- Chapitre 6 -

GLOSSAIRE D' EMBRYOLOGIE CAUSALE ET MOLECULAIRE

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Acide rtinoque : compos driv par oxydation du rtinol (ou vitamine A) et rgulant, par l'intermdiaire de ses rcepteurs nuclaires, l'expression de certains gnes de la morphogense. Activine : protine scrte appartenant la famille du TGF. Chez les mammifres mles adultes, elle est produite et libre par les cellules de Sertoli du testicule et exerce un rtrocontrle positif sur la synthse et la libration de FSH par l'adnohypophyse. Chez les amphibiens, au stade blastula, elle est un signal inducteur du msoderme, capable d'agir en morphogne : elle active l'expression de certains gnes homobote (goosecod, brachyury) dans la zone marginale de la blastula et induit la myognse dans le msoderme somitique. ADN (acide doxyribonuclique) : long polymre form par l'association de doxyribonuclotides, dont la base azot peut tre l'adnine (A), la thymine (T), la guanine (G) ou la cytosine (C) Chaque nuclotide est associ son voisin par une liaison phosphodiester entre le carbone 3' du doxyribose et le carbone 5' du doxyribose suivant. L'ADN est une molcule bicatnaire dont les 2 chanes polydoxyribonuclotidiques sont enroules en double hlice et associes par complmentarit des bases (AT, CG) en position tte-bche l'une par rapport l'autre (disposition antiparallle), si bien qu'elles ont chacune leur extrmit un carbone 3' et un carbone 5' libre. L'ADN constitue le support de l'information gntique. adrnaline : catcholamine secrte par les mdullosurrnales. albumine : holoprotine hydrosoluble synthtise par le foie et prsente en grande quantit dans le plasma (prs de 60 % des protines totales, chez l'homme). allle : une ou plusieurs versions alternatives d'un mme gne situes au niveau d'un mme locus.

anaphase : troisime tape de la mitose caractrise par la sparation des chromatides et le dplacement des deux lots de chromatides vers les deux ples opposs de la cellule. anoure : amphibien mtamorphose complte (grenouille, crapaud). antagonisme : qualifie l'effet contradictoire de deux molcules. apoptose : c'est une des formes de la mort cellulaire programme, dont la caractristique est la condensation de la chromatine, alors que la plupart des organites sont encore fonctionnels. ARN : acide ribonuclotidique constitu d'une seule chane de ribonuclotides, dont le sucre est un ribose et les bases sont la cytosine, la guanine, l'adnine et l'uracile. L'ARN messager (ARNm) est une copie d'ADN traduite en protines grce aux ARN de transfert (ARNt) porteurs d'un anticodon et fixant un acide amin et grce aux ribosomes contenant de l'ARN ribosomal (ARNr). ARN antisens : ARN complmentaire d'un ARN spcifique ; en s'hybridant l'ARN spcifique, il en masque la fonction. ARNm maternel: ARN messager issu de la transcription de gnes maternels, s'accumulant dans l'ovocyte et intervenant au cours des premires divisions du zygote. Les ARNm maternels seront ensuite dgrads et remplacs par des ARNm issus de l'activation diffre de la transcription zygotique. ARN polymrase : enzyme se liant un promoteur de l'ADN, ouvrant la double hlice et catalysant la transcription d'un gne en un ARN. autocrinie : qualifie la production par une cellule de

mdiateurs chimiques agissant sur cette mme cellule. blastomre : une des cellules embryonnaires form par clivage du zygote. BMP (bone morphogenetic proteins ou protines morphogntiques de l'os) : protines scrtes appartenant la famille du TGF et stimulant la formation de l'os. Certaines sont impliqus dans l'induction msodermique ou dans le dveloppement du bourgeon du membre chez les vertbr. bourrelets neuraux (ou bourrelets mdullaires paississements latraux dlimitant la plaque neurale. Ils se rapprochent l'un de l'autre lors de la neurulation et fusionnent pour former le tube neural. brachyury (Xbra chez le xnope, T chez la souris) gne codant un facteur de transcription d'un type unique. Chez la souris, il est exprim dans le noeud de Hensen et la ligne primitive ; le produit de ce gne est ncessaire la mise en place de la chorde et de la queue ; son expression serait ncessaire la migration des cellules prcurseurs de la chorde au cours de la gastrulation. Chez le xnope, il est exprim dans toute la rgion marginale de la blastula tardive, puis dans les cellules qui participent la formation de la chorde. cadhrine : membre d'une famille de protines transmembranaires qui assurent une adhsion spcifique et slective inter-cellulaire. Les cadhrines sont calcium dpendantes calcitonine : hormone peptidique hypocalcmiante scrte par les cellules C de la thyrode. calmoduline : petite protine cytosolique possdant quatre sites de liaison pour le Ca2+ et servant de relais aux signaux calciques. Sa liaison avec quatre ions Ca2+ forme un complexe actif pouvant rguler l'activit de nombreuses enzymes. Elle active notamment des protines kinases Ca2+ calmoduline-dpendantes, mais aussi

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des canaux ioniques membranaires. Elle intervient dans la plupart des cellules, et en particulier dans la contraction des fibres musculaires lisses ou dans la libration de neurotransmetteurs. carte des territoires prsomptifs : carte indiquant quelles structures de l'embryon en construction vont appartenir les descendants d'une population de cellules occupant une rgion donn de la jeune gastrula. caryotype: assortiment complet de chromosomes caractris par leur nombre, leur taille et leur forme, et spcifiques d'une cellule, d'un individu ou d'une espce. cathepsine : enzyme du groupe des endopeptidases qui catalyse l'hydrolyse des protines. Des protases similaires participent aux cascades protasiques observes dans les migrations cellulaires (vie embryonnaire, cancer et mtastases) caudal : vers la partie postrieure de l'embryon. Cdk (protine kinase dpendante des cyclines) protine n'ayant d'activit catalytique que si elle est associe une cycline. Diffrentes Cdk associs chacune une cycline spcifique dterminent le droulement du cycle cellulaire en phosphorylant des protines spcifiques. ced (programmed cell death) : gne dont la mutation affecte le processus de mort cellulaire programm et identifi chez le nmatode Caenorhabditis elegans. cellule de Leydig : cellule endocrine situ dans le tissu interstitiel du testicule des vertbr, entre les tubes sminifres, et scrtant des andrognes, en particulier la testostrone. cellule de Sertoli : cellule constitutive de la paroi du tube sminifre du testicule des vertbr et entourant les cellules de la ligne spermatique dont elle contrle le dveloppement.

cellule germinale primordiale (ou gonocyte) cellule souche des cellules reproductrices colonisant les crtes gnitales de l'embryon des vertbr partir de l'entoblaste d'une zone postrieure de la vsicule vitelline, proche du canal vitellin. chondrogense : prolifration des chondroblastes, prcurseurs des chondrocytes du cartilage. chromosome : lment compos d'une longue molcule d'ADN et de protines associes, support des gnes et visible chez les eucaryotes sous forme de fins btonnets lors de la division cellulaire. chromosomes homologues : paire de chromosomes morphologiquement identiques, prsents dans les cellules diplodes, et dont l'un est d'origine paternelle et l'autre d'origine maternelle. Ils ne contiennent pas ncessairement les mmes allles. Les paires de chromosomes homologues se forment lors de la prophase de la premire division miotique et sont dissocis lors de l'anaphase de cette mme division. La fcondation rtablit les paires de chromosomes homologues. cis (rgulation en) : rgulation de l'expression d'un gne par une squence d'ADN non codante situ sur le mme chromosome que ce gne (ex : enhancer, promoteur).

combinatoire qualifie un processus dpendant d'une panoplie de facteurs dont les diffrentes combinaisons engendrent des effets diffrents. complmentarit : qualifie la ncessit de l'action de deux molcules diffrentes pour qu'un mme processus ait lieu. comptence : aptitude transitoire d'un tissu embryonnaire indiffrenci percevoir un signal inducteur externe et y rpondre par une diffrenciation. La comptence vis--vis d'un signal inducteur volue dans l'espace et dans le temps au cours de l'embryognse. corticostrodes : hormones strodes scrtes par les corticosurrnales, comprenant les glucocorticodes (cortisol, corticostrone), les minralocorticodes (aldostrone) et certains andrognes (androstnedione). cranial : vers la partie antrieure de l'embryon croissance : augmentation de la taille (croissance staturale) et de la masse (croissance pondrale) d'un organisme, rsultant de la multiplication cellulaire et de l'augmentation de la taille des cellules dans tous les tissus. cycle cellulaire : cycle de reproduction des cellules ; c'est un ensemble ordonn de phases permettant la cellule de dupliquer son contenu (notamment les chromosomes des cellules eucaryotes) et de se diviser en deux. Le cycle des cellules eucaryotes se caractrise par la succession d'une interphase et d'une mitose. cyclines : protines dont la concentration intracellulaire est gnralement oscillante au cours du cycle cellulaire ; elles forment des htrodimres avec des protines kinases dpendantes des cyclines (Cdk), participant ainsi l'activation de ces enzymes. De tels dimres permettent la cellule de franchir des transitions spcifiques du cy-

clivage (ou segmentation du zygote) : division du zygote par mitoses successives sans accroissement du volume global (les blastomres deviennent de plus en plus petites) et conduisant la formation d'une morula chez les vertbrs. collagnase : hydrolase qui coupe la liaison peptidique dans la rgion de la triple hlice de la molcule de collagne. collagne : glycoprotine fibreuse, prsente dans tous les tissus de soutien (peau, tendons, ligaments, squelette)

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cle. cytokine : large terminologie englobant en grande majorit des peptides synthtis par de nombreuses cellules et agissant localement, selon un mode paracrine ou autocrine (IGF, EGF, FGF, FPF, NGF, BDNF, NT-3, IL(s), interfron ... ). Les prostaglandines rentrent aussi dans cette catgorie. dnutrition (ou sous-alimentation) : dficit quantitatif dans l'apport de nourriture. dtermination : processus par lequel une cellule embryonnaire se trouve irrversiblement engag dans une voie de diffrenciation particulire. dterminisme du sexe : ensemble des processus conditionn par le sexe gntique et conduisant une gonade indiffrenci s'engager dans une voie de diffrenciation testiculaire ou ovarienne. diffrenciation : processus par lequel une cellule se transforme en un type cellulaire spcialis dimre : association de deux molcules identiques (homodimre) ou diffrentes (htrodimre). diplode : qualifie tout organisme, toute cellule ou tout noyau possdant deux jeux de chromosomes homologues (2N chromosomes), l'un d'origine maternelle et l'autre d'origine paternelle. disque imaginal : lot de cellules embryonnaires indiffrencis mais dtermins, d'origine ectodermique, prsent chez la larve des insectes holomtaboles et qui permettra, au cours de la mtamorphose, la formation d'un appendice spcifique (aile, patte, antenne... doigt zinc : motif polypeptidique de fixation l'ADN, prsent dans certains facteurs de transcription, constitu d'une chane d'acides amin formant une boucle centr

sur un atome de zinc. Par exemple, les rcepteurs des hormones strodes possdent 2 doigts zinc. domaine d'une protine : portion d'une protine possdant une structure tertiaire (c'est--dire tridimensionnelle ; ex : hlice et, feuillet P) spcifique laquelle est gnralement associ une activit spcifique. domaine fork-head : domaine polypeptidique de fixation l'ADN caractristique de certains facteurs de transcription, telles que la protine Fork-head de la drosophile et la protine HNF30 des vertbr. domaine HMG : domaine polypeptidique de fixation l'ADN cod par la bote HMG que l'on trouve notamment dans les gnes SRY et Sox des mammifres. domaine paired : domaine polypeptidique contenant un motif hlice-tour-hlice permettant la fixation l'ADN, cod par la bote paired prsente notamment dans certains gnes de segmentation de la drosophile et dans les gnes Pax des mammifres. domaine POU : domaine polypeptidique de fixation l'ADN contenant un domaine spcifique POU et un homodomaine POU. drosophile (= Drosophila melanogaster) : petite mouche du vinaigre, constituant un modle de choix pour tudier les gnes du dveloppement. ectoderme (ou ectoblaste) : feuillet embryonnaire le plus externe partir duquel se forment le tissu nerveux et l'piderme. ectopique : qualifie l'expression d'un gne si celle-ci se droule dans un territoire o ce gne ne s'exprime normalement pas. embryogense : dveloppement prcoce d'un embryon partir d'un zygote.

embryon : organisme en dveloppement non encore autonome. empreinte parentale (ou sceau gnomique : inactivation diffrentielle de certains gnes selon leur origine maternelle ou paternelle. endocrinie : qualifie le fonctionnement d'une glande qui dverse ses produits de scrtion dans le milieu intrieur (sang des vertbrs). endoderme (ou entoblaste) : feuillet embryonnaire interne partir duquel se forment notamment les pithliums des systmes digestifs et respiratoires. engagement : Entre dans une voie de dveloppement caractristique. enhancer (ou squence activatrice) : squence d'ADN augmentant la probabilit qu'un gne soit transcrit, probablement en agissant sur la chromatine ; un enhancer peut tre trs loign du gne qu'il rgule (son action ncessiterait alors la formation de boucles d'ADN) et il peut interagir avec des facteurs de transcription spcifiques. pigntique : qualifie un facteur li l'environnement dans lequel vit un organisme et qui modifie l'expression de son programme gntique au cours de l'ontognse. pissage alternatif (ou diffrentiel) : modification du choix des exons conservs lors de l'pissage, pouvant aboutir la synthse de protines diffrentes partir d'un mme ARN prmessager. pissage de l'ARN (splicing) : processus de maturation des transcrits primaires caractris par l'excision des introns et la soudure (pissage) des exons situs de part et d'autre de chaque intron excis

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pithlium : couche(s) de cellules jointives recouvrant une surface externe (ex : piderme de la peau) ou tapissant une cavit(endothium). exon : segment d'ADN transcrit et gnralement codant, alternant l'intrieur d'un gne eucaryote avec les introns ; les copies d'exons prsents dans le transcrit primaire sont conservs lors de sa maturation et se retrouvent donc dans l'ARN mture fonctionnel. facteur de croissance : dsigne une large famille de polypeptides scrts par de nombreux types cellulaires et stimulant gnralement de faon locale (par voie paracrine et/ou autocrine) la prolifration et/ou la diffrenciation. Certains (FGF, TGF) sont des signaux inducteurs impliqu notamment dans l'induction msodermique. facteur de croissance drivs du cerveau (ou BDNF : Brain Derived Neurotrophic Factor) : peptide scrt par les neurones et les cellules musculaires. Il contrle la diffrenciation et la survie des neurones, en particulier de motoneurones facteur de croissance de l'piderme (ou EGF Epithelial Growth Factor) : peptide produit par de nombreux types cellulaires (myoblaste, neuroblaste, chondroblaste) dont il stimule la prolifration et la diffrenciation. facteurs de croissance des fibroblastes (ou FGF Fibroblast Growth Factor) : grande famille de peptides produits par de nombreux types cellulaires (fibroblaste, neuroblaste, gliobaste, chondroblaste) dont ils stimulent la prolifration et la diffrenciation. Il en existe deux grandes formes : a (acide) et b (basique). facteur de croissance du ganglion ciliaire (ou CNTF : Ciliary Neurotrophic Factor) : peptide scrt par les neurones et les cellules musculaires et contrlant la diffrenciation et la survie des neurones, en particulier des motoneurones.

facteur de croissance du nerf (ou NGF : Nerve Growth Factor) : dimre protique abondant dans les glandes salivaires de la souris mle adulte et produit par les cellules nerveuses (neurones et cellules gliales). C'est la 1ere neurotrophine dcouverte. Elle stimule localement la pouss neuritique et maintient la survie des neurones du systme nerveux central et priphrique. facteur de croissance driv des plaquettes (ou PDGF I et Il : Plateled Derived Neurotrophic Factor) : protine htodimrique produite par les plaquettes sanguines, mais aussi par d'autres types cellulaires. Elle stimule localement la prolifration des fibroblastes, myoblastes et glioblastes. facteur de diffrenciation des pneumocytes (ou FPF : Fibroblast Pneumocyte Factor). : peptide produit par les fibroblastes du tissu pulmonaire sous l'effet des glucocorticodes et stimulant la synthse de la fraction lipidique du surfactant par les pneumocytes de type II. facteur de transcription : terme gnral regroupant toutes les protines (sauf l'ARN polymrase) se liant l'ADN pour initier ou contrler la transcription. facteur gnral de transcription : protine ncessaire la transcription des gnes d'une mme classe et participant la formation du complexe d'initiation qui se forme prs du site de dmarrage de la transcription. facteur spcifique de transcription : protine se fixant spcifiquement une squence rgulatrice d'ADN (qui peut tre loign du site d'initiation de la transcription) et contrlant seulement la transcription des gnes possdant cette squence. De tels facteurs dterminent notamment la spcificit tissulaire de l'expression des gnes et jouent un rle important dans le dveloppement embryonnaire. fermeture-clair leucines (ou leucine zipper) motif de

dimrisation caractrisant certains facteurs de transcription et constitu d'une structure en hlice et contenant des leucines alignes paralllement l'axe de l'hlice. FGF (fibroblast growth factor) : famille de facteurs de croissance produits par de nombreux types cellulaires dont ils stimulent la prolifration. Ils inhibent la diffrenciation de nombreux types de cellules souches et constituent aussi des signaux inducteurs impliqu dans le dveloppement embryonnaire. fibroblaste : cellule du tissu conjonctif, scrtant les diffrents compos de la matrice extracellulaire. gne : ensemble de squences d'ADN (rgulatrices et transcrites) permettant la production rgul soit d'un ARN de structure (ARN de transfert et ARN ribosomaux), soit d'un ARN messager codant une chane polypeptidique spcifique (ou plusieurs chanes par suite d'un pissage alternatif). gne effet maternel : gne transcrit dans l'organisme maternel au cours de l'ovognse et dont les produits peuvent agir trs tt lors du dveloppement, embryonnaire, c'est--dire ds la fcondation et avant mme que les gnes zygotiques ne soient exprim ; les ARN maternels peuvent aussi intervenir plus tardivement au cours du dveloppement embryonnaire (cas de la drosophile). gne homotique : gne responsable de l'acquisition par un territoire embryonnaire donn d'une identit positionnelle ; appel aussi gne slecteur homotique car il slectionne les gnes activ par exemple dans chaque parasegment de l'embryon de drosophile. gne pair-rule : gne de segmentation dont l'expression priodique le long de l'axe antropostrieur de l'embryon de drosophile dtermine la subdivision en parasegments. gne zygotique (ou gne effet zygotique) : gne port par le gnome du zygote ; son origine est donc mater-

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nelle ou paternelle ; l'activation transcriptionnelle de ces gnes est diffr par rapport la fcondation, si bien que le dbut du dveloppement embryonnaire est uniquement sous le contrle de gnes effet maternel. gnie gntique : ensemble de techniques permettant d'introduire un gne tranger dans le gnome d'une bactrie ou d'une cellule eucaryote. gnome : totalit de l'information gntique d'un organisme ou d'une cellule. gnotype : ensemble des lments codants du gnome conduisant l'expression du phnotype. glucocorticodes : hormones strodes scrtes par les corticosurrnales (ex : corticostrone, cortisol). gonade : glande sexuelle (ou gnitale) produisant des hormones et des gamtes. La gonade mle est le testicule, la gonade femelle est l'ovaire. goosecod : gne codant un facteur de transcription homodomaine prsentant des homologies avec les gnes bicod et gooseberry de la drosophile. Il est exprim dans l'organisateur de Spemann chez les amphibiens, et dans le noeud de Hensen des mammifres. L'expression de ce gne induit la ralisation des mouvements morphogntiques de la gastrulation et conduit la diffrenciation des cellules msodermiques et endodermiques les plus antrieures dans l'embryon. GRF (ou Growth Hormone Releasing Factor. ou somatocrinine) : c'est un peptide hypothalamique responsable de la libration de l'hormone de croissance. hedgehog : gne de polarit segmentaire de la drosophile codant une protine scrte. hlice-boucle-hlice (ou HLH : helix-loop-helix) : motif polypeptidique caractristique de certains facteurs de

transcription dont il permet la dimrisation (ex: MyoD1E2A). hlice-tour-hlice (ou HTH : helix-turn-helix) motif polypeptidique de liaison l'ADN, prsent notamment dans les homodomaines et les domaines paired de certains facteurs de transcription. htrodimre : molcule rsultant de la combinaison de deux molcules diffrentes. htrozygote (pour un gne donn : qualifie un organisme (ou une cellule) diplode prsentant deux allles diffrents pour un gne donn sur les deux locus homologues d'une mme paire de chromosomes homologues. histone : protine chromosomique basique spcifique des cellules eucaryotes et s'associant l'ADN nuclaire. histolyse ou cytolyse : destruction des tissus ou cellules sous l'action d'enzymes lytiques lysosomiales.Elle est fondamentalement diffrente de la mort cellulaire programme par apoptose gnes du developpement : Ils rpondent aux spcificits suivantes : - Intervention prcoce - Rle sur la polarit de lembryon - Rle sur la spcification de territoires - Rle sur la morphognse, la croissance ou la diffrenciation cellulaire, et sur la rgulation de ces diffrents mcanismes. hnf3 (hepatic nuclear factor 3) : gne codant un facteur de transcription qui possde un domaine fork-head. Chez les mammifres, il est exprim dans le noeud de Hensen et la corde et joue un rle essentiel dans la formation de la corde. HOM : famille de gnes homotiques chez la drosophile codant des facteurs de transcription homodomaine,

impliqu notamment dans la mise en place d'identit positionnelles de chaque parasegment suivant l'axe antropostrieur de l'embryon. homobote (ou homobox) : squence d'ADN codant un homodomaine. homodomaine : domaine polypeptidique contenant un motif hlice-tour-hlice permettant la fixation l'ADN, cod par une homobote prsente notamment dans les gnes HOM et Hox. homogne : gne possdant dans sa squence codante un motif de type homobox. homologie : similitude dans la structure d'un organe, d'une protine ou d'un gne refltant une origine commune lors de l'volution (s'oppose au terme analogie, utilis quand la similitude ne reflte pas une origine commune). homozygote (pour un gne donn : qualifie un organisme (ou une cellule) diplode prsentant le mme allle sur les deux locus homologues d'une mme paire de chromosomes homologues. hormone : molcule (peptide, strode ou amine biogne) synthtise par une glande, dverse dans le sang (endocrinie) et agissant distance sur une cellule cible. hormone anti-mlrienne : hormone de nature glycoprotque scrte par les cellules de Sertoli du testicule des mammifres mles en dveloppement. hormone corticotrope (ou corticotrophine ou hormone corticostimulante ou ACTH : Corticotropic Releasing Hormone) : hormone peptidique scrte par la pars distalis de l'adnohypophyse. hormone de croissance (ou STH : Somatotropic Hormone; ou GH : Growth Hormone; ou somatotrophine) :

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hormone peptidique scrte par la pars distalis de l'adnohypophyse. hormone lactogne placentaire (ou hPL ou HCS hormone chorionique somatomammotrope) hormone peptidique scrte par le placenta et favorisant le dveloppement du foetus. hormone thyrotrope (ou TSH : Thyrotropic Releasing Hormone ; ou thyrotrophine ou hormone thyrostimulante) : hormone de nature glycoprotique scrte par la pars distalis de l'adnohypophyse. Hox : famille d'homognes des vertbrs codant des facteurs de transcription homdomaine, impliqus dans la mise en place d'identits positionnelles le long de l'axe antropostrieur dans le rhombencphale et les somites, et impliqus galement dans le dveloppement du bourgeon du membre. hybridation des acides nucliques : processus par lequel deux squences nuclotidiques complmentaires s'apparient ; technique utilis pour dtecter des squences nuclotidiques spcifiques. hybridation in situ : technique permettant notamment de localiser sur une coupe de tissu ou de cellule une molcule d'ADN ou d'ARN messager cette technique ncessite l'utilisation d'une sonde nuclotidique simple brin et marqu (par exemple radioactive), ce qui permet de dtecter ensuite l'hybride form (par exemple par autoradiographie). hydrolase : enzyme coupant les liaisons ester, peptidique et osidique, par addition d'une molcule d'eau. hypothalamus : structure nerveuse issue de la vsicule crbrale de l'embryon. Elle est en liaison anatomofonctionnelle avec l'adnohypophyse, dont elle stimule ou inhibe le fonctionnement. Id (inhibitor of DNA binding) : facteur protique

hlice-boucle-hlice s'opposant l'effet des facteurs transrgulateurs (myogniques). IGFs : voir somatomdines induction embryonnaire : mission au cours de certains stades du dveloppement embryonnaire d'un signal par une cellule embryonnaire inductrice vers une cellule embryonnaire comptente apte recevoir ce signal. Le signal inducteur induit cette cellule comptente s'engager irrversiblement dans une voie de diffrenciation particulire. induction neurale : processus se produisant dans la gastrula des vertbrs et conduisant l'ectoderme dorsal former du neurectoderme. Cette induction met en jeu des signaux verticaux provenant du msoderme (chorde) sous-jacent et probablement aussi des signaux tangentiels (dans le plan de l'ectoderme). insuline : hormone peptidique hypoglycmiante scrte par les cellules du pancras endocrine. intgrine : membre d'une grande famille de protines transmembranaires, susceptibles d'une grande variabilit en fonction des formes molculaires des deux sous units cosntitutives (a et ) du dimre qu'elles forment dans le plan de la membrane plsamique. Elles sont impliques dans l'adhrence cellulaire, la ralisation de contact focaux intercellulaires par regroupement d'intgrines (clustering). Leur rle dans la transmission de signaux (intrieur vers exterieur de la cellule, et vice versa), est essentiel pour l'adaptation cellulaire son environnement, dans les mcanismes de diffrenciation et les processus de reconnaissance spcifiques inter-cellulaires. interphase : priode la plus longue du cycle cellulaire sparant deux divisions cellulaires mitotiques et comprenant successivement une premire phase de croissance cellulaire (Gl), une phase S de rplication de l'ADN et une seconde phase de croissance (G2)-

intron : segment d'ADN transcrit mais non codant, alternant l'intieur d'un gne eucaryote avec les exons ; les copies d'introns prsents dans le transcrit primaire sont exciss lors de la maturation de ce transcrit, si bien que l'ARN mture fonctionnel se trouve dpourvu d'intron. kinase : enzyme catalysant le transfert d'un groupement phosphoryle de l'ATP (ou parfois du GTP) un substrat. Certaines kinases transfrent le groupement phosphoryle d'un mtabolite riche en nergie l'ADP pour former de l'ATP. lignage : Ensemble de la descendance dune cellule Lim-1 : gne codant un facteur de transcription homodomaine, exprim chez les mammifres dans le noeud de Hensen et la ligne primitive. Son inactivation retarde la formation du noeud de Hensen et entrane l'absence totale de structures cphaliques et de cerveau antrieur. Chez le xnope, le gne XLim-1 est exprim dans l'organisateur de Spemann. locus : position d'un gne donn sur un chromosome. malnutrition : dficit qualitatif dans l'apport de nourriture. matrice extracellulaire : enchevtrement complexe de macromolcules extracellulaires scrtes notamment par les fibroblastes (et les cellules msenchymateuses) dans les tissus conjonctifs. Ce rseau qui entoure les cellules contient principalement des protines fibreuses (collagne, lastine, fibronectine, laminine), ainsi que des glycosaminoglycanes et des protglycanes (qui font de cette matrice un gel hydrat. Elle joue un rle mcanique (support structural des cellules), mais intervient aussi dans le dveloppement embryonnaire et le fonctionnement des cellules. miose : ensemble de deux divisions cellulaires successives prcc d'une seule phase de rplication de l'ADN

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et aboutissant partir d'une cellule diplode initiale la formation de quatre cellules haplodes. La premire division, qualifi de rductionnelle, spare les chromosomes homologues. La deuxime division, qualifie d'quationnelle, spare les deux chromatides de chaque chromosome. msencphale : partie moyenne du cerveau des vertbr. msoderme chordal (ou chordomsoderme) : rgion du msoderme axial de l'embryon de vertbr l'origine de la chorde. msoderme prchordal : ensemble des cellules msodermiques migrant les premires au cours des mouvements morphogntiques de la gastrulation chez les vertbr, et formant la structure msodermique la plus antrieure dans l'embryon, appel plaque prchordale. Cette partie du msoderme formera le msenchyme cphalique, d'o drive une partie du squelette et du msoderme de la tte. msothlium : pithlium simple doublant les cavit sreuses du corps (ex : pritoine). mtamre unit d'organisation rpte dans le corps. mtamrie organisation caractrise par la rptition d'unit le long de l'axe antropostrieur de l'embryon. mtaphase : stade de la division nuclaire caractris par l'alignement des chromosomes dans le plan quatorial de la cellule. microtubule : fibre du cytosquelette constituant une longue structure cylindrique et form par la polymrisation de molcules de tubuline alpha et . mitose : division de la cellule eucaryote au cours de laquelle les chromosomes sont visibles. Elle aboutit la

rpartition de deux lots identiques de chromosomes dans deux cellules filles qui seront donc gntiquement identiques. Elle se fait en quatre tapes : prophase, mtaphase, anaphase et tlophase. morphogne qualifie une substance prsentant dans un territoire embryonnaire un gradient de concentration et qui dtermine le dveloppement de structures spcifiques en fonction de sa concentration, laquelle constitue une vritable information de position. morphogense : ensemble de transformations anatomiques et physiologiques survenant au cours du dveloppement de certains animaux et permettant le passage de la forme larvaire la forme adulte. mort cellulaire programme : processus gntiquement dtermin qui aboutit la dgnrescence de la cellule. Mos : produit du proto-oncogne c-mos, cette srine/thronine kinase constitue un composant essentiel du facteur cytostatique CSF. Elle est impliqu dans les premiers stades de la maturation ovocytaire chez les amphibiens (rupture de la vsicule germinative, activation du MPF, expulsion du premier globule polaire). Elle intervient aussi dans le blocage de la maturation miotique des ovocytes en mtaphase Il chez les amphibiens et les mammifres. MPF (M-phase-promoting factor) : htrodimre protique contenant une cycline mitotique et la kinase Cdc2 (encore appel Cdkl) ; il permet l'entr de la cellule en phase M en induisant notamment la condensation de la chromatine et la fragmentation de l'enveloppe nuclaire ; l'origine, ce facteur fut dnomm maturation-promoting factor car il permet la maturation des ovocytes Il d'amphibiens. mutation : modification brutale du matriel gntique, spontane ou provoque par des agents mutagnes,

transmissible si elle affecte le gnome des gamtes ; certaines mutations modifient la squence d'ADN, ce qui peut entraner une modification de la structure et une altration de la fonction de la protine traduite ; d'autres mutations modifient la structure chromosomique. mutation homotique : mutation qui induit les cellules d'une rgion du corps de l'embryon se diffrencier comme si elles taient localiss ailleurs dans l'embryon, ce qui perturbe le plan d'organisation de l'embryon, en modifiant l'identit d'un segment embryonnaire. myoblaste : cellule embryonnaire uninucle dtermin pour la diffrenciation myognique. myogense : processus du dveloppement embryonnaire conduisant partir de cellules msodermiques des somites la formation de myoblastes, puis de myotubes qui fusionnent pour former des fibres musculaires. myotube : cellule myognique diffrencie plurinucle, issue de la fusion de myoblastes et prcurseur d'une fibre musculaire. myotome : partie des somites l'origine des muscles stri squelettiques. N-CAM (neural-cell adhsion molecule) : Molcule d'adhrence cellulaire des neurones ; ces protines transmembranaires permettent l'tablissement d'une liaison entre neurones, cette liaison tant indpendante du calcium. ncrose : voir histolyse / cytolyse neuroblaste : neurone embryonnaire. neurohormone : hormone peptidique scrte par des neurones du systme nerveux central. neurotrophine : facteur de croissance contrlant locale-

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ment la prolifration, la diffrenciation et la survie des neurones du systme nerveux central et piphique. nodal : gne isol chez la souris, codant une protine scrte appartenant la famille du TGF et dont l'expression est ncessaire la formation du noeud de Hensen. Il est exprim dans les cellules entourant le noeud de Hensen en dbut de gastrulation et participe la mise en place du msoderme. oncogne : un des trs nombreux gnes pouvant contribuer transformer une cellule en cellule cancreuse ; c'est gnralement la forme mut d'un proto-oncogne devenue gnratrice de tumeur. ontogense : dveloppement de l'individu, de l'oeuf fcond jusqu' l'tat adulte. organisateur de Spemann (ou centre organisateur) : tissu spcialis de l'embryon d'amphibiens prsent dans la zone marginale dorsale de la blastula ge, puis dans la lvre dorsale du blastopore de la jeune gastrula. Il met des signaux inducteurs qui, en agissant sur les cellules msodermiques voisines, participent la rgionalisation du msoderme. Il met galement des signaux qui vont participer l'induction neurale des cellules ectoblastiques voisines. Ce centre organisateur, dcouvert par Spemann et Manglod en 1924, est lui-mme induit par le centre de Nieuwkoop pendant la segmentation. organogense : mouvements morphogntiques, inductions embryonnaires et rgionalisations qui font suite la gastrulation et conduisent au raffinement du plan d'organisation de l'embryon et la mise en place des bauches d'organes. Otx2 : gne codant un facteur de transcription homodomaine. Il constitue un marqueur prcoce du neurectoderme, puis du cerveau antrieur chez les mammifres. paracrinie : qualifie la production par une cellule de

mdiateurs chimiques diffusant dans le milieu extracellulaire et agissant sur les cellules voisines. Pax : famille de gnes du dveloppement codant des facteurs de transcription domaine paired, impliqu notamment dans l'tablissement d'identit positionnelles suivant l'axe dorso-ventral dans le tube neural et les somites. PCR (polymerase chain rction) : rction de polymrisation en chane ; 'Technique permettant d'amplifier de faon exponentielle des squences spcifiques d'ADN par une succession de cycles dnaturation (sparation des brins complmentaires par une brve lvation de temprature) hybridation (des courtes amorces oligonuclotidiques s'associent chaque brin d'ADN servant de matrice) - longation (allongement des amorces grce une ADN polymrase). permissif : qualifie le contrle exerc par une molcule sur l'activit biologique d'une autre. phnotype : ensemble des caractristiques observables d'un organisme ou d'une cellule dtermins notamment par le gnotype. Phosphatase : enzyme qui catalyse l'hydrolyse des liaisons esters phosphoriques. Selon le pH o se situe leur activit optimale, on distingue les phosphatages acides et alcalines. plasticit: possibilit d'adaptations fonctionnelles et de rarrangements structuraux au sein d'un tissu, en particulier le tissu nerveux, au cours du dveloppement et chez l'adulte. plaque quatoriale : ensemble des chromosomes regroup dans un plan perpendiculaire l'axe du fuseau mitotique, gale distance des deux ples de la cellule et observable en mtaphase de mitose.

pleotrope : qualifie un facteur dont les effets sont multiples. pneumocyte : cellule pithliale de revtement des alvoles pulmonaires. On distingue les Pneumocytes de type 1 (membraneux), nombreux et aplatis, constituant la surface d'change, et les pneumocytes de type II (granuleux), scrtant le surfactant. ple animal : rgion suprieure de l'oeuf, prsente au sommet de l'hmisphre animal (lequel contient peu ou pas de vitellus) et proche du noyau. ple vgtatif : rgion infrieure de l'oeuf, oppos au ple animal. Elle constitue le ple de l'hmisphre vgtatif (lequel est souvent riche en vitellus). polymrase : enzyme catalysant l'association d'un nombre plus ou moins grand d'units chimiques identiques ou diffrentes, par exemple l'ADN polymrase ou les ARN polymrases. potentialisation : qualifie l'effet plus important exerc par une molcule en prsence d'une autre, plutt que seule. prolactine : hormone peptidique scrte par la pars distalis de l'adnohypophyse. promoteur : squence rgulatrice de l'ADN situ en amont (en 5') de la rgion transcrite d'un gne, contenant le site de fixation de l'ARN polymrase et pouvant aussi fixer des facteurs protiques contrlant l'initiation de la transcription. prophase : premire tape de la mitose durant laquelle les chromosomes se condensent et le fuseau mitotique se forme. prosencphale : partie antrieure du cerveau embryonnaire des vertbr. Il se subdivisera en tlencphale (

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l'origine des hmisphres crbraux) et en diencphale ( l'origine par exemple des vsicules optiques). protine kinase : enzyme qui catalyse le transfert du groupement phosphoryle de l'ATP un acide amin spcifique d'une protine cible. proto-oncogne : gne cellulaire normal gnralement impliqu dans la rgulation de la croissance ou de la division des cellules, codant des facteurs de croissance et leurs rcepteurs membranaires, des transducteurs intracellulaires, des facteurs de transcription... Il peut devenir, par exemple par mutation, un oncogne induisant l'apparition d'un cancer. Ras : produit du proto-oncogne c-ras, cette protine G monomrique peut se fixer et hydrolyser le GTP ; elle intervient dans la voie de transduction de certains signaux, notamment ceux induisant la prolifration ou la diffrenciation cellulaire. rcepteur : toute molcule capable de reconnatre une autre molcule spcifique, porteuse d'une information. Ces rcepteurs sont localis dans les diffrentes membranes et le noyau de la cellule. Par dfinition la liaison d'une molcule (ligand) un rcepteur possde 3 propritq fondamentales : la liaison est spcifique, saturable, rversible recombinaison homologue : technique permettant d'inactiver slectivement un gne endogne chez un animal transgnique (souris) en remplaant ce gne par un transgne quasiment identique mais dans lequel on a introduit une mutation qui l'inactive. redondance : Plusieurs gnes pour une mme fonction rgionalisation : acquisition de diffrences rgionales concernant l'engagement de cellules embryonnaires dans une voie spcifique de dveloppement.

rplication : reproduction conforme de macromolcules, telle que l'ADN. rplication de l'ADN : processus de duplication des molcules d'ADN, dont le mcanisme est semi-conservatif. rhombencphale : partie postrieure du cerveau embryonnaire des vertbr. Il se subdivisera en msencphale ( l'origine notamment du cervelet) et en mylencphale (qui va constituer le bulbe rachidien). rhombomres : unit segmentaires (ou mtamres) subdivisant le rhombencphale des vertbrs ; ce sont de vritables unit de diffrenciation neuronale spcifique participant par exemple la formation de nerfs crniens diffrents. segmentation : division (ou clivage) du zygote en un nombre croissant de blastomres. Ce terme est aussi utilis pour le fractionnement d'un organisme, d'une structure ou d'un tissu en unit distinctes (ex : mtamrisation chez les insectes, segmentation du msoderme somitique et du rhombencphale chez les vertbr). squence : succession linaire de nuclotides (ou d'acides amin) dans un acide nuclique (ou une protine). squentiel : qualifie l'effet exerc dans le temps par des molcules diffrentes. signal inducteur (facteur de signalisation) : substance informative mise par un territoire embryonnaire dtermin (tissu inducteur) et agissant sur un territoire embryonnaire indiffrenci (tissu cible) en l'engageant irrversiblement dans une voie spcifique de diffrenciation. somatomdines : facteurs de croissance de nature peptidique, appel aussi Insuline-like Growth Factors ou IGF (somatomdine A ou IGF-1 et somatomdine C ou IGF-

2), scrts par de nombreux tissus en dveloppement et par le foie de l'adulte, sous' le contrle de l'hormone de croissance. sonic hedgehog : gne exprim au cours du dveloppement embryonnaire des vertbr et homologue du gne hedgehog de la drosophile. Il code une protine scrte implique dans des processus d'induction embryonnaire (ventralisation du tube neural, induction du sclrotome, polarisation du membre). Exprim seulement du ct gauche du noeud de Hensen au cours de la gastrulation dans l'embryon de poulet, ce gne contribue diffrencier le ct droit du ct gauche de cet organisme. Sox : famille de gnes du dveloppement codant des facteurs de transcription dont le motif de liaison l'ADN est un domaine HMG trs proche de celui de la protine SRY. SRIF (Somatotropic Release Inhibiting Factor ou somatostatine) : c'est un peptide hypothalamique inhibant la libration de l'hormone de croissance hypophysaire. SRY (sex rgion Y) : gne situ sur le bras court du chromosome Y des mammifres, codant une protine domaine HMG, et dclenchant une cascade d'activations gntiques qui conduit la diffrenciation testiculaire. surfactant : phospholipide associ une protine qui s'tale en un film molculaire la surface des alvoles et diminue ainsi la tension de surface du feuillet aqueux permettant l'extensibilit des alvoles. syncytium : formation cytoplasmique plurinucle dlimite par une seule membrane plasmique et pouvant rsulter soit d'une succession de divisions nuclaires sans division cytoplasmique (cas de l'embryon prcoce de drosophile), soit de fusion de plusieurs cellules (cas de la fibre musculaire). synergie : qualifie l'action de deux molcules allant dans

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le mme sens, l'une potentialisant l'action de l'autre. L'effet qui en rsulte est suprieur a la somme des effets individuels (1+1 > 2). TBP (TATA-box-binding protein) : sous-unit du facteur gnral de transcription TFIID. Sa fixation sur la squence TATA prsente dans le promoteur des gnes de classe Il (gnes codant des protines) est ncessaire l'initiation de leur transcription par l'ARN polymrase Il. tlophase : quatrime et dernire phase de la mitose au cours de laquelle les deux lots de chromosomes fils se dcondensent et s'entourent d'une enveloppe nuclaire tandis que s'achve la cytodirse. territoires prsomptifs : Localisation dun lignage exprimant des potentialits spcifiques, reproductibles dans le temps, lespace et lespce TGF (transforming growth factor P) : famille de facteurs de croissance contrlant la prolifration et les fonctions de la plupart des cellules de vertbr. Les membres de cette famille sont synthtiss et scrts sous la forme de grands prcurseurs inactifs, lesquels doivent subir ensuite une protolyse pour devenir actifs. Cette famille englobe aussi la protine Decapentaplegic de la drosophile, la protine Vg1 du xnope, l'Activine et les protines BMP et la protine Nodal. thyrode : glande endocrine situ la base du cou et drive de l'endoderme pharyngien. Elle scrte la ttraiodothyronine (T4), prcurseur de la triiodothyronine (T3) obtenue par diodation. totipotent : qualifie une cellule ou un tissu non diffrenci capable de donner naissance tous les types de cellules ou de tissus diffrenci (ex zygote, premiers blastomres). traduction : processus par lequel l'information gntique contenue dans la squence des nuclotides de l'ARN

messager mture est exprim par la constitution d'une squence d'acides amins.

transfr un transgne et qui l'a incorpor dans son gnome (ex : souris transgnique). transposition : changement de localisation d'un transposon l'intieur d'une molcule d'ADN une autre. Elle entrane des recombinaisons gntiques et parfois des mutations. tubuline : protine monomrique (a et ) dont la polymrisation conduit la formation des microtubules, lments constitutifs polariss du cytosquelette. urodle : amphibien peu ou pas (notnique) modifi la mtamorphose. Vg1 : protine scrte appartenant la famille du TGF. Elle est traduite partir d'ARNm maternel dans la rgion vgtative corticale de l'ovocyte de xnope. Lors de la rotation corticale dclenche par l'entre du spermatozode dans l'ovocyte, la protine Vg1 est active par clivage et participe alors, dans la jeune blastula, l'induction de l'organisateur de Spemann. vitellus : ensemble des substances de rserve accumuls dans le cytoplasme de l'ovocyte lors de sa phase de croissance et qui seront utiliss lors des premires phases du dveloppement embryonnaire. zone d'action polarisante (ZAP) : groupe de cellules localiss dans la partie postrieure du bourgeon du membre des vertbr, et contrlant le schma d'organisation antro-postrieure du membre. zygote : cellule diplode issue de la fcondation du gamte femelle (l'ovocyte) par un gamte mle (le spermatozode) et fondatrice d'un organisme.

trans (rgulation en) : rgulation de l'expression d'un gne par l'intermdiaire d'un facteur capable d'interagir avec une squence rgulatrice de ce gne. transcriptase inverse (ou transcriptase reverse) enzyme catalysant la formation d'un ADN complmentaire partir d'un ARN. Elle permet aux rtrovirus (virus ARN) de copier leur ARN en ADN qui s'intgre ensuite l'ADN des cellules de l'hte. Elle constitue aussi un outil en biologie molculaire pour reproduire in vitro des squences d'ADN partir d'un ARN isol transcription : processus permettant de copier des squences d'ADN en molcules d'ARN. transcrit : ARN issu de la transcription d'une squence d'ADN. transduction : transmission d'un signal extracellulaire l'intrieur de la cellule cible (possdant un rcepteur spcifique ce signal), mettant gnralement en jeu une cascade de ractions et de molcules-relais intracellulaires et pouvant aboutir un contrle transcriptionnel dans le noyau. transformation homotique : changement d'identit d'un segment donn transgne : squence d'ADN exogne introduite dans un organisme receveur (par exemple en utilisant des vecteurs rtroviraux), insre par recombinaison gntique l'intieur du gnome du receveur et transmissible. transgense : ensemble des techniques permettant de transfrer un gne d'un organisme un autre. transgnique : qualifie un organisme dans lequel on a

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