucher/EDUSP. Rochow, J.J. 1974. Litter fall relations in a Missouri Forest. Oikos 25: 80-85.

Duvigneaud, P. & Denayer-De Smet, S. 1969. Biological cycling of minerals in the temperate deciduous forest. Pp. 199-225. In: D.E. Reichle (ed.). Analysis of temperate forest ecosystems . New York, Springer. Ewel, J.J. 1976. Litter fall and leaf decomposition in a tropical forest succession in eastern Guatemala. Journal of Ecology 64(1): 293-308. Facelli, J.M. & Pickett, S.T.A. 1991. Plant litter: its dynamics and effects on plant community structure. The Botanical Rewiew 57: 1-32. Herrera, R.; Jordan, C.F.; Medina, E.E. & Klinge, H. 1981. How Humam Activities Disturb Cycles of Tropical Rainforest in Amazonia. Ambio 10(2): 109-114. Hinkel, R. & Panitz, C.M.N. 1999. Estudo comparative da produo de serapilheira de uma rea de Mata Atlntica e de um povoamento de Pinus elliotti Engelm. var. elliotti na Ilha de Santa Catarina, Brasil. Biotemas 12(1): 67-93. Hopkins, B. 1966. Vegetation of the Olokemeju Forest Reserve (Nigeria) IV: The litter and soil with special reference to their seasonal changes. Journal of Ecology 54(3): 687-703. Jackson, J.F. 1978. Seasonality of flowering and leaf-fall in a Brazilian subtropical lower montane moist forest. Biotropica 10(1): 38-42. Kronka, F.J.N. 1998. reas de domnio do cerrado no Estado de So Paulo. So Paulo, Secretaria do Meio Ambiente, So Paulo. Leito-Filho, H.F. 1993. Ecologia da Mata Atlntica em Cubato (SP). So Paulo, EDUNESP/EDUNICAMP, SP. Mantovani, W. & Martins, F. 1988. Variaes fenolgicas das espcies do cerrado da Reserva Biolgica de Mogi Guau, Estado de So Paulo. Revista Brasileira de Botnica 11: 113-122. Martins, S.V. & Rodrigues, R.R. 1999. Produo de serapilheira em clareiras de uma floresta estacional semidecidual no municpio de Campinas, SP. Revista Brasileira Botnica 22(3): 405-412. Mason, C.F. 1980. Decomposio. So Paulo, EPU-EDUSP. Meguro, M.; Vinueza, G.N. & Delitti, W.B.C. 1979. Ciclagem de nutrientes na Mata Mesfila Secundria, So Paulo, I: Produo e contedo de nutrientes minerais no folhedo. Boletim de Botnica da Universidade de So Paulo 7: 11-31. Meguro, M.; Vinueza, G.N. & Delitti, W.B.C. 1980. Ciclagem de nutrientes na Mata Mesfila Secundria, So Paulo, III - Decomposio do material foliar e liberao dos nutrientes minerais. Boletim de Botnica da Universidade de So Paulo 8: 7-20. Monasterio, M. & Sarmiento, G. 1976. Phenological strategies of plant species in the tropical savanna in the semideciduous forest of the Venezuelen Llanos. Journal of Biogeography 3: 315-346. Moraes, J.A.P.V.; Perez, S.C.J.G.A. & Jnior-Carvalho, L.F. 1989. Curso dirio e sazonal do potencial de gua e resistncia estomtica em plantas de cerrado. Annals of the Missouri Botanical Garden 27: 13-23.

Acta bot. bras. 20(1): 49-59. 2006. Sampaio, E.V.S.B.; Nunes, K.S. & Lemos, E.E. 1988. Nutrient cycling at Dois Irmos forest (Recife, Pernambuco, Brasil) through litterfall. Pesquisa Agropecuria Brasileira 23(10): 1055-1062. Santos, J.E. & Mozeto, A.A. 1992. Programa de Anlise de Ecossistemas e Monitoramento Ambiental: Estao Ecolgica de Jata (Luiz Antnio, SP). In: Ecologia de reas Alagveis de Plancie de Inundao do Rio MogiGuau. So Carlos, Projeto Jata. Universidade Federal de So Carlos. Santos, P.F. & Rodrigues, G.S. 1982. Avaliao dos mtodos para estimativa da decomposio do folhedo em ecossistema de cerrado (Corumbata-SP). Cincia e Cultura 34(7): 559. Schilittler, E.H.M.; Marinis, G. & Cesar, O. 1993. Produo de serapilheira na floresta do Morro do Diabo, Pontal do Paranapanema, SP. Naturalia 18: 135-147. Scott, D.A.; Proctor, J. & Thompson, J. 1992. Ecological studies on a lowland evergreen rain forest on Marac Island, Roraima, Brazil. II. Litter and nutrient cycling. Journal of Ecology 80: 705-717. Setzer, J. 1966. Atlas Climatolgico do Estado de So Paulo. So Paulo, Comisso Interestadual da Bacia do ParanParaguai, CESP. Singh, J.S. & Gupta, S.R. 1977. Plant decomposition and soil respiration in terrestrial ecosystems. The Botanical Review 43: 449-528. Swift, M.J.; Heal, O.W. & Anderson, J.M. 1979. Decomposition in terrestrial ecosystems . Oxford, Blackwell Scientific Publications.

59
Varjabedian, R. & Pagano, S.N. 1988. Produo e decomposio do folhedo em um trecho de mata atlntica de encosta no municpio do Guaruj, So Paulo. Acta Botanica Brasilica 1: 243-256. Vibrans, A.C. & Sevegnani, L. 2000. Produo de serapilheira em dois remanescentes da floresta ombrfila densa em Blumenau, SC. Revista de Estudos Ambientais 1(2): 103-116. Villela, D.M. & Proctor, J. 1999. Litterfall mass and chemistry and nutrient retranslocation in a monodominant forest on Marac Island, Roraima, Brazil. Biotropica 31(2): 198-211. Walter, H. 1986. Vegetao e zonas climticas. So Paulo, EPU. Werneck, S.M.; Pedralli, G. & Gieseke, L.F. 2001. Produo de serapilheira em trs trechos de uma floresta semidecdua com diferentes graus de perturbao na Estao Ecolgica do Tripu, Ouro Preto, MG. Revista Brasileira de Botnica 24(2): 195-198. Whittaker, R.H. 1975. Communities and ecosystems . London, Coller-Macmillan. Witkamp, M. & Ausmus, B.S. 1976. Process in decomposition and nutrient transfer in forest systems. Pp. 375-396. In: J.M. Anderson & A. Macfadyen (eds.). The role of terrestrian and aquatic organisms in decomposition process. Oxford, Blackwell Scientific Publications. Zar, J.H. 1999. Bioestatistical analysis. New Jersey, Prentice Hall.

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