C.B.M.

Dergana

Premire anne de Mdecine et de Chirurgie Dentaire

Premire semaine du dveloppement embryonnaire

1. Fcondation 1. 1. Trajet des spermatozodes 1. 2. Priode de fcondabilit 1. 3. Rencontre des deux gamtes 1. 4. Consquences de la fcondation 2. Amphimixie 3. Segmentation 3. 1. Formation de la morula 4. 2. Formation du blastocyste
D A. Bouaziz
r

La premire semaine du dveloppement embryonnaire correspond la priode pr-morphogntique, priode pendant laquelle se suivent trois grands phnomnes embryonnaires savoir, la fcondation, la segmentation (formation de la morula) et la formation du blastocyste.

1. Fcondation
La fcondation est la formation d'un oeuf par fusion d'un ovocyte II (souvent appel faussement ovule par la plupart des personnes) mis par l'ovaire et un spermatozode. C'est la mise en commun de deux lots d'ADN, permettant ainsi la reconstitution du patrimoine gntique (2 n chromosomes). La fcondation se droule, le plus souvent, dans le tiers externe des trompes utrines.

1. 1. Trajet des spermatozodes

Suite un cot, lorgasme chez lhomme se manifeste par ljaculation de 3 ml de sperme environ dans le vagin. Seuls les lments mobiles pntrent dans la glaire cervicale du col utrin, le liquide sminal est laisse au fond de la cavit vaginale o il sera vacu. Dans le col utrin, la production de la glaire cervicale est maximale au moment de l'ovulation dont le pH varie de 6.5 8.5. Elle ne laisse passer les spermatozodes que pendant la phase d'ovulation c'est--dire 2 jours avant et 1 jour aprs. La glaire possde un pouvoir bactriostatique et bactricide. Parmi les 300 millions de spermatozodes dposs dans la cavit vaginale, peine 2 millions parviennent dans la cavit utrine grce leurs propres mouvements, favoriss par les contractions du col utrin, qui sont au maximum au moment de l'ovulation dune part, et par l'orgasme dautre part. Les autres spermatozodes sont limins soit par le pH acide du vagin, soit par les mailles de la glaire cervicale. Au cours du transit utro-tubaire, les spermatozodes sont aids dans leurs dplacements par un courant liquidien cr par les mouvements des cils et les contractions de la paroi utrine et des trompes. Leur nombre diminue encore, car un bon nombre est digr par les cellules phagocytaires. Dans le tiers externe de loviducte, une dizaine de spermatozodes est retenue autour de lovocyte II, bloqu en mtaphase II, les autres sont limins par les deux pavillons dans la cavit pritonale o ils seront phagocyts. Actuellement, on admet que la dure du trajet des spermatozodes, de la cavit vaginale jusquau tiers externe de loviducte, est de 30 minutes en moyenne.

1. 2. Priode de fcondabilit
La maturation des spermatozodes seffectue initialement dans le canal pididymaire o leur mobilit est acquise et leur pouvoir fcondant dit encore capacitation (capacit de pntrer lovocyte II) est rprim. Cette dcapacitation est provoque par la fixation des lments du liquide sminal sur la membrane plasmique des spermatozodes et la membrane externe de lacrosome qui bloquent toute raction acrosomiale prmature. Dans le tiers externe de loviducte, au contact des cellules du cumulus oophorus, les spermatozodes acquirent leur pouvoir fcondant (recapacitation) : certaines rgions de la membrane plasmique du spermatozode deviennent dpourvues de protines et leur fusion avec la membrane externe de lacrosome est lorigine de la vacuolisation (vsiculisation) de la surface de la tte du spermatozode, permettant ainsi la libration des hydrolases hors de lacrosome : cest la raction acrosomiale. Par ailleurs, dans lappareil gnital fminin, la dure de vie des spermatozodes est de 48 heures, quant celle de lovocyte II est de 24 heures en moyenne dont la fertilit diminue partir de la 7me heure qui suit lovulation.

1. 3. Rencontre des deux gamtes

Lacquisition du pouvoir fcondant est lorigine de la vsiculisation de la membrane du spermatozode et la membrane externe de lacrosome. Ceci provoque la raction acrosomiale, qui consiste en une ouverture de lacrosome (figure 1). Suite ce phnomne il y a libration du contenu acrosomial, constitu de trois enzymes principales (aux), savoir :

les hyaluronidases : elles dtruisent le ciment intercellulaire du cumulus

oophorus et celui de la corona radiata ;

la C.P.E. (Corona Penetrating Enzym) : elle dissout les cellules de la

corona radiata ; et lacrosine : elle dpolymrise les glycoprotines (ZP1), responsables de la consolidation de la zone pellucide. Cette dernire constitue la barrire interspcifique. Il y a, en effet, une haute spcificit entre les spermatozodes et la zone pellucide ; seuls les spermatozodes de lespce humaine peuvent sy fixer grce ZP2 et ZP3.

Le contact entre les deux gamtes ne seffectue pas de faon quelconque : en effet, le spermatozode atteint tangentiellement la surface de lovocyte II. Il y a ensuite accolement et fusion de la membrane plasmique du spermatozode et celle de lovocyte II : cest la plasmogamie (figure 2). Chez lespce humaine, au cours de la fcondation, cest la totalit du spermatozode qui pntre lovocyte II except sa membrane qui demeure lextrieur accole celle de lovocyte II.

1. 4. Consquences de la fcondation
Les consquences de la fcondation de rsument comme suit :

blocage de la polyspermie (pntration dautres spermatozodes) :

par exocytose, les granules corticaux de lovocyte II rejettent leurs produits de scrtions dans lespace privitellin, compris entre la zone pellucide et la membrane plasmique de lovocyte II, pour former la membrane de fcondation, qui intervient dans la destruction des sites rcepteurs des spermatozodes et le blocage de la polyspermie (figure 3) ;

achvement de la deuxime division quationnelle de lovocyte II, qui donne lovule et le deuxime globule polaire ; transformation des deux noyaux mle et femelle en pronucle : respectivement le pronuclus mle et le pronuclus femelle ; rveil des enzymes cytoplasmiques de lovule ; et dcondensation de lA.D.N. du spermatozode.

2. Amphimixie
Les deux pronucle se dirigent vers le centre de lovule et, lorsquils sont trs rapprochs, il y a condensation de leurs chromatines en chromosomes, puis fragmentation et disparition de leurs enveloppes nuclaires. Il se forme un appareil achromatique dpourvu de centrioles (ce qui est une particularit des mammifres) ; les deux lots de chromosomes se disposent sur ce fuseau et la premire division de segmentation du zygote est prte survenir.

3. Segmentation
Le zygote, issu de lamphimixie, se segmente le long de loviducte tout en se dirigeant vers la cavit utrine. La segmentation consiste en une srie de divisions morcelant le zygote en cellules de plus en plus petites appeles blastomres.

3. 1. Formation de la morula
Cest une masse cellulaire compacte, qui apparat la suite de quatre ou cinq divisions successives ; on parle, en effet, de morula ds quil y a seize blastomres et jusquau stade de 32 cellules environ. La segmentation est relativement prcise, mais elle prsente cependant, des variations individuelles. Le temps zro tant la pntration du spermatozode dans lovocyte II, on a les stades suivants : stade 2 blastomres : entre la 24me et la 30me heure ; stade 3 blastomres : entre la 30me et la 36me heure ; stade 4 b blastomres : entre la 36me et la 40me heure ; stade 8 blastomres : entre la 40me et la 50me heure ; et stade morula : (de 16 30 blastomres) : entre la 50me et la 80me heure, cest dire les 3me et 4me jours du dveloppement embryonnaire (figure 4).

La taille des blastomres est plus ou moins gale, mais au stade morula, les blastomres priphriques sont lgrement plus petits (micromres) que les blastomres centraux (macromres).

4. Formation du blastocyste
Dans la cavit utrine, vers le 5me jour du dveloppement embryonnaire, lintrieur de la morula apparaissent des lacunes intercellulaires, qui fusionnent ensuite en une cavit unique, remplie dun liquide provenant du milieu utrin. La forme de cette cavit est telle quelle permet de distinguer deux groupes de cellules : une couche priphrique de cellules aplaties : le trophoblaste ; et un groupe de cellules polydriques ou sphriques, accol au trophoblaste : le bouton embryonnaire ou embryoblaste (figure 4).

Les cellules qui se divisent rapidement possdent le mme patrimoine gntique. Les blastomres sont totipotents (trs large pouvoir de diffrenciation) jusquau stade de 10 cellules environ. Cela signifie que chacune dentre elles prise isolment peut reprendre sa division et fournir un embryon complet. Enfin, la segmentation chez lespce humaine se caractrise comme suit :

elle est totale : cest la totalit du zygote qui se divise ; elle est ingale : la premire division du zygote donne deux blastomres
de taille ingale ; et

elle est asynchrone : la segmentation passe par un stade intermdiaire de

3 blastomres, et ce, par division en premier lieu du plus grand des deux blastomres.

Membrane externe de lacrosome Membrane plasmique

Acrosome

4 3

1 : SPZ. normal ; 2 : fusion de la membrane externe de lacrosome et la membrane du SPZ ; 3 : vsiculisation des deux membranes sus-cites ; 4 : disparition des vsicules et chappement des enzymes de lacrosome ; T : tte du spermatozode ; N : noyau

Figure 1. Traverse du cumulus oophorus

Cumulus oophorus

Espace privitellin Corona radiata Zone pellucide

SPZ. atteint tangentiellement la surface de lOII

Plasmogamie

Membrane de fcondation 2me G.P.

Zone pellucide

Ovule

Figure 2. Diffrentes tapes de la fcondation

Z.P. E. PV. Mb. Mb. F.

G.C.

Z.P. : zone pellucide ; MB. : membrane plasmique de lovocyte II ; E.PV. : espace privitellin ; Mb. F. : membrane de fcondation

Figure 3. Blocage de la polyspermie

Z : zygote ; B.E. : bouton embryonnaire ; C.B. : cavit blastocystique ; T. : trophoblaste

pithlium cili trs actif

Glycogne + mucus Macromre Micromre

Z.
Morula Stade 2 blastomres

Stade 4 blastomres

B. E. C. B. T.
Paroi utrine Blastocyste 5me j. DVPT. aire.

Ovaire

Figure 4. Segmentation (formation de la morula et du blastocyste

Structure du blastocyste

Structure du blastocyste

Stade deux blastomres

10

4 cellules

8 cellules

11

Morula

12